A Brodmann area is a region of the cerebral cortex, in the human or other primate brain, defined by its cytoarchitecture, or histological structure and organization of cells.  The concept was first introduced by the German anatomist Korbinian Brodmann in the early 20th century. Brodmann mapped the human brain based on the varied cellular structure across the cortex and identified 52 distinct regions, which he numbered 1 to 52. These regions, or Brodmann areas, correspond with diverse functions including sensation, motor control, and cognition.

History

Brodmann areas were originally defined and numbered by the German anatomist Korbinian Brodmann based on the cytoarchitectural organization of neurons he observed in the cerebral cortex using the Nissl method of cell staining. Brodmann published his maps of cortical areas in humans, monkeys, and other species in 1909, along with many other findings and observations regarding the general cell types and laminar organization of the mammalian cortex. The same Brodmann area number in different species does not necessarily indicate homologous areas. A similar, but more detailed cortical map was published by Constantin von Economo and Georg N. Koskinas in 1925.

Present importance
Brodmann areas have been discussed, debated, refined, and renamed exhaustively for nearly a century and remain the most widely known and frequently cited cytoarchitectural organization of the human cortex.

Many of the areas Brodmann defined based solely on their neuronal organization have since been correlated closely to diverse cortical functions. For example, Brodmann areas 1, 2 and 3 are the primary somatosensory cortex; area 4 is the primary motor cortex; area 17 is the primary visual cortex; and areas 41 and 42 correspond closely to primary auditory cortex. Higher order functions of the association cortical areas are also consistently localized to the same Brodmann areas by neurophysiological, functional imaging, and other methods (e.g., the consistent localization of Broca's speech and language area to the left Brodmann areas 44 and 45). However, functional imaging can only identify the approximate localization of brain activations in terms of Brodmann areas since their actual boundaries in any individual brain require its histological examination.

Overview

Different parts of the cerebral cortex are involved in different cognitive and behavioral functions. The differences show up in a number of ways: the effects of localized brain damage, regional activity patterns exposed when the brain is examined using functional imaging techniques, connectivity with subcortical areas, and regional differences in the cellular architecture of the cortex. Neuroscientists describe most of the cortex—the part they call the neocortex—as having six layers, but not all layers are apparent in all areas, and even when a layer is present, its thickness and cellular organization may vary. Scientists have constructed maps of cortical areas on the basis of variations in the appearance of the layers as seen with a microscope. One of the most widely used schemes came from Korbinian Brodmann, who split the cortex into 52 different areas and assigned each a number (many of these Brodmann areas have since been subdivided). For example, Brodmann area 1 is the primary somatosensory cortex, Brodmann area 17 is the primary visual cortex, and Brodmann area 25 is the anterior cingulate cortex.

Many of the brain areas defined by Brodmann have their own complex internal structures. In a number of cases, brain areas are organized into topographic maps, where adjoining bits of the cortex correspond to adjoining parts of the body, or of some more abstract entity. A simple example of this type of correspondence is the primary motor cortex, a strip of tissue running along the anterior edge of the central sulcus. Motor areas innervating each part of the body arise from a distinct zone, with neighboring body parts represented by neighboring zones. Electrical stimulation of the cortex at any point causes a muscle-contraction in the represented body part. This "somatotopic" representation is not evenly distributed, however; the head, for example, is represented by a region about three times as large as the zone for the entire back and trunk. The size of any zone correlates to the precision of motor control and sensory discrimination possible. The areas for the lips, fingers, and tongue are particularly large, considering the proportional size of their represented body parts.

The maps for visual areas are retinotopic, meaning that they reflect the topography of the retina: the layer of light-activated neurons lining the back of the eye. In this case too, the representation is uneven: the fovea—the area at the center of the visual field—is greatly overrepresented compared to the periphery. The visual circuitry in the human cerebral cortex contains several dozen distinct retinotopic maps, each devoted to analyzing the visual input stream in a particular way. The primary visual cortex (Brodmann area 17), which is the main recipient of direct input from the visual part of the thalamus, contains many neurons that are most easily activated by edges with a particular orientation moving across a particular point in the visual field. Visual areas farther downstream extract features such as color, motion, and shape.

In auditory areas, the primary map is tonotopic. Sounds are parsed according to frequency (i.e., high pitch vs. low pitch) by subcortical auditory areas, and this parsing is reflected by the primary auditory zone of the cortex. As with the visual system, there are a number of tonotopic cortical maps, each devoted to analyzing sound in a particular way.

Within a topographic map there can sometimes be finer levels of spatial structure. In the primary visual cortex, for example, where the main organization is retinotopic and the main responses are to moving edges, cells that respond to different edge-orientations are spatially segregated from one another.

For humans and other primates

 Areas 3, 1 and 2 – Primary somatosensory cortex in the postcentral gyrus (frequently referred to as Areas 3, 1, 2 by convention)
 Area 4– Primary motor cortex
 Area 5 – Superior parietal lobule
 Area 6 – Premotor cortex and Supplementary Motor Cortex (Secondary Motor Cortex) (Supplementary motor area)
 Area 7 – Visuo-Motor Coordination
 Area 8 – Includes Frontal eye fields
 Area 9 – Dorsolateral prefrontal cortex
 Area 10 – Anterior prefrontal cortex (most rostral part of superior and middle frontal gyri)
 Area 11 – Orbitofrontal area (orbital and rectus gyri, plus part of the rostral part of the superior frontal gyrus)
 Area 12 – Orbitofrontal area (used to be part of BA11, refers to the area between the superior frontal gyrus and the inferior rostral sulcus)
 Area 13 and Area 14* – Insular cortex
 Area 15* – Anterior Temporal lobe
 Area 16 – Insular cortex
 Area 17 – Primary visual cortex (V1)
 Area 18 – Secondary visual cortex (V2)
 Area 19 – Associative visual cortex (V3, V4, V5)
 Area 20 – Inferior temporal gyrus
 Area 21 – Middle temporal gyrus
 Area 22 – Part of the superior temporal gyrus, included in Wernicke's area
 Area 23 – Ventral posterior cingulate cortex
 Area 24 – Ventral anterior cingulate cortex.
 Area 25 – Subgenual area (part of the Ventromedial prefrontal cortex)
 Area 26 – Ectosplenial portion of the retrosplenial region of the cerebral cortex
 Area 27 – Presubiculum
 Area 28 – Ventral entorhinal cortex
 Area 29 – Retrosplenial cortex
 Area 30 – Subdivision of retrosplenial cortex
 Area 31 – Dorsal Posterior cingulate cortex
 Area 32 – Dorsal anterior cingulate cortex
 Area 33 – Part of anterior cingulate cortex
 Area 34 – Dorsal entorhinal cortex (on the Parahippocampal gyrus)
 Area 35 – Part of the perirhinal cortex (in the rhinal sulcus)
 Area 36 – Part of the perirhinal cortex (in the rhinal sulcus)
 Area 37 – Fusiform gyrus
 Area 38 – Temporopolar area (most rostral part of the superior and middle temporal gyri)
 Area 39 – Angular gyrus, considered by some to be part of Wernicke's area
 Area 40 – Supramarginal gyrus considered by some to be part of Wernicke's area
 Areas 41 and 42 – Auditory cortex
 Area 43 – Primary gustatory cortex
 Areas 44 and 45 – Broca's area, includes the opercular part and triangular part of the inferior frontal gyrus
 Area 46 – Dorsolateral prefrontal cortex
 Area 47 – Orbital part of inferior frontal gyrus
 Area 48 – Retrosubicular area (a small part of the medial surface of the temporal lobe)
 Area 49 – Parasubicular area in a rodent
 Area 52 – Parainsular  area (at the junction of the temporal lobe and the insula)
(*) Area only found in non-human primates.

Some of the original Brodmann areas have been subdivided further, e.g., "23a" and "23b".

Clickable map: lateral surface
Note: the lateral view, or side view, of the brain is denoted the 'lateral surface'''

Clickable map: medial surfaceNote: the view of the section between the right and left hemispheres of the brain is denoted the 'medial surface'''

Criticism
When von Bonin and Bailey constructed a brain map for the macaque monkey they found the description of Brodmann inadequate and wrote: "Brodmann (1907), it is true, prepared a map of the human brain which has been widely reproduced, but, unfortunately, the data on which it was based was never published" They instead used the cytoarchitectonic scheme of Constantin von Economo and Georg N. Koskinas published in 1925 which had the "only acceptable detailed description of the human cortex".

See also 
 Brain
 Cortical area
 List of regions in the human brain

References

External links

  - Brodmann Areas, their functions, and the lateralization of functions across hemispheres
 Brodmann, Mark Dubin pages on Brodmann areas.
 Brodmann areas Brodmann areas of cortex involved in language.
 Brodmann Illustrations BrainInfo Illustrations.

 
Cerebrum
Anatomy named for one who described it
브로드만 영역은 사람이나 영장류 대뇌의 피질에 있는 영역으로, 세포구축() 즉 세포의 구조와 구성에 따라 정의된다.

역사 

독일의 해부학자인 코르비니안 브로드만()이 니슬 염색법을 이용하여 대뇌 피질을 관찰하고, 뉴런의 세포구축에 따라 브로드만 영역을 정의하고 번호를 매겼다. 브로드만은 1909년 사람, 원숭이 그리고 기타 동물의 피질 영역에 대한 지도와 포유동물 피질의 일반 세포 유형과 층 구조에 대한 관찰 내용을 발표하였다. 1925년 콘스탄틴 폰 에코노모(Constantin von Economo)와 게오르크 코스키나스(Georg N. Koskinas)가 더 상세한 피질 지도를 발표하였다.

오늘날의 중요성 
브로드만 영역은 거의 한 세기 동안 토의와 논쟁, 개선을 거쳐 가장 잘 알려지고 자주 인용되는 세포구축 구조가 되었다. 브로드만이 뉴런의 구성에만 기초하여 정의한 영역을 피질의 다양한 기능과 연관지었다. 예를 들어, 브로드만 영역 1, 2와 3은 일차 몸감각피질이고, 영역 4는 일차 운동피질, 영역 17은 일차 시각피질, 영역 41과 42는 일차 청각피질과 밀접한 연관이 있다. 연합 피질 영역의 고차() 기능은 신경생리학, fMRI 등의 방법으로 확인한 브로드만 영역과 일치하였다. 예를 들어, 왼쪽 브로드만 영역 44와 45는 말과 언어를 담당하는 브로카 영역과 일치하였다. 그러나 fMRI는 브로드만 영역이 활성화되는 대략적인 위치만 알 수 있을 뿐, 영역의 정확한 경계는 조직학적인 검사가 필요하다.

인간 및 영장류의 브로드만 영역 

서로 다른 종 사이에는 브로드만 영역 번호가 같더라도 반드시 같은 영역을 가리키지는 않는다.

원래 하나의 브로드만 영역이었던 것이 영역 23a, 23b와 같이 더 세분화되기도 한다.

 브로드만 영역 3, 1, 2 - 일차 몸감각피질()
 브로드만 영역 4 - 일차 운동피질()
 브로드만 영역 5 - 몸감각 연합피질()
 브로드만 영역 6 - 전운동피질()과 보조운동피질()(이차 운동피질, )
 브로드만 영역 7 - 몸감각 연합피질()
 브로드만 영역 8 - 전두엽 안구운동야()를 포함하는 영역
 브로드만 영역 9 - 등쪽가쪽 전전두피질()
 브로드만 영역 10 - 앞쪽 전전두피질(, 위쪽 및 가운데 전두이랑의 가장 입쪽 부분)
 브로드만 영역 11 - 안와전두 영역(, 위쪽 전두이랑의 입쪽 부분 일부와 안와 및 곧은이랑)
 브로드만 영역 12 - 안와전두 영역(, 원래는 영역 11의 일부였음. 위쪽 전두 이랑과 아래쪽 입쪽 고랑)
 브로드만 영역 13과 브로드만 영역 14 - 섬 피질()
 브로드만 영역 15 - 앞쪽 측두엽()
 브로드만 영역 16 - 섬 피질()
 브로드만 영역 17 - 일차 시각피질(, V1)
 브로드만 영역 18 - 이차 시각피질(, V2)
 브로드만 영역 19 - 연합 시각피질(, V3, V4, V5)
 브로드만 영역 20 - 아래쪽 측두이랑()
 브로드만 영역 21 - 가운데 측두이랑()
 브로드만 영역 22 - 위쪽 측두이랑(). 꼬리쪽 부분은 대개 베르니케 영역이 있는 곳으로 간주한다.
 브로드만 영역 23 - 배쪽 뒤쪽 띠다발피질()
 브로드만 영역 24 - 배쪽 앞쪽 띠다발피질()
 브로드만 영역 25 - 무릎밑 영역(, 배쪽안쪽 전전두피질)
 브로드만 영역 26 - 대뇌 피질의 뒤뇌들보팽대() 중 바깥뇌들보팽대 부분()
 브로드만 영역 27 - 조롱박피질()
 브로드만 영역 28 - 배쪽 내후각피질()
 브로드만 영역 29 - 뒤뇌들보팽대() 띠다발피질()
 브로드만 영역 30 - 띠다발피질()의 일부
 브로드만 영역 31 - 등쪽 뒤쪽 띠다발피질()
 브로드만 영역 32 - 등쪽 앞쪽 띠다발피질()
 브로드만 영역 33 - 앞쪽 띠다발피질()의 일부
 브로드만 영역 34 - 해마곁이랑()에 있는 등쪽 내후각피질()
 브로드만 영역 35 - 후각뇌고랑()의 후각주위피질()
 브로드만 영역 36 - 현재 후각뇌고랑()의 후각주위피질()의 일부인 바깥후각 영역()
 브로드만 영역 37 - 방추형이랑()
 브로드만 영역 38 - 위쪽 및 가운데 측두이랑()의 가장 입쪽 부분인 측두엽극 영역()
 브로드만 영역 39 - 각이랑(). 베르니케 영역의 일부로 간주된다.
 브로드만 영역 40 - 모서리위이랑(). 베르니케 영역의 일부로 간주된다.
 브로드만 영역 41과 42 - 청각피질()
 브로드만 영역 43 - 일차 미각피질()
 브로드만 영역 44 - 아래 전두이랑()의 일부인 덮개부(). 브로카 영역의 일부.
 브로드만 영역 45 - 아래 전두이랑()의 일부인 삼각부(). 브로카 영역의 일부.
 브로드만 영역 46 - 등쪽가쪽 전전두피질()
 브로드만 영역 47 - 아래 전두이랑()의 일부인 안와부()
 브로드만 영역 48 - 측두옆 가운데 표면의 일부인 해마이행부뒤 영역()
 브로드만 영역 49 - 설치류의 해마이행부곁 영역()
 브로드만 영역 52 - 측두엽과 섬엽()이 만나는 섬엽곁 영역()

뇌지도 가쪽 표면 
양 옆에서 보이는 표면을 가쪽 표면()이라 한다.
아래 그림은 왼쪽 반구의 가쪽 표면이다.

뇌지도 가운데 표면 
좌우 반구 사이의 정중앙 분할면을 가운데 표면()이라 한다.
아래 그림은 왼쪽 반구의 안쪽 표면이다.

비판 
폰 보닌(von Bonin)과 베일리(Bailey)는 브로드만이 널리 알려진 사람 뇌 지도를 작성한 것은 사실이지만 그 기반이 되는 자료가 발표된 적이 없음을 지적하였다.

같이 보기 
 뇌
 대뇌피질

각주 및 참고 자료

각주

참고 자료 

대뇌
인지과학
신경해부학