Mitochondria powstały w wyniku trwałego zniewolenia purpurowych bakterii niesiarkowych. Te endosymbionty stały się organellami poprzez powstanie złożonych mechanizmów importu białek i wprowadzenie do ich błon wewnętrznych nośników białek do pozyskiwania energii dla gospodarza. Istnieje problem kury i jajka: selektywne korzyści dla ewolucji maszyn importujących były nieobecne, dopóki nie pojawiły się nośniki nośniki błon wewnętrznych, ale ta sama maszyneria jest teraz wymagana do wstawiania nośników. Argumentuję tutaj, że problem ten został prawdopodobnie ominięty przez przekształcenie symbiontowej maszynerii eksportu białek w maszynerię importu białek w trzy fazy. Sugeruję, że pierwszy nośnik wszedł do do przestrzeni peryplazmatycznej poprzez wcześniej istniejące białka beta-baryłkowe w zewnętrznej błonie bakteryjnej, które później przekształciły się w które później przekształciły się w Tom40, i wprowadzony do błony wewnętrznej prawdopodobnie prawdopodobnie z pomocą wcześniej istniejącego białka błony wewnętrznej, tym samym natychmiast zapewniając gospodarzowi protoeukariota fotosyntezę. Stworzyłoby to potężną selektywną przewagę dla ewolucji bardziej wydajnego importu nośnika poprzez wstawienie receptorów receptory Tom70. Masowy transfer genów do jądra nieuchronnie nastąpił przez presję mutacji. mutacji. Wreszcie, presja ze strony szkodliwego, niewyselekcjonowanego transferu genów do jądra do jądra prawdopodobnie spowodowała ewolucję mechanizmu presekwencji, a fotosynteza została utracona. fotosynteza została utracona. --- Sklonowaliśmy i zsekwencjonowaliśmy geny kodujące podjednostki cytochromu b (cob) i podjednostkę oksydazy cytochromu c (cox1) z Rickettsia prowazekii, członka alfa-proteobakterii. Analiza filogenetyczna wspiera hipotezę, że mitochondria pochodzą od alfa-proteobakterii, a dokładniej z rodziny Rickettsiaceae. Oszacowaliśmy, że wspólny przodek mitochondriów i Rickettsiaceae datuje się na ponad 1500 milionów lat temu. --- Sekwencja genomu alfa-proteobakterii, Rickettsia prowazekii, stanowi znaczący postęp w biologii mikrobiologicznej i ewolucyjnej. Genom tego wyłącznie tlenowego pasożyta wewnątrzkomórkowego jest niewielki i najwyraźniej nadal w trakcie redukcji, odzwierciedlając utratę genów przypisywaną jego wewnątrzkomórkowemu pasożytniczego trybu życia. Analizy ewolucyjne białek kodowanych w genomie zawierają najsilniejsze jak dotąd dowody filogenetyczne dla poglądu, że mitochondria pochodzą od alfa-proteobakterii. Chociaż zarówno genomy Rickettsia, jak i mitochondrialne są wysoce zredukowane, wydaje się, że redukcja genomu w tych liniach w tych liniach nastąpiła niezależnie. Genom Rickettsia koduje maszynerię ATP, który jest uderzająco podobny do tego z tlenowych mitochondriów. mitochondriów tlenowych. Ale nie koduje homologów dla szlaków wytwarzających ATP mitochondriów beztlenowych lub wodorosomów, pozostawiając ważną kwestię dotyczącą pochodzenia i natury przodka mitochondrialnego symbionta nierozwiązaną. --- Chociaż mitochondria pochodzą od alfa-proteobakterii, wiele białek działających w tym organelle w tej organelli nie pochodzi od bakterii. W szczególności, filogenetyczne dowody wskazują, że polimeraza RNA, polimeraza DNA i primaza DNA - z homologami homologi kodowane przez bakteriofagi podobne do T3 / T7 - zastąpiły przodków białka pochodzenia bakteryjnego. Do tej pory nie było jasnego wyjaśnienia dla tej zagadkowej obserwacji. Genomika bakteryjna ujawniła teraz obecność kryptycznych profagów, które są spokrewnione z T3/T7 w kilku genomach proteobakterii. proteobakterii. Proponujemy, aby taki profag był obecny u przodków alfa-proteobakterii w momencie powstania mitochondriów i że polimeraza RNA, polimeraza DNA DNA i primaza DNA kodowane przez ten profag zastąpiły oryginalne enzymy enzymy bakteryjne do funkcjonowania w mitochondriach. Inna wirusopodobna polimeraza RNA T3/T7 jest funkcjonalna w chloroplastach, co wskazuje, że silna presja selekcyjna presja sprzyjała zastąpieniu niektórych białek komórkowych białkami wirusowymi w ewolucji organelli. białkami wirusowymi. --- Dostępność kompletnych danych dotyczących sekwencji genomów zarówno bakterii, jak i eukariontów dostarcza informacji na temat udziału genów bakteryjnych w pochodzenie i ewolucję mitochondriów. Analizy filogenetyczne oparte na genach zlokalizowanych w genomie mitochondrialnym wskazują, że geny te pochodzą z w obrębie alfa-proteobakterii. Wiele genów przodków bakterii zostało również zostały również przeniesione z genomu mitochondrialnego do genomu jądrowego, o czym świadczy obecność ortologicznych genów w genomie mitochondrialnym u niektórych gatunków oraz w genomie jądrowym innych gatunków. Jednakże, wiele białek mitochondrialnych kodowanych w jądrze nie wykazuje homologii do białek bakteryjnych z białkami bakteryjnymi, co wskazuje, że powstały one w komórce eukariotycznej po do nabycia endosymbionta. Analiza wzorców ekspresji genów jądrowych drożdży kodujących białka mitochondrialne wykazała, że geny pochodzenia eukariotycznego są głównie tłumaczone na polisomach, które są wolne w cytozolu, podczas gdy te wolne w cytozolu, podczas gdy te o przypuszczalnym pochodzeniu bakteryjnym są tłumaczone na polisomach przytwierdzonych do mitochondrium. Silny związek z genami alfa-proteobakteryjnymi obserwowanymi dla niektórych genów mitochondrialnych, w połączeniu z w połączeniu z brakiem takiego związku dla innych, wskazuje, że współczesny proteom mitochondrialny jest produktem zarówno procesów redukcyjnych, jak i ekspansywnych. --- Biolodzy zgadzają się, że przodkiem mitochondriów była alfa-proteobakteria. Nie ma jednak zgody co do tego, co stanowi gen alfa-proteobakterii. Czy jest to gen występujący u wszystkich lub kilku alfa-proteobakterii, czy tylko u jednej? Tutaj, badamy odsetek genów alfa-proteobakterii w genach genomach alfa-proteobakterii za pomocą porównań sekwencji. Stwierdzamy, że każda alfa-proteobakteria zawiera określony zbiór genów i że, w zależności od badanej linii, od 97 do 33% to alfa-proteobakterii według kryterium najbliższego sąsiada. Nasze odkrycia dotyczą próby rekonstrukcji mitochondrialnego przodka i na wnioski dotyczące kolekcji genów, które mitochondrialny przodek posiadał w momencie w czasie, gdy stał się endosymbiontem. --- Niedawno wykazano, że α-proteobakterie posiadają wirusopodobne czynniki transferu genów które ułatwiają transfer genów o wysokiej częstotliwości w środowiskach naturalnych między daleko spokrewnionymi liniami. System ten mógł napędzać genomową integrację mitochondrialnego progenitora i jego proto-eukariotycznego gospodarza oraz ewolucyjną mozaikę genów widoczną we współczesnych genomach prokariotycznych i eukariotycznych. i eukariotycznych genomach.
Z jakiego gatunku bakterii pochodzą mitochondria?
Biolodzy zgadzają się, że przodkiem mitochondriów były alfa-proteobakterie. Chociaż uważa się, że alfaproteobakterie są najbliższymi krewnymi mitochondrialnego przodka, istnieje spór co do tego, jaka jest jego konkretna grupa siostrzana. Gromadzące się dane ewolucyjne wskazują na monofiletyczne pochodzenie mitochondriów z rzędu Rickettsiales. Analizy filogenetyczne wskazują, że R. prowazekii jest bliżej spokrewniony z mitochondriami niż jakikolwiek inny mikroorganizm badany do tej pory.