U roślin okrytozalążkowych ściśle zależna od światła redukcja protochlorofilidu do jest katalizowana przez oksydoreduktazę NADPH:protochlorofilid (POR). Genom Arabidopsis thaliana koduje trzy strukturalnie spokrewnione, ale ale różnie regulowane geny POR, PORA, PORB i PORC. PORA ulega ekspresji głównie na wczesnym etapie rozwoju - podczas etiolacji, kiełkowania i zazieleniania. Natomiast PORB i PORC ulegają ekspresji nie tylko podczas rozwoju sadzonek, ale także w późniejszym okresie życia rośliny. ale także przez całe późniejsze życie rośliny, podczas którego są odpowiedzialne za za syntezę chlorofilu. Mutant Arabidopsis porB-1 porC-1 wykazuje ciężki fenotyp xantha (z wysokim niedoborem chlorofilu) charakteryzujący się mniejszymi ciał prolamellarnych w etioplastach i zmniejszonym układaniem tylakoidów w chloroplastach. Tutaj wykazaliśmy zdolność ektopowego konstruktu nadekspresji PORA do przywrócenia tworzenia ciał prolamellarnych w podwójnym mutancie porB-1 porC-1. W odpowiedzi na oświetlenie, zależne od światła produkcja chlorofilu, układanie tylakoidów i fotomorfogeneza są również przywrócone w siewkach i dorosłych roślinach z nadekspresją PORA porB-1 porC-1. An Podwójny mutant Arabidopsis porB-1 porC-1 może być zatem funkcjonalnie uratowany przez dodanie ektopowo wyrażonej PORA, która wystarcza w przypadku braku PORB lub PORC do bezpośredniej syntezy chlorofilu i normalnego rozwoju rośliny. rozwoju rośliny. --- Rośliny okrytozalążkowe wymagają światła do biosyntezy chlorofilu, ponieważ jedna z reakcji w szlaku szlaku, redukcja protochlorofilidu (Pchlide) do chlorofilidu, jest katalizowana przez zależną od światła oksydoreduktazę protochlorofilidu (POR). Tutaj donosimy, że czynnik defektu wzrostu komórek 1 (Cdf1), przemianowany tutaj jako chaperonopodobne białko POR1 (CPP1), niezbędne białko dla rozwoju chloroplastów, odgrywa rolę w regulacji odgrywa rolę w regulacji stabilności i funkcji POR. Cdf1 / CPP1 zawiera domenę podobną do J i trzy domeny transbłonowe, jest zlokalizowany w błonach tylakoidów i otoczek oraz oddziałuje z izoformami POR w chloroplastach. chloroplastach. CPP1 może stabilizować białka POR dzięki swojej aktywności chaperonu holdase aktywność. Niedobór CPP1 skutkuje zmniejszoną akumulacją białek POR i wadliwą syntezą chlorofilu. wadliwą syntezę chlorofilu, co prowadzi do fotobielenia i zahamowania wzrostu roślin w warunkach świetlnych. Zubożenie CPP1 powoduje również zmniejszoną akumulację POR w etioplastach ciemno rosnących roślin i w rezultacie upośledza tworzenie ciał prolamellarnych, co następnie wpływa na biogenezę chloroplastów biogenezę chloroplastów po naświetleniu. Co więcej, u cyjanobakterii homolog CPP1 krytycznie reguluje akumulację POR i syntezę chlorofilu w warunkach silnego oświetlenia, w których warunki, w których działająca w ciemności oksydoreduktaza Pchlide jest tłumiona przez jej wrażliwość na tlen. Te odkrycia i wszechobecna obecność CPP1 w tlenowych organizmach fotosyntetycznych sugerują konserwatywny charakter funkcji CPP1 w regulacji POR. --- U roślin okrytozalążkowych, redukcja protochlorofilidu (Pchlide) do chlorofilidu (Chlide), przedostatnia reakcja biosyntezy chlorofilu, jest katalizowana przez oksydoreduktazę Pchlide (POR) i jest całkowicie hamowana w ciemności. Reakcja ta odgrywa również rolę regulacyjną w morfogenezie roślin. W przypadku okrytozalążkowych rosnących w ciemności, Pchlide jest gromadzony, głównie w postaci kompleksów z NADPH i POR, ale także jako niezwiązany pigment. Etioplasty, które rozwijają się w miejscu chloroplastów w ciemności, zawierają wysoce zorganizowaną strukturę lipidową zwaną strukturę lipidową zwaną ciałem prolamellarnym (PLB), która jest głównym miejscem akumulacji trójskładnikowych kompleksów Pchlide:POR:NADPH. Oświetlenie wyzwala fotoredukcję cząsteczek Pchlide, które są związane z trójskładnikowymi kompleksami kompleksami. Po tym następuje zestaw reakcji biochemicznych i zmian strukturalnych prowadzących do syntezy Chl. prowadzących do syntezy Chl, które mogą być monitorowane za pomocą technik fluorescencyjnych. fluorescencji. Niniejszy rozdział opisuje zastosowanie niskotemperaturowej spektroskopii spektroskopii fluorescencyjnej i pomiarów czasu życia fluorescencji do monitorowania konwersji Pchlidu do Chlidu w izolowanych ciałach prolamellarnych. Techniki te techniki umożliwiają analizę heterogeniczności nagromadzonych pigmentów: Pchlide i Chlide, które odzwierciedlają różną organizację kompleksów pigment-białko. --- Zidentyfikowaliśmy mutanta grochu odmiany Alaska, który posiada wiele cech cech normalnie związanych z sadzonkami uprawianymi na świetle, nawet gdy są uprawiane w całkowitej ciemności. Oznaczyliśmy ten mutant lip1, dla niezależnej od światła fotomorfogenezy. Etiolowane siewki grochu typu dzikiego są koloru białego do lekko żółte i mają wyraźną morfologię charakteryzującą się wydłużonym epikotyle i pąki zawierające nierozwinięte liście z małymi, niezróżnicowanymi komórkami. komórkami. W przeciwieństwie do nich, zmutowane siewki uprawiane w tych samych warunkach są żółte żółte i mają krótkie epikotyle i rozwinięte liście wykazujące wyraźne zróżnicowanie komórkowe. zróżnicowanie komórkowe. Transmisyjna mikroskopia elektronowa ujawniła częściowo rozwinięte, agranalne plastydy w ciemno rosnącym mutancie, w przeciwieństwie do siewek typu dzikiego, które zawierają etioplasty z ciałami prolamellarnymi. Mutant wykazuje również znacznie krótszy okres opóźnienia dla akumulacji chlorofilu, gdy etiolowane sadzonki są przeniesione z ciemności do białego światła. Wyhodowany w ciemności mutant ma 10-krotnie mniej spektralnie wykrywalny fitochrom, co można przypisać 10-krotnemu obniżeniu poziomu polipeptydu PHYA. Transkrypty Cab, Fed1 i RbcS są obecne w ciemno rosnących zmutowanych siewkach na poziomach porównywalnych do tych wytwarzane w jasnym materiale. Poziomy tych transkryptów wykazują normalny spadek, gdy zielone rośliny uprawiane przez 15 dni w cyklu światło/ciemność są przeniesione do ciągłej ciemności. Jednak poziomy transkryptów pozostają wysokie podczas ciemnego traktowania sadzonek uprawianych przez 9 dni w ciągłym świetle, wskazując, że reakcja adaptacji do ciemności u tego mutanta jest rozwojowo plastyczna. Mutant lip1 ma kilka cech wspólnych z mutantami deetiolated Arabidopsis det1, det2 i cop1. Jednakże, istnieje również kilka istotnych różnic, w tym różny wpływ na poziomy fitochromu, ekspresję genów specyficznych dla organów, rozwój plastydów i reakcję na adaptację do ciemności. adaptację. --- Biosynteza chlorofilu jest ściśle zależnym od światła wieloetapowym procesem w roślinach wyższych. Etap zależny od światła jest katalizowany przez oksydoreduktazę NADPH:protochlorofilid (POR, EC.1.6.99.1), która redukuje protochlorofilid (Pchlide) do chlorofilidu (Chlide). POR jest kodowany przez jądro komórkowe i potranslacyjnie importowany do plastydów. Zaproponowano, że import izozymu białka POR (PORA) jest całkowicie zależny od Pchlide i wykorzystuje nowy szlak importu. Propozycja ta opiera się na ustaleniach, że import PORA tylko zachodzi tylko w obecności Pchlide i że obecność nadeksprymowanego prekursora małej podjednostki Rubisco (pSS), białka, o którym wiadomo, że wykorzystuje ogólną ścieżkę importu nie konkuruje z importem PORA. Inne badanie wykazało, że białko prekursorowe POR (pPOR) może być usieciowane z jednym ze składników składników w maszynie translokacyjnej, Toc75, pod nieobecność Pchlide, i że jego import może być konkurowany przez dodanie pSS. To wskazuje że pSS i pPOR mogą wykorzystywać ten sam mechanizm translokacji. Zatem POR niekoniecznie niekoniecznie potrzebuje Pchlide do importu - co kontrastuje z wcześniejszymi obserwacjami obserwacje - a dokładny mechanizm importu POR pozostaje nierozwiązany. Po znalezieniu się w stromie, peptyd tranzytowy POR jest odcinany, a dojrzałe białko POR jest związane z błonami wewnętrznymi plastydów. Tworzenie prawidłowego związanego z błoną, chronionego termolizyną zespołu jest ściśle zależne od NADPH. Ostatnim etapem jest utworzenie kompleksu NADPH-Pchlide-POR. Gdy POR gromadzi się w błonach proplastydów, przyciąganie monogalaktozylo-diacyloglicerolu (MGDG), co prowadzi do powstania ciał prolamellarnych (PLB). ciał prolamellarnych (PLB) i rozwoju etioplastów w ciemności. --- Celem niniejszego badania było znalezienie czynników krytycznych dla współistnienia ciałek prolamellarnych i protylakoidów w etioplastach pszenicy (Triticum aestivum L. cv Starke II). Skład lipidowy ciała prolamellarnego i frakcji prothylakoidów był jakościowo podobny. Jednakże, stosunek molowy stosunek monogalaktozylo-diacylogliceroli do digalaktozylo-diacylogliceroli był jednak wyższy we frakcji ciała prolamellarnego (1,6 +/- 0,1), podobnie jak zawartość lipidów na bazie białka. białka. Protochlorofilid był obecny w obu frakcjach. Dominujące białko dominującym białkiem frakcji ciała prolamellarnego była oksydoreduktaza protochlorofilidu. Białko to było również obecne we frakcjach protyloakoidów. Innym głównym białkiem frakcji prothylakoidów był czynnik sprzęgający 1, podjednostka ATPazy chloroplastowej. Z danych dotyczących lipidów i białek wnioskujemy, że ciała prolamellarne powstają, gdy monogalaktozyl diacyloglicerol jest obecny w większych ilościach, niż można ustabilizować w płaskich dwuwarstwowych błonach protylakoidowych przez lipidy lamelarne lub białka. --- Frakcję wysoko oczyszczonych ciał prolamellarnych wyizolowano z etioplastów pszenicy (Triticum aestivum L. odm. pszenicy (Triticum aestivum L. cv. Starke II, Weibull), jak wcześniej opisali Ryberg i Sundqvist (1982, Physiol. Plant., 56, 125-132). Badania nad wykazały, że tylko jeden główny polipeptyd o pozornej masie cząsteczkowej 36000 o pozornej masie cząsteczkowej 36000 jest obecny we frakcji ciał prolamellarnych. Ten polipeptyd został zidentyfikowany jako oksydoreduktaza NADPH-protochlorofilidu. Najwyższa potwierdzono najwyższą specyficzną aktywność enzymu w tkance etiolowanej liścia we frakcji ciał prolamellarnych. --- U roślin okrytozalążkowych biosynteza chlorofilu jest zależna od światła. Kluczowym czynnikiem w tego procesu jest oksydoreduktaza protochlorofilidu (POR), która wymaga światła aby katalizować redukcję protochlorofilidu do chlorofilidu. Uważa się, że uważa się, że białko to pochodzi od starożytnego enzymu cyjanobakteryjnego, który został wprowadzony do komórek proto-rośliny podczas pierwotnej symbiozy. Tutaj cyjanobakterii Gloeobacter violaceus PCC7421 i Synechocystis sp. Synechocystis sp. PCC6803 funkcjonują w plastydach. Po pierwsze, odkryliśmy, że POR z G. violaceus POR wykazuje wyższe powinowactwo do swojego substratu protochlorofilidu niż POR Synechocystis, ale podobne powinowactwo do POR roślin. Po drugie, zmniejszony rozmiar ciał prolamellarnych spowodowany mutacją knockdown jednego z genów POR, PORA, w Arabidopsis może być uzupełniony przez heterologiczną ekspresję cyjanobakteryjnych POR. Fotoaktywny protochlorofilid w etioplastach linii komplementarnych w etioplastach linii komplementarnych utrzymywał się jednak na niskim poziomie, tak jak w linii macierzystej PORA knockdown, wskazując, że obserwowane tworzenie ciał prolamellarnych było nieistotne dla montażu fotoaktywnego protochlorofilidu. Ta praca ujawnia nowy pogląd na tworzenie ciał prolamellarnych i dostarcza nowych wskazówki na temat funkcji POR w przejściu etioplast-chloroplast. --- Oksydoreduktaza NADPH:protochlorofilid (Pchlide) (POR) jest kluczowym enzymem w indukowanym światłem zazielenianiu roślin wyższych. indukowanego światłem zazieleniania roślin wyższych. Unikalny kompleks zbierający światło Kompleksy POR:Pchlide (LHPP) zostały znalezione w etioplastach jęczmienia, ale nie w innych gatunkach roślin. innych gatunkach roślin. Dlaczego POR z jęczmienia, ale nie z innych roślin, mogą tworzyć LHPP? Jego funkcja nie jest dobrze poznana. Modelowaliśmy białka POR jęczmienia i Arabidopsis i porównaliśmy powierzchnię molekularną. Wyniki potwierdzają że PORA jęczmienia może tworzyć pięcioczęściowy oligomer, który oddziałuje z pojedynczym PORB. PORB. Eksperymenty z obróbką chemiczną wykazały, że kompleks POR może być tworzony przez utlenianie ditiolem cystein dwóch sąsiadujących białek. Ponadto wykazaliśmy, że LHPP był potrzebny do funkcjonowania POR jęczmienia i zazieleniania siewek. Przeciwnie przeciwnie, białka POR Arabidopsis tworzyły tylko dimery, które nie były związane z funkcjami lub zazielenieniem. Wreszcie, montaż kompleksu POR (w tym LHPP i POR) nie miało wpływu na tworzenie ciał prolamellarnych (PLB), które funkcjonują w celu wydajnego wychwytywania energii świetlnej do fotokonwersji w etioplastach. --- Ciała prolamellarne (PLB) wyizolowane z etiolowanych siewek pszenicy były badane za pomocą mikroskopii sił atomowych (AFM), transmisyjnej mikroskopii elektronowej (TEM) i spektroskopii fluorescencyjnej. Za pomocą AFM, PLB były postrzegane jako sferyczne struktury o średnicy około 1-2 μm, bardziej elastyczne niż mika i poli-l-lizyna podłoże. Analizy TEM potwierdziły, że PLB z etioplastów liści pszenicy miały również średnią średnicę ok. 1μm. Oświetlenie indukowało fotoredukcję fotoaktywnego protochlorofilidu (Pchlide), tj. Pchlide związanego z oksydoreduktazy protochlorofilidu, co zostało pokazane na widmach fluorescencji. Fotoredukcja fotoredukcji nastąpiło zaburzenie struktur PLB, które rozpoczęło się od z powiększeniem kulek PLB, a następnie ich fragmentacją na małe kulki, co można zaobserwować za pomocą AFM. Indukowane światłem tworzenie pęcherzyków i wyrastanie lamelarnych błon (pro)tylakoidowych na powierzchni PLB zostały również potwierdzone przez analizy TEM i spowodowały pozorne zwiększenie średnicy PLB. The niebieskie przesunięcie maksimum emisji fluorescencji chlorofilidu obserwowane dla PLB w temperaturze pokojowej po zakończeniu fotoredukcji chlorofilidu w ciągu 25min. Jednak zmiany strukturalne w PLB były nadal obserwowane po zakończeniu niebieskiego przesunięcia. Inkubacja PLB w ciemności z HgCl2 również spowodowała powiększenie PLB i rozluźnienie ich struktury. AFM zapewnia unikalną możliwość obserwacji PLB w temperaturze fizjologicznej bez konieczności utrwalania. konieczności utrwalania. --- NYB (Nanchong Yellow Barley) to mutant jęczmienia pozbawiony Chl, który jest kontrolowany przez recesywny gen jądrowy. recesywny gen jądrowy. Jest to jedyny znany na świecie mutant jęczmienia bez oksydoreduktazy protochlorofilidu (POR) znany na świecie. Przypuszczalny mechanizm i jego syntezę Chl oraz rozwój plastydów. Ani PORC ani dodatkowa kopia porB nie mogły być wykryte w jęczmieniu. porB mRNA są normalnie wyrażane i prawidłowo splicowane w plastydach. normalnie wyrażane i prawidłowo splicingowane w mutancie. Jednakże, import PORA, PORB, LHCIIb1 (light harvesting complex II b1) i SSU (small subunit of karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1,5-bisfosforanu) do plastydów był znacznie utrudniony u mutanta. znacznie utrudnione w mutancie. Przypuszczamy, że wspólny translokon jest zmutowany w NYB. Zawartość supramolekularnego kompleksu POR zbierającego światło LHPP (oksydoreduktaza NADPH:protochlorofilid:protochlorofilid zbierający światło) i gęstość ciał prolamellarnych w etioplastach są zmniejszone u mutanta. Jednakże, nie zaobserwowano dalszych uszkodzeń oksydacyjnych u pozbawionych ogonków liściowych sadzonek mutanta po zmianie światła z ciemnego na jasne. Rozwój plastydów jest zatrzymany (mniej układania w stosy) w NYB, a mutant staje się bardziej żółtawy w warunkach w warunkach wysokiego natężenia światła, z karłowaceniem siewek i zmniejszonym plonem. Znaczenie znaczenie fizjologiczne i role rozwojowe białek POR i LHPP w komórkach jęczmienia. w komórkach jęczmienia. --- Transformację desykoplastów w etioplasty i równoległe pojawienie się form form protochlorofilidu (Pchlide) zaobserwowano za pomocą transmisyjnej mikroskopii elektronowej i spektroskopii fluorescencyjnej 77K mikroskopii elektronowej i spektroskopii fluorescencyjnej 77K, gdy suszone na powietrzu oderwane liście poikilochlorofilowej rośliny odpornej na wysychanie Xerophyta humilis były pływały w wodzie w ciemności. Po 1 tygodniu ponownego nawodnienia, pregranalne plastydy z nowo zsyntetyzowanymi lamelami protylakoidowymi (PT) i głównie niefotoaktywnymi formami formami Pchlide, podczas gdy etioplasty z ciałami prolamellarnymi (PLB) i fotoaktywne, emitujące 655 nm formy Pchlide gromadziły się głównie w podstawowych regionach liścia po 2 tygodniach regeneracji. Kiedy te ostatnie liście były oświetlane światłem ciągłym przez 3 dni, etioplasty przekształciły się w zwykłe chloroplasty i pojawiły się pasma emisji fluorescencji charakterystyczne dla zielonych liści. zielonych liści. Wyniki te pokazują, że po ponownym nawodnieniu odwodnione komórki chlorenchyma są w stanie zregenerować pregranalne plastydy i etioplasty z desykoplastów w ciemności, które mogą przekształcić się w zwykłe chloroplasty, gdy są oświetlone. gdy są oświetlone. Oznacza to, że różnicowanie się pregranalnych plastydów i etioplastów oraz proces ich zazieleniania jest podstawową właściwością w pełni zróżnicowanych komórek X. humilis. W konsekwencji, procesy te nie są jedynie charakterystyczne dla siewek z merystematycznymi i różnicującymi się młodymi tkankami. tkanki. --- Oksydoreduktaza NADPH:protochlorofilid (POR) katalizuje zależną od światła redukcję redukcję protochlorofilidu. Aby wyjaśnić fizjologiczną funkcję trzech różnie regulowanych izoform POR (PORA, PORB i PORC) w Arabidopsis thaliana, wyizolowaliśmy oznaczone T-DNA mutanty zerowe porB i porC. Dojrzałe Sadzonki mutantów miały normalne kompetencje fotosyntetyczne, pokazując, że PORB i PORC są wymienne i funkcjonalnie zbędne w rozwiniętych roślinach. roślinach. W etiolowanych siewkach tylko porB wykazywał redukcję fotoaktywnego protochlorofilidu i wielkości ciał prolamellarnych (PLB), wskazując, że PORB, jak również PORA, funkcjonowały w montażu PLB i fotoaktywnych protochlorofilidu w etiolowanych sadzonkach. Po oświetleniu etiolowana sadzonka porB była w stanie zazielenić się w podobnym stopniu jak typ dziki, podczas gdy zazielenienie było znacznie zmniejszone w warunkach słabego oświetlenia. Podczas zazieleniania, wysokie napromieniowanie światłem zwiększało poziom białka PORC i zazielenienie porC było tłumione w warunkach silnego oświetlenia. PorB, ale nie ale nie porC, etiolowana sadzonka była bardziej wrażliwa na daleki czerwony blok zazielenienia niż typ dziki, co jest spowodowane zubożeniem endogennych białek POR co prowadzi do uszkodzeń fotooksydacyjnych. Wyniki te sugerują, że na początku zazieleniania zazielenienia, PLB są ważne dla efektywnego wychwytywania energii świetlnej dla fotokonwersji w różnych warunkach świetlnych, a PORC, który jest indukowany przez wysokie napromieniowanie światłem, przyczynia się do fotoprotekcji podczas zazieleniania etiolowanych sadzonek. --- Mechanizm powstawania układów blaszkowatych w komórce roślinnej został zaproponowany w wyniku obserwacji pod mikroskopem elektronowym młodych i dojrzałych komórek komórek Nitella cristata i plastydów Zea mays w normalnych roślinach, rozwijających się roślinach i niektórych typach mutantów. Wyniki są zgodne z koncepcją że struktury blaszkowate powstają w wyniku fuzji lub koalescencji małych elementów pęcherzykowych, dając początkowo początek zamkniętym strukturom podwójnej błony (cisternae). W chloroplastach Zea cisternae przechodzą następnie przekształceniom strukturalnym, dając początek złożonej strukturze warstwowej już opisaną dla poszczególnych lameli chloroplastów. Podczas normalnego rozwoju, drobne pęcherzyki w młodym chloroplaście są agregowane w jeden lub więcej gęstych ciał ziarnistych (ciał prolamellarnych), które często wydają się krystaliczne. Z ciał tych wyrastają lamele. W pełni etiolowanych liściach lamele są nieobecne, a ciała prolamellarne stają się dość duże, prawdopodobnie z powodu zahamowania etapu fuzji, który wydaje się wymagać chlorofilu. Lamelle rozwijają się szybko po wystawieniu rośliny na działanie światła, a późniejszy rozwój rozwój jest bardzo podobny do tego obserwowanego w normalnych warunkach. Plastydy białych i bardzo bladozielonych mutantów Zea podobnie nie mają lamelli i zawierają tylko elementy pęcherzykowe. Wyspecjalizowana strefa peryferyjna bezpośrednio pod podwójną błoną w chloroplastach Zea wydaje się być odpowiedzialna za produkcję pęcherzyków. produkcję pęcherzyków. Mogą one zostać natychmiast przekształcone w blaszki w normalnych warunkach w normalnych warunkach, ale gromadzą się, tworząc ciało prolamellarne, jeśli lamelarnego, tak jak w przypadku etiolacji i mutacji z niedoborem chlorofilu mutacji lub gdy tempo tworzenia się blaszek jest wolniejsze niż w przypadku produkcja materiału prekursorowego (jak wydaje się być w przypadku wczesnych etapów normalnego rozwoju).
W jakim typie (typach) organelli roślinnych możemy wykryć ciała prolamellarne?
Ciało prolamellarne (PLB) jest wysoce zorganizowaną strukturą lipidową, która jest głównym miejscem akumulacji trójskładnikowego, zbierającego światło kompleksu POR LHPP (zbierająca światło oksydoreduktaza NADPH:protochlorofilid:protochlorofilid). Ciała prolamellarne zostały odkryte w etioplastach przy użyciu mikroskopii elektronowej cienkich przekrojów. Etioplasty rozwijają się w miejscu chloroplastów w ciemności. Podczas skotomorfogenezy u roślin okrytozalążkowych, oksydoreduktaza NADPH:protochlorofilid (POR) tworzy fotolabilne trójskładnikowe kompleksy NADPH-POR-protochlorofilid (Pchlide). Ciała prolamellarne (PLB) skutecznie wychwytują energię świetlną do fotokonwersji w etioplastach. Po naświetleniu etioplasty przekształcają się w zwykłe chloroplasty. PLB powstają nie tylko w etioplastach, ale także w chloroplastach w młodych rozwijających się liściach w nocy.