extracted_text:
OLIY VA O`RTA MAXSUS
TA’LIM VAZIRLIGI
QARSHI DAVLAT UNIVERSITETI

OQSIL TAQCHILLIGINING INGICHKA ICHAK KARBOGIDRAZALAR
FAOLLIGIGA TA’SIRI

Kurbanov A. SH.

Qarshi - 2022

Annotatsiya
Monografiya ona ratsionida
kuzatiladigan oqsil taqchilligining bola organizmi hazm yo‘lida uglevodlar
gidrolizini amalga oshiradigan pankreatik va enteral fermentlar faoliyatiga
qanday ta’sir etishini o‘rganishga bag‘ishlangan. Kalamushlarda o‘tkazilgan
model tajribalardan olingan natijalar oqsil taqchilligi uglevodlar hazmining
turli bosqichlariga qanday ta’sir etishi va bunda ingichka ichakda
kuzatiladigan morfo-funksional o‘zgarishlarning tiklanishi qanday kechishi
haqidagi masalalarga oydinlik kiritadi. Shuningdek, monografiyada ontogenezning kechki pre- va ertachi postnatal
davrlaridagi oqsil taqchilligi energetik resurslar, nerv-endokrin boshqaruv va
metabolik tizimlarni kuchsizlantirish orqali o‘suvchi organizmdagi hazm
tiziminng tarkibiy-funksional shakllanishining buzilishiga olib keladigan
xronik stress-omil sifatida ta’sir etishi tajribalar bilan asoslab berilgan.

Аннотация
Монография
посвящена изучению влияния белковой недостаточности питания матери на
карбогидразную функцию пищеварительного тракта у потомства. Приведены
результаты модельных экспериментов на крысах по изучению влияния белковой
депривации на различные этапы гидролиза углеводов и восстановления наблюдаемых
при этом морфо-функциональных нарушений. На основе экспериментальных
данных показано, что белковая недостаточность в позднем пре- и раннем
постнатальном онтогенезе является хроническим стрессорным фактором, который,
приводя к истощению энергетических ресурсов, нервно-эндокринных регуляторных и
метаболических систем, нарушает структурно-функциональное формирование органов
пищеварения растущего организма.

Summary
The monograph is devoted to the study of the effect of maternal
protein malnutrition on the carbohydrase function of the digestive tract in
offspring. The results of the study the effect of protein deprivation on
various stages of carbohydrate hydrolysis and restoration of the observed
morpho-functional disorders on rats are presented. On the basis of experimental
data, it has been shown that protein deficiency in late pre- and early
postnatal ontogenesis is a chronic stress factor that, leading to the depletion
of energy resources, neuro-endocrine regulatory and metabolic systems, disrupts
the structural and functional formation of the digestive organs of  growing
organism.

Mundarija

KIRISH
  ..................................................................................................

6

1. OQSIL-ENERGETIK TAQCHILLIK
  NIMA?..................................

10

2. SUTEMIZUVCHILAR OVQAT HAZM QILISH TIZIMINING ONTOGENEZI VA UNI BOSHQARIB BORUVCHI OMILLAR HAQIDA QISQACHA MA’LUMOT..........................................................................................

17

2.1.Ovqat hazm qilish tizimining ontogenezi....................................

2.2. Oshqozon-ichak yo‘li ontogenez jarayonini
  boshqaruvchi omillar................................................................................................

3. TADQIQOT MATERIALLARI, QO‘LLANILGAN USULLAR, OLIB
  BORILGAN TAJRIBALAR................................................

4. INDIVIDUAL HAYOT DAVOMIDA OVQAT RATSIONIDAGI OQSIL
  TAQCHILLIGINING FIZIOLOGIK TIZIMLAR TARKIBIY-FUNKSIONAL RIVOJLANISHI
  JARAYONLARIDA INGICHKA ICHAKDAGI UGLEVODLAR GIDROLIZLANISHIGA TA’SIRI.................................................

4.1. Ona organizmda homiladorlik paytida oqsil deprivatsiyasining
  tana massasi va hazm a’zolarining ayrim ko‘rsatkichlariga ta’siri (avlodning
  platsentar-amniotrof ovqatlanish davri)..........................

4.2. Ona kalamushlarda homiladorlik va sut emizish
  paytida oqsil deprivatsiyasining ta’siri (avlodning platsentar-amniotrof va
  laktotrof ovqatlanish davri)..................................................................................

4.3. Ona kalamushlardagi sut emizish paytida oqsil
  deprivatsiyasining ta’siri (avlodning laktotrof ovqatlanish davri).......................................

4.4. Platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish
  hamda definitiv ovqatlanishga o‘tgandan keyin qo‘llanilgan oqsil
  deprivatsiyasining ta’siri...............................................................................................

4.5. Definitiv ovqatlanishga
  o‘tilganidan keyin oqsil deprivatsiyasining ta’siri..................................................................

5. ONTOGENEZNING TURLI DAVRLARIDAGI OQSIL
  TAQCHILLIGIDAN KEYINGI TIKLANISH DAVRIDA UGLEVODLARNING ICHAKDAGI GIDROLIZINI
  AMALGA OSHIRUVCHI FIZIOLOGIK TIZIMLARNING TARKIBIY-FUNKSIONAL XUSUSIYATLARI....................................................

5.1. Platsentar-amniotrof davrdagi oqsil
  taqchilligidan keyingi tiklanish davri...............................................................................

5.2. Platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish
  davridagi oqsil taqchilligidan keyingi tiklanish davri............................................

5.3. Laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil
  taqchilligidan keyingi tiklanish davri.................................................................................

5.4. Platsentar-amniotrof + laktotrof + definitiv
  ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligidan keyingi tiklanish davri.......................................

5.5. Definitiv ovqatlanishning dastlabki davridagi
  oqsil taqchilligidan keyingi tiklanishi.................................................................................

6. XULOSA............................................................................................

Adabiyotlar...........................................................................................

KIRISH
Yer yuzidagi barcha insonlarni ularning fiziologik
talablariga mos holda oziq-ovqat mahsulotlari bilan ta’minlanishi yildan yilga
qiyinlashib bormoqda. Eng muhimi, masala keng ko‘lamli bo‘lib, nafaqat
iqtisodiy, balki biologik, tibbiy, ekologik yo‘nalishlarni ham o‘z ichiga
qamrab oladi. Bu holning asosiy sababi, bir tomondan, aholi sonining tez sur’atlar
bilan ko‘payib borishi bo‘lsa, ikkinchi tomondan, mavjud va yetishtirilayotgan
oziq moddalar disbalansining yuzaga kelishi deb hisoblash mumkin. Ayniqsa, ekin
maydonlarining cho‘llanishi, ob-havo noqulayliklari, tuproq unumdorligining
pasayishi va hokazolar bois qisqarib borishi umumiy hosildorlikni kamaytirib
yubormoqda. Ushbu vaziyat o‘z o‘rnida chorva tuyoq sonining ham o‘sishiga
tug‘onoq bo‘lmoqda. Bu hol asosiy oziq moddalardan oqsillarga nisbatan yaqqol
namoyon bo‘lib, mavjud oziq-ovqatlar tarkibida uning hissasining kamayishiga,
sifatining yomonlashishiga yoki yetarli miqdorda oqsilli taomlarning
qimmatlashib ketishiga olib kelmoqda. Ko‘pgina rivojlanayotgan davlatlarda
oqsil taqchilligi tobora chuqurlashib borayotganligi ko‘pgina nufuzli
manbalarda qayd qilingan  (41; 54; 16; 45; 35; 19).
Yana barcha mamlakatlarda turli-tuman xaridorgir
taomlar tobora ko‘payib, aholi orasida ularga ehtiyoj emas, ishtiyoq oshib
bormoqda. Ushbu holatni shirin taomlarning ko‘pchilik tomonidan (ayniqsa
yoshlar) sevib iste’mol qilinishi kishilarda uglevodlarga nisbatan bo‘lgan
fiziologik talab me’yorlariga qaraganda iste’molni bir necha bor oshirmoqda.
Gap shundaki, shirin taomlar (qand-qurslar, shakar qo‘shilgan har xil
pishiriqlar, koka-kola, pepsi-kola, fanta kabi ichimliklar va boshqalar)
ko‘pchilikning e’tiborini tortadi. Shunisi ham borki, shirinliklarning tez-tez
va ko‘p iste’mol qilinaverishi ularga bo‘lgan psixologik ishtiyoqni yanada
oshirib yuboradi va bu hol ularni me’yordan ortiqcha iste’mol qilinishiga olib
keladi (44). Natijada qondagi glyukoza miqdori ko‘payib, uning asosiy qismi zaxira
yog‘ga aylanadi, boshqa oziq moddalarga ishtiyoq pasayadi (ayniqsa, yosh
bolalar odatdagi ovqatlarni – sho‘rva, bo‘tqalar, non, makaronli taomlar va
boshqalarni yemay qo‘yadi, shu bois yog‘ va oqsillarga bo‘lgan ehtiyoj
qondirilmaydi), oqsil taqchilligi dastlab past darajada, keyinroq kuchliroq
holatda ro‘y beradi. Ko‘p hollarda ushbu narsa to‘g‘ri ovqatlanish
formulasining buzilishiga, ya’ni kunlik ratsionda oqsillar, yog‘lar, uglevodlar
miqdorining 1:1:4 bo‘lishining buzilishiga olib kelmoqda. Ushbu nisbat ko‘p
hollarda 0,8:0,9:4,5 yoki 0,7:0,8:5 holida kuzatilmoqdaki, uni ayrim hududlarga
nisbatan bugungi amaldagi ovqatlanish formulasi, deb aytish mumkin. Unda
ko‘rinib turganidek, ko‘rsatkichlar oqsil hisobidan kamayib, uglevodlar
misolida esa ko‘payib borayotganligi kuzatiladi. Biz bunday holatni
Respublikamizning janubiy viloyatlari sharoitida aholi turli guruhlarining
(o‘quvchi yoshlar, dala mehnatkashlari, talabalar va hokazo) amaldagi
ovqatlanishini o‘rganish yo‘li bilan olib borilgan tadqiqotlarimizda bir necha
bor guvohi bo‘lganmiz (12; 56; 34; 33; 13).
Qayd qilingan oqsil taqchilligining o‘ziga xos
xususiyatlaridan biri - bu umumiy qabul qilingan oqsil tarkibida biologik to‘la
qiymatli oqsillar, ya’ni hayvon oqsillarining (go‘sht, baliq, sut-qatiq
oqsillari) kamligidir. Boshqacha aytganda, iste’mol qilinadigan ratsionda
umumiy oqsil miqdori asosan o‘simlik oqsillari hisobidan me’yor darajasida
bo‘lishi mumkin, lekin undagi hayvon oqsili sezilarli darajada me’yordan kam
bo‘ladi.
Taomlardagi oqsillarnig fiziologik talab darajasidan
kam bo‘lishi qator biologik va tibbiy muammolarni keltirib chiqaradi. Gap
shundaki, tanadagi barcha hujayra va to‘qimalar uchun oqsil molekulalari asosiy
“qurilish” materiali bo‘lib xizmat qiladi, uning membranasi va ichki
tuzilmalari shakllanishida ular yetakchi rol o‘ynaydi. Yana barcha qon
hujayralari, ichki sekretsiya bezlarida sintezlanadigan gormonlar, barcha
fermentlar, shu jumladan, organizmga kirgan oziq moddalarning hazmlanishida
ishtirok etuvchi oshqozon-ichak fermentlari ham oqsil moddalari, xususan,
biologik to‘la qiymatli oqsillardan sintez qilinadi (39; 14; 7).  Shunday ekan, iste’mol taomlarida biologik to‘la qiymatli
oqsillarning yetarli bo‘lmasligi ko‘payish, o‘sish-ulg‘ayish, turli-tuman
kasalliklar, noqulay stress-omillarga, aqliy va jismoniy faollik bilan bog‘liq
juda ko‘p muammolarni keltirib chiqaradi. Shu narsa e’tiborliki, ratsiondagi
oqsil taqchilligi o‘suvchi organizmning (ona qornida endi rivojlanishni
boshlagan pushtdan boshlab tug‘ilganidan keyin yetuklik darajasigacha)
morfologik va funksional shakllanishiga eng kuchli ta’sir qiladi. Bu paytdagi
qisqa vaqt davom etadigan ratsiondagi oqsil yetishmasligi shakllanayotgan
organizm taqdirida davomli va hatto bir umr davomida tuzatilmaydigan
nuqsonlarning vujudga kelishiga olib keladi (145; 71; 120; 86; 76)
Shuning uchun bo‘lsa kerak, saxiy tabiat bola tug‘ilganidan keyin unga
tarkibida barcha kerakli oziq moddalari (oqsillar, yog‘lar, uglevodlar,
vitaminlar, mineral moddalar) bo‘lgan noyob mahsulot – sutni in’om etgan. Ona
organizmi kunlik ratsionidagi bu oziq moddalarning yetishmasligi bola
organizmida ma’lum vaqtgacha bilinmaydi, chunki onadagi zaxira moddalar
hisobidan sutning tarkibi bu davrda bir xil saqlanadi. Ushbu holat hayvonlarda
ham kuzatilishining hayotda guvohi bo‘lganmiz. Masalan, qo‘y va echkilar hayot
taqozosi bilan davomli och qolib, kuchli oriqlab ketsa ham, sut emadigan
bolalarining ma’lum vaqtgacha yaxshi o‘sib ulg‘ayganini ko‘rishimiz mumkin.
Oqsillar tanaga tabiiy holda faqatgina oziq-ovqatlar
bilan yuqori molekulyar ko‘rinishida, ya’ni polimerlar holida qabul qilinadi.
Hazm bo‘lishi uchun ular oshqozon-ichak yo‘lida qator fermentlar (me’da, me’daosti
bezi va ichak shiralari, o‘t suyuqligi, ichak shilliq qavati enterotsitlarida
mavjud bo‘lgan proteolitik fermentlar) ta’sirida alohida aminokislotalargacha
parchalanib qon va limfaga so‘riladi. Xuddi shuningdek, uglevodlar hamda
yog‘lar ham tegishli karbogidraza va lipazalar ta’sirida oddiy molekulalargacha
parchalanib hazm bo‘ladi. Qayd qilingan hazm fermentlari esa iste’mol ratsionida
oqsillar (ayniqsa, hayvon oqsillari) yetarli bo‘lganidagina tegishli miqdorda
va faollikda sintezlanib, ish bajaradi. Agar aytilgan oqsillar yetishmasa, yoki
tarkib va miqdor jihatidan maqsadga muvofiq bo‘lmasa, oziq moddalar assimilyatsiyasi
to‘liq bo‘lmaydi. Natijada yeyilgan ovqat yaxshi hazm bo‘lmaydi, tanaga
yuqmaydi, o‘sish va rivojlanish me’yorida kechmaydi, ko‘pgina kasalliklar uchun
keng yo‘l ochiladi. Bunday oqsillar taqchilligi o‘z o‘rnida ichki sekretsiya
bezlaridan ajraladigan gormonlar sinteziga salbiy ta’sir qiladi. Gormonlarning
yetarli darajada ajralmasligi esa hazm fermentlari faoliyatini buzadi va hokazo
(17; 8).
Xulosa o‘rnida shu narsani aytish mumkinki, oqsil
taqchilligi organizmda juda kuchli salbiy fiziologik va biokimyoviy
o‘zgarishlarga olib kelib, organizmni qator xastaliklarga mubtalo qiladi. Oqsil
taqchilligining inson organizmiga ko‘rsatadigan salbiy jihatlari, asoratlarini
to‘laqonli o‘rganish bola tug‘ilmasidanoq, tug‘ilganidan keyin sut bilan
oziqlanishi va mustaqil ovqatlanishga o‘tganidan keyingi davrda olib borilishi
maqsadga muvofiq (42; 7).
Ushbu monografiya ona ratsionida kuzatiladigan oqsil
taqchilligining bola organizmi hazm yo‘lida uglevodlar gidrolizini amalga
oshiradigan pankreatik va enteral fermentlar faoliyatiga qanday ta’sir etishini
o‘rganishga bag‘ishlangan. Tajribalar laboratoriya sharoitida Vistar zotli
kalamushlarda o‘tkazildi. Ularda barcha fiziologik holatlar, shu jumladan,
homiladorlik davridagi rivojlanayotgan bola organizmiga turli-tuman omillarning
ta’sirini o‘rganish, boshqa hayvonlarga qaraganda, ancha oson kechadi. Ikkinchi
tomondan, kalamushlarda olib borilgan tadqiqotlar qolgan barcha
sutemizuvchilar, shu jumladan, odam organizmidagi u yoki bu fiziologik
jarayonlarni model tajribalarda kuzatish imkoniyatini beradi. O‘ylaymizki, unda
keltirilgan ilmiy ma’lumotlar hozirgi kunda inson salomatligini saqlab qolish
va shunga asosan sog‘lom turmush tarzini keng joriy qilish va mustahkamlashda
dolzarb masalaga aylangan to‘g‘ri yoki ratsional, sog‘lom ovqatlanish
muammolarini hal qilishda asqotadi.

1. OQSIL-ENERGETIK TAQCHILLIK NIMA?
Yuqorida aytib o‘tganimizdek, hozirgi paytda yer
yuzidagi aholi orasida asosiy oziq moddalarga (oqsillar, yog‘lar, uglevodlar)
bo‘lgan taqchillik yildan yilga oqsillar misolida keng ko‘lamda namoyon
bo‘lmoqda. Ushbu holat yer yuzi aholisining shiddat bilan ko‘payib borishi
hamda biologik to‘la qiymatli oqsil yetishtirishning qiyinlashib borishi bilan
yanada chuqurlashmoqda. Buning oqibatida o‘sib-ulg‘ayish, rivojlanish, maqsadga
muvofiq jismoniy va aqliy mehnat qilish, uzoq va sermazmun hayot kechirishdan
tashqari inson salomatligiga putur yetkazuvchi ko‘pgina o‘tkir hamda surunkali
xastaliklar yuzaga kelmoqda. Shuning uchun ham ushbu masala nafaqat biologiya,
ekologiya va tibbiyotdagi, balki iqtisodiyot bilan bog‘liq muammolarni keltirib
chiqarmoqdaki, uning oldini olish, bartaraf qilish olimlar, tadqiqotchilar va
jamotchilik oldidagi eng muhim yo‘nalishlardan hisoblanadi. Bu boradagi barcha
sa’y-harakatlarning maqsadga muvofiq bo‘lishida nafaqat har kimning, balki keng
jamoatchilikning oqsil, oqsil-energetik taqchilliklar, ularning fiziologik
mohiyati deganda nimalar nazarda tutilishini bilishi muhim ahamiyat kasb etadi.
Qayd qilingan tushunchalarning maktab dasturlariga kiritilishi maqsadga muvofiq
bo‘lib, kelajakda yangi oqsil manbalarini izlab topish borasida qo‘l kelishi
ehtimoldan uzoq emas. Shuning uchun quyida shu masalalar haqida qisqacha to‘xtalamiz.
Dastavval, shu narsani ta’kidlash joizki, oqsil taqchilligi va oqsil-energetik
taqchilligi bir-biridan farqlanadi. Oqsil taqchilligi deganda ratsionda faqat
oqsil yetishmasligi, energetik qiymatga ega bo‘lgan
yog‘lar va uglevodlarning yetarli bo‘lishligi nazarda tutiladi. Bunday
holatda oqsillar asosan plastik manba bo‘lib xizmat qiladi, ular hisobidan
energiya ajralishi deyarli kuzatilmaydi, organizmning barcha ehtiyoji uchun
kerak bo‘ladigan energiya uglevodlar va yog‘lardan hosil bo‘ladi. Shuning uchun
ratsionda ushbu oziq moddalar me’yorga nisbatan bir muncha ko‘p bo‘ladi va oziq
moddalar disbalansi yuzaga keladi. Agar oqsil me’yorga nisbatan kam qabul
qilinishi bilan bir qatorda, uglevodlar va yog‘lar ham kam bo‘lsa, organizmning
energetik ehtiyojining qoplanishiga oqsillar ham ko‘p miqdorda sarflanadi.
Natijada yangi hujayra va to‘qimalarning hosil bo‘lishi va ularning
yangilanishi uchun xizmat qilishi lozim oqsillar energiya hosil qilish uchun
parchalanib, o‘sish, ulg‘ayish uchun plastik material yetishmay qoladi. Ushbu
holat organizm uchun ancha qimmatga tushib, u ozib-to‘zib, oriqlab ketadi.
Jismoniy va aqliy (kognitiv) qobiliyat pasayib ketadi. Ushbu holat
oqsil-energetik taqchillik deyilib, u inson va hayvon hayotida ancha salbiy
o‘zgarishlarga olib keladi.
Oqsillar organizmda quyidagi xususiyatlari bilan
muhim:
1) ular tananing asosiy “qurilish”, plastik materiali
bo‘lib hisoblanadi, ularsiz bironta ham hujayra yuzaga kelmaydi. Shunday ekan,
organizmning har bir to‘qimasi, a’zolari, tizimlari yetarli miqdorda bo‘lgan
tegishli oqsil molekulalarisiz shakllanmaydi;
2) oqsillar tanamizdagi barcha gormon va
fermentlarning asosini tashkil qiladi. Yana ulardan chor atrofimizni o‘rab olgan
kasallik uyg‘otuvchi xavfli mikrob va viruslarlardan himoya qiluvchi immun
tizimiantitelolari vujudga keladi;
 3) yuqoridagi eng muhim vazifalar bilan bir qatorda,
oqsillar yaxshigina energetik manba bo‘lib ham xizmat qiladi (1 g oqsil 4,1
kkal quvvatga ega). Qachonki tanada energiya beruvchi asosiy oziq moddalar
bo‘lgan uglevodlar va yog‘lar yetishmay qolsa, oqsillar tanaga kuch-quvvat
berib, barcha faoliyatlarni amalga oshishini ta’minlaydi;
 4) esdan chiqarmaslik kerakki, shuncha muhim
vazifalarni bajaruvchi oqsillar vujudga faqat ovqat bilan qabul qilinadi va oshqozon-ichak
tizimida tegishli fermentlar ta’sirida parchalanib qon va limfaga so‘riladi va
shundan keyin organizm ehtiyojlariga sarflanadi.
Oqsil taqchilligidan birinchi navbatda aholining
yaxshi himoyalanmagan guruhlari, ya’ni yosh bolalar va keksa kishilar aziyat
chekadi, ular qo‘lga qaram bo‘lib, qanday ovqatlanishi boshqalarning
(boquvchilarning) nima yedirishi va ichirishiga bog‘liq, ko‘pincha o‘zlarining
tegishli taomlarni mustaqil ravishda topib iste’mol qilishga qurbi yetmaydi
(120; 113; 5). Shuningdek, bu hol kambag‘al, kam ta’minlangan, qurg‘oqchilik
sharoitida cho‘l-u biyobonlarda istiqomat qiladiganlar orasida tez-tez
uchraydi. BMT ma’lumotlariga ko‘ra, Afrika qit‘asida, Tinch okean regionidagi
orollardan iborat davlatlarda besh yoshgacha bo‘lgan bolalarning 17 %dan
ko‘prog‘ida oqsil taqchilligi kuzatilmoqda, 50 %dan oshiqroq keksalarda
(kasalxonaga tushganlaridan) to‘yib ovqatlanmaslik (oqsilli taomlarning juda
kam bo‘lishi) qayd qilingan. Rossiya aholisining 25 foizi nutriyentlar (asosan
hayvon oqsillari) defitsiti sharoitida kun kechirmoqda. Shunga o‘xshash
holatlarni sobiq ittifoqdosh respublikalarning ko‘plarida kuzatish mumkin (13).
Agar oqsillar vujudga taomlar bilan yetarli miqdorda
qabul qilinmasa va ushbu holat davomli bo‘lsa, quyidagi belgilar kuzatiladi:
1) bolalarda o‘sish va umumiy rivojlanish sur‘ati
keskin pasayadi;
2) katta odamlarda birinchi navbatda ichki sekretsiya
bezlarining odatdagi faoliyati buzilib, tanada gormonlar nomutanosibligi yuz
beradi;
3) oshqozon-ichak tizimida hazm fermentlari ishlab chiqarilishi
kuchli salbiy o‘zgarishga uchraydi, ayrim hollarda to‘xtab qoladi. Oqibatda
iste’mol qilingan taomlar hazm bo‘lmaydi yoki juda yomon o‘zlashtiriladi. Bu
hol o‘z o‘rnida ovqat bilan qabul qilingan oqsillarning tanaga singmasligiga
olib kelib, taqchillikni yanada kuchaytiradi;
4) kishi xotirasi yomonlashib, oddiy voqea va
hodisalarni eslolmaydi, oldin bilgan narsalarini (telefon raqamlari,
tanish-bilishlarining ismi shariflari va boshqalar) unutib qo‘yadi, aql
ishlatib yechiladigan masalalarni (kognitiv) uddalay olmaydi;
5) chor atrofni o‘rab turgan mikroblar va viruslar tez
orada ichga o‘tib (antitelolar oqsil taqchilligi bois keskin kamayib ketgan bo‘ladi)
tegishli kasalliklarni uyg‘otadi;
6) yurak-qon tomirlar tizimi holsizlanib, og‘ir
ishlaydi, yurak urish chastotasi siyraklashib, arterial qon bosimi pasayadi;
7) nafas markazi faoliyati buzilib, nafas olish va
chiqarish yuzaki bo‘lib qoladi, ko‘p hollarda kishi nafasga to‘ymaydi, o‘pka
tiriklik sig‘imi kamayib ketadi. Buning oqibatida barcha a’zolarda, shu
jumladan, bosh miyada ham gipoksiya alomatlari (kislorod yetishmasligi) yuzaga
keladi;
8) muskullar tizimi o‘z massasini yo‘qotib, odam tez
oriqlaydi.
Biz yuqorida keltirgan belgilardan tashqari ham
ko‘pgina salbiy o‘zgarishlar (qonning kam hosil bo‘lishi, umumiy darmonsizlik,
ko‘payish bilan bog‘liq muammolar, sochlarning to‘kilib ketishi, har xil
ishtiyoqlarning so‘nib borishi va hokazo) sodir bo‘lib turadi.
Hozirgi paytda oqsil va oqsil-energetik
taqchilliklarning kelib chiqishida uchta asosiy sabab (vaj) biologik hamda
tibbiy asoslangan holatda ko‘rsatiladi:
Birinchidan, iste’mol taomlari tarkibidagi oqsillar miqdori va
sifatining ayni yoshdagi va jinsdagi kishilar uchun me’yoriy belgilangan
darajadan kamligi. Bunday holat ko‘pincha rivojlanayotgan mamlakatlarda
uchraydi va ular bolalar hamda keksalarga xos bo‘ladi;
Ikkinchidan, oshqozon-ichak tizimining organik va funksional jihatdan
zararlanganligi bois iste’mol qilinadigan oziq-ovqat mahsulotlarining oshqozon,
ichaklarda tegishli holda gidrolizlanishi va yetarli so‘rilishining buzilishi.
Bunday holat ko‘pincha yuqumli, onkologik, endokrin xastaliklar bilan
kasallanishning asoratlari bois yuzaga keladi. Yana turli-tuman stress
omillarining (issiq, sovuq harorat, radiatsiya, ochlik, kuchli emotsional
kechinmalarni boshdan o‘tkazish, giper- yoki gipodinamiya va boshqalar)
surunkali ta’sir etishi bilan ro‘yobga chiqadi (27; 24; 10; 28). Sababiki, oshqozon-ichak
tizimi boshqa a’zo va tizimlarga nisbatan qayd qilingan stress omillarga o‘ta
sezgir bo‘ladi. Eng muhimi, shu yo‘l bilan yuzaga keladigan o‘zgarishlar barcha
yoshdagi odamlarda kuzatilishi mumkin.
Uchinchidan, oldingi ikkita holatning bir yo‘la ta’sir qilishi.
Bunda organizm juda kuchli, ba’zan qaytarilmas funksional va organik
o‘zgarishlarga uchrab, oxiri o‘lim sodir bo‘ladi.
Oziq-ovqat bilan bog‘liq oqsil taqchilligining yuzaga
kelishi ko‘p hollarda tana massasining qisqa vaqt ichida 10 %dan ko‘proq
kamayib ketishi bilan xarakterlanadi. Bunda teri tagi yog‘ qatlami kamayib,
muskullar peshma-pesh atrofiyalanib boradi. Teri oqargan tusga kirib, sovuq
bo‘ladi (havo iliq bo‘lishiga qaramasdan bunday odam bilan qo‘l berib
ko‘rishganingizda, uning sovuqligini sezasiz), ba’zan teri yuzasida sariq
dog‘lar paydo bo‘ladi. Keyinchalik oyoq-qo‘llarda shish paydo bo‘lib, teri
yuzasidagi tuklar to‘kilib ketadi. Bunday odamlarda oyoq-qo‘llardagi mikrosirkulyatsiya
pasayib, issiq paytlari ham ushbu a’zolarning sovuq qotishidan shikoyat
qilishadi. Ayollarda hayz ko‘rish sikli buzilib, erkaklarda jinsiy quvvatsizlik
yuzaga keladi.
Hazm a’zolari faoliyatida ich o‘tishi yoki qotishi,
qayt qilish, najas tarkibida o‘zgarishsiz qolgan oziq-ovqat qodiqlarining uchrashi
kabi o‘zgarishlar kelib chiqadi.
Shuni ham hisobga olish kerakki, barcha
oqsil-energetik taqchillikka uchragan kishilarda og‘ir gipovitaminozlar yuz
beradi (ayniqsa, vitamin B9 va B12 gipovitaminozi). Yana ularda Sa
elementi yetishmasligi tufayli suyak sinishi, muskullar tortilib qolishi
holatlari ham tez-tez uchrab turadi. Immunoglobulinlar kamayib ketib,
organizmning yuqumli kasalliklarga bardoshliligi pasayadi, bemorlarning 70-80
%, gripp, shamollash, tumog‘rash kabi xastaliklar bilan kasallanib, ahvoli
kundan-kun og‘irlashib boradi.
Yuqorida qayd qilinganidek, oqsil-energetik
taqchillikning ko‘zga ko‘rinadigan aniq belgilaridan biri – bu tana vaznining
kamayib ketishi hisoblanadi. Bu holatni insonning rangi-ro‘yi, bo‘y-bastiga
qarab ham bilsa bo‘ladi, lekin fanda aniq ma’lumotlarga tayanib tegishli xulosa
chiqariladi. Shu nuqtayi nazardan aytib o‘tmoqchimizki, hozirgi paytda tana
massasi va bo‘y uzunligi nisbatiga ko‘ra ma’lum sonlar aniqlanganki, ularga
ko‘ra har kimning me’yoriy, kam, o‘ta kam, oshiqcha, o‘ta oshiqcha vaznga ega
ekanligini bilib olish mumkin. Bu narsa tana massasi indeksi, yoki Ketle
indeksi deb ataladi. Ketle indeksini topish uchun ertalab nonushtagacha kgda
o‘lchangan tana massasini metrlarda ifodalangan bo‘y uzunligi kvadratiga
bo‘linadi. Chiqqan son 18,5-25,0 oralig‘ida bo‘lsa, tana massasi me’yoriy,
16,0-18,5 bo‘lganida, birmuncha kamligi, 16,0 va undan kam bo‘lsa – ancha
yetishmasligi (defitsit) haqida xulosa chiqariladi. Bulardan katta son
chiqqanida, masalan 25-30da oshiqcha, 30-35da birinchi darajali, 35-40da
ikkinchi darajali, 40 va undan oshganida uchinchi darajali semizlik mavjudligi
qayd qilinadi. Masalan, tekshiriluvchining og‘irligi 77 kg, bo‘yi 170 sm
bo‘lsa, uning tana massasi indeksi 26,6 kg/m2 ga teng bo‘ladi
(TMI=77/(1,7x1,7)=26,6). Oqsil-energetik taqchillikni boshidan
o‘tkazayotganlarda bu ko‘rsatkich 16 va undan past bo‘ladi.
Oqsil-energetik taqchillikdan qanday qilib qutulish
mumkin degan savol tug‘ilishi tabiiy. Unga javob quyidagicha: birinchidan,
kunlik ratsion tarkibida har xil oziq moddalar bilan bir qatorda, qiladigan
aqliy yoki jismoniy mehnat, yosh, jins, ob-havo sharoitlariga mos ravishda
o‘simlik va hayvon oqsillariga bo‘lgan fiziologik talab qondirilishi lozim.
Buning uchun maxsus jadvallar ishlab chiqilgan bo‘lib, ularni tegishli uslubiy
qo‘llanmalarda osongina topish mumkin.
Ikkinchidan, oshqozon-ichak tizimida hazm jarayonlari
bilan bog‘liq nuqsonlarni (ich dam bo‘lishi, ich ketishi yoki qotishi, me’da, me’daosti
bezi, ichaklar va jigarning hazm shiralari ishlab chiqarilishining va so‘rilish
jarayonlarining buzilishi va boshqalar) bartaraf qilish.
Uchinchidan, sog‘lom yoki to‘g‘ri ovqatlanish bo‘yicha
bilimlarni omma orasida keng tarqatish (ommaviy axborot vositalari, seminar-treninglar,
savol-javob kechalari va boshqalar orqali).
To‘rtinchidan, aholi orasida kambag‘allikni tugatish,
yosh-u qarining to‘la qiymatli, sog‘lom ovqatlanishini ta’minlash
chora-tadbirlarini davlat miqyosida amalga oshirish.

 2. SUTEMIZUVCHILAR OVQAT HAZM QILISH TIZIMINING ONTOGENEZI VA UNI
BOSHQARIB BORUVCHI OMILLAR HAQIDA QISQACHA MA’LUMOT
Barcha sutemizuvchilarda va shu jumladan, odamda ham
ovqat hazm qilish tizimi organizmni o‘zgaruvchan tashqi muhit bilan chambarchas
bog‘lab turuvchi muhim va murakkab aloqa vositasi bo‘lib, individual hayot
davomida ko‘pgina morfofunksional o‘zgarishlarga uchraydi. Shuning evaziga har
bir tirik jon turli-tuman yashash sharoitlariga (issiq, sovuq, ochlik, gipo- va
giperdinamiya va boshqalar) moslashadi, hayotini saqlab qoladi, ko‘payadi va
hokazo. Shuning uchun ham ularda ontogenezning har bir bosqichida hazm tizimi
o‘ziga xos tarkibiy va funksional o‘zgarishlar bilan xarakterlanadi. Bu
o‘zgarishlar, ayniqsa, rivojlanishning platsentar-amniotrof davridan laktotrof,
keyin definitiv davrga o‘tishda yaqqol ko‘zga tashlanadi. Mana shu o‘zgarishlar
ontogenezning har bir davrida o‘ziga tegishli mexanizmlar bilan boshqarib
boriladi. Monografiyamizning ushbu bobida dastlab hazm a’zolarining ontogenezi
haqida to‘xtalib, keyin kuzatiladigan o‘zgarishlarning mexanizmlari haqida fikr
yuritamiz.
2.1. Ovqat
hazm qilish tizimining ontogenezi
Hozirgi paytda odam va hayvonlarning ovqat hazm qilish
tizimi ontogenezi morfologik va funksional jihatdan ancha keng ko‘lamda
o‘rganilmoqda. Buning boisi, birinchidan, keyingi yillarda tez-tez ro‘y
berayotgan har xil ekologik kataklizmalar bo‘lsa, ikkinchidan, bunday sharoitda
inson sihat-salomatligini uning tug‘ilishidan to chuqur keksalik davrigacha
energetik va plastik oziq-ovqat mahsulotlarini o‘zlashtirib olishda ro‘y
beradigan fiziologik jarayonlarni ma’lum me’yorda saqlab turish sirlarini bilib
olish va nihoyat uchinchidan, qayd qilingan jarayonlarning sir-asrorlarini
o‘rganish deyish mumkin.
Bu borada olib borilgan tadqiqot ishlarining
natijalari dunyo miqyosida bir nechta muhim va ustuvor asarlarda o‘z aksini
topgan (108; 25; 100; 117; 102; 103; 6; 65; 69; 94;
50).
 Shular qatorida o‘zbekistonlik fiziolog olimlar ham
nazarda tutilgan masalalar bo‘yicha ancha-muncha izlanishlar olib borishgan (15; 36; 9; 53; 11; 40; 7). Qayd qilingan ilmiy
ishlarda olingan natijalarni takrorlamaslik maqsadida, ulardan ontogenez
davrida me’daosti bezining tashqi sekretorlik hamda hazm konveyerining
funksiyalari haqida to‘xtalamiz.
Me’daosti bezining hazm funksiyasi haqida gap
ketganida shu narsani qayd qilish joizki, iste’mol qilingan oziq moddalar
tarkibida bo‘ladigan yuqori molekulali oqsillar, yog‘lar va uglevodlar
dastavval me’daosti bezidan ajralib chiqadigan tegishli fermentlar yordamida
ingichka ichak bo‘shlig‘ida gidrolizlanadi. Shu nuqtayi nazardan qaraganda endi
tug‘ilgan bolalarda ona sutidagi lipidlarning sigir sutiga qaraganda yaxshi
o‘zlashtirilishi e’tiborni tortadi. Vaqtidan oldin tug‘ilgan, sun’iy
aralashmalar bilan boqilgan bolalarda yog‘larning o‘zlashtirilishi o‘z vaqtida
tug‘ilib ona suti bilan boqilgan bolalardagiga qaraganda 25-30 % ga kam
bo‘larkan. Bu sohada, ya’ni oqsillarning hazm bo‘lishi bilan bog‘liq
tadqiqotlar juda kam. Bir vaqtning o‘zida shu narsa ma’lumki, lipidlarning ham,
oqsillarning ham o‘zlashtirilishi me’daosti bezining rivojlanish darajasi bilan
bog‘liq. Bir so‘z bilan aytganda, ertachi tug‘ilgan bolalarda pankreatik
funksiya o‘z vaqtida tug‘ilganlarga qaraganda kuchsizroq bo‘ladi. Bu holni o‘n ikki
barmoq ichak bo‘shlig‘idagi jarayonda bir muncha kuchsizroq sodir bo‘lishini
ko‘rish mumkin. Shunisi ham borki, qayd qilingan holat faqat lipaza va amilaza
misolida aniqlangan, xolos. Yana shu narsa ko‘rsatilganki, o‘z vaqtida
tug‘ilgan bolalarda ham pankreas funksiyasi bir muncha katta yoshdagilarga
qaraganda ancha kuchsiz bo‘ladi. Bunday bolalarning (endi tug‘ilganlarda) o‘n ikki
barmoq ichagida lipaza faolligi juda past bo‘lib, amilaza umuman qayd
qilinmagan (102; 103). Shu narsa diqqatga sazovorki,
turli xil pankreatik fermentlarning rivojlanishi bir tekisda bormaydi. Xususan,
proteolitik fermentlar boshqalariga nisbatan oldinroq rivojlanadi va endi
tug‘ilganlarda ularni to‘liq tarkibda uchratish mumkin. Amilaza haqidagi
fikrlar bu o‘rinda ko‘pincha bir-biriga qarama-qarshi bo‘lib, ko‘pchilik
olimlar ushbu ferment bola tug‘ilganidan keyingina rivojlana boshlaydi,
deydilar. E. Lebental va P. S. Li o‘z ishlarida me’daosti bezi pankreozimin
gormoni ta’sirini javobsiz qoldiradi, degan xulosaga kelishgan. Ikki yoshli
bolalardagina bu gormon ta’siriga me’daosti bezi tashqi sekretsiyasi ijobiy
javob qaytarar ekan. Yuqoridagi mualliflarning fikricha, me’daosti bezining
rivojlanishi genetik dastur asosida boradi, bir vaqtning o‘zida bu jarayonni
rivojlanayotgan organizm nutriyetiv va endokrin faoliyati bilan o‘zgartirishi
mumkin, deydilar. Masalan, endi tug‘ilgan bolalarga uglevodli ozuqalar ko‘proq
berilsa, pankeratik amilazaning, oqsilli ovqat oshiqcha berilganida esa bez va o‘n
ikki barmoq ichakda tripsin hamda xemotripsin faolligi oshganligi qayd
qilingan. Xuddi shuningdek, o‘zgarishlar lipolitik fermentlarga nisbatan ham
aniqlangan, lekin bu hol kalamush bolalari sutdan ajratilganidan keyingina ro‘y
bergan. Mualliflarning qayd qilishicha, yosh organizmlarda pankreasning tashqi
sekretorlik funksiyasi turli-tuman omillar ta’siriga o‘ta sezuvchan bo‘lar
ekan. Masalan, kvashiorkor, marazm va oqsil taqchilligiga uchragan bolalarda
pankreatik fermentlar faolligi duodenal shira miqdori va undagi bikarbonatlar
konsentratsiyasiga qaraganda ko‘proq zarar ko‘rar ekan. Pankreasda kuzatilgan
barcha bunday o‘zgarishlar faqatgina dietaterapiya vositasidagina o‘z holiga
qaytishi aniqlangan.
E. Lebental o‘zining kapital asarida (100) qayd
qilishicha, kalamush bolalari postnatal rivojlanish davrida oziq-ovqat
taqchilligiga uchratilsa, ushbu holat hayvonning umumiy tana massasiga nisbatan
me’daosti bezi massasiga ko‘proq salbiy ta’sir etar ekan. Boz ustiga
tadqiqotlar natijasida shu narsa ham aniqlanganki, bunday kalamush bolalarining
eslatilgan bezida pankreatik fermentlar faolligi pasayib ketar ekan. Eng
qizig‘i, bunday o‘zgarish lipolitik fermentlarda eng kuchli, tripsin va amilaza
misolida o‘rtacha, xemotripsin va karboksipeptidaza faolligida esa eng kam
siljishlar bilan xarakterlanadi.
Adabiyotlarda keltirilgan ma’lumotlar tahlil qilinsa,
shunday xulosaga olib keladiki, pankreasning ontogenezdagi funksiyasini
chuqurroq o‘rganish muhim ahamiyat kasb etadi. Chunki endi tug‘ilgan
bolalarning, ayniqsa, chala tug‘ilganlarning oziqlanishini tashkil qilish va
amalga oshirishda eng muhim bez bo‘lgan me’daosti bezining qayd qilingan
jarayonda xizmati kattaligi bois, uning funksiyalarini sinchiklab o‘rganish
o‘smirlar fiziologiyasi va pediatriyada katta ilmiy va amaliy xulosalar
chiqarishda eksperimental asos bo‘lib xizmat qiladi.
Ontogenezda hazm jarayonini o‘rganish borasida
O‘zbekiston Fanlar akademiyasi Fiziologiya ilmiy tekshirish institutida
professor K. R. Rahimov rahbarligida olib borilgan ilmiy tadqiqotlar alohida e’tiborni
tortadi (22; 30; 25). Bu ishlar kalamushlar, quyonlar hamda qo‘ylarda olib
borilgan bo‘lib, ularning eng muhimligi shundaki, olingan natijalar akademik
A.M.Ugolev tomonidan ilk bor aniqlangan tug‘ilish oldidan membranada ovqat hazm
qilish mexanizmlari ingichka ichak bo‘shlig‘idagiga qaraganda yaxshiroq
rivojlanadi, degan g‘oyani tasdiqlashidir. Mualliflar shu narsani aniq ko‘rsatib
berdilarki, endi tug‘ilgan sutemizuvchilarda pepsin faolligi shilliq qavatida
ancha past. Shuningdek, me’da shirasining kislotaligi pankreasdagi proteazalar,
alfa-amilaza, lipaza, ishqorli fosfatazalar faolligi ham ancha kuchsiz bo‘lib,
bir vaqtning o‘zida enteral di- va tripeptidazalar, alfa-glyukozidazalar,
lipaza va ishqorli fosfatazalar faolligi sezilarli darajada yuqoriligi qayd
qilingan (22; 30; 25). Bundan tashqari K.R.Rahimov va muallifdoshlar tug‘ilish
oldidan hayvon bolalarida laktozaning faol transporti kraxmal, maltoza va
saxarozalarga qaraganda yuqori ekanligini aniqlaganlar (24; 23; 25).
Mualliflarga ko‘ra, bundan tashqari, endi tug‘ilgan sutemizuvchilarda nafaqat
bo‘shliq va membranada hazm jarayonlari borishining bir-biriga nisbati, balki ingichka
ichakning turli qismlarida gidrolitik-transport funksiya ham katta
hayvonlarnikidan farq qilar ekan. Ko‘pgina fermentlar, ya’ni kislotali
lizosomal fermentlar, proteazalar, ichak devoridagi di- va tripetidazalar hazm
nayining (ingichka ichakning) distal qismida ko‘proq to‘plansa (9; 24; 25),
endotsitoz immunoglobulinlar uning boshlang‘ich, ya’ni proksimal sohasida ko‘p uchrar
ekan. K.R.Rahimov fikricha, ushbu holat evolyutsion yo‘l bilan shakllangan
bo‘lib, endi tug‘ilganlar uchun og‘iz suti nafaqat energetik manba bo‘lib
xizmat qiladi, balki immunoglobulinlar ta’minotini ham ta’minlaydi. Haqiqatan
ham, og‘iz sutining oqsillari me’dada kuchsiz kislotalik va proteolitik faollik
bois, qisman ingichka ichakka o‘tadi. U yerda yaxshi rivojlangan pinotsitoz
vositasida organizmning ichki muhitiga o‘tadi. O‘tmay qolgan oqsillar esa
ichakning pastki (kaudal) qismida membrana va lizosomal proteazalar ta’sirida
hazm bo‘ladi.
Tug‘ilgan bolalarning sut bilan oziqlanish davridan
definitiv ovqatlanishga o‘tishi ancha og‘ir, murakkab davr hisoblanadi. Chunki
bu davrda ko‘pgina sutemizuvchilar va odamda ko‘pgina tizim va a’zolar kesimida
keskin funksional o‘zgarishlar ro‘y beradi (143). Chunonchi, bo‘shliq va
membranadagi hazm jarayonlarining nisbati o‘zgaradi, ayrim fermentlar faolligi
kuchaysa, boshqalariniki repressiyalanadi (26; 51; 46). K.R. Rahimovning ta’kidlashicha,
bu davrga kelib kalamushlar, quyonlar va qo‘ylarda oshqozon-ichakdagi
pepsinlar, pankreatik proteazalar, amilazalar, enteral alfa-glyukozidazalar,
lipazalar hamda ishqoriy fosfatazalar faolligi keskin oshadi. Bir vaqtning
o‘zida laktaza fermenti faolligi esa kuchli pasayib ketadi (24; 22; 32). Yana
bu vaqtga kelib kraxmal, maltoza va saxarozalarning parchalanib transportirovka
qilinishi kuchayib, laktoza-transport kompleksining esa pasayganligi
ko‘rsatilgan (23; 28). Yana ushbu davrga kelib kalamush va quyonlarda hazm
jarayonining gidrolitik-transport funksiyasi ham sezilarli darajada o‘zgarar
ekan. Chunonchi, gidrolitik-transport funksiya faolligi ichakning oldingi
qismiga qarab siljiydi va kaudal qism uning zaxira zonasiga aylanadi.
2.2. Oshqozon-ichak
yo‘li ontogenez jarayonini boshqaruvchi omillar
Oshqozon-ichak yo‘li ontogenezi boshqa tizim va a’zolar
taraqqiyoti singari to‘rtta asosiy determinantalarning (omillarning) o‘zaro
munosabati, ta’siri ostida rivojlanadi. Ular: genotip, biologik soatlar,
nerv-endokrin tizim va tashqi muhit ta‘siri.
 Quyida mana shu determinantalarning me’daosti bezi va
ingichka ichak shilliq qavati rivojlanishi misolida ko‘rib chiqamiz (1-rasm.).

Genetik omil.
Ma’lumki, genetik dastur DNK molekulasida nukleotidlarning joylashish tartibiga
qarab aniqlanadi va u har bir organizmning tizimlari va a’zolari rivojlanishini
nazorat qilib boradi. Genetik dasturning me’daosti bezi ekzokrin hujayralari
rivojlanishidagi tutgan o‘rni Dj. Boyl va O Koldovskiylar tomonidan in vitro shraoitida o‘rganilgan (59). Olingan
natijalarga ko‘ra pankreatik eksplantatda zimogen granulalar va alfa-amilaza,
lipaza va ximotripsinogenlar faolligining kuchayishi ona qornidagi holatga vaqt
nuqtayi nazaridan o‘xshab ketar ekan. Shunga o‘xshash holatlar kalamush embrionidan
buyraklarga yoki teriosti bo‘shlig‘iga ko‘chirib o‘tkazilgan ichak bo‘laklari
tajribalarda va in vitro holida ham kuzatilishi qayd qilingan (87; 91;
67).
Ichak shilliq qavatining disaxaridaza faolligi in
vitro va in situ sharoitida bir-biriga juda o‘xshash bo‘lgan (87; 67). Aytish
joizki, genotip har doim ham avlodlar almashinganida o‘zgarmas bo‘lmaydi. U
ko‘pincha metabolizm nuqsonlari tarzida ro‘y beradi. Masalan, me’daosti
bezining irsiy kasalligi hisoblangan fibroz o‘sma yoki lipaza (68), tripsinogen
(119; 137), amilaza (111) taqchilligi gen lokusilarining mutatsiyasi
hisoblanadi. Shuningdek, ayrim disaxaridazalar yetishmasligi ham mutatsiya
natijasi bo‘lib hisoblanadi (88). Bunday genetik buzilishlar o‘ziga xosligi
bois ko‘p hollarda ulardan hazm jarayonlarining mexanizmini o‘rganishda andoza
sifatida foydalanishadi. Saxaraza-izomaltaza yetishmasligi bilan tug‘ilganlarning enterotsitlarida saxaraza-izomaltaza
umuman bo‘lmaydi (70). Ayrim fikrlarga qaraganda, qayd qilingan nuqsonlar bilan
tug‘ilgan bolalarning enterotsitlarida ayrim anomal oqsillar sintez qilinib,
ular tegishli tashuvchilar bilan bog‘lanish xususiyatiga ega bo‘lmaganligi
sababli enterotsit jiyaklari tomon tashilmas ekan (127). Bulardan tashqari yana
ingichka ichak malabsorbsiyasi bilan bog‘liq qator funksional buzilishlar qayd
qilinganki, ushbu holatlar ko‘pincha membranada oqsil tashuvchilarning
bo‘lmasligidan kelib chiqadi (116). Ushbu oqsil molekulalarining yetishmasligi
genlar ekspressiyasi bilan bog‘liq nuqsonlarni chiqaradi. Bularga tarkibiy
genlardagi repressiya, ular mutatsiyasi, noto‘g‘ri mRNK va boshqalarni kiritish
mumkin. Ushbu holatlarni Shimoliy Yevropa aholisi orasida uchrab turadigan
ingichka ichakdagi yuqori laktaza faolligini yoki ko‘pincha osiyoliklar hamda
O‘rtayer dengizi atrofida yashovchi etnik guruhlardagi laktaza yetishmasligida
ko‘rish mumkin. Bu yerda laktaza faolligi dominatlikni, gipolaktatsiya esa
retsessivlikni ko‘rsatadi. E. Lebental (100) fikricha, katta odamlarda yuqori
laktaza faolligi ko‘pincha genetik omillar bilan asoslanishi mumkin. Genlardagi
tarkibiy mutatsiya yangi ferment turlarining paydo bo‘lishiga olib kelishi
mumkin, qaysikim homila va endi tug‘ilgan bolalarning laktaza fermentidan
o‘zining spetsifikligi bilan farq qiladi.
Aytish joizki, Shimoliy Yevropa aholisida yuqori laktaza
faolligi ularning hayoti davomida sut iste’mol qilib yurishi bilan Sharqda
yashovchilarning esa gipolaktaziyasi sutni faqat endi tug‘ilganidagina oziq
modda sifatida foydalanishi bilan tushuntiriladi. Ushbu holat laboratoriya
hayvonlarida o‘tkazilgan tajribalarda ham o‘z tasdig‘ini topdi. Agar kalamush
bolasining ona suti bilan oziqlanishi odamdagiga nisbatan qo‘shimcha holda sun‘iy
ravishda davom ettirilsa, ulardagi laktaza repressiyasi ancha kechroq paydo
bo‘lar ekan (106). Bir vaqtning o‘zida shuni ham aytib o‘tish o‘rinliki, katta
odamlarda yuqori laktaza faolligini tushuntirishda keltirilgan ko‘pgina izohlar
ko‘p hollarda bir-biriga zid.
Biologik soatlar. Biologik soatlar ontogenezda kuzatiladigan
morfofunksional o‘zgarishlarning vaqt nuqtayi nazaridan namoyon bo‘lishidir,
ular doimiy ravishda genetik nazorat ostida bo‘ladi. Masalan, odamda me’daosti
bezi fermentalarining rivojlanishi kalamushlarnikidan farq qiladi.
Kalamushlarda ushbu fermentlar tug‘ilishdan bir necha kun oldin akkumulyatsiyalanadi,
odamlarda esa bu hol boshqacharoq o‘tadi. Chunki me’daosti bezi lipazasi
gestatsiyaning 34-haftasidan paydo bo‘la boshlaydi, amilaza esa homila me’daosti
bezida umuman bo‘lmaydi va tug‘ilgan bolalarda juda kam miqdorda kuzatiladi.
Lekin bunday ma’lumotlarni ancha ehtiyot bo‘lib inobatga olish kerak. Odamda
embrion rivojlanishining 20-haftasiga kelib oshqozon-ichak tizimi endi
tug‘ilgan bolaniki singari anatomik differensiallashgan bo‘ladi. Shu narsa
diqqatga sazovorki, hazm bezlarining sekretor va oshqozon-ichak yo‘lining
so‘rish funksiyasi doim sinxron bormaydi. Aniqlanishicha, ingichka ichakdan
ayrim substansiyalarning so‘rilishi gestatsiyaning 26-haftasiga kelib
shakllangan bo‘lsa, rag‘batlantirilgan pankreatik sekretsiya endi tug‘ilganlik
davrida ham kuzatilmaydi. Bundan tashqari ona qornida taraqqiyot davomida
oshqozon-ichak yo‘lining turli qismlari turlicha rivojlanadi. Embrional
rivojlanish davrida hosil bo‘lgan mahsulotlarda yuz bergan gen faolligining
vaqtincha ekspressiyasi kuzatiladi. Masalan, kalamushlarda turli yoshdagi
embrionida me’daosti bezidan sintez qilingan oqsillar gel-elektroforez usuli
bilan tahlil qilinganida embrion bezida gestatsiyaning 14-kunidan 18-kunigacha
sintezlangan oqsillar profili doimiy bo‘lib, ular ichak, o‘pka va boshqa
mezinximali organlardagiga o‘xshash bo‘ladi. Rivojlanishning 18-kunidan boshlab
qayd qilingan oqsillar sintezi to‘xtaydi, buning o‘rniga zimogenlar rivojlana
boshlaydi. Buning ustiga turli oqsillarning sintezi turli vaqtlarda sodir
bo‘ladi. Masalan, amilaza va ximotripsinogen gestatsiyaning 15- va 18-kunlari
qayd qilinadi, elastaza va lipazalar gestatsiyaning 18-kunidan keyingina
kuzatiladi. Bulardan tashqari shunga o‘xshagan boshqa metabolik jarayonlarda
ham kuzatiladi. Masalan, kalamushlarda RNK sintezi gestatsiyaning 15-19-kunlari
7,5 marta kuchayar ekan. RNKning sintezlanish tartibi genlar ekspressiyasiga
o‘xshash bo‘lib, transkripsiya va translyatsiyani eslatadi. Dastlab mRNK sintez
qilinadi, keyin tRNL, rRNK va oxirida protsessing yuz beradi (61). Bundan
tashqari kalamushlarda oqsillarning maksimal sintezi gestatsiyaning 19-kuni kuzatilsa,
RNK sintezlanishida bunday maksimum 18-kunga to‘g‘ri keladi. Bu narsa
molekulyar genetikada qabul qilingan umumiy qonuniyatning, ya’ni mRNK hosil
bo‘lishi bilan DNK transkripsiyasi mRNK translyatsiyasidan oldin (oqsil
yig‘ilishi) yuz berishini yana bir bor tasdiqlaydi.
Yuqorida keltirilgan ma’lumotlar asosida biz olgan
natijalarni tahlil qilish ontogenezda morfogenez va sitodifferensiatsiya bir
xil omillar bilan boshqarib boriladimi yoki har xil ta’sirotlar bilan amalga
oshiriladimi, degan masalalarga aniqlik kiritishni talab qiladi. Buning uchun
quyidagilarni inobatga olish kerak. Kalamushlarda pankreatik atsinar hujayralar
embrional rivojlanish davrida 2 davrni o‘z boshidan kechiradi (124). Birinchi
davr gestatsiyaning 11-15-kunlarini o‘z ichiga olib, embrional endodermaning
predifferensiallangan holatga o‘tishi bilan xarakterlanadi va u yana kuchsiz
ekzokrin fermentlarga ega bo‘ladi. Ikkinchi davr gestatsiyaning 15-kunidan
tug‘ilishgacha bo‘lgan vaqtni o‘z ichiga oladi. Shundan keyingi postnatal hayot
davomida protodifferensiallangan hujayralar differetsiallashgan endoplazmatik
retikulumga aylanadi (ularda ekzokrin fermentlar hosil bo‘la boshlaydi).
Ushbuga o‘xshash holatlar sichqonlarda ham kuzatilgan (133). Mualliflar
mezodermadagi protodifferensiallashgan pankreatik epiteliyni plastik substratga
o‘stirishgan. 24 soat davomida epiteliy monosloy holatigacha o‘sgan, lekin
bunday holatda atsinar hujayralar hosil bo‘lmagan va hujayra mitozi
kuzatilmagan. Demak, bunday o‘stirish sharoitida mezinximal hujayralar yoki
mezinximal omil yetishmagan. Lekin morfogenez bo‘lmasa-da, sitodifferensiatsiya
sodir bo‘lgan. Buni 5-7 kun davomida o‘rganilgan obyektda amilaza faolligi 100
martaga ko‘payib, hujayralarda zimogen granulularining hosil bo‘lishi
tasdiqlaydi. Sichqonlarda kuzatilgan ushbu holat boshqa mualliflar tomonidan in
situ tajribalarida kuzatilgan (124). Yuqorida keltirilgan ma’lumotlar
sitodifferensiatsiya bilan morfogenez boshqarilishida aniq dissotsiatsiya
mavjudligini ko‘rsatadi. Ushbu holat hech bo‘lmaganida sichqonlarning
pankreatik atsinar hujayralari misolida homilaning ikkinchi rivojlanish davrida
o‘z isbotini topgan.
Kuzatilgan o‘zgarishlarning asl mexanizmi hali
oxirigacha o‘rganilmagan. Biz bu borada har tomonlama chuqur munosabat
bildirmoqchi emasmiz, shu bilan bir qatorda qayd qilmoqchimizki, bir xil genlar
tutuvchi hujayralarda, qaysikim homilaning har xil to‘qimalari hosil bo‘ladi,
genomning turli segmentlari faollanishi mumkin. Taxmin qilinishicha, ontogenezning
dastlabki davrlarida genomdagi turli qismlar ekspressiyasi tashqi muhit ta’siri
bilan boshqariladi. Masalan, morula bosqichida yuzaki joylashgan hujayralar
ichkarilaridagidan farq qilib, spetsifik gen faolligiga ega bo‘ladi. Shu bois
turli qatlamlardagi hujayralardan har xil to‘qimalar hosil bo‘ladi. Ushbu holat
bo‘yicha pankreatik atsinar hujayralarning hosil bo‘lishi bir nechta
bosqichlarda o‘tadi. Dastlab endoderma yuzaga kelib va undan pankreatik
xaltachalar o‘sib chiqadi. Taxmin qilinishicha, qayd qilingan differensiatsiya
hujayraning ustki qismida joylashgan molekulalardan amalga oshiriladi. Bu
molekulalar hujayralardan tashqaridagi xabarlar va postnatal axborotlar uchun
retseptor vazifasini bajaradi. Shu bilan birga aytish joizki, hozirgacha
morfogenez va differensiatsiyaning membrana xususiyatini o‘zgartirishi mumkinmi
yoki membranadagi o‘zgarishlar morfogenez va differensiatsiyaga ta’sir qiladimi
degan savollarga javob ochiq qolmoqda. Me’daosti bezi misolida shu narsa
aniqlanganki, uning atsinar hujayralari lektinlar bilan butkul bog‘langan
(115). Shu narsa aniqlanganki, kalamushlarda ontogenez jarayonlarida pankreatik
hujayralar yuzasidagi retseptorlar o‘z xususiyatlarini o‘zgartirar ekan (114).
Shunga o‘xshash xususiyatlar kalamushlar postnatal rivojlanish davrida ingichka
ichak epitelial hujayralariga nisbatan ham qayd qilingan (144).
Yuqorida qayd qilingan barcha o‘zgarishlar faqat yetuk
hayvonlarda kuzatiladi (yoshlari bundan mustasno). Qachonki kalamush bolalari postnatal
hayotining 30-kuniga borganidan keyingi hujayra yuzasida kuzatiladigan
o‘zgarishlar ichaklardagi proksimo-distal gradient bo‘yicha yuzaga keladi.
E. Lebentalning (100) fikricha, lektin bilan bog‘liq
tajribalarda ingichka ichak membraniasidagi hujayraviy differensiatsiya yanada
mukammallashgan va o‘zgartirilgan bo‘lishi kerak. Shunday bo‘lganida membrana
xususiyatlari bilan bog‘liq o‘zgarishlar morfogenez yoki differensiatsiya
natijalari yoki ulardan kelib chiqadigan holatlar degan savollarga javob olish
mumkin.
Ontogenezning turli bosqichlarida oshqozon-ichak
yo‘lining bir holatdan ikkinchisiga o‘tishidagi morfofunksional
xarakteristikasi har xil boshqaruv mexanizmlari bilan amalga oshiriladi. Bunday
tajribalarning asosiy qismi hayvonlarda olib borilgan va bu borada juda ko‘p ma’lumotlar
to‘plangan (21; 25; 51; 80; 6; 81; 46; 48).
Albatta, qayd qilingan ma’lumotlarni
to‘g‘ridan-to‘g‘ri holda odamlarga ham xos deyish katta xatoliklarga olib
kelishi mumkin, bundan juda ehtiyot bo‘lish kerak. Lekin odam va sut
emizuvchilardagi juda ko‘p fiziologik holatlar (ayniqsa ovqat hazm qilish
tizimi) bir-biriga o‘xshashligi va ularning ma’lum bir qonuniyat asosida
o‘tishi ham bor haqiqat. Navbatdagi paragrafda turli-tuman a’zolarning
tarkibiy-funksional rivojlanishida gormonal nazorat ahamiyati haqida fikr
yuritamiz.
Gormonal
nazorat. Qator
tadqiqotlarda shu narsa aniqlanganki, oshqozon-ichak tizimining ontogenezida
gipotalamo-gipofizar-tireoid va gipotalamo-gipofizar-adrenal tizimlar eng muhim
ahmiyat kasb etadi (31; 3; 117; 95).
Adrenalektomiya, gipofizektomiya va tireoidektomiya rivojlanishning biologik
soatlarini to‘xtatadi. Kalamushlarda va sichqonlarning bolalariga yetilishning
keskin davrigacha glyukokortikoidlar, tiroksin yuborish mikrovorsinkalarni
vaqtidan oldin uzaytirib, ichak yuzasidagi membrana bilan bog‘liq fermentlar
faolligini oshiradi. Bunday fermentlar sirasiga saxaraza (63), ishqorli
fosfataza (123) va enteropeptidazalar (101) kiradi. Shu narsani aytib o‘tish
joizki, qayd qilingan fermentlardan ayrimlari embrional rivojlanish davrida ham,
tegishli gormonlar yuborilganidan keyin o‘z faolligini kuchaytirar ekan. Agar bo‘g‘oz
kalamushlarda ona qornida bola rivojlanishining 16-21-kunlari kortizon (100 g tana
massasiga 10-50 mg), triyodtironin (100 g tana massasiga 20-50 mkg) yuborilsa,
homilada vaqtidan ancha oldin saxaraza hosil bo‘lganligini ko‘rish mumkin
(140). Agar yuboriladigan kortizol kamaytirilsa (100 g 5 mg), saxarazaning bunday
kuchayishi kuzatilmaydi (101). Shu narsa diqqatga
sazovorki, katta kalamushlarda qayd qilingan gormonlar inyeksiyasi yuborish
davomiyligi va dozasiga qaramasdan enteral fermentlar faolligiga ta’sir
etmaydi. Bu borada K.R. Rahimov (24) va K.R. Rahimov
va A.I. Demidovalarning  (26) chop qilingan ilmiy ishlari diqqatga sazovor.
Ularning e’tirof etishicha, ekzogen kortikoidlar qator ichak
alfa-glyukozidazalarini 1, 3, 5 va 16 kunlik kalamush bolalarida kuchaytirar
ekan. Kalamush bolalari rivojlanishining 21-kuniga kelib bunday kuchayish
sezilarli darajada pasayadi, 30-kunga kelib esa kalamush bolalari to‘liq
definitiv ovqatlanishga o‘tganidan keyin tamoman yo‘qoladi (27; 24).
Mualliflar yana shu narsani qayd qilishdiki, agar
kalamushlarda buyragusti bezlari tamoman olib tashlansa yoki ekzogen
kortikoidlar tegishli holda ayrim alfa-glyukozidazalar faolligining pasayib
ketishiga yoki kuchayishiga olib kelar ekan. Bunday holat rivojlanishning
17-kunidan keyin kuzatilib, undan keyin fermentlar aytilgan nazoratdan chiqib
ketar ekan, ya’ni yuborilgan gormonlar hech qanday natija bermas ekan. Olingan
natijalarga asosan mualliflar shunday xulosaga kelishganki, ingichka ichakning
ferment ishlab chiqaruvchi tizimi hayvonlar definitiv ovqatlanishga o‘tganidan
keyin tegishli o‘zgarishlarga uchrar ekan. Bu holatni odam va hayvonlarda
yuzaga keladigan oshqozon-ichak tizimidagi o‘zgarishlarni (kasalliklar va
boshqalar) bartaraf qilishda hisobga olish muhim ahamiyat kasb etadi. A.
Dalkvistning (65) e‘tirof etishicha, embrional rivojlanish davrida sun‘iy
sharoitda o‘stirilayotgan me’daosti bezi glyukokortikoid yuborilishi yangi
fermentlar hosil bo‘lishiga olib kelmasdan, borlarini kuchaytirishga xizmat
qiladi.
Postnatal rivojlanishning dastlabki davrlarida
kalamush bolalariga yuborilgan deksametazon me’daosti bezida alfa-amilaza
induksiyasiga olib keladi.
Kortikosteroid gormonlarning me’daosti bezi enzimatik
funksiyasiga to‘g‘ridan to‘g‘ri ta’sir qilishi oldinroq S. Xenning tomonidan
ko‘rsatilgan (79). Uning e‘tirof etishicha, kalamush bolalari rivojlanishining
12-kunidan boshlab 24-kunigacha kortikosteron konsentratsiyasi qonda 1 mkg/dl
dan 10 mkg/dl gacha ko‘paygan. Boshqacha aytganda, qonda
kortikosteronning ko‘payishi ichak yuzasida saxaraza va me’daosti bezidagi
alfa-amilazaning keskin ko‘payishidan oldin kuzatilar ekan. Bu hol o‘z o‘rnida
kortikoidlarning hazm fermentlari faolligiga ta’siri bilan ovqat hazm qilish
tizimining pishib yetilishiga olib kelishini ko‘rsatadi.
Ontogenez
davomida oshqozon-ichak tizimining tarkibiy-funksional shakllanishida ishtirok
qiladigan gormonlarga yana pankreozimin, gastrin, sekretin, motilin va
enteroglyukagonlarni kiritish mumkin. Bulardan pankreozimin, gastrin va
enteroglyukagon oshqozon-ichak tizimiga trofik ta’sir qiladi (52; 85; 52).
Ushbu gormonlarning ontogenezda ovqat hazm qilish a’zolari faoliyatiga ta’siri
endigina o‘rganila boshlaganiga qaramasdan gastroenterologiyaning fundamental
va amaliy masalalarini hal qilishda muhim ahamiyatga ega. Bizning fikrimizcha,
ushbu gormonlarning ta’sirini yoshga bog‘liq holda o‘rganish muhim ahamiyat
kasb etadi. Ularning hazm fermentlari faoliyatiga qanday ta’sir qilishi,
birinchidan, gormonlarning mavjudligi va faolligiga bog‘liq bo‘lsa, ikkinchidan,
ta’sirlarni qabul qiluvchi nishon hujayralariga bog‘liq. Bu o‘rinda nishon
hujayralarning ahamiyati ancha yuqoriroq ekanligini qator tadqiqotlar
isbotlaydi. Tug‘ilishning dastlabki davrlarida sekretin, pankreozemin va
gastrin sintez qilinsa-da, me’daosti bezining atsinar hujayralri sekretin va
pankreoziminga sezuvchanligi bo‘lmaydi. Me’da shilliq qavati  esa gastringa
nisbatan befarq (66). Demak bu davrda qayd qilngan a’zolarning to‘qimalri
to‘liq ishga tushgan bo‘lmaydi. Endi tug‘ilgan odam bolasida it yoki kalamush
bolasidagidek qon zardobida gastrin ko‘p bo‘lishiga qaramasdan me’dadan xlorid
kislotasining ishlab chiqarilishi unga bog‘liq bo‘lmaydi (135; 66; 112; 122).
Endi tug‘ilgan odam, it va kalamush bolalarida endogen, ekzogen, gastrin ham
aytilgan nishon hujayralarga ta’sir etmas ekan. Kalamushlarning qon zardobida
gastrin gormoni ko‘p bo‘lsa-da, me’da bezlari unga javob bermaydi. Kalamush
bolalari 20-kunlik bo‘lganidan keyingina gastrin yuborilganida xlorid
kislotasining sekretsiyasi rag‘batlanadi (136). Bu vaqtga kelib gastrin miqdori
qon zardobida past bo‘ladi, lekin me’daning antral qismida uning
konsentratsiyasi yuqoriligicha qoladi. Shu vaqtda me’dada gastrin retseptorlari
hosil bo‘la boshlaydi (135). Kalamushlarda olib borilgan tajribalar ontogenetik
evolyutsiyada hujayralar retseptorlar tizimi o‘zgarishida qatnashishini
ko‘rsatadi. Oshqozon-ichak yo‘lining ontogenezi mexanizmini tushuntirishda
gastrin retseptorlarining hosil bo‘lishi va ularning turli yoshlarda hosil
bo‘lishi qanday boshqarilishini bilish vojibdir. Kalamushlarda olib borilgan
tajribalar gastrin retseptorlarining soni gastrinning o‘zi bilan boshqarilishini
ko‘rsatadi (135). Ushbu retseptorlarning oz-ko‘pligi qondagi endogen
gastrinlarga qisman bog‘liq bo‘ladi. Ochlik yo‘li bilan gormonning qonda
yo‘qotilishi yoki antrektomiya yoki suyuq ovqat bilan hayvonni boqishda bu
holat tasdiqlanadi (135). Katta va yosh kalamushlarning ichaklarida ham
anchagina qayd qilingan retseptorlar borligi aniqlangan (82). E. Lebental
fikricha, bu holat ichakning glyukokortikoidlarga moyilligi bilan tushuntiriladi
(100). Ingichka ichak miyada peptidlar lokalizatsiyalanishini tadqiq qilish
yo‘li bilan neyro-endokrin tizimning mavjudligi kashf qilindi (147). Unga
muvofiq ingichka ichak va miyada neyro-endokrin funksiyani bajaradigan ko‘plab
hujayralar mavjud. Ular ichak va miyada bir tekisda tarqalmasdan 35 dan ziyod
har xil gormonal faol peptidlar ajratib, oshqozon-ichak va markaziy nerv
sistemasi o‘rtasida aloqani amalga oshirib turadi (126). Bu tizimning ontogenez
davomida morfo-funksional rivojlanishda ishtirokiga yetarli ahamiyat
berilmaydi. Shu bilan birga, ayrim tadqiqotchilar ingichka ichak rivojlanishida
shu narsani qayd qilganidek homilaning maxsus hujayrali 5-gidroksitriptaminni
(5-HT) katta kalamushlardagiga qaraganda ko‘p miqdorda ishlab chiqarar ekan
(98). Organizm o‘sib yetilganidan keyin 5-HT sintez qilinishini limitlaydigan
triptofan gidroksilaza pasayadi, kattalarda esa u ishlab chiqarilmaydi.
O‘tkazilgan maxsus tajribalar shu narsani ko‘rsatadiki, homilaning ichagida
ko‘plab neyroendokrin hujayralar uchraydi. Shu ma’lumotlarga tayanib ushbu
hujayralar ona qornida oshqozon-ichak tizimining rivojlanishida ahamiyatli deb
aytish mumkin (97). Periferik nerv tizimining rivojlanayotgan organizm
oshqozon-ichak yo‘lining shakllanishidagi o‘rni hozirgacha yaxshi
o‘rganilmagan. Endi tug‘ilgan kalamush bolalarining ingichka ichak hujayralari
proliferatsiyasi kattalarnikidan sezilarli darajada farq qiladi. Masalan,
kriptadagi hujayralarning bo‘linishi, ularning vorsinka bo‘ylab migratsiyasi
ancha sekin o‘tadi (90; 89). Ichak epiteliysidagi kripta hujayralarida
mitozning sirkadian ritmlari 9 kunlik kalamush bolalarida qayd qilinmagan (90;
92), lekin 15 kunliklarida paydo bo‘lgan. K.R. Rahimov, G.I. Smirnovalarning ta’kidlashicha,
enteral fermentlarning sutkalik faollik ritmlari postnatal ontogenezda
kuzatilmaydi, lekin bunday o‘zgarish kalamush bolalari laktotrof ovqatlanishdan
definitiv ovqatlanishga o‘tganidan keyingina yuzaga kelgan (29). Sirkadian
ritmlar amplitudasi tug‘ilishdan katta bo‘lguncha kuchayib boradi (29; 90; 92). Ushbu holat simpatik innervatsiyaning
rivojlanishi bilan bog‘lansa kerak, chunki simpatoektomiya ham 15, ham 45
kunlik kalamush bolalarida keskin pasayib ketadi (90;
92). Shuningdek, farmakologik simpatoektomiya ham 15
kunlik kalamushlarda mitotik indeksni pasaytirib yuboradi. Ayrim mualliflarning
tekshirishlarida katta kalamushlarda simpatik nerv tizimi ingichka ichakdagi
kripta hujayralari proliferatsiyasini boshqarishda qatnashar ekan (104). Xulosa
qilib aytganda, simpatik tizim ontogenezda epiteliotsitlar funksiyasini regulyatsiyasida
ishtirok etadi (90; 91; 141).
Ovqat hazm
qilish kanalidagi ontogenez bilan bog‘liq bo‘lgan morfo-funksional o‘zgarishlar
nafaqat enterotsitlarning ovqat tarkibini o‘zgartirishga, balki shu bilan bir
qatorda, genetik, gormonal, nerv va endokrin omillarga ham bog‘liq (51; 52).
Biz bular haqida yuqorida imkon darajasida to‘xtalib o‘tdik. Akademik A.M.
Ugolevning ta’kidlashicha, endokrin tizim nuqtayi nazaridan jarayonlarning
boshqaruvida ikkita muhim o‘q qatnashadi. Shulardan birinchisi -gipotalamo-gipofizar-kortikoid
(GGK) o‘q, qaysikim “definitiv” fermentlarning induksiyasi bilan bog‘langan,
ikkinchisi – gipotalamo-gipofizar- tireoid (GGT) o‘q, u esa laktazaning
repressiyasi bilan bog‘langan. Bu ikki tizim ma’lum darajada bir-biriga bog‘liq
bo‘lmagan holda realizatsiyalanishi mumkin.
Tashqi
omillar (tabiiy signallar) ta’siri. Hazm a’zolari ontogenezida tashqi omillarning tutgan
o‘rni uzoq yillar davomida tadqiqotchilar e’tiborini tortmadi. Bu borada olib
borilgan ayrim ishlar epizodik xarakterga ega edi, xolos. Aytish joizki,
birinchi bo‘lib K.R. Rahimov va shogirdlari 1973-yilda sut emadigan kalamush
bolalarini issiq sharoitda saqlash enteral saxaraza faolligini
indutsirlanishiga (kuchayishiga) olib kelishini aniqladilar. 10 kunlik kalamush
bolalarini 40-41 C˚ issiqlik sharoitida 2 soat davomida ushlab turish
odatda bo‘lmagan saxaraza faolligini yaqqol namoyon qiladi. Boz ustiga, bunday
holat ikkinchi sutkada maksimumga yetib, shu holda yana 3 sutka saqlanib turgan
(20; 32). Eng qizig‘i shundaki, bunday reaksiya nospetsifik xususiyatga ega
bo‘lib, kalamush bolalariga boshqa muhit omillari (sovuq, qisqa muddatli och
qolish) ta’sirida va AKTG yoki gidrokortizon inyeksiya qilinganida ham
kuzatilgan (25; 20; 70).
K.R. Rahimov va uning shogirdlari bunday tajribalardan keyin shunday xulosaga
kelishdiki, issiq haroratning ingichka ichak fermentativ faolligiga
indutsirlangan tarzda ta’sir qilishi nospetsifik umumiy adaptatsion sindrom
sifatida GGK va GGT tizim amalga oshirar ekan. Mualliflar keyingi tajribalarida
ushbu stress-omillar ta’sirini me’da, me’daosti bezi va ingichka ichak
fermentlar taqdirida o‘rganib, issiq haroratning saxarazadan tashqari oziq
moddalarning (oqsillar, uglevodlar, lipidlar) boshlang‘ich va oxirgi
gidrolizlanishida ishtirok qiladigan boshqa fermentlar shu yo‘sinda o‘tishini
aniqladilar. Shu bilan bir qatorda, mualliflar qo‘llanilgan qisqa muddatli
stress-omillar (kalamushlar va quyonlarda) ingichka ichakning gidrolitik
funksiyasini substratning polimerlik darajasiga bog‘liq emasligini aniqladilar
(23; 37). Faqat laktaza faolligi gidrokortizon inyeksiyasidan keyin
o‘zgarmasdan enteral alfa-glyukozidazaning issiq, sovuq ta’siridan keyin
induksiyalanishi fonida repressiyalanar ekan (21). Laktazaga nisbatan
kuzatilgan holat qisqa muddatli ochlik ta’sirida ham saqlanib qolgan. Yana shu
narsa ham aniqlandiki, laktazaning repressiyalanishi kalamush bolalariga og‘iz
orqali yoki teri tagidan tiroksin yuborilganida ham kuzatilgan. Hatto kalamush
bolalari tireotoksikoz ona hayvonni emganlarida ham qayd qilingan holat sodir
bo‘lgan (139). Bunday maturatsion o‘zgarish (saxarazani oldin induksiyalanishi
va laktazani repressiyalanishi) kalamush bolalarini vaqtidan oldin onadan
ajratib polusintetik ovqatlanishga o‘tkazilganidan keyin ham kuzatilgan (59). Ushbu holatda 15 kunlik kalamushlarda saxaraza
faolligining oshishi qayd qilingan. Shunga o‘xshash o‘zgarishlar kalamush
bolalari och qoldirilganida yoki qon plazmasidagi kortikosteroidlar uch marta
oshirilganida ham kuzatilgan (109; 146). Ushbu holat kalamush bolalarining
onasidan vaqtidan oldin ajratilishi notanish ovqatning stress-omil sifatida ta’sir
qilishi natijasi bo‘lsa kerak, degan fikrga olib keladi. A.I. Demidova va
hammualliflari olib borgan tajribalar ham ushbu fikrning to‘g‘riligini
tasdiqlaydi (40). Bu tajribalarda 18 kunlik kalamush bolalarini onadan ajratib,
beriladigan ovqat tarkibini uglevodlar, oqsillar va yog‘larga nisbatan o‘zgartirib
turishgan.
Shunday
qilib, yuqorida keltirilgan eksperimental ma’lumotlar stress-omillarning
sutemizuvchilar ontogenezida oziq moddalar assimilyatsiyasining maturatsion ta’siri
borligini ko‘rsatadi.
K.R. Rahimov
va muallifdoshlari olib borgan tadqiqotlar stress-omillarning hazm a’zolari
strukturasi va funksiyasiga ta’siri (ontogenezda) yoshga bog‘liq xususiyatlarga
ega ekanligini ko‘rsatdi (27; 24; 25). Chunonchi: 1. Turli
xil stress-omillarning (issiq, sovuq, qisqa muddatli och qolish) 1, 5, 10, 20,
30 va 60 kunlik kalamushlar hazm a’zolari faoliyatiga ta’siri uch davrda o‘tar
ekan: 1) hazm-transport konveyer stress-omillar ta’siriga farqsiz (areaktiv)
qoladi; 2) 10-20 kunlik kalamushlarda hazm-transport konveyer stress-omillarga
funksiyalarning “yuvenil”dan “definitiv” holga o‘tishidagi o‘zgarishlar bilan;
3) hazm-transport konveykr qo‘llanilgan stress-omillar (issiq, sovuq, qisqa
muddatli och qolish, AKTG inyeksiyasi) ta’sirida chidamliligini ma’lum
muddatgacha saqlab qoladi (30-60 kunlik kalamushlarda).
Shunday
qilib aytish mumkinki, hazm a’zolari tizimi faoliyatiga stress-omillarning ta’siri
ma’lum yoshda maturatsion xarakterda bo‘lib, bu hol tashqi muhit signallarining
GGK va GGT orqali realizatsiya qilinishini ko‘rsatadi. Bunday holat yangi
avlodning yangi ovqatlanish turiga o‘tishini moslashtiradi, ona organizmining
esa emin-erkin bo‘lg‘usi reproduktiv bosqichga o‘tishini ta’minlaydi. Tabiiy
sharoitda bunday ta’sirotlar sut bilan boqishning oxirgi davrlariga kelib, GGK
va GGT tizimlar vositasida yuzaga keladi. Bu vaqtga kelib barcha stressorlar
(stress-omillar) yangi avlodlarning odatdagi yashash sharoitiga aylanadi
(kalamushlar uyalaridan chiqib mustaqil hayot kechiradi). Bu vaqtda tashqi
harorat, yorug‘lik, tovush, ochlik o‘sib rivojlanayotgan organizm uchun me’yoriy
yashash sharoitlari bo‘lib hisoblanadi (142). Shuni qayd qilish kerakki,
stressning maturatsion natijasi faqat sut emish davridagi qisqa muddatli ta’sirotlarda
kuzatiladi. Sutemizuvchilarda tug‘ilishning dastlabki kunlarida ona organizm
qayd qilingan barcha stress-omillardan o‘z tanasi bilan himoya qiladi. Aks
holda stress ta’sirida hazm tizimining maturatsion natijasi proteolitik
fermentlar faolligining kuchayishiga, me’dada xlorid kislotasining ko‘payib
ketishiga olib kelib, bu hol oziq moddalarning o‘zlashtirilishining buzilishiga
olib kelgan bo‘lardi. Shu narsani esdan chiqarmaslik kerakki, maturatsion
natija stress omillar qisqa va bir karra ta’sir etganida kuzatiladi. Xronik
stress-omillar esa boshqaruv tizimining funksiyalarini kuchsizlantirib,
turli-tuman oshqozon-ichak kasalliklariga olib keladi. Aniqlanishicha, sut
emish davrining o‘rtalarida hayvonlarda bunday holat eng yuqori bo‘lar ekan.
Keltirilgan materiallarni umumlashtirib shunday
xulosaga kelish mumkinki, hazm-transport konveyerining tabiiy boshqarilish
mexanizmi ontogenezda, birinchidan, neyro-endokrin tizim yetilganidan keyin,
ikkinchidan, gormonal retsepsiyaning yuzaga kelishi bilan tushuntiriladi. Garchand
ularni o‘rganish hazm a’zolari faoliyatida (laktotrof davrida) kuzatiladigan
nuqsonlarni, kasalliklarni bartaraf qilishda muhim ahamiyatga ega bo‘lsa ham, lekin
bunday mexanizmlar chuqur tadqiq qilinmayapti.
Shunday qilib aytish mumkinki, genotip hazm a’zolari
rivojlanishini aniqlar ekan. Ushbu genetik potensialning to‘liq realizatsiya
qilinishi tashqi muhit omillariga bog‘liq holda realizatsiya qilinadi.
Aytish joizki, oshqozon-ichak yo‘lining taraqqiyotiga
ovqatlanish omillari muhim ta’sir etadi. U haqda pastda fikr yuritamiz.
Alimentar omillar. Aniqlanishicha, ichak va pankreatik fermentlarning
taraqqiyotida ovqat substratining bo‘lishi muhim ahamiyat kasb etadi. 9 kunlik
kalamushlarda intragastral yo‘l bilan saxaroza yuborilishi saxaraza va
izomaltaza faolligini kuchaytirib, laktazaga ta’sir etmasligi aniqlangan (107).
Agar laktoza bilan boqish davomli bo‘lsa, bu holat  laktaza faolligining
selektiv oshishiga olib kelishi va bir vaqtning o‘zida uning postnatal pasayib
borishini sekinlashtirar ekan (106). Agar kalamush
bolalari majburiy ravishda katta kalamushlar ovqati bilan boqib borilsa,
boshqa, faqat ona suti bilan oziqlanadiganlarga qaraganda, me’daosti bezida
amilolitik faolligi kuzatilgan (131). Agar chala tug‘ilgan kalamushlar 30 kun
davomida kraxmalli ovqat bilan oziqlantirilib borilsa, pankreatik sekretsiyada
amilolitik faollik paydo bo‘lishiga olib kelar ekan. Agar ularga oqsilli ovqat
berib borilsa, bu holat tripsin va lipaza faolligini kuchaytirar ekan (148).
Ushbu tajribalarda kalamushlarni yog‘li ovqat bilan boqish pankreatik lipazada hech
qanday lipolitik kuchayishga olib kelmagan. E. Lebental tadqiqotlarida chala
tug‘ilgan kalamush bolalari sutli soya bilan boqilganida pankreozimin va
sekretin ko‘payishi hisobidan tripsin va lipaza faolligi oshishini ko‘rsatadi
(boshqa, faqat sutli ovqat bilan boqilgan kalamushlarga nisbatan). Shunday
qilib soyali ovqat aralashmasi pankreatik funksiyani kuchaytirishi aniqlangan
(100).
Hozirga qadar to‘plangan klinik va eksperimental ma’lumotlar
pre- va postnatal ontogenezda o‘smirlar fiziologiyasining aktual masalalaridan
hisoblanadi. Haqiqatan ham, ona qornidagi o‘sish paytidagi retardatsiyasi
turli-tuman sabablar – toksemiya, gipertoniya, alkogolizm, chekish, ochlik, platsentar infarkt,
homilalik davridagi infeksion kasalliklar va boshqa xromosomal nuqsonlar
rivojiga olib kelar ekan. Ona qornidagi rivojlanish paytidagi retardatsiyaning
hazm a’zolari faoliyatiga ta’sir qilishi ma’lum qiziqish uyg‘otadi. Bu boradagi
bizning bilimlarimiz hayvonlar ustida olib borilgan tadqiqotlar bilan
cheklangan, xolos. Kalamushlarda bunday retardatsiya qon aylanishni cheklash
bilan amalga oshirilsa (gestatsiyaning 3-trimestrida), me’daosti bezi va
ingichka ichaklar massasining ulardagi hujayralar sonining kamayib ketishi
hisobidan kamayishiga olib keladi (144). Bir vaqtning o‘zida endi tug‘ilgan
kalamush bolalarida bunday bo‘y retardatsiyasi ingichka ichakdagi
disaxaridazalar, ishqorli fosfataza, enterokinaza umumiy faolligini sezilardi
darajada pasayib ketishiga olib kelgan (104). Yana bunday kalamushlarda umumiy
pankreatik fermentlar keskin redutsirlangani qayd qilingan (104).
Spetsifik fermentlar faolligiga nisbatan bunday
redutsirlanish selektiv holatda ro‘y bergan. Chunonchi, ichak fermentlaridan
maltaza va enterokinazaning faolligi o‘zgarmagan, laktaza va ishqorli
fosfatazalar faolligi esa pasaygan. Pankreatik fermentlardan esa amilaza va
lipaza faolligi pasayib, proteazalarning spetsifik faolligi doimiyligicha
saqlangan (104). Boshqa tadqiqotlarda ona ovqatidagi oziq moddalar disbalansi
boladagi hazm jarayonlariga ta’sir etishi o‘rganilgan (129). Homiladorlik
paytida ona kalamushlarning oqsili kam bo‘lgan ovqat bilan boqilishi (oqsil
kaloriyasi 6 % bo‘lgan) ularning bolalarida boshqa, balanslashtirilgan ovqat
bilan boqilgan kalamush bolalariga qaraganda (oqsil kaloriyasi 30 % bo‘lgan)
esteraza faolligi pasayib ketishiga olib kelgan (129). Mana shunday natijalar
boshqa mualliflar tomonidan ham qayd qilingan (93). Bu kalamushchalarning onasi
gestatsiyaning 5-kunidan boshlab 5 % kazeinli ovqat bilan boqilgan bo‘lgan
(93). Odamlarda bunday tadqiqotlar o‘tkazilmasa ham, hayvonlarda kuzatilgan
o‘zgarishlarni ekstrapolyatsiya qilib, chaqaloqlar o‘sishida ona ovqatining u
yoki bu oziq moddaga taqchilligi oshqozon-ichak tizimi morfo-funksional
holatida qator nuqsonlarga olib kelishi mumkin deb aytsa bo‘ladi. Bu hol akusherlik
amaliyotida inobatga olinsa yaxshi bo‘lardi.
Yuqorida ko‘rib o‘tilgan salbiy holatlar yana neonatal
rivojlanish davrida oziq moddalar taqchillik qilish hollarida ham uchragan. DNK
miqdori hisoblanib olib borilgan ishlarda, agar kalamush bolasini emizib
turganda oziq- ovqat tanqisligi kuzatilsa, bolalarining ingichka ichagi va me’daosti
bezida hujayralar sonining kamayib ketishi hisobidan ushbu a’zolar massasining
kamayib ketishi aniqlangan (74; 73). Bunday nuqsonlarda fermentlar faolligi ham
pasaygan. Ushbu holatda pankreatik lipaza eng kuchli, amilaza – o‘rtacha,
ximotripsin karboksipetidaza bilan eng kam o‘zgarishga uchragan.
Odamlar hayotida bunday tadqiqotlar juda kam
o‘tkazilgan. Shunga qaramasdan homila davridagi kvashiorkor davrida
(autobiopsiya metodi bilan) me’daosti bezi va ingichka ichak atrofiyasi qayd
qilingan (134). Boshqa ishlarda shu narsa aniqlanganki, ushbu davrdagi kuchli
ochlik pankreatik atsinar hujayralarning sekretsiyasi kamayib ketganligi
aniqlangan (57). Yosh bolalarda enterobiopsiya qilish yo‘li bilan ingichka
ichak vorsinkalarning kaltalanishi va kriptalarning chuqurlashishi aniqlangan.
Bunday bolalarda yana ingichka ichakning funksional faolligi pasayib ketishi
(laktoza va saxaroza hazm bo‘lmasligi) qayd qilingan (62; 60).
Yuqorida qayd qilingan o‘zgarishlar bilan shu narsaga
ham e’tibor berish kerakki, ontogenezning dastlabki davrlaridagi to‘yib
ovqatlanmaslik oshqozon-ichaklar fiziologiyasiga ancha salbiy ta’sir etar ekan.
Bolalarda agar shunday nuqsonlar bo‘lsa, uni faqat dietoterapiya yo‘li bilan
tuzatsa bo‘lar ekan.
Shunday qilib ontogenez davrida sutemizuvchilarning,
shu jumladan, odamda ham oshqozon-ichak yo‘li qator qonuniy o‘zgarishlarga
uchrar ekan. Bu o‘zgarishlar evaziga organizm o‘zgarib turgan tashqi muhit
sharoitiga moslashadi, adaptatsiyalanadi. Ontogenezda oshqozon-ichak tizimining
rivojlanishi 4 determinantning o‘zaro munosabati asosida borar ekan (genotip,
biologik soatlar, nerv-endokrin boshqaruv hamda tashqi muhit omillari). Shular
ichida ovqatlanish omili eng muhim hisoblanadi. Ontogenezning oldingi
fazalarida kuzatiladigan oziq moddlar disbalansi ovqat hazm qilish a’zolarining
morfo-funksional xususiyatlarini keskin o‘zgartirib yuboradi (bu hol ko‘pincha
o‘lim bilan tugaydi). Afsuski, bu sohada olib borilgan tadqiqot ishlari
haminqadar bo‘lib, odamga nisbatan bundan-da yomon.

3. TADQIQOT MATERIALLARI, QO‘LLANILGAN USULLAR, OLIB BORILGAN TAJRIBALAR
Ishimizda qo‘yilgan maqsaddan kelib chiqib, barcha
tajribalar Vistar zotli laboratoriya oq kalamushlarida olib borildi. Ushbu
hayvonlar ontogenez davomida barcha funksional hayotiy jarayonlarni o‘rganish
uchun juda qulay. Eng muhimi, ular tez ko‘payadi, gestatsiya hamda sut emish
davrlari ancha qisqa hamda bir onadan bir yo‘la 6-16 tagacha bola tug‘ilib, ular
ustida oshqozon-ichak tizimi funksiyalarini o‘rganish bo‘yicha tadqiqotlar
o‘tkazish qulay. Oq kalamushlar doim havosi almashtirib turiladigan, yorug‘ligi
yetarli darajada, harorati 22-26 C˚, namligi 40-60 % bo‘lgan xonalarda,
o‘lchami 50×25×40 sm bo‘lgan maxsus qafaslarda (har birida 6-8
tadan), ovqat va suv cheklanmagan sharoitda saqlandi. Bunday sharoitda ular
emin-erkin yashab, yaxshi o‘sadi, tana vaznini me’yorida saqlaydi, faol
ko‘payadi. Shu bois kalamushlar organizmida yuz beradigan barcha fiziologik,
shu jumladan, hazm a’zolari funksiyalari bilan bog‘liq jarayonlar me’yorida
kechadi va ularni standart holatlar deb qabul qilish mumkin.
Kalamushlardan nasl olishda juftlatish uchun tana
vazni 180-200 g atrofida bo‘lgan erkak va urg‘ochi kalamushlar tegishli vaqt
boshqalaridan ajratilib alohida saqlandi. Homiladorligi aniq bo‘lgan urg‘ochi
kalamushlar 35×20×30 sm qafaslarda alohida saqlandi.
Tajribalar 5 seriyada o‘tkazildi. Shulardan birinchi
uchtasida ona kalamushlar oqsili kamaytirilgan ratsion bilan quyidagi tartibda
boqildi: homiladorlik davrida (gestatsiyaning 14-kunidan tug‘ilish vaqtigacha)
– platsentar-amniotrof ovqatlanishdagi oqsil taqchilligi (1-guruh), laktatsiya
davrida (bolalari tug‘ilgan kunidan 21 kunlik bo‘lguncha, sutdan ajratiladigan
vaqtgacha) – laktotrof ovqatlanishdagi oqsil taqchilligi (2-guruh) hamda
homiladorlik va laktatsiya davrida (gestatsiyaning 14-kunidan kalamushlar 21
kunlik bo‘lgunicha) – platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanishdagi oqsil
taqchilligi (3-guruh). Tajribalarning 4-seriyasida me’yorida ovqatlangan
onalardan tug‘ilgan kalamush bolalari sut emish davri tugashi bilan 3 haftaga
(hayotining 21-kundan 42-kunigacha) oqsili kam ratsionga o‘tkazildi – definitiv
ovqatlanishdagi oqsil taqchilligi. 5-seriyada homiladorlikning 14-kunidan
laktatsiyaning 21-kunigacha kam oqsilli ratsionda bo‘lgan kalamushlardan
tug‘ilib, shu sharoitda boqilgan bolalarini 21-kunligidan oqsili kamaytirilgan
ovqat bilan 42-kunlk bo‘lguncha boqildi –
platsentar-amniotrof+laktotrof+definitiv ovqatlanishdagi oqsil taqchilligi.
Yuqorida keltirilgan tajriba seriyalari uchun me’yoriy
ratsionda bo‘lgan ona kalamushlardan tug‘ilgan va shundan so‘ng me’yoriy
laktotrof va definitiv ovqatlanishda bo‘lgan kalamushchalardan iborat umumiy
nazorat guruhidan foydalanildi. Barcha tajriba guruhlarida kalamushchalar
tug‘ilgan 1-kundan boshlab har bir onaga 8 tadan taqsimlandi va 21-kundan
boshlab definitiv ovqatlanishga o‘tkazildi.
Kerakli biokimyoviy va morfologik tahlillar o‘tkazish
uchun barcha seriyalardan olingan 6-8 kalamush bolalari har hafta (uch hafta
davomida) bo‘ynidan so‘yilib tajribaga olindi. Hazm a’zolarining
tarkibiy-funksional xususiyatlarini o‘rganish tajribalarini o‘tkazishdan oldin
kalamushchalarning tana, me’daosti bezi va ingichka ichak massasi o‘lchandi.
Tajribalarga olingan barcha hayvonlarning yegan ovqati va boshqa ba’zi ko‘rsatkichlari
qayd qilib borildi.
Tadqiqotlarimizning maqsadi ona va bolalari ovqatidagi
oqsil taqchilligining o‘sayotgan organizmning me’daosti bezi va ingichka
ichakning morfo-funksional rivojlanishiga ta’sirini o‘rganishdan iborat bo‘ldi.
Tajribalardagi hayvonlarni oqsil taqchilligiga uchratish, yoki oqsil
deprivatsiyasi homila, sut emish hamda definitiv ovqtalanish davrlarida omalga
oshirildi. Oqsil taqchilligi kalamushlar ratsionidagi oqsil miqdorini 27 % dan
(me’yor) 8 % gacha tushirish bilan yuzaga keltirildi. Bunda oqsilning kamayishi
hisobidan bo‘ladigan umumiy kaloriya taqchilligi uglevodlar miqdorini tegishli
darajada ko‘paytirish bilan kompensatsiya qilindi.
Hayvonlarning ovqat hazm qilish tizimini o‘rganish
tajribalarida (hazm a’zolarining morfo-funksional xususiyatlarini o‘rganish
texnikasi, usullari, biokimyoviy tahlillar) hozirgi zamon
gastroenterologiyasida ishlatiladigan usullardan hamda tegishli kimyoviy
reaktivlardan foydalanildi (1; 10; 4; 21; 47). Me’daosti bezi va ingichka
ichakdagi hazm fermentlaridan (karbogidrazalardan) alfa-amilaza (kf 3.2.1.2),
laktaza (kf 3.2.1.23), maltaza (kf 3.2.1.20) va saxaraza (kf 3.2.1.49) faolligi
o‘rganildi.

4. INDIVIDUAL HAYOT DAVOMIDA OVQAT RATSIONIDAGI OQSIL TAQCHILLIGINING
FIZIOLOGIK TIZIMLAR TARKIBIY-FUNKSIONAL RIVOJLANISHI JARAYONLARIDA INGICHKA
ICHAKDAGI UGLEVODLAR GIDROLIZLANISHIGA TA’SIRI
Biz yuqorida adabiyotlarda keltirilgan ma’lumotlarga
tayanib o‘sayotgan organizmdagi oqsil taqchilligi uning turli a’zo va
tizimlarining tarkibiy-funksional rivojlanishiga tubdan ta’sir qilishini ko‘rib
chiqdik. Shu a’zo va tizimlardan hazm a’zolari qo‘llanilgan ta’sirotlarga o‘ta
sezgir bo‘lib, bu hol ularda turg‘un gipotrofiya, keskin rivojlanadigan
funksional yetishmaslikka olib kelar ekan. Bunday holat nafaqat oqsil
deprivatsiyasida, balki boshqa me’yoriy ovqatlanish bilan bog‘liq nuqsonlarda
ham kuzatilar ekan. Biz o‘z tadqiqotlarimizni olib borishda shu narsaga amin
bo‘ldikki, oqsil taqchilligi tufayli yuzaga keladigan o‘zgarishlar o‘sayotgan
organizmning individual rivojlanish davriga bog‘liq holda yuz beradi. Shuning
uchun tajriba davomida oqsil deprivatsiyasining hayvonlar o‘sib rivojlanishiga
hamda hazm a’zolari funksiyasiga ta’siri bo‘yicha olingan natijalarni aniq bir
tartibga solishga harakat qildik. Bundan tashqari turli rivojlanish
davrlaridagi oqsil yetishmasligini keltirib chiqaradigan siljishlarni o‘z
o‘rniga qaytib kelishini, tiklanishini ham inobatga oldik.
Quyidagi bo‘limlarda individual rivojlanishning
platsentar-amniotrof, laktotrof va definitiv ovqatlanish davrlarida oqsil
taqchilligining ta’siri bilan bog‘liq o‘zgarishlarni qayd qilamiz.
Olingan natijalarni bayon qilishdan oldin shu narsani
qayd qilib o‘tmoqchimizki, ratsiondagi oqsil taqchilligi hayvonlarning yoshiga
qaramasdan uning turli a’zolari o‘sib borishida qatnashadigan gormonlar
funksiyasiga umumlashtirilgan holda ta’sir qiladi. Ba’zi hollarda o‘sishning
tormozlanishi oshqozon-ichak yo‘li orqali ham energiya, ham plastik material
bo‘lib xizmat qiladigan oziq moddalarning oshqozon-ichaklar orqali o‘tib
borishdagi nuqsonlar tufayli ro‘y beradi. Shuning uchun dastlab integral
ko‘rsatkichlar, me’daosti bezi, ingichka ichak massalari haqida gapirib, keyin
ulardagi tarkibiy-funksional holatlar to‘g‘risida fikr yuritamiz.
4.1. Ona organizmda homiladorlik paytida oqsil deprivatsiyasining tana
massasi va hazm a’zolarining ayrim ko‘rsatkichlariga ta’siri (avlodning
platsentar-amniotrof ovqatlanish davri)

Quyidagi 1-jadvalda homiladorlik davrida ona
kalamushlarning ratsionidagi oqsil taqchilligi rivojlanayotgan kalamush
avlodining bo‘y uzunligi hamda hazm a’zolarida qanday tarkibiy o‘zgarishlarga
olib kelishi ifoda qilingan.
1-jadval.
Platsentar-amniotrof ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligining
avlod bo‘y o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy xarakteristikalariga ta’siri
(
1 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

tana massasi (g)

5,8±0,3

4,8±0,3

-17,2

<0,05

M/B massasi (mg)

24,1±2,0

23,2±2,0

-3,7

>0,5

I/I massasi (mg)

123,3±6,2

95,4±5,2

-22,6

<0,01

I/I shilliq qavati
  massasi (mg)

80,5±6,4

62,4±5,1

-22,5

<0,05

vorsinkadagi hujayralar
  soni

104,8±9,3

61,8±4,2

-41,0

<0,002

vorsinkaning
  100 mkm-idagi hujayralar soni

19,7±2,0

19,5±2,3

-1,0

>0,05

kriptadagi hujayralar
  soni

21,5±1,5

20,2±1,4

-6,0

>0,05

vorsinka bo‘yi (mkm)

266,3±30,3

158,7±26,6

-40,4

<0,05

kripta chuqurligi (mkm)

55,2±4,8

37,9±2,8

-31,3

<0,01

Izoh: (bu yerda va keyingi jadvallarda) N
– nazorat; T – tajriba; M/B – me’daosti bezi; I/I – ingichka ichak; % –
tajribadagi qiymatning 100 % ga tenglashtirilgan nazoratdagi qiymatdan foizda ifodalangan
farqi; “ - ” – tajribadagi qiymatning nazoratdagiga nisbatan pasayishi, “ + ” –
uning oshishi.
Jadvalda birinchi navbatda ko‘zga tashlanadigan narsa bu
platsentar-amniotrof ovqatlanish davrida oqsil taqchilligiga uchragan kalamush
bolalari tana massasi nazorat guruhidagi hayvonlarnikidan keyinda qolganligi
bo‘lib hisoblanadi. Ko‘rinib turganidek, me’daosti bezining massasi har ikkala
guruhda ham katta farq qilmaydi, lekin ingichka ichak shilliq qavati massasida
bu ancha sezilarli. Yana tajriba va nazorat guruhi hayvonlarida ingichka
ichakning ayrim morfo-tarkibiy farqlari namoyon bo‘lib turibdi. Xususan, oqsil
taqchilligi bilan tug‘ilgan kalamushchalarda ichak vorsinkalari yuzasidagi
hujayralar nazorat guruhidagiga nisbatan juda kamayib ketgan. Bundan tashqari
tajriba kalamushlarida vorsinkalar uzunligi qisqarib, kripta chuqurligi ham
sayoz. Bir vaqtning o‘zida kriptadagi hujayralar soni va vorsinkaning 100 mkm
uzunligiga to‘g‘ri keladigan hujayralar soni sezilarli o‘zgarishga uchramagan.
Shunday qilib, yuqorida keltirilgan tajriba natijalariga ko‘ra, aniq
xulosa qilish mumkinki, ona organizmining homiladorlik paytida oqsil
taqchilligiga uchratilishi undan tug‘ilgan bolalar o‘sishiga kuchli salbiy ta’sir
qilib, ya’ni mayda bola tug‘ilishi fenomeniga olib keladi.
Ushbu ta’sirotning me’daosti bezi va ingichka ichak funksional
xususiyatlariga, aniqrog‘i, ulardagi o‘rganilgan fermentlar faolligiga ta’siri
2-jadvalda keltirilgan ma’lumotlarda o‘z aksini topgan.
Ko‘rinib turganidek, ona organizmining platsentar-amniotrof ovqatlanish
davrida oqsil taqchilligi biz o‘rgangan pankreatik va enteral fermentlar umumiy
va solishtirma faolligiga sezilarli ta’sir etmaydi. Demak, ona organizmining
platsentar-amniotrof ovqatlanishdagi oqsil deprivatsiyasi, asosan, hazm a’zolarining
morfologik xususiyatlariga salbiy ta’sir etib, uglevodlarning boshlang‘ich va
yakunlovchi gidrolizida qatnashuvchi fermentlar spektrida aytarlik darajada
sezilmaydi.

2-jadval
Platsentar-amniotrof
ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligining me’daosti bezi va ingichka ichak
ayrim karbogidrazalari faolligiga ta’siri (1 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

M/B
α-amilazasi

1 g
  to‘qimada (g/min)

16,3±1,3

19,7±1,5

+20,8

>0,25

to‘qimaning
  umumiy massasida (g/min)

0,4±0,03

0,5±0,04

+25,0

>0,1

I/I bo‘shlig‘i
α-amilazasi

I/I-nig 1 sm
  uzunligida (mg/min)

0,3±0,02

0,3±0,01

0,0

>0,5

I/I-ning bor
  bo‘yiga (mg/min)

5,8±0,5

4,5±0,4

-22,4

>0,1

maltaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

10,2±1,0

10,9±1,0

+6,6

>0,5

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

0,8±0,1

0,7±0,1

-12,5

>0,05

saxaraza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

0,30±0,03

0,30±0,02

0,0

>0,5

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

0,02±0,002

0,02±0,001

0,0

>0,5

laktaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

8,0±0,7

9,5±0,8

+18,7

>0,25

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

0,60±0,05

0,60±0,05

0,0

>0,5

4.2. Ona kalamushlarda homiladorlik va sut emizish paytida oqsil
deprivatsiyasining ta’siri (avlodning platsentar-amniotrof va laktotrof
ovqatlanish davri)
3-jadvalda platsentar-amniotrof + laktotrof
ovqatlanish davridagi oqsil deprivatsiyasining avlod o‘sishi hamda uning hazm a’zolari
tarkibiga ta’sir etishi berilgan. Ko‘rinib turganidek, tajriba guruhidagi
kalamushlarning uch haftaligida (bevosita mustaqil ovqatlanishga o‘tishdan
oldin) tana massasi nazorat guruhi hayvonlariga nisbatan 58,8 %, bu ko‘rsatkich
me’daosti bezida 49,1 %, ingichka ichakda 35,7 %, ingichka ichak shilliq qavatida
29,7 % foiz kam. Ushbu tajribalarimizda ingichka ichakning morfometrik
xususiyatlarida keskin o‘zgarishlar qayd qilindi, ya’ni vorsinkadagi hujayralar
soni 39,6 %, vorsinkanig 100 mkm uzunligidagi hujayralar 12,7 %, kriptada
hujayralar soni 26,2 % kamaydi. Vorsinkalar bo‘yi 39,2 %, kriptalar chuqurligi
34,8 % kamaydi.
3-jadval
Platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish davrlaridagi oqsil
taqchilligining  avlod bo‘y o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy
xarakteristikalariga ta’siri
(
21 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

tana massasi (g)

41.5±2.5

17.3±1.4

-58.3

<0.001

M/B massasi (mg)

110.0±11.0

56.0±5.0

-49.1

<0.001

I/I massasi (mg)

1291.0±77.5

830.0±49.7

-35.7

<0.001

I/I shilliq qavati
  massasi (mg)

830.6±58.0

583.7±49.1

-29.7

<0.001

vorsinkadagi hujayralar
  soni

116.7±13.9

70.5±7.9

-39.6

<0.02

vorsinkaning
  100 mkm-dagi hujayralar soni

20.5±2.3

17.9±1.8

-12.7

>0.05

kriptadagi hujayralar
  soni

40.4±3.3

29.8±2.8

-26.2

<0.05

vorsinka bo‘yi (mkm)

284.0±29.4

197.3±17.9

-39.2

<0.05

kripta chuqurligi (mkm)

82.5±8.1

53.8±5.1

-34.8

<0.02

Kalamushlarda qayd qilingan ta’sirot qo‘llanilganida chuqur funksional o‘zgarishlar me’daosti
bezi va enteral fermentlar faolligida ham qayd qilindi. Ushbu ma’lumotlar 4-jadvalda o‘z aksini topgan.

4-jadval
Platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligining me’daosti bezi va ingichka ichak fermentlari faolligiga ta’siri (21 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

M/B
α-amilazasi

1 g
  to‘qimada (g/min)

10.3±1.2

1.0±0.1

-90.1

<0.001

to‘qimaning
  umumiy massasida (g/min)

1.1±0.1

0.1±0.01

-90.9

<0.001

I/I bo‘shlig‘i
α-amilazasi

I/I-nig 1 sm
  uzunligida (mg/min)

0.85±0.07

0.42±0.04

-50.6

<0.001

I/I-ning bor
  bo‘yiga (mg/min)

40.9±3.5

17.1±1.5

-58.2

<0.001

maltaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

38.8±2.3

23.0±1.8

-40.7

<0.001

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

32.2±2.1

13.4±1.1

-58.0

<0.001

saxaraza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

2.4±0.2

1.3±0.1

-45.8

<0.001

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

2.0±0.2

0.8±0.1

-60.0

<0.001

laktaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

4.1±0.4

6.1±0.6

+48.8

<0.002

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

3.4±0.3

3.6±0.3

+5.8

>0.5

Ko‘rinib
turganidek platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish davrida qo‘llanilgan
oqsil deprivatsiyasi me’daosti bezi alfa-amilazasining solishtirma va umumiy
faolligini 90 % dan ko‘proq darajada pasaytirgan. Ushbu fermentlarning
sekretsiyalanish ko‘rsatkichi, ya’ni ichak bo‘shlig‘i suyuqligidagi faollik 50
% dan ko‘proq kamaygan. Biz o‘rgangan uch xil enteral fermentlardan ikkitasi –
maltaza va saxarazalarning umumiy va solishtirma faolligi ham teng yarimdan
ko‘proq darajada pasaygan. Ushbu
tajribalarimizda laktaza faolligi o‘ziga xos holatda o‘zgargan. Fermentning
solishtirma faolligi pasayish o‘rniga anchagina kuchayadi (qariyb 50 %-ga). Shu
hisobdan ingichka ichakning shilliq qavati bu umumiy ko‘rsatkich kamaysa ham,
umumiy faollik kamaymaydi. Natijada shilliq qavatdagi laktaza-saxaraza
koeffitsienti keskin kuchayganicha qoladi. Aytish joizki, ushbu ko‘rsatkich
o‘rganilgan a’zo faoliyatining funksional yetukligini ko‘rsatadi (ushbu
ko‘rsatkich kattaligi bilan ingichka ichak yetukligi orasida teskari
proporsional bog‘lanish mavjud). Boshqacha aytganda, platsentar-amniotrof +
laktotrof ovqatlanish davrida qo‘llanilgan oqsil taqchilligi davrida
kalamushchalarning ingichka ichagi “yuvenil” holatida, ya’ni hali mustaqil
ovqatlanishga tayyor yoki pishib-yetilgan bo‘lmaydi. Demak, ushbu sharoitda
ingichka ichak bo‘shlig‘idagi va devorida uglevodlarning dastlabki va yakuniy
hazm bo‘lishini ta’minlaydigan tizim ishi sezilarli darajada pasaygan bo‘lar
ekan.
Bu vaqtda ingichka ichak kraxmal, maltaza, saxaraza
kabi definitiv oziq moddalarni o‘zlashtirishga tayyor bo‘lmaydi.
Ma’lumki odam va hayvonlar hayotida ovqatlanishda
bo‘ladigan oziq moddalar disbalansi, masalan, oqsil yetishmasligi, to‘liq
reproduktiv sikl davomida emas, balki uning ma’lum bir davrlarida kuzatilishi
mumkin. Xususan, homiladorlik davrining boshidan oxirigacha doimiy ravishda
barcha oziq moddalaridan yetarlicha bahramand bo‘lgan ona kalamushlar bola
tug‘ilganidan keyin sut emizish davrida oqsil deprivatsiyasiga uchrashi mumkin.
Aynan shu holatning kalamush bolalari hazm a’zolari tarkibiy-funksional
faoliyatiga qanday ta’sir qilishini ko‘rish uchun tajribalarning navbatdagi
seriyasi o‘tkazildi.

4.3. Ona kalamushlardagi sut emizish paytida oqsil
deprivatsiyasining ta’siri (avlodning laktotrof ovqatlanish davri)
Dastlabki olib borilgan tajribalar shu narsadan darak
beradiki, ona kalamushlar laktatsiya davrida oqsil taqchilligiga uchratilsa,
ushbu omil hayvon bolalarining o‘sishi hamda hazm a’zolari funksional
xususiyatlarining shakllanishiga tormozlovchi ta’sir qilar ekan (5- va
6-jadvallar).
5-jadval
Laktotrof ovqatlanish davrlaridagi oqsil taqchilligining hayvonlar
o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy xarakteristikalariga ta’siri
(
21 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

tana massasi (g)

41.5±2.5

27.3±1.9

-34.2

<0.001

M/B massasi (mg)

110.0±11.0

69.3±7.0

-37.0

<0.01

I/I massasi (mg)

1291.0±77.5

1090.0±100.3

-15.6

>0.25

I/I shilliq qavati
  massasi (mg)

830.6±58.0

790.0±46.5

-4.9

>0.5

vorsinkadagi hujayralar
  soni

116.7±13.9

113.3±11.5

-2.9

>0.5

vorsinkaning
  100 mkm-dagi hujayralar soni

20.5±2.3

19.5±2.0

-4.9

>0.5

kriptadagi hujayralar
  soni

40.4±3.3

36.6±2.9

-9.4

>0.5

vorsinka bo‘yi (mkm)

284.0±29.4

290.3±29.3

+2.2

>0.5

kripta chuqurligi (mkm)

82.5±8.1

81.0±8.0

-1.8

>0.5

6-jadval
Laktotrof
ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligining me’daosti bezi va ingichka ichak
fermentlari faolligiga ta’siri (21 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

r

M/B
α-amilazasi

1 g
  to‘qimada (g/min)

10.3±1.2

4.1±0.6

-60.2

<0.05

to‘qimaning
  umumiy massasida (g/min)

1.1±0.1

0.3±0.04

-72.2

<0.001

I/I bo‘shlig‘i
α-amilazasi

I/I-nig 1 sm
  uzunligida (mg/min)

0.85±0.07

0.33±0.03

-61.2

<0.001

I/I-ning bor
  bo‘yiga (mg/min)

40.9±3.5

13.6±1.7

-66.7

<0.001

maltaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

38.8±2.3

22.8±2.0

-41.2

<0.001

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

32.2±2.1

15.7±1.3

-45.6

<0.001

saxaraza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

2.4±0.2

2.0±0.2

-16.6

>0.5

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

2.0±0.2

1.5±0.1

-25.0

<0.05

laktaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

4.1±0.4

3.7±0.4

-9.8

>0.5

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

3.4±0.3

2.9±0.2

-14.7

>0.25

5-jadvalda
shu narsa yaqqol ko‘rinib turibdiki, ona kalamushlar sut emizish davrida oqsil
deprivatsiyasiga uchratilsa, uning 21 kunlik bolalari nazorat guruhidagilarga
nisbatan o‘z vaznini 34 %-ga kamytirib yuborar ekan. Shuningdek, kalamushlarda me’daosti
bezi massasi 37,0 %-ga kamayadi, lekin bir vaqtning o‘zida ingichka ichak va
uning shilliq qavati og‘irligida statistik ishonarli o‘zgarish kuzatilmaydi.
Xuddi shuningdek, ingichka ichak morfometrik ko‘rsatkichlarida ham
(vorsinkadagi va uning 100 mkm uzunligidagi hujayralar va kriptadagi hujayralar
soni hamda kriptalar chuqurligi sezilarli o‘zgarishlarga uchramadi. Demak,
laktatsiya davridagi oqsil taqchilligi ingichka ichak va me’daosti bezining
tarkibiy xususiyatlariga bir xil ta’sir etmas ekan (ushbu a’zolarning massa
ko‘rsatkichlariga ko‘ra). Lekin mana shunday sharoitda o‘sgan kalamush bolalarida me’daosti
bezi va igichka ichak funksional holatlarida sezilarli farqlar qayd qilindi. 6-jadvalda ko‘rinib
turganidek, 21 kunlik kalamush bolalarida (ular definitiv ovqatlanishga o‘tishi bilan) me’daosti bezining gomogenati va ichak bo‘shlig‘idagi alfa-amilaza faolligi (solishtirma va umumiy) 50 %dan oshiqpoq kamayib ketgan
(bu ko‘rsatkichlardagi farq statistik yuqori darajada). 6-jadvalda yana shu narsa ko‘rinib turibdiki, laktatsiya davridagi ona kalamushlaridagi oqsil deprivatsiyasi kalamushchalar ichagidagi haqiqiy ichak oligosaxaridazalari faolligiga ancha kuchli ta’sir qiladi.
Lekin barcha oligosaxaridazalarda bunday o‘zgarish bir xil kechmaydi. Chunonchi, tajriba hayvonlarida maltazaning ham solishtirma, ham umumiy faolligi kamayib, laktaza va saxarazalarda ushbu holat yaqqol ko‘rinmaydi.
Shunday qilib, laktatsiya davridagi ona kalamushlardagi oqsil deprivatsiyasi kalamushchalarda o‘sish va rivojlanishni kuchli tormozlanishiga olib keladi. Shuningdek, bu ta’sirot uglevodlarning boshlang‘ich va yakuniy gidroliziga ham salbiy ta’sir qiladi. Shu narsa diqqatga sazovorki, qo‘llanilgan ta’sirotning salbiy ta’siri me’daosti bezi va ingichka ichakning  morfologik va funksional xususiyatlarida bir xil emas.
Ushbu tajribalarda ko‘rinib
turganidek, laktatsiya davridagi oqsil deprivatsiyasi me’daosti
bezi faoliyatiga ingichka ichakka nisbatan kuchli ta’sir etar ekan. Shuni
ham qayd qilish kerakki, haqiqiy ichak fermentlari bunday ta’sirlarda bir xil bo‘lmasdan, selektiv o‘zgarishlarga uchraydi. Masalan, laktatsiya davridagi ona kalamushlardagi oqsil taqchilligi kalamushchalarning maltaza faolligini keskin kamaytirib yuborib, saxaraza va laktaza o‘zgarishlarida sezilarli siljishlar keltirib chiqarmaydi.
Shunday qilib aytish mumkinki, laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligi hazm a’zolarining tarkibiy holati va funksiyasiga platsentar-amniotrof ovqatlanish davridan farq qilgan holda ta’sir etar ekan
(1- va 2- hamda 5- va 6-jadvallardagi ma’lumotlarni bir-biriga solishtiring). Agar ikkinchi holatda ingichka ichakda qo‘llanilgan ta’sirga nisbatan tarkibiy o‘zgarishlar funksional o‘zgarishlarga nisbatan ko‘proq kuzatilsa, birinchi holatda buning teskarisi namoyon bo‘ladi
(funksional o‘zgarishlar tarkibiy o‘zgarishlardan kuchli).
Yuqorida keltirilgan barcha tajribaviy ma’lumotlar tahlil qilib qaralsa, ona kalamushlar homiladorlik davrida oqsil deprivatsiyasiga uchratilganda, o‘z avlodini oqsil yetishmasligidan qandaydir yo‘llar bilan (masalan, o‘zidagi endogen imkoniyatlarni ishlatib) himoya qiladi. Lekin
bu vaqtda kalamush bolalarida kuzatilgan tarkibiy-funksional o‘zgarishlar, aynan ular ovqatlanishida ma’lum disbalans mavjudligini ko‘rsatadi. Shunday fikrlardan kelib chiqib, tajribalarimizning navbatdagi maxsus seriyalarida kalamushchalarning o‘zlarini uch hafta davomida ovqatlanishning platsentar-amniotrof, laktotrof davrlaridan definitiv ovqatlanishga o‘tganidan keyin oqsil deprivatsiyasiga majbur qildik.
Boshqacha aytganda, ona ovqatidagi oqsil deprivatsiyasini platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davrida boshidan o‘tkazgan kalamushchalar oqsili
27 %dan 8 %ga tushirilgan ratsion bilan boqildi. Olingan natijalar quyida keltiriladi.

4.4. Platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish hamda definitiv ovqatlanishga o‘tgandan keyin qo‘llanilgan oqsil deprivatsiyasining
ta’siri.
 Ushbu tajribalar seriyasida homiladorlik va laktatsiya davrlarida oqsil taqchilligini boshidan o‘tkazgan onalardan tug‘ilgan kalamushchalar sut emish davrining oxiriga kelib tarkibida oqsili 27 %dan 8 %ga tushirilgan ratsion bilan boqildi.
Shu kalamushchalarda olib borilgan tajribalarning o‘sish va me’daosti bezi hamda ingichka ichakka tegishli bo‘lgan morfologik o‘lchamlari 7-jadvalda keltirilgan. Unda ko‘rinib
turganidek, ona qornida va laktatsiya paytlari oqsil deprivatsiyasiga uchragan hamda
3 hafta davomida mustaqil ovqatlanishga o‘tgan 42 kunlik kalamushlarning oqsil taqchil bo‘lgan ratsionda ushlab turilishi ular tana massasini nazorat guruhidagilarga nisbatan 75,7 %, me’daosti
bezi massasini 75,9 %, ingichka ichak massasini 54,0 % va ingichka ichak shilliq qavati massasini esa 59,6 % kamaytirib yuborar ekan. Bundan
tashqari ushbu sharoitda ingichka ichak shilliq qavati massasining kamayishi bilan yana unda ichak gipotrofiyasi bilan bog‘liq o‘zgarishlar ham qayd qilindi: vorsinkalardagi hujayralar soni
22,6 %, vorsinkalar uzunligi 30,3 %ga kamaydi. Bir
vaqtning o‘zida kripta chuqurligi va vorsinkaning 100 mkm uzunligiga to‘g‘ri
keladigan hujayralar soni nisbatan o‘zgardi. 8-jadvalda oqsil
deprivatsiyasining yuqorida keltirilgan o‘zgarishlar bilan bir qatorda, me’daosti
bezining funksional xususiyatlariga kuchli ta’sir etishi o‘z aksini topgan.
Ushbu hol quyidagilar bilan xarakterlanadi: me’daosti bezi gomogenatida
alfa-amilaza spetsifik faolligi 84,9 %, umumiy faollik – 96,0 % ga pasayadi.
Ingichka ichakdagi aralashmada esa spetsifik faollik 76,1 %, umumty faollik
82,4 % kamayadi. Qayd qilingan sharoitda chuqur o‘zgarishlar ichak
karbogidrazalari faolligida kuzatiladi. Xususan, maltaza spetsifik faolligi
50,4 %, umumiy faolligi 80,0 %, saxarazada spetsifik faollik 24,6 %, umumiy
faollik 69,5 %ga pasayadi. Laktazada ushbu ko‘rsatkichlar tegishli holda 31,8 %
va 72,4 %ga kamayadi.

7-jadval
Platsentar-amniotrof + laktotrof + definitiv ovqatlanish davrlaridagi
oqsil taqchilligining hayvonlar o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy
xarakteristikalariga ta’siri (42 kunlik kalamushlarda)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

r

tana massasi (g)

103.8±8.2

25.2±2.4

-75.5

<0.001

M/B massasi (mg)

583.3±64.1

140.0±16.1

-75.9

<0.001

I/I massasi (mg)

4430.5±487.3

2038±224.2

-54.0

<0.001

I/I shilliq qavati
  massasi (mg)

3232.0±258.3

1305.0±146.5

-59.6

<0.001

vorsinkadagi hujayralar
  soni

133.7±9.2

103.5±9.6

-22.6

<0.05

vorsinkaning
  100 mkm-dagi hujayralar soni

19.1±1.6

21.2±2.1

-11.0

>0.5

kriptadagi hujayralar
  soni

65.0±5.8

45.1±5.4

-30.6

<0.05

vorsinka bo‘yi (mkm)

350.0±35.6

244.0±26.0

-30.3

<0.05

kripta chuqurligi (mkm)

106.0±10.0

98.0±8.0

-7.5

>0.5

Shunday
qilib, gestatsiyaning 3-haftasidan boshlanib definitiv ovqatlanishga
o‘tilganidan keyin 3 hafta davom etadigan oqsil deprivatsiyasi me’daosti bezi
va ingichka ichakning sezilarli tarkibiy va funksional o‘zgarishlarga olib
kelar ekan. Bu narsa me’daosti
bezi va ingichka ichakda fermentlarning hosil bo‘lishini pasaytirib yuborishi
bilan xarakterlanadi. Ushbu davrga kelib hazm a’zolarida aniq ko‘rinib
turadigan gipotrofiya yuzaga keladi. Ushbu holatni me’daosti bezi va ingichka
ichak massasining kamayib ketishi tasdiqlaydi. Keyingi qayd qilingan
o‘zgarishlar aftidan kriptalarda enterotsitlar yuzaga kelishining pasayib
ketishidan yuzaga keladi (kriptalarda hujayralar sonining kamayib ketishi va
kriptalar chuqurligining sayozlanishi). Yana shunisi ham borki, qayd qilingan
sharoitda vorsinkalarda enterotsitlarning pishib yetilishi ancha-muncha
kechiksa kerak (kalamushlarda bu davr 3-4 kecha-kunduz davom etadi). Ushbu
jumboqni yechish uchun tadqiqotlarni kelajakda aytilgan taxminlarni hisobga
olib yana davom ettirish lozim, deb hisoblaymiz.
8-jadval
Platsentar-amniotrof
+ laktotrof + definitiv ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligining me’daosti
bezi va ingichka ichak fermentlari faolligiga ta’siri (42 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

M/B
α-amilazasi

1 g
  to‘qimada (g/min)

8.6±1.3

1.3±0.2

-84.9

<0.001

to‘qimaning
  umumiy massasida (g/min)

5.0±0.7

0.2±0.03

-96.0

<0.001

I/I bo‘shlig‘i
α-amilazasi

I/I-nig 1 sm
  uzunligida (mg/min)

2.72±0.25

0.65±0.06

-76.1

<0.001

I/I-ning bor
  bo‘yiga (mg/min)

194.8±20.1

34.2±5.1

-82.4

<0.001

maltaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

124.3±6.5

61.6±4.0

-50.4

<0.001

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

401.7±26.3

80.4±7.1

-80.0

<0.001

saxaraza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

6.9±0.5

5.2±0.3

-24.6

<0.02

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

22.3±1.7

6.8±0.6

-69.5

<0.001

laktaza

1 g I/I
  shilliq qavatida (mkmol/min)

0.91±0.08

0.62±0.07

-31.8

<0.02

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

2.9±0.3

0.8±0.1

-72

<0.001

Aytish
joizki, sutemizuvchilar bolalarining definitiv ovqtalanishga o‘tishi ular
organizmida qator tizim va a’zolarning yangi yashash sharoitiga o‘tishi bois
kuchli yuklama olishiga sabab bo‘ladi. Shu fikrdan kelib chiqib, biz maxsus
eksperimentlarda hayvonlar to‘la qiymatli ratsion o‘rniga 8 % kazeinli
ovqatlanishga o‘tkazilsa, ularning o‘sishi hamda hazm a’zolarining
morfo-funksional xususiyatlarida qanday o‘ziga xos o‘zgarishlar yuzaga
kelishini o‘rganishga qaror qildik. Olingan natijalar pastdagi ma’lumotlarimizda keltiriladi.

4.5. Definitiv ovqatlanishga o‘tilganidan keyin oqsil deprivatsiyasining ta’siri
Kalamush bolalari odatdagi balanslashtirilgan
ovqtalanish sharoitida o‘sgan bo‘lib, sut emish davrining tugashi bilanoq
(21-kun) definitiv ovqatlanishda oqsil taqchilligiga o‘tkazildi. Olingan
natijalar 9-jadvalda keltirilgan. Ko‘rinib turganidek, ushbu sharoitda 42 kun
yashagan kalamushlarning tana massasi nazorat guruhinikiga qaraganda 37,5 %, me’daosti
bezi massasi 57,6 %-ga kamaygan. Qayd qilish joizki, bunday sharoitda
kalamushlarning ingichka ichak massasi, uning shilliq qavati, vorsinkalardagi
hujayralar soni, vorsinka uzunligiga nisbatan hujayralar soni, vorsinkalar
balandligi va kripta chuqurligi sezilarli o‘zgarishlarga uchramadi.
Shunday qilib aytish mumkinki, bu yerda aniq bir
qonuniyat kuzatilmoqda. Ya’ni 3 hafta davom etgan definitiv ovqatlanishdagi
oqsil taqchilligi hayvonlarning o‘sishi, me’daosti bezining tarkibiy
rivojlanishini tanlab pasaytirilsa, ingichka ichakdagi morfologik va funksional
jarayonlarda bunday ovqat disbalansi ontogenezda o‘zgarishlar keltirib
chiqarmas ekan.
Oshqozon osti bezi va ingichka ichakning funksional
xususiyatlariga ko‘ra ushbu seriya tajribalarimizda ancha murakkabroq ma’lumotlar
olindi. Ular haqida 10-jadvalda gap ketgan. Unga ko‘ra me’daosti bezi
gomogenati va ingichka ichak suyuqligidagi alfa-amilaza faolligi (ham
spetsifik, ham umumiy) oqsil deprivatsiyasi tufayli keskin pasayib ketadi.
Ushbu holat me’daosti bezida ushbu ferment sintezi va uning ichak bo‘shlig‘iga
quyilishining tormozlanishidan darak beradi.
9-jadval
Definitiv ovqatlanishga o‘tishning dastlabki davrida oqsil
taqchilligining hayvonlar o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy
xarakteristikalariga ta’siri
(42
kunlik kalamushlarda)

O‘rganilgan ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

tana massasi (g)

103.8±8.2

64.9±5.4

-37.5

<0.01

M/B massasi (mg)

583.3±64.1

247.5±24.7

-57.6

<0.001

I/I massasi (mg)

4430.5±487.3

3397.8±340.1

-23.3

>0.25

I/I shilliq qavati
  massasi (mg)

3232.0±258.3

2517.9±226.6

-22.1

>0.1

vorsinkadagi hujayralar
  soni

133.7±9.2

136.8±9.9

+2.3

>0.5

vorsinkaning
  100 mkm-dagi hujayralar soni

19.1±1.6

21.5±1.9

12.6-

>0.5

kriptadagi hujayralar
  soni

65.0±5.8

61.1±5.6

-6.0

>0.5

vorsinka bo‘yi (mkm)

350.0±35.6

318±30.0

-9.1

>0.5

kripta chuqurligi (mkm)

106.0±10.0

100.0±9.0

-5.7

>0.5

Ichak
membranasi bilan bog‘langan fermentlar haqida shu narsani qayd qilish mumkinki, ulardan maltazaning ham spetsifik, ham umumiy faolligi keskin pasayib ketganligi namoyon qilingan. Saxarazaning esa spetsifik faolligi kam o‘zgarib, umumiy faolligi kuchli darajada kamayib ketadi. Laktazaning spetsifik faolligi kam darajada pasayadi
(28,6 %), umumiy faolligi sezilarli kamayadi (44,8 %).
10-jadval
Definitiv
ovqatlanishga o‘tishning dastlabki davrida oqsil taqchilligining me’daosti bezi
va ingichka ichak fermentlari faolligiga ta’siri (42 kunlik kalamushlar)

O‘rganilgan
  ko‘rsatkichlar

Hayvon guruhlari va ishonchlilik darajasi

N

T

%

p

M/B
α-amilazasi

1 g to‘qimada (g/min)

8.6±1.3

2.4±0.3

-72.1

<0.01

to‘qimaning umumiy
  massasida (g/min)

5.0±0.7

0.6±0.1

-88.0

<0.001

I/I bo‘shlig‘i
α-amilazasi

I/I-nig 1 sm uzunligida
  (mg/min)

2.72±0.25

0.5±0.06

-81.5

<0.001

I/I-ning bor bo‘yiga
  (mg/min)

194.8±20.1

35.1±3.7

-82.0

<0.001

maltaza

1 g I/I shilliq qavatida
  (mkmol/min)

124.3±6.5

68.3±5.0

-45.0

<0.001

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

401.7±26.3

172.0±12.4

-57.2

<0.001

saxaraza

1 g I/I shilliq qavatida
  (mkmol/min)

6.9±0.5

5.7±0.3

-17.4

>0.1

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

22.3±1.7

14.4±1.2

-35.2

<0.01

laktaza

1 g I/I shilliq qavatida
  (mkmol/min)

0.91±0.08

0.65±0.05

-28.6

<0.02

I/I shilliq qavatining
  umumiy massasida (mkmol/min)

2.9±0.3

1.6±0.2

-44.8

<0.01

Olingan natijalarga ko‘ra xulosa qilish mumkinki, laktotrof davr tugashi bilan oqsili me’yordagidan kam, definitiv ovqatlanishga o‘tkazilgan kalamushlarda me’daosti
bezining o‘sishi
va uning funksional xususiyatlari keskin pasayib ketar ekan. Bir vaqtning o‘zida ingichka ichakda aytarli tarkibiy o‘zgarishlar yuz bermasdan undagi fermentlar faolligining har xil o‘zgarishi namoyon bo‘ladi.
Ushbu
bobning yakuni shuki, ovqat ratsionida oqsil taqchilligi avlodning o‘sishi va
hazm a’zolarining morfo-funksional taqdirida muhim o‘zgarishlarga olib keladi.
Bunda shu narsa xarakterliki, birinchidan, o‘sish hamda
tarkibiy-funksional o‘zgarishlar bir xil ketmaydi, ikkinchidan, ushbu
o‘zgarishlar individual rivojlanish davrlariga bog‘liq holda turlicha yo‘sinda
namoyon bo‘ladi. Platsentar-amniotrof rivojlanish davridagi oqsil taqchilligi
avlod o‘sishini hamda ingichka ichak tarkibiy rivojlanishini sekinlashtirib, me’daosti
bezi alfa-amilazasi va ichak karbogidrazalari faolligiga kuchli ta’sir etmaydi.
Bir vaqtning o‘zida agar oqsil taqchilligi laktotrof davrga to‘g‘ri kelsa, me’daosti
bezi alfa-amilazasi hamda enteral maltaza faolligi kamayib, saxaraza, laktaza
faolligi hamda ingichka ichakning morfometrik xususiyatlarida o‘zgarishlar kam
qayd qilinadi. Hayvonlar sut bilan oziqlanishdan
definitiv ovqatlanishga o‘tishida qo‘llaniladigan oqsil deprivatsiyasi me’daosti
bezida ham tarkibiy, ham funksional o‘zgarishlarni chiqarib, ingichka ichak
tarkibida barqarorlikni buzmaydi. Lekin hazm tizimining ushbu qismida bunday ta’sirot ba’zi bir tanlab
olingan (selektiv) siljishlarni yuzaga keltiradi (2-rasm). Agar oqsil
taqchilligi platsentar-amniotrof va laktotrof davrni qamrab olsa, har ikkala
hazm a’zolarida ham kuchli tarkibiy va funksional siljishlarni chaqiradi. Xuddi
shuningdek, kuchli o‘zgarishlar kalamushlarning me’daosti bezi va ingichka
ichakda ham poli- va oligosaxaridlar gidrolizlanishi borasida, qachonki ular
platsentar-amniotrof, laktotrof hamda definitiv ovqatlanishga o‘tganidan keyin
oqsil deprivatsiyasiga uchratilsa, kuzatiladi (3-rasm).

2-rasm. Platsentar-amniotrof (A), laktotrof (B) va definitiv ovqatlanishga
o‘tilganidan keyingi (C) davrlarda kechirilgan oqsil taqchilligining hayvonlarning
o‘sishi hamda hazm a’zolarining tarkibiy-funksional xususiyatlariga ta’siri.
Vertikal
o‘qlarda:
tajriba ko‘rsatkichlarining 100% ga tenglashtirilgan nazoratdagilarga nisbatan
o‘zgarishi ("+" – ko‘payishi, "-" – kamayishi).
Gorizontal
o‘qlarda:
TM – tana massasi,  MOBM – me’daosti bezi massasi, IIM – ingichka ichak
massasi, IISHQM – ingichka ichak
shilliq qavati massasi, VES – vorsinkadagi enterotsitlar soni, VBES – vorsinka
uzunligi birligida enterotsitlar soni, KES – kriptadagi enterotsitlar soni, VU
– vorsinka uzunligi, KCH-kripta chuqurligi, MOB α-A – me’daosti bezining α-amilaza faolligi, X α-A – ichak ximusining α-amilaza faolligi, MAL –
ingichka ichak shilliq qavatining maltaza faolligi, SAX – ingichka ichak
shilliq qavatining saxaraza faolligi , LAK – ingichka ichak shilliq qavatining
laktaza faolligi.
* - ishonchli o‘zgarishlar

3-rasm. Platsentar-amniotrof + laktotrof (A), platsentar-amniotrof +
laktotrof + definitiv (B) ovqatlanish davrlarida kechirilgan oqsil
taqchilligining hayvonlarning o‘sishi hamda hazm a’zolarining
tarkibiy-funksional xususiyatlariga ta’siri. Barcha
belgilar 2-rasmdagidek.

5. ONTOGENEZNING TURLI DAVRLARIDAGI OQSIL TAQCHILLIGIDAN KEYINGI
TIKLANISH DAVRIDA UGLEVODLARNI ICHAKDAGI GIDROLIZINI AMALGA OSHIRUVCHI
FIZIOLOGIK TIZIMLARNING TARKIBIY-FUNKSIONAL XUSUSIYATLARI
Oldingi bobda ko‘rib chiqqanimizdek, ona
reproduktivlik davrining turli vaqtlarida yuz bergan oqsil taqchilligi,
shuningdek, tug‘ilgan kalamush bolalarida sut emish davrining boshlang‘ich
davrida definitiv ovqatlanishga o‘tkazilishdagi oqsil deprivatsiyasi me’daosti
bezi va ingichka ichakning tarkibiy-funksional holatining sezilarli darajada
pasayib ketishiga olib keladi. Bunda kalamushchalarning o‘sishi susayib,
oziq-ovqatlardan uglevodlarning (poli-, oligosaxaridlar) o‘zlashtirilishi
keskin yomonlashadi. Bu holat ushbu sharoitda pankreatik alfa-amilaza va
enteral oligosaxaridazalar faolligining pasayishi bilan izohlanadi.
Olingan natijalarning nazariy va amaliy mohiyatini
oqsil deprivatsiyasida qayd qilingan o‘zgarishlarning turg‘unligini hayvonlar
to‘la qiymatli ovqatlanishga o‘tkazilganidan keyin ko‘rmasdan ham yakunlash
mumkin. Lekin turli davrlardagi oqsil deprivatsiyasi tufayli kuzatilgan
morfo-funksional siljishlarning o‘rniga qaytib kelishini kuzatish muhim
ahamiyat kasb etishi bizning e’tiborimizni tortdi. Shu maqsadda
tajribalarimizni davom ettirib, olingan natijalarni oldingi bobda keltirilgan
tartibda bayon qilishga qaror qildik.

5.1. Platsentar-amniotrof davrdagi oqsil
taqchilligidan keyingi tiklanish davri
Ushbu oqsil deprivatsiyasi sharoitida tug‘ilgan
kalamushlarning o‘sish ko‘rsatkichlari, me’daosti bezi va ingichka ichakda
kuchli o‘zgarishlar kuzatilmaydi va yuzaga kelganlari ham qaytarilish davrida
o‘z holiga nisbatan tez keladi (11-jadval). Ko‘rinib turganidek, ushbu davrda
oqsil deprivatsiyasi hayvonlarning tana massasi, ingichka ichak va uning
shilliq qavati massasiga aytganimizdek kuchsiz ta’sir etib, ular to‘laqonli
ratsionga o‘tkazilganidan keyin barcha siljishlar birinchi haftaning oxiridayoq
o‘z o‘rniga qaytib keldi. Me’daosti massasi o‘shbu tajribalarda aytarli
o‘zgarishga uchramadi.
11-jadval
Ona
organizmi oqsil taqchilligini prenatal o‘tkazgan kalamushchalarda tiklanish
davridagi tana va hazm a’zolari vazni.

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan
  vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

Tana massasi, g

N

5.9±0.3

13.4±0.7

24.0±1.7

41.5±2.5

184.5±14.7

T

4.8±0.3*

12.6±0.7

24.1±1.6

38.1±2.7

175.7±17.6

%

-17.2

-6.0

-7.9

-8.2

-4.8

Me’daosti bezi massasi, mg

N

24.1±2.0

48.7±4.1

57.9±5.0

110.0±11.0

650.0±62.9

T

23.2±2.0

37.1±3.4

53.8±4.3

105.0±11.3

600.2±60.1

%

-3.7

-23.8

-7.1

-4.5

-7.7

Ingichka ichak massasi, mg

N

123.3±6.2

397.6±39.8

568.0±51.2

1291.0±77.5

5403.0±432.2

T

95.4±5.2*

365.8±34.1

519.7±41.5

1187.7±83.1

5400.1±430.1

%

-22.6

-8.0

-8.5

-8.0

-0.1

Ingichka ichak shilliq qavati massasi, mg

N

80.5±6.4

253.5±20.5

345.3±30.1

830.6±58.0

4322.4±345.9

T

62.4±5.1*

200.0±24.0

300.0±20.0

755.8±76.0

4000.1±320.1

%

-22.5

-21.1

-13.1

-9.0

-7.5

Ingichka ichakninig morfo-funksional xususiyatlariga
doir olingan natijalar 12-jadvalda keltirilgan. Unda ko‘ringanidek,
vorsinkalardagi hujayralar soni, vorsinkalarning balandligi va kriptalar
chuqurligidagi kuzatilgan o‘zgarishlar (tug‘ilish oldidan) kalamushchalar
definitiv ovqatlanishga o‘tishidan keyin hafta oxirida o‘z holiga qaytib keldi.
Shundan keyin tajribalarning 90-kunigacha aytib o‘tilgan holat nazorat guruhi
hayvonlariniki bilan parallel bordi.
12-jadval
Ona
organizm oqsil taqchilligini prenatal o‘tkazgan kalamush bolalarida ingichka
ichak tarkibiy-morfologik o‘zgarishlarining tiklanish davridagi xususiyatlari

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan
  vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

vorsinkadagi hujayralar soni

N

104,8±9,3

109,2±7,6

113,5±10,8

116,7±13,9

174,4±17,3

T

61,8±4,2*

75,9±6,3*

85,0±7,4

96,0±8,3

155,5±15,6

%

-41,0

-30,5

-20,7

-17,7

-10,6

vorsinkaning 100 mkm uzunligidagi
  hujayralar soni

N

19,7±2,0

20,9±1,9

22,1±2,2

20,5±2,3

22,9±2,4

T

19,5±2,3

21,0±2,0

19,3±1,9

17,7±2,1

20,5±1,7

%

-1.0

+5

-12.7

-13.7

-10.5

kriptadagi hujayralar soni

N

21,5±1,5

26,6±3,0

31,7±3,1

40,4±3,3

68,1±6,8

T

20,2±1,4

23,3±2,9

27,0±2,8

35,0±4,8

58,9±4,8

%

-6,0

-11,3

-14,8

-13,4

-13,5

vorsinkalar uzunligi, mkm

N

266,3±30,3

261,6±29,1

256,9±27,3

284,0±29,4

380,1±41,1

T

158,7±26,6*

179,4±20,1*

220,0±24,1

271,9±29,3

375,1±37,8

%

-40,6

-31,4

-22,1

-4,3

-1,3

kriptalar chuqurligi, mkm

N

55,2±4,8

55,9±4,5

56,6±4,1

82,5±8,1

132,0±12,0

T

37,9±2,8*

44,5±3,4

51,1±4,1

86,9±7,3

139,1±12,1

%

-31,3

-20,3

-9,7

-5,3

-5,3

Hazm a’zolarining funksional xususiyatlari esa ushbu
tajriba seriyalarida umuman o‘zgarishlarga uchramadi. Qayta tiklanish davrining
birinchi haftasi oxiriga kelib me’daosti bezining umumiy va spetsifik
alfa-amilolitik faolligi birmuncha kuchayganligi qayd qilindi. Laktaza faolligi
ham (ichak shilliq qavatidagi) qaytarilish davrining 90-kuniga kelib aynan
shunday o‘zgarishga uchradi.
13-jadval
Ona organizmi oqsil taqchilligini
prenatal o‘tkazgan kalamushchalarda me’daosti bezi va ingichka ichaklarning
tiklanish davridagi funksional xarakteristikasi

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt
  (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

MOB α-amilazasi, mg/min 1 g to‘qimada

N

163000±1300

218±29

620±84

10300±1100

13600±1500

T

19700±1500

418±45*

704±80

8100±1010

14200±1700

%

+20.8

+95.2

+14.7

-21.4

+4.4

MOB α-amilazasi, mg/min umumiy to‘qima
  massasida

N

390±30

10±1

40±4

1130±120

8900±900

T

460±41

20±2

38±4

850±99

8500±900

%

+17.9

+50.0

0.0

+24.8

-4.5

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning 1 sm-da

N

03.3±0.02

0.01±0.001

0.37±0.03

0.85±0.05

2.51±0.25

T

0.03±0.01

0.01±0.001

0.37±0.03

0.77±0.06

2.60±0.32

%

0.0

0.0

-2.7

-9.4

+3.5

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning umumiy
  uzunligida

N

5.8±0.5

0.3±0.02

12.8±0.8

40.9±3.5

183.3±19.4

T

4.5±0.4

0.3±0.03

11.7±1.2

35.9±4.5

182.0±19.3

%

-22.4

0.0

-8.6

-12.2

+0.7

IIShQ maltazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

10.2±1.0

3.6±0.4

12.1±0.9

38.8±3.1

102.1±9.3

T

10.9±1.0

3.9±0.3

11.8±0.9

40.5±3.6

98.8±9.6

%

+6.9

+8.3

-2.4

+4.4

-3.2

IIShQ maltazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

0.8±0.1

0.9±0.1

4.2±0.4

32.2±3.0

441.3±37.8

T

0.7±0.1

0.9±0.1

3.5±0.3

30.6±2.6

395.2±35.0

%

-12.5

0.0

-16.7

-5.0

-10.4

IIShQ saxarazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

0.30±0.003

0.33±0.02

0.15±0.01

2.40±0.20

9.3±0.6

T

0.30±0.002

0.34±0.03

0.20±0.02*

3.20±0.20

11.0±1.1

%

0.0

+3.0

+33.3

+33.3

+18.3

IIShQ saxarazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

0.02±0.002

0.08±0.01

0.05±0.003

2.00±0.21

40.2±2.9

T

0.02±0.001

0.07±0.01

0.06±0.005

2.40±0.22

43.8±3.9

%

0.0

-12.5

+20.0

+20.6

+9.0

IIShQ laktazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

8.0±0.7

8.5±0.8

8.6±0.6

4.1±0.4

1.0±0.1

T

9.5±0.8

8.3±0.6

8.8±0.6

4.9±0.4

1.6±0.1*

%

+18.7

-2.3

+2.3

+19.5

+60.0

IIShQ laktazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

0.6±0.1

2.2±0.2

3.0±0.2

3.4±0.3

4.3±0.3

T

0.6±0.1

1.7±0.2

2.6±0.2

3.7±0.3

6.4±0.5*

%

0.0

-22.7

-13.3

+8.8

+48.0

5.2. Platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish
davridagi oqsil taqchilligidan keyingi tiklanish davri
Homiladorlik hamda laktatsiya davomida qo‘llanilgan
oqsil taqchilligi faqat homiladorlik davridagi deprivatsiyaga qaraganda biz
o‘rgangan ko‘rsatkichlarga ancha turg‘un ta’sir etdi (14-jadval). Xususan,
kalamush tanasi,

14-jadval
Platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davrida
oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda tiklanish davridagi tana va hazm
a’zolari vazni.

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

Tana
  massasi, g

N

41.5±2.5

51.5±3.6

84.7±7.5

103.8±8.2

184.5±14.7

T

17.3±1.4*

25.8±2.1*

44.0±3.4*

71.5±6.4*

157.5±13.1

%

-58.3

-49.9

-48.1

-40.4

-14.6

Me’daosti bezi massasi, mg

N

110.0±11.0

192.0±18.5

431.0±43.0

583.3±64.1

650.0±62.9

T

56.0±5.0*

63.5±5.8*

222.0±21.2*

414.5±42.0*

494.7±48.2

%

-49.1

-65.9

-48.5

-28.9

-23.9

Ingichka
  ichak massasi, mg

N

1291±78

2082±187

3094±255

4431±487

5403±432

T

830±50*

1331±98*

2302±190*

2970±296*

3633±311*

%

-35

-36.1

-25.6

-33.0

-32.2

Ingichka ichak shilliq qavati massasi, mg

N

831±58

1514±121

2233±223

3232±256

4322±346

T

584±50*

931±91*

1618±155*

2098±203*

2750±288*

%

-29.7

-38.5

-27.5

35.1

-36.4

me’daosti
bezi, ingichka ichak va uning shilliq qavati massalari hayvonni
balanslashtirilgan ratsionga o‘tkazishdan oldin sezilarli kamaygan bo‘lsa,
oldingi ikkita ko‘rsatkich 3 hafta davomida kamligicha qolib, 3- va
4-ko‘rsatkichlar esa 90-kunga qadar pastligicha qoldi. Ingichka ichakning
boshqa morfologik ko‘rsatkichlari ham tiklanish davrida yuqoridagidek
noanalogik o‘zgarishlarni saqlab qoldi (15-jadval). Kalamushchalar definitiv
ovqatlanishga o‘tkazilganidan keyin birinchi haftada vorsinkalrdagi hujayralar
soni, vorsinkalar bo‘yi va kriptalar chuqurligi nazorat ko‘rsatkichigacha
tiklandi. Yana bu vaqtda tarkibiy xususiyatlar tajribalarimiz davomida bir
xilligicha qoldi. Faqat kriptalardagi hujayralar soni 2-haftaning oxirigacha
kamligicha qolib, 3-haftaning oxirida to‘liq tiklandi.
Pankreatik va enteral fermentlar faolligi
o‘rganilayotgan deprivatsiya ta’sirida hazm a’zolarining morfologik
o‘zgarishlariga qaraganda ancha murakkabroq bo‘ldi. Chunonchi, ushbu ta’sirotga
me’daosti bezining uglevodlar gidrolizini ichak bo‘shlig‘ida parchalovchi
alfa-amilaza va enterotsitlar yuzasida oligosaxaridlar gidrolizini amalga oshiruvchi
fermentlar (maltaza, saxaraza, laktaza) faolligi o‘ziga xos holda munosabat
bildirdi (16-jadval). Jadvalda ko‘rinib turganidek, me’daosti bezining
spetsifik va umumiy faolligi bez gomogenati va ichak bo‘lig‘ida ham kalamushchalarni
definitiv ovqatlanishga o‘tkazishga kelib ancha pastligicha qoldi va bu holat
tajribalarning 3-haftasi oxirigacha o‘zgarmasdan qoldi. Enteral fermentlarning
esa ushbu sharoitda o‘zgarishi o‘zgacha qonuniyat asosida bordi, ya’ni maltaza
va saxarazaning spetsifik faolligi tiklanishning birinchi haftasi oxirida
nazorat guruhinikiga tenglashdi va tajribalar oxirigacha, ya’ni 90-kungacha
o‘zgarmadi. Bir vaqtning
o‘zida shu fermentlarning umumiy faolligi keskin pasaygan bo‘lib qaytarilish
davrining 90-kunigacha shu holda qoldi. Laktazaning spetsifik faolligi
tiklanish davrining 1-haftasida nazorat guruhinikiga tenglashdi. Uning umumiy
faolligi esa 1-hafta oxirida pasayib, keyin nazorat guruhidagilarnikiga yetib
bordi.
Yuqorida
keltirilgan natijalar shuni ko‘rsatdiki, ona organizmida oqsil taqchilligi
homila davri hamda laktatsiya davrida ta’sir etsa, hazm a’zolarida
kuzatiladigan morfo-funksional o‘zgarishlar, ushbu ta’sirotning faqat
homiladorlik paytida qo‘llanilganliga qaraganda kuchliroq o‘zgarish keltirib
chiqarar ekan.
Bundan
keyingi tajribalarimizda kalamushchalarning ona ratsionida oqsil taqchilligini
sut emishning birinchi kunidan boshlab ta’siri tiklanish davrida o‘rganilgan
morfo-funksional siljishlarda qanday o‘zgarishlarga olib kelishini aniqlandi.
Bu borada olingan natijalar quyida keltirilgan.

15-jadval
Platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davrida oqsil taqchilligini
o‘tkazgan kalamush bolalarida ingichka ichak tarkibiy-morfologik o‘zgarishlari

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

vorsinkadagi
  hujayralar soni

N

116,7±13,9

123,3±12,2

136,7±12,6

133,7±9,2

174,4±17,3

T

70,5±7,9*

118,0±10,8

116,0±10,8

114,2±10,0

140,0±13,3

%

-39,6

-4,3

-15,0

-14,6

-19,5

vorsinkaning 100 mkm uzunligidagi hujayralar soni

N

20,5±2,3

23,3±2,3

22,0±2,1

19,1±1,6

22,9±2,4

T

17,9±1,8

20,5±1,8

20,0±2,1

18,5±1,7

21,6±2,1

%

-12,7

-12,0

-9,1

-2,1

-5,7

kriptadagi
  hujayralar soni

N

40,4±3,3

56,3±4,6

65,7±6,0

65,0±5,8

68,1±6,8

T

29,8±2,8*

38,5±3,7*

43,2±4,6*

50,2±5,3

53,2±5,1

%

-26,2

-31,6

-34,2

-22,8

-21,9

vorsinkalar
  uzunligi, mkm

N

284,0±29,4

280,3±29,0

310,5±31,1

350,0±35,6

380,1±41,1

T

197,3±17,9*

288,0±28,2

290,2±29,1

308,0±30,0

324,1±33,1

%

-39,2

+9,1

-6,5

-12,0

-14,7

kriptalar
  chuqurligi, mkm

N

82,5±8,1

88,0±8,4

96,8±9,1

106,0±10,0

132,0±12,0

T

53,8±5,1*

86,4±8,6

94,6±9,0

104,0±9,9

110,3±10,4

%

-34,8

-1,8

-2,3

-1,9

-16,4

16-jadval
Platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davrida
oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda me’daosti bezi va ingichka
ichaklarning tiklanish davridagi funksional xarakteristikasi

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan
  vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

MOB α-amilazasi, mg/min 1 g to‘qimada

N

10300±1200

8200±900

8300±900

8600±1300

13600±1500

T

1100±100*

2900±300*

3500±400*

3970±500*

18400±1900

%

-90.1

-64.6

-57.8

-54.0

+35.3

MOB α-amilazasi, mg/min umumiy to‘qima massasida

N

1100±100

1600±200

3300±400

5000±700

8900±90

T

100±10*

200±20*

100±20*

1600±200*

9100±1000

%

-90.9

-87.5

-69.7

-68.4

+2.2

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning 1 sm-da

N

0.85±0.07

1085±0.18

2.86±0.28

2.75±0.25

2.5±0.25

T

0.42±0.04*

1.19±0.12*

1.91±0.19*

2.04±0.21*

2.83±0.26

%

-50.6

-35.7

-33.2

-25.0

+12.7

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning umumiy uzunligida

N

40.9±3.5

98.3±8.5

176.9±15.3

194.8±20.1

183.3±18.4

T

17.1±1.5*

59.9±7.7*

107.8±13.9*

155.7±15.3

175.4±17.6

%

-58.2

-39.1

-39.1

-20.1

-4.3

IIShQ maltazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

38.8±2.3

70.9±7.5

97.4±8.2

124.3±6.5

102.1±9.3

T

23.0±1.8*

57.3±3.7

88.2±7.2

119.0±7.3

72.8±6.9*

%

-40.7

-19.2

-9.5

-4.3

-28.6

IIShQ maltazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

32.2±2.1

107.5±7.5

217.2±15.2

401.7±26.3

441.3±37.8

T

13.4±1.1*

53.3±4.7*

142.9±9.0*

249.7±17.2*

200.2±20.0*

%

-58.0

-50.3

-34.2

-37.8

-54.6

IIShQ saxarazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

2.4±0.2

5.9±0.5

6.2±0.5

6.9±0.5

9.3±0.6

T

1.3±0.1*

5.5±0.4

6.1±0.5

7.0±0.6

7.8±0.6

%

-45.8

-6.8

-1.6

+1.5

-16.3

IIShQ saxarazasi, mkmol/min umumiy
  to‘qima massasida

N

2.0±0.2

8.9±0.8

13.8±1.0

22.3±1.7

40.2±2.9

T

0.8±0.1*

5.1±0.4*

9.9±0.8*

14.7±1.1*

21.5±2.0*

%

-60.0

42.7

-28.3

-34.1

-46.5

IIShQ laktazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

4.1±0.4

1.6±0.2

1.2±0.1

0.9±0.1

1.0±0.1

T

6.1±0.6*

1.8±0.2

1.3±0.1

0.9±0.1

1.2±0.1

%

+48.8

+12.5

+8.3

0.0

+20.0

IIShQ laktazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

3.4±0.3

2.4±0.2

2.7±0.3

2.9±0.3

4.3±0.3

T

3.6±0.3

1.7±0.2*

2.1±0.2

2.8±0.3

3.4±0.3

%

+5.8

-29.2

-22.2

-3.4

-20.1

5.3. Laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil
taqchilligidan keyingi tiklanish davri
Bu yerda ham o‘tkazilgan tajribalarimiz bundan
oldingisiga o‘xshab o‘rganilgan ko‘rsatkichlar tiklanish davrida bir tekisda
bormadi. 17-jadvalda hayvonlarning tana massasi hamda ularning me’daosti bezi
va ingichka ichak massasiga tegishli ma’lumotlar keltirilgan. Ko‘rinib
turganidek, kalamushlar balanslashtirilgan ovqatlanishga o‘tkazilishdan oldin
aniq kamaygan massasi 3-haftanig oxirigacha saqlanadi va faqatgina
tajribalarning oxiriga (90-kun) kelib nazorat hayvonlarnikiga tenglashdi.
17-jadval
Laktotrof
ovqatlanish davrida oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda tiklanish
davridagi tana va hazm a’zolari vazni

Deprivatsiya
  tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining
  90-kunida

0

1

2

3

Tana massasi, g

N

41.5±2.5

51.5±3.6

84.7±7.5

103.8±8.2

184.5±14.7

T

27.3±1.9*

37.7±3.0*

54.7±4.9*

88.0±3.8*

171.2±14.5

%

-34.2

-26.8

-35.4

-26.6

-7.2

Me’daosti bezi
  massasi, mg

N

110.0±11.0

192.0±18.5

431.0±43.0

583.3±64.1

650.0±62.9

T

69.3±7.3*

179.3±17.7

303.1±41.1

439.9±41.2

536.7±49.1

%

-37.0

-6.6

-29.7

-24.6

-17.4

Ingichka ichak massasi,
  mg

N

1291±78

2082±187

3094±255

4431±487

5403±432

T

1090±100

1739±162

2530±190

3580±260

5212±403

%

-15.6

-16.5

-18.2

-19.2

-3.5

Ingichka ichak
  shilliq qavati massasi, mg

N

831±58

1514±121

2233±223

3232±256

4322±346

T

790±47

1190±98*

1766±123*

2337±210*

3210±302*

%

-4.9

*21.4

-20.9

-27.7

-25.7

Me’daosti bezining massasi tiklanish davrining
1-haftasida me’yoriy holatga keldi. Ingichka ichak massasi definitiv
ovqatlanishga o‘tishda nazorat ko‘rsatkichlarga juda yaqin bo‘ldi, shu holda
tiklanish davrining birinchi haftasigacha saqlanib, ikkinchi haftasida pasaydi,
uchinchi haftasiga kelib nazoratga tenglashdi. Ingichka ichakning shilliq qavati
massasi tiklanish davrining birinchi haftasida kamaydi va tajribalarimizning oxirida
(90-kun) nazorat guruhining o‘krsatkichiga etdi.
Shunday qilib, sut emish davridagi oqsil
deprivatsiyasi ta’sirida kalamushchalarning tana massasi tiklanish davrining
uch haftasi davomida balanslashtirilgan ratsionga o‘tkazilganidan keyin nazorat
guruhi ko‘rsatkichlariga yetmaydi. Me’daosti bezi va ingichka ichak shilliq qavatining
massasi tajriba davomida davriy o‘zgarishlarga uchraydi. Ingichka ichakning
turli tarkibiy ko‘rsatkichlari ham hayvonlar balanslashtirilgan ratsionga
o‘tkazilganidan keyin bir xil bo‘lmagan holdagi tiklanishni namoyon qildi
(18-jadval). Chunonchi, vorsinkanig bor bo‘yiga va uning 100 mkm-ga to‘g‘ri
keladigan hujayralar soni, shuningdek, kriptalar chuqurligi butun tajribalar
davomida doimiyligicha qoldi. Kriptalardagi hujayralar soni birinchi haftada
kamayib kelgusi hafta davomida ham shu holda qoldi. Ushbu tajribalarda me’daosti
bezi va ingichka ichakning funksional xususiyatlarida me’yoriy
ko‘rsatkichlardan farq qiladigan siljishlar qayd qilindi (19-jadval). Ko‘rinib
turganidek me’daosti bezi alfa-amilazasining spetsifik va umumiy faolligi uch
haftalik tiklanish davrida pastligicha qolib, faqat 90 kunlik hayvonlarda
nazorat guruhi ko‘rsatkichiga yetdi. Enteral karbogidrazalarning nazorat
ko‘rsatkichigacha chiqishi, birinchidan, maltaza, saxaraza va laktaza uchun bir
xil tezlikda bo‘lmadi, ikkinchidan, ushbu fermentlarning spetsifik va umumiy
faolligi o‘ziga xos holda o‘zgardi. Maltazaning spetsifik faolligi tiklanish
davrining 2-haftasi davomida pastligicha qoldi va 3-haftaga kelib nazorat
guruhi ko‘rsatkichiga yetdi. Bir vaqtning o‘zida ichak shilliq qavati hisobiga
keladigan umumiy faollik tajribalarimizning oxirigacha to‘liq tiklanmadi.
Saxaraza va laktaza faolligi tiklanish davrida qariyb bir xil o‘zgardi. Ya’ni
ularning spetsifik faolligi nazorat ko‘rsatkichidan farq qilmaydigan holat
tajribalarning oxirigacha o‘zgarmay qoldi. Fermentlarning umumiy faolligi esa
kalamushchalar balanslashtirilgan ratsionga o‘tkazilganidan keyin
tajribalarimiz oxirigacha to‘liq tiklanmadi.
18-jadval
Laktotrof
ovqatlanish davrida oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamush bolalarida ingichka
ichak tarkibiy-morfologik o‘zgarishlarining tiklanish davridagi xususiyatlari

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

vorsinkadagi
  hujayralar soni

N

116,7±13,9

123,3±12,2

136,7±12,6

133,7±9,2

174,4±17,3

T

113.3±11.5

114.0±9.8

115.4±10.6

116.1±10.4

147.4±15.5

%

-2.9

-7.5

-15.6

-13.2

-15.3

vorsinkaning 100 mkm uzunligidagi hujayralar soni

N

20,5±2,3

23,3±2,3

22,0±2,1

19,1±1,6

22,9±2,4

T

19.5±2.0

21.9±1.9

21.3±2.1

20.2±2.0

19.8±1.7

%

-4.9

-6.8

-3.2

+5.8

-13.5

kriptadagi
  hujayralar soni

N

40,4±3,3

56,3±4,6

65,7±6,0

65,0±5,8

68,1±6,8

T

36.6±2.9

43.7±4.1*

45.4±4.1*

50.1±4.6

55.0±4.7

%

-9.4

-22.4

-30.9

-16.5

-19.2

vorsinkalar
  uzunligi, mkm

N

284,0±29,4

280,3±29,0

310,5±31,1

350,0±35,6

380,1±41,1

T

290.3±29.3

260.0±35.1

271.4±37.9

288.0±29.9

372.0±41.3

%

+2.2

-7.2

-12.6

-17.7

-2.1

kriptalar
  chuqurligi, mkm

N

82,5±8,1

88,0±8,4

96,8±9,1

106,0±10,0

132,0±12,0

T

81.0±8.0

102.0±10.1

100.5±10.6

96.0±10.4

128.0±12.0

%

-1.8

+15.9

+3.8

-9.4

-3.0

 19-jadval
Laktotrof ovqatlanish davrida oqsil
taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda me’daosti bezi va ingichka
ichaklarning tiklanish davridagi funksional xarakteristikasi

Deprivatsiya
  tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining
  90-kunida

0

1

2

3

MOB α-amilazasi, mg/min 1 g to‘qimada

N

10300±1200

8200±900

8300±900

8600±1300

13600±1500

T

4100±600*

3900±310*

3600±400*

4400±400*

14100±1500

%

-60.2

-52.4

-56.6

-48.7

+3.5

MOB α-amilazasi, mg/min umumiy to‘qima massasida

N

1100±100

1600±200

3300±400

5000±700

8900±90

T

300±40*

700±101*

1100±202*

2000±210

7600±800

%

-72.2

-56.3

-66.6

-60.0

-14.6

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning 1 sm-da

N

0.85±0.07

1085±0.18

2.86±0.28

2.75±0.25

2.5±0.25

T

0.33±0.03*

0.71±0.06*

1.24±0.11*

1.59±0.12*

2.97±0.30

%

-61.2

-61.6

-56.6

-41.5

+18.3

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning umumiy uzunligida

N

40.9±3.5

98.3±8.5

176.9±15.3

194.8±20.1

183.3±18.4

T

13.6±1.7*

35.4±4.3*

70.9±8.7*

101.8±9.9*

190.1±19.3

%

-66.7

-64.0

-59.9

-47.7

+3.6

IIShQ maltazasi,
  mkmol/min 1 g to‘qimada

N

38.8±2.3

70.9±7.5

97.4±8.2

124.3±6.5

102.1±9.3

T

22.6±2.0*

45.1±3.0*

73.6±5.7*

98.8±7.1

82.5±5.4

%

-41.2

-22.3

-24.4

-20.5

-19.2

IIShQ
  maltazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

32.2±2.1

107.5±7.5

217.2±15.2

401.7±26.3

441.3±37.8

T

17±1.3*

65.6±5.5*

130.0±8.1*

230.9±12.6*

263.5±19.0*

%

-45.6

-38.9

-40.1

-42.5

-40.3

IIShQ
  saxarazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

2.4±0.2

5.9±0.5

6.2±0.5

6.9±0.5

9.3±0.6

T

2.0±0.2

4.5±0.5

4.9±0.5

5.3±0.5

8.2±0.7

%

-16.6

-23.7

-20.9

-23.2

-11.8

IIShQ
  saxarazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

2.0±0.2

8.9±0.8

13.8±1.0

22.3±1.7

40.2±2.9

T

1.5±0.1*

5.3±0.5*

8.7±0.7*

12.4±1.2*

26.3±2.2*

%

-25.0

-40.4

-36.9

-44.4

-34.6

IIShQ
  laktazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

4.1±0.4

1.6±0.2

1.2±0.1

0.9±0.1

1.0±0.1

T

3.7±0.4

1.5±0.1

1.2±0.1

0.8±0.1

0.9±0.1

%

-9.8

-6.3

0.0

-11.1

-10.0

IIShQ
  laktazasi, mkmol/min umumiy to‘qima massasida

N

3.4±0.3

2.4±0.2

2.7±0.3

2.9±0.3

4.3±0.3

T

2.9±0.2

1.9±0.1*

2.1±0.*

1.9±0.1*

2.9±0.2*

%

-14.7

-20.8

-28.6

-34.5

-32.6

Shunday qilib, ushbu tajribalardan olingan natijalarga
tayanib shu narsani yana bir marta qayd qilish mumkinki, o‘suvchi organizmda
oqsil deprivatsiyasi natijasida uglevodlarning boshlang‘ich gidrolizlanishini
ta‘minlovchi me’daosti bezi alfa-amilazasi, ularning yakunlovchi gidrolizini
olib boruvchi enteral fermentlarga qaraganda kuchlioq zararlanar ekan.
Ushbu
seriyada olingan natijalarni oldingi ikkita seriyada ko‘rib chiqilgan ma’lumotlar
bilan solishtirib laktotrof davrda o‘tkazilgan oqsil taqchilligi avlodning
o‘sishi hamda uglevodlar gidrolizini ta‘minlovchi fiziologik tizimning
tarkibiy-funksional xususiyatlariga platsentar-amniotrof davridagiga qaraganda
ancha barqaror ta’sir etar ekan. Hayvon tana massasi va hazm a’zolari
tarkibiy-funksional xususiyatlarida siljishlar rivojlanayotgan organizm
gestatsiyasining uchinchi trimestri davrida oqsil deprivatsiyasiga
uchratilganida eng kuchli bo‘lar ekan.
Bundan
keyingi tajribalar seriyasida o‘rganilgan ko‘rsatkichlarning tiklanishi
kalamushchalar yanada qattiqroq oqsil deprivatsiyasiga uchratilganida, ya’ni
ular platsentar-amniotrof va laktotrof davrlarda, yana bir muncha vaqt
definitiv ovqatlanishga o‘tkazilganidan keyin ham ona ratsionida oqsil
taqchilligini boshidan kechirganida qanday kechishini aniqlash uchun tegishli
tajribalar o‘tkazildi.

5.4. Platsentar-amniotrof + laktotrof + definitiv
ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligidan keyingi tiklanish davri
Ushbu tajribalarimizda homiladorlik va laktatsiya
davrlarida oqsil deprivatsiyasiga uchratilgan ona kalamush bolalari 3 haftalik
bo‘lishi bilan 8 % oqsilli ratsionga o‘tkazildi. Tiklanish davrida ular
to‘laqonli ovqatlanishga qaytarilib, yana 3 hafta davomida kalamushchalarning
o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy-funksional xususiyatlari tekshirildi.
20-jadvalda hayvonlarning tana, me’daosti bezi va ingichka ichak massalari
haqidagi ma’lumotlar keltirilgan. Ko‘rinib turganidek, kalamushchalarni
balanslashtirilgan ratsionga o‘tkazishdan oldin tana massasi aynan shu yoshdagi
nazorat guruhi hayvonlarinikidan 4 marta kamligi bilan xarakterlanadi. Bu farq
tajribalarimizning oxirigacha umuman yo‘qolmasdan saqlanib qoldi. Me’daosti
bezi, ingichka ichak va uning shilliq qavati massasi ham me’yorga nisbatan mana
shunday keyinda qolish bilan xarakterlanadi. 21-jadvalda ushbu tajribalar
davomida kalamushchalar ingichka ichagining tarkibiy xususiyatlari aks etgan.
20-jadval
Platsentar-amniotrof, laktotrof va
definitiv ovqatlanishning boshida oqsil taqchilligini o‘tkazgan
kalamushchalarda tiklanish davridagi tana va hazm a’zolari vazni.

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

Tana
  massasi, g

N

103.8±8.5

144.6±13.2

164.1±15.8

173.3±15.3

184.5±14.7

T

25.2±2.4*

28.4±2.1*

35.4±2.9*

47.6±4.8*

125.2±12.6*

%

-75.5

-80.4

-78.4

-72.5

-32.1

Me’daosti bezi massasi, mg

N

583.3±64.1

624.1±66.6

632.4±65.1

640.0±63.0

650.0±62.9

T

140.0±16.3*

200.3±20.1*

272.3±29.1*

336.1±34.1*

455.9±35.5*

%

-76.0

-67.9

-56.9

-47.5

-29.9

Ingichka
  ichak massasi, mg

N

4431±487

4825±374

5050±513

5200±523

5403±432

T

2038±224*

2450±244*

2700±296*

2950±280*

3500±330

%

-54.0

-49.2

-46.3

-43.3

-35.2

Ingichka ichak shilliq qavati massasi, mg

N

3232±258

3600±296

3880±300

4040±384

4322±346

T

1305±147*

1680±146*

2015±200*

2240±250*

2715±221*

%

-59.6

-53.3

-48.1

-44.5

-37.2

Unga ko‘ra kriptalar chuqurligi va 100 mkm vorsinka uzunligiga to‘g‘ri keladigan hujayralar soni bunday oqsil taqchilligida o‘zgarishsiz qoladi. Vorsinkalar qisqarishi 2-hafta oxiriga borib to‘xtaydi. Ulardagi hujayralarning kamayishi esa birinchi hafta oxirida tugaydi. Kriptalardagi hujayralar soni, qachonki ular me’yoriy
ovqatlanishga o‘tkazilganida kamaygan holda bo‘lib, tajribalarimiz oxirigacha qayta tiklanmadi.

21-jadval
Platsentar-amniotrof, laktotrof va definitiv ovqatlanishning boshida oqsil taqchilligiga uchratilgan kalamushchalar ingichka ichagining tiklanish davridagi tarkibiy-morfologik xususiyatlari

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

vorsinkadagi
  hujayralar soni

N

133.7±9.2

142.2±13.1

150.6±14.2

156.4±14.2

174.4±17.3

T

103.5±9.6*

113.4±11.0

119.5±11.2

124.1±12.1

132.7±12.3

%

-22.6

-20.3

-20.6

-20.6

-23.7

vorsinkaning 100 mkm uzunligidagi hujayralar soni

N

19.1±1.6

22.1±2.1

22.5±2.1

22.7±1.9

22.9±2.4

T

21.2±2.1

21.4±1.9

20.9±1.9

21.9±1.9

17.8±1.6

%

+11.0

-3.2

-7.1

-3.5

-22.3

kriptadagi
  hujayralar soni

N

65.0±5.8

66.8±6.1

67.4±6.1

68.1±6.3

68.1±6.8

T

45.1±5.4*

46.3±4.2*

47.4±4.3*

48.3±4.2*

48.4±4.9*

%

-30.6

-30.7

-29.7

-29.1

-28.9

vorsinkalar
  uzunligi, mkm

N

350.0±35.6

360.1±34.1

370.3±34.7

376.5±36.7

380.1±41.1

T

244.0±26.0*

265.1±24.1*

296.1±28.1

320.0±31.6

372.0±38.0

%

-30.3

-26.4

-20.0

-15.0

-2.1

kriptalar
  chuqurligi, mkm

N

106.0±10.0

114.1±10.2

120.4±10.3

124.3±10.3

132.0±12.0

T

98.0±8.0

104.3±9.4

110.3±9.9

114.6±9.8

148.1±14.5

%

-7.5

-8.6

-8.4

-7.8

+12.2

22-jadval
Platsentar-amniotrof, laktotrof va definitiv ovqatlanishnig boshida
oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda me’daosti bezi va ingichka
ichaklarning tiklanish davridagi funksional xarakteristikasi

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan
  vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

MOB α-amilazasi, mg/min 1 g to‘qimada

N

8600±1300

9200±900

10300±1200

11300±1100

13600±1500

T

1300±200*

4900±500*

6100±600*

7200±700*

4300±400*

%

-84.9

-46.7

-40.7

-36.3

-68.0

MOB α-amilazasi, mg/min umumiy to‘qima massasida

N

5000±700

5800±600

6500±600

7300±700

8900±900

T

200±30*

1000±100*

1700±160*

2400±200*

2000±300*

%

-96.0

-82.7

-73.8

-67.1

-77.5

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning 1 sm-da

N

2.72 ±0.25

2.20±0.21

2.30±0.20

2.20±0.21

2.51±0.25

T

0.65±0.06*

0.70±0.10*

0.80±0.10*

0.90±0.10*

1.70±0.18*

%

-76.1

-68.2

-65.2

-59.1

-0.32

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning umumiy uzunligida

N

194.8±20.1

160.4±15.9

170.3±17.2

163.6±16.1

183.3±18.4

T

34.2±5.1*

41.3±4.2*

49.5±5.1*

57.5±6.1*

106.2±10.7*

%

-82.4

-74.3

-70.9

-64.8

-42.1

IIShQ maltazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

124.3±6.5

120.1±10.3

118.0±9.1

122.0±9.6

102.1±9.3

T

61.6±4.0*

73.5±6.1*

78.3±6.4*

82.6±6.2*

117.0±10.0

%

-50.4

-38.8

-33.6

-32.3

+14.6

IIShQ maltazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

401.7±26.3

432.4±35.7

457.8±37.9

492.9±44.4

441.3±37.8

T

80.4±7.1*

123.5±10.2*

157.8±14.3*

185.0±16.6*

317.7±29.1*

%

-80.0

-71.4

-65.5

-62.5

-28.0

IIShQ saxarazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

6.9±0.5

7.4±0.6

7.9±0.8

8.3±0.7

9.3±0.6

T

5.2±0.3*

6.4±0.4

6.6±0.6

6.6±0.6

3.8±0.3*

%

-24.6

-13.5

-16.5

-20.5

-59.1

IIShQ saxarazasi, mkmol/min umumiy
  to‘qima massasida

N

22.3±1.7

26.6±2.1

30.7±2.7

33.5±3.0

40.2±2.9

T

6.8±0.6*

10.8±0.8*

13.3±1.0*

18.6±1.6*

10.3±0.9*

%

-69.5

-59.4

-56.7

-44.5

-74.4

IIShQ laktazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

0.91±0.08

0.93±0.06

0.99±0.06

0.96±0.06

1.00±0.10

T

0.62±0.07*

0.62±0.04*

0.71±0.05*

0.70±0.05*

0.80±0.10

%

-31.8

-30.1

-28.3

-27.1

-20.0

IIShQ laktazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

2.9±0.3

3.3±0.2

3.8±0.3

3.9±0.3

4.3±0.3

T

0.8±0.1*

1.1±0.1*

1.9±0.2*

1.8±0.2*

2.2±0.2*

%

-72.4

-66.7

-50.0

-53.8

-48.8

Me’daosti bezi va ingichka ichakning funksional xususiyatlari
ushbu tajribalarda juda yaqqol o‘zgarishlarga uchraydi (22-jadval). Jumladan, me’daosti
bezi gomogenati alfa-amilazasining ham spetsifik, ham umumiy faolligi 3-hafta davomida
kuchli pasaygan holda qoladi. Taxminan mana shunday pasayish ingichka ichak
ximusida ham kuzatiladi. Demak, kraxmalning bo‘shliqda gidrolizlanishini ta‘minlovchi
fermentlar o‘rganilayotgan sharoitda keskin pasayib, qaytarilish davrining
uchinchi haftasi mobaynida ham tiklanmaydi. Enteral fermentlar – maltaza,
saxaraza va laktaza faolligi ham kuchli pasayib (3-hafta davomida), kalamushchalarning
90-kunligigacha shu ahvolda qoladi.
Ushbu seriyada olingan natijalar oldingi seriya ma’lumotlari
bilan solishtirilganida shunday xulosaga kelish mumkinki, gestatsiyaning
3-trimestrida boshlanib, definitiv ovqatlanishning boshlang‘ich davrlarigacha
davom etgan oqsil deprivatsiyasi o‘rganilgan barcha ko‘rsatkichlarning keskin
pasayishiga olib kelib, balanslashtirilgan ovqatlanishning oxirigacha saqlanar
ekan. Bunga faqat ingichka ichakning 100 mkm uzunligiga to‘g‘ri keladigan
hujayralar soni, vorsinkalar bo‘yi, kriptalar chuqurligi, saxarazaning
spetsifik faolligi kirmaydi.
Bundan keyingi tajribalarimizda kalamushchalarning sut
emish davridan definitiv ovqatlanishga o‘tkazishdan keyin faqat belgilangan
vaqt ichida (masalan, 3 hafta) oqsil deprivatsiyasiga uchratilib, hosil bo‘lgan
o‘zgarishlarning turg‘unligini aniqlashga kirishdik.

5.5. Definitiv ovqatlanishning dastlabki davridagi
oqsil taqchilligidan keyingi tiklanishi
Ushbu tajribalarimiz natijalari 23-jadvalda aks etgan.
Unda ko‘zga tashlanadigan o‘zgarishlardan birinchisi -  tajribaga olingan
kalamushchalar tana massasining har xilligi bo‘lsa, ikkinchisi - me’daosti bezi
va ingichka ichakda ham shu qonuniyat kuzatiladi. Kalamushchalardagi tana
massasining nazorat guruhinikidan orqada qolishi tiklanish davrining 3-haftasi oxiriga
kelib yo‘qoladi. Shu narsa xarakterliki, hayvonlarning me’daosti bezi massasi
nafaqat qaytarilishning 3-haftasida, balki tajribalarimiz oxirigacha ham
pastligicha qoldi.
                                                  23-jadval
Definitiv
ovqatlanishning boshlanishida oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda
tiklanish davridagi tana va hazm a’zolari vazni

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

Tana
  massasi, g

N

103.8±8.5

144.6±13.2

164.1±15.8

173.3±15.3

184.5±14.7

T

64.9±5.4*

98.1±8.1*

118.2±9.8*

136.2±12.1

172.2±13.8

%

-37.5

-32.2

-28.0

-21.4

-6.7

Me’daosti bezi massasi, mg

N

583.3±64.1

624.1±66.6

632.4±65.1

640.0±63.0

650.0±62.9

T

247.1±24.7*

328.3±31.8*

400.3±46.1*

464.5±45.6*

572.4±51.3

%

-57.6

-47.4

-36.7

-27.4

-11.9

Ingichka
  ichak massasi, mg

N

4431±487

4825±374

5050±513

5200±523

5403±432

T

3398±340

3750±350

4000±432

4150±491

4412±381

%

-23.3

-22.3

-20.8

-20.2

-18.3

Ingichka ichak shilliq qavati massasi, mg

N

3232±258

3600±296

3880±300

4040±384

4322±346

T

2518±22.7

2920±261

3200±287

3380±335

3668±312

%

-22.1

-18.9

-17.5

-16.3

-15.1

Kalamush bolalarining definitiv ovqatlanish davrida
dastlabki 3 haftasi davomida oqsil taqchilligini boshdan kechirishi ularning
ingichka ichak tarkibiy-morfologik xususiyatlariga sezilarli ta’sir ko‘rsatmadi
(24-jadval). Bunda o‘rganilgan ko‘rsatkichlarning yosh bilan bog‘liq o‘sish
dinamikasi tajribalarning oxirgi kunigacha me’yoriy darajada saqlanib qoldi

24-jadval
Definitiv
ovqatlanishning boshida oqsil taqchilligiga uchratilgan kalamushchalar ingichka
ichagining tiklanish davridagi tarkibiy-morfologik xususiyatlari

Deprivatsiya
  tugatilganidan keyin о‘tgan vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar
  hayotining 90-kunida

0

1

2

3

Vorsinkalagi
  hujayralar soni

N

133.7±9.2

142.2±13.1

150.6±14.2

156.4±14.2

174.4±17.3

Т

136.8±9.9

142.1±13.3

146.3±13.5

151.2±14.1

168.8±16.1

%

+2.3

-0.1

-2.3

-3.3

-3.0

vorsinkaning 100 mkm uzunligidagi hujayralar soni

N

19.1±1.6

22.1±2.1

22.5±2.1

22.7±1.9

22.9±2.4

Т

21.5±1.9

21.6±1.9

21.4±1.8

21.9±1.9

21.6±2.1

%

+12.6

-2.3

-4.9

-3.5

-5.7

kriptadagi
  hujayralar soni

Н

65.0±5.8

66.8±6.1

67.4±6.1

68.1±6.3

68.1±6.8

Т

61.1±5.6

63.3±5.6

64.1±5.8

61.4±5.5

54.5±5.3

%

-6.0

-5.2

-4.9

-9.8

-20.0

vorsinkalar uzunligi, mkm

N

350.0±35.6

360.1±34.1

370.3±34.7

376.5±36.7

380.1±41.1

Т

318.0±30.0

332.6±30.1

344.1±33.1

358.1±35.1

390.0±38.1

%

-9.1

-7.6

-7.1

-4.9

+2.6

kriptalar chuqurligi, mkm

N

106.0±10.0

114.1±10.2

120.4±10.3

124.3±10.3

132.0±12.0

Т

100.0±9.0

107.3±9.1

108.1±8.3

120.1±10.2

134.4±12.1

%

-5.7

-6.0

-10.2

-3.4

+1.8

25-jadval
Definitiv ovqatlanishning boshida oqsil
taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalarda me’daosti bezi va ingichka
ichaklarning tiklanish davridagi funksional xarakteristikasi

Deprivatsiya tugatilganidan keyin o‘tgan
  vaqt (haftalarda)

Kalamushchalar hayotining 90-kunida

0

1

2

3

MOB α-amilazasi, mg/min 1 g to‘qimada

N

8600±1300

9200±900

10300±1200

11300±1100

13600±1500

T

2400±300*

3200±300*

4500±400*

5900±600*

9600±1000*

%

-72.4

-65.2

-56.3

-47.8

-29.4

MOB α-amilazasi, mg/min umumiy to‘qima massasida

N

5000±700

5800±600

6500±600

7300±700

8900±900

T

600±70*

1100±100*

1800±200*

2800±300*

5500±600

%

-88.0

-81.0

-72.3

-61.6

-38.2

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning 1 sm-da

N

2.72 ±0.25

2.20±0.21

2.30±0.20

2.20±0.21

2.51±0.25

T

0.50±0.06*

0.25±0.02*

0.36±0.03*

0.52±0.05*

2.03±0.20

%

-81.5

-88.6

-84.3

-76.4

-19.1

ximus α-amilazasi, mg/min II-ning umumiy uzunligida

N

194.8±20.1

160.4±15.9

170.3±17.2

163.6±16.1

183.3±18.4

T

35.1±3.7*

17.5±1.7*

25.5±2.6*

38.3±3.8*

148.2±15.3

%

-82.5

-89.1

-85.0

-76.6

-19.1

IIShQ maltazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

124.3±6.5

120.1±10.3

118.0±9.1

122.0±9.6

102.1±9.3

T

68.3±5.0*

84.1±6.3*

101.0±8.3

110.3±9.2

115.0±10.0

%

-45.0

-30.0

-14.4

-9.6

+12.6

IIShQ maltazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

401.7±26.3

432.4±35.7

457.8±37.9

492.9±44.4

441.3±37.8

T

172.0±12.4*

245.6±17.3*

323.2±28.3*

372.8±31.9*

421.8±36.1

%

-57.2

-43.2

-29.4

-24.4

-4.4

IIShQ saxarazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

6.9±0.5

7.4±0.6

7.9±0.8

8.3±0.7

9.3±0.6

T

5.7±0.3

6.3±0.6

6.5±0.5

7.1±0.7

3.5±0.3*

%

-17.4

-14.9

-17.7

-14.5

-62.4

IIShQ saxarazasi, mkmol/min umumiy
  to‘qima massasida

N

22.3±1.7

26.6±2.1

30.7±2.7

33.5±3.0

40.2±2.9

T

14.4±1.2*

21.6±2.2

20.8±2.0*

24.0±2.2*

12.8±0.9*

%

-35.7

-18.8

-32.2

-28.4

-68.2

IIShQ laktazasi, mkmol/min 1 g to‘qimada

N

0.91±0.08

0.93±0.06

0.99±0.06

0.96±0.06

1.00±0.10

T

0.65±0.05*

0.64±0.06*

0.63±0.05*

0.64±0.05*

0.61±0.05*

%

-28.6

-31.2

-36.4

-33.3

-39.0

IIShQ laktazasi, mkmol/min umumiy to‘qima
  massasida

N

2.9±0.3

3.3±0.2

3.8±0.3

3.9±0.3

4.3±0.3

T

1.6±0.2*

1.9±0.2*

2.0±0.2*

2.2±0.2*

2.2±0.02*

%

-44.8

-42.4

-47.4

-43.6

-47.6

Me’daosti bezining spetsifik amilolitik faolligi ushbu
tajribalar seriyasida qo‘llanilgan ta’sirot natijasida 72,4 foiz kamaygan
bo‘lib, tiklanish davrida nazoratdagi darajaga yaqinlashgan bo‘lsa-da,
kalamushlar 90 kunlik bo‘lganida ham me’yor darajasiga chiqmadi. Oqsil deprivatsiyasi ta’sirida pasaygan amilazaning
umumiy faolligi va maltaza faolligi tiklanish davri oxirida nazoratdagi
darajaga yetgan holda saxaraza va maltaza faolliklari nazorat
ko‘rsatkichlaridan sezilarli darajada pastligicha qoldi.
Shunday
qilib, definitiv ovqatlanishning boshida oqsil taqchilligini o‘tkazgan kalamushchalar
hazm tizimida kuzatilgan morfo-funksional buzilishlarning tiklanishi turlicha
yuz berib, tizim morfologiyasi kuzatuvlar oxirida odatdagi holni namoyon qilgan
bo‘lsa-da, uning funksional imkoniyatlari uzoq vaqt tiklanmaslik holatini
ko‘rsatdi.

6.
XULOSA
Olingan
natijalarni sharhlashdan oldin qayd qilmoqchimizki, ovqatlanishdagi
yetishmovchiliklar butun dunyo bo‘yicha keng tarqlagan tibbiy-biologik
muammolar sirasiga kirib, uning juda ko‘p nazariy va amaliy jihatlari va
muammolari mavjud. Eng muhim tomonlaridan biri, har bir sutemizuvchining, shu
jumladan, odamning ham rivojlanishi genetik dasturining realizatsiyasi tashqi
muhit ta’sirida, misol uchun ovqatlanish omiliga, uning qanday kechishiga ko‘ra
ancha-muncha o‘zgarishlarga uchrashi mumkin. Agar ona organizm ratsionida oqsil
taqchilligi sodir bo‘lsa, avlodning o‘sishi orqada qoladi, ulardagi metabolik
va termoregulyator tizimlarning shakllanish sur’ati pasayadi va oqibatda bunday
salbiy o‘zgarishlar ko‘pincha o‘lim bilan tugaydi (38). Shu bilan bir qatorda,
biz olgan natijalar ona organizm ovqatlanishida oqsil yetishmasligi avlod tana
massasining kamayishi bilan bir qatorda hazm a’zolarining morfo-funksional
xususiyatlarida ham qator salbiy o‘zgarishlarga olib keladiki, ular organizm me’yoriy
o‘sishi va rivojlanishining yomonlashuviga salmoqli hissa qo‘shadi.
Tajribalarimizning
maxsus seriyalarida olingan natijalar ona organizamidagi oqsil deprivatsiyasi
avlod hazm a’zolarining me’yoriy o‘sishdagi morfo-funksional xususiyatlarining
o‘zgartirishini ko‘rsatadi. Jumladan, bunday holatda kalamushchalarning hazm a’zolari
massasi kamayib, ichak vorsinkalari balandligi, kriptalar chuqurligi,
vorsinkalardagi hujayralar soni keskin pasayadi. Ushbu
o‘zgarishlar me’daosti
bezi va ingichka ichakdagi hazm fermentlari spetsifik faolligining kamayib ketishi bilan uyg‘unlashib ketgan bo‘ladi. Ingichka ichakdagi bunday tarkibiy-funksional o‘zgarishlar ko‘pincha maldigestiya, malabsorbsiya sindromlarini keltirib chiqarar ekan (110). Qayd qilingan holat uglevodlar o‘zlashtirilishida tahlil qilinsa, ushbu
oziq moddaning bunday paytlari orttirilgan yomon hazm bo‘lishi, ya’ni ich ketishi, axlat bilan uglevodlarning yetarli darajada hazm bo‘lmasdan tanadan chiqarilishi, axlat reaksiyasining kislotali bo‘lishi kabi noxushliklar kuzatiladi. Agar ratsionda oqsil taqchilligi bo‘lsa, ich ketishning asosiy sababi ichaklarda osmotik faol gidrolizlanmagan uglevodlar va achigan mahsulotlarning ko‘payib ketishi hisoblanadi (2). Ingichka ichakda laktaza faolligi pasayib ketishi natijasida iste’mol qilingan laktozaning 75 foizi ichakning pastki qismga o‘tib ketadi.
Natijada ichakning shu qismida osmotik bosim oshib, ortiqcha elektrolitlar va suyuqliklar paydo bo‘lib, ximus miqdori ko‘payib, diareya boshlanadi (64; 99). Bundan tashqari ushbu holat ingichka ichak ichki yuzasidagi hujayralar ichak bo‘shlig‘iga ko‘plab uzilib tushishiga, bir vaqtning o‘zida membrana bilan bog‘liq ko‘plab fermentlar yo‘qolishiga olib keladi (99). Membrana fermentlarining kamayib ketishi ingichka ichakda so‘rilmay qolgan oziq moddalarining ko‘payishi va shu bois bu yerda axlat bakteriyalarining oshib ketishiga sabab bo‘ladi
(18). Ushbu negativ holatlar oqibatida ichakning shu qismida so‘rilmay
qolgan mahsulotlarning bakterial fermentatsiyasi kuchayadi, osmotik bosim yanada oshadi, vodorod va organik kislotalar ko‘plab hosil bo‘ladi (83). Ko‘pincha bunday o‘zgarishlar ingichka ichakni kengaytirib yuboradi, ichak motorikasi va diareya yanada kuchayadi (99).
Shunday qilib, agar ratsionda oqsil yetishmasligi ichaklarda gipotrofik o‘zgarishlarga olib kelsa,
hazm fermentlari faolligi pasayib ketib, oziq moddalarni, xususan, uglevodlarning gidrolizlanishi va so‘rilishi izdan chiqadi. Oqibatda turli-tuman
oshqozon-ichak kasalliklarining yuz berishiga imkoniyat yaratiladi, o‘sib borayotgan organizmning hayotiy funksiyalari kuchsizlanib ketadi. Bizning tajribalarimizda ushbu holat, agar kalamushchalarning platsentar-amniotrof + laktotrof + definitiv ovqatlanish davrlarida sodir bo‘lsa, ularning 30 % gacha o‘lib ketishi bilan xarakterlandi.
Ovqatlanish disbalansi tufayli biz olgan hazm a’zolarining tarkibiy-funksional buzilishidan tashqari yana ovqat hazm qilish tizimi faoliyatidan uzoq bo‘lgan boshqa ba’zi bir o‘zgarishlarni, jumladan, ingichka ichakni epiteliy qavati g‘ovlik (barer)
funksiyasining buzilishini chaqirishi mumkin. Ushbu holat ovqatlanish disbalansi tufayli kuchaygan noinfeksion diareya o‘z navbatida infeksion diareya xavfini yuzaga keltirishi mumkin. K.R. Fleming va S.F. Filips
(55) tadqiqotlarida ovqatlanish disbalansi diareya chaqirib, malabsorbsiya xavfini kuchaytirishi ko‘rsatilgan. Bu holat o‘z navbatida ingichka ichak devorini yubqalashtirib, ichak
membranasi bilan bog‘liq jiyak fermentlarini yo‘qotadi. Natijada ovqat monomer
komponentlarining so‘rilishi kuchsizlanadi, oqsillarning so‘rilishi pasayadi,
ximusning ichak bo‘ylab siljishi sekinlashib qoladi, hazm yo‘lida bakterial
mikroflora boyib ketadi va hokazo. Yana shu narsa aniqlanganki, oqsil taqchilligidan
aziyat chekadigan bolalarning najasida patogen mikroorganizmlar ko‘payib ketar
ekan . Agar ovqatlanishda oqsil taqchilligi kuchli bo‘lsa, immunoglobulin A (Ig
A) me’yor darajasidan kamayadi. Qayd qilingan buzilishlar hujayra
immunitetining pasayib ketishi bilan birga sodir bo‘lib (58; 128), ushbu
kasallikka mubtalo bo‘lganlarda infeksion kasalliklarga barqarorlikni
kamaytirib yuboradi. Shular bilan bir qatorda, oqsil-energetik taqchillik
sharoitida epitelial hujayralar regeneratsiyasi pasayib, vorsinkalar ko‘lami
kichrayib boradi, mitotik indeks sathi va qator gidrolazalarning faolligi
kuchsizlashib, ko‘pgina vitaminlar (72), fosfor (130), magniy (121), temir
(75), rux (132) elementlarning so‘rilishi pasayadi. Ushbu ma’lumotlarga
qo‘shimcha ravishda biz olgan natijalar shuni ko‘rsatadiki, birinchidan,
nafaqat oqsil-energetik taqchillik, balki ratsionda oqsil yetishmasligining
o‘zi ham erta o‘lim yuz berishini tezlashtirib yuborishi mumkin ekan;
ikkinchidan, bunday o‘limda termoregulyatsiya mexanizmlarining buzilishidan
tashqari, hazm a’zolari sathida yuz beradigan o‘zgarishlar ham o‘z hissasini
qo‘shadi. Boshqacha aytganda, ratsionda oqsil yetishmasligi nafaqat organizmni
energiya resurslaridan tegishli darajada judo qiladi, balki shu resurslarni
organizmning kerakli ehtiyojlariga safarbar qilishga to‘g‘onoq bo‘ladi. Ushbu
holat o‘z o‘rnida oqsil taqchilligida tashqi muhitdan turli-tuman oziq
moddalarning organizmga bemalol o‘tib, turli kasalliklarning yuzaga kelishiga
sabab bo‘lishi mumkin. Shuning uchun hech ikkilanmasdan shu narsani
izohlashimiz mumkinki, ertachi o‘limning kelib chiqishida ratsionda
oqsillarning yetishmasligi muhim o‘rin tutadi.
Qayd qilish joizki, olib borilgan tadqiqotlar boshqa
mualliflarnikidan farq qilib oqsil taqchilligini nafaqat hayotning ma’lum bir
vaqti davomida, balki individual rivojlanishning turli davrlarida, ya’ni
platsentar-amniotrof, laktotrof va definitiv ovqatlanish davrlarida sinab
ko‘rish bilan ajralib turadi. Bu hol bizga oqsil yetishmasligiga
(taqchilligiga) individual rivojlanishning aynan qaysi davrlarida
rivojlanayotgan organizm ovqat hazm qilish a’zolari kuchli sezuvchan bo‘lar
ekan, degan masalani yechish imkoniyatini berdi.
Ko‘rib o‘tganimizdek, oqsil taqchilligining zararli ta’siri
individual rivojlanishning turli davrlarida har xil bo‘lar ekan. Chunonchi: 1)
platsentar-amniotrof ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligi (1- va
2-jadvallar; 2-rasm, A) tajribadagi hayvonlarning nazoratga nisbatan tana
vazni, hazm a’zolari vazni (me’daosti bezi, ingichka ichak), 100 mkm uzunlikdagi
ingichka ichak vorsinkalaridagi hujayralar va kriptalardagi hujayralar soni
o‘zgarishiga olib keladi. Bir vaqtning o‘zida ingichka ichak, uning shilliq qavati
massasi, vorsinkadagi hujayralar soni, vorsinkalar balandligi va kriptalar
chuqurligi kamayib ketganligi qayd qilindi. Hazm a’zolarining funksional
xususiyatlaridan me’daosti bezining gomogenati va ichak ximusidagi
alfa-amilazaning umumiy va spetsifik faolligi hamda enteral fermentlar
faolligida ham hech qanday o‘zgarishlar sodir bo‘lmaydi. Ushbu eksperimentlar ta’sirida
hayvon tana massasi kamayib, uning me’daosti bezi massasi o‘zgarmasdan qoladi,
ingichka ichak massasi parallel o‘zgarmaydi; 2) laktotrof ovqatlanish davridagi
oqsil taqchilligi (5-6-jadvallar; 2-rasm, B) kalamushchalar me’daosti bezi
gomogenati va ingichka ichak ximusidagi alfa-amilazaning spetsifik faolligini
nazorat guruhinikiga qaraganda qariyb yarmigacha pasayishga olib keladi. Bu
vaqtda me’daosti bezining massasi ham keskin kamayadi. Demak, ushbu holatda
oqsil taqchilligining zararli ta’siri ham bez atsinar hujayralardan ferment
ishlab chiqarilishiga hamda uning sekretsiyasiga salbiy ta’sir etar ekan. Bu
hol yana shu narsa bilan tasdiqlanadiki, bezning umumiy faolligi ham 72 %
kamayib ketadi. Ushbu natijalarda yana kalamushchalar tana vazni ham kamaydi.
Sut emizayotgan ona kalamushlardagi oqsil taqchilligi
enteral fermentlar faolligiga ancha murakkab ta’sir qildi. Masalan, zarar
keltiruvchi omil (oqsil taqchilligi) bir tomondan har xil karbogidrazalar
faolligiga tanlab (selektiv) ta’sir qildi, bu - birinchidan, qo‘llanilgan omil
ingichka ichak tarkibiy-funksional xususiyatiga ham shunday ta’sir qildi, bu -
ikkinchidan. Laktotrof ovqatlanish davrida oqsil deprivatsiyasiga uchratilgan
kalamushchalarda faqat maltazaning umumiy va spetsifik faolligi pasaygan
bo‘lib, laktaza va saxaraza faolligi esa o‘zgarmasdan qoldi. Ingichka ichak,
uning shilliq qavati massalari, vorsinkalardagi hujayralar soni, 100 mkm
uzunlikdagi vorsinkalardagi hujayralar soni, vorsinkalr uzunligi va kriptalar
chuqurligi ushbu tajribalarda o‘zgarishsiz qoldi. Bundan shunday xulosaga
kelish mumkinki, laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil taqchilligi avlod enterotsitlarida
fermentlar sintezining kuchsizlanishiga olib kelar ekan. Yana shu narsa ham
mavjudki, oqsil taqchilligi turli disaxaridazalar faolligiga har xil ta’sir
qiladi. Bu holat har bir ferment faoliyati individual gen boshqaruvi bilan
amalga oshiriladi degan fikrga olib keldi. Xulosa shuki, tashqi muhit har xil
sharoitlarining gidrolitik fermentlar faoliyatiga ta’sir etishini o‘rganishda
individual yondashish kerak. 3) Definitiv ovqatlanish sharoitida oqsil
taqchilligi me’daosti bezining ham tarkibiy, ham funksional rivojlanishiga
salbiy ta’sir qiladi. Bu borada ingichka ichak haqida shunday fikr bildirish
mumkin, oqsil taqchilligi undagi ayrim fermentlar faolligining tanlab
pasayishiga va bir vaqtning o‘zida tarkibiy xususiyatlarining yuqori darajada zararlanmasligiga
olib keladi (9-10-jadvallar; 2-rasm, C). Shunday qilib, o‘tkazilgan uch seriya
tajribalar natijalarini tahlil qilish, me’daosti bezi va ingichka ichakning
tarkibiy va funksional xususiyatlari zarar keltiruvchi omillarga, bizning
misolimizda individual rivojlanishning turli davrlaridagi oqsil taqchilligi bir
xil javobgar emas ekan. Buning mohiyatini quyidagicha tushuntirish mumkin.
Ko‘plab klinik va eksperimental ma’lumotlar barcha sutemizuvchilarning ingichka
ichagi tarkiban tug‘ilish oldigacha shakllangan bo‘ladi va shu vaqtda ona
sutining tarkibidagi barcha oziq moddalarni membranada gidrolizlash
qobiliyatiga ega bo‘ladi (100; 108; 3; 25; 21). A.M. Ugolevning ta’kidlashicha, ovqat hazm
qilish tizimi konveyeri ontogenezining nosinxronligi mavjud bo‘lib, bu holat
tug‘ilish paytida membranadagi hazm bo‘shlig‘idagiga qaraganda ustun turadi.
Ichak bo‘shlig‘ida hazm jarayonining rivojlanish mexanizmi sut bilan oziqlanish
davriga to‘g‘ri kelib, uning yakunlanishi definitiv ovqatlanishga o‘tish bilan
kuzatiladi (49; 125; 80; 142; 50). Kalamushlarda bu
vaqt tug‘ilishdan keyingi hayotning 3-haftasi oxiriga to‘g‘ri keladi. Ularda
alfa-amilazaning faolligi juda kam holda gestatsiyaning 16-kunida aniqlangan
(138). Bu ko‘rsatkich ona qornida rivojlanishning oxirgi kuniga kelib katta
kalamushlardagiga nisbatan 15-20 % tashkil qiladi (131). Shundan keyin bola
tug‘ilgandan keyingi hayotining 2-haftasi davomida fermentlar sintezi, bez
massasi va atsinar hujayralarning massasi oshib boradi. Ushbu o‘zgarishlar pankreatik
alfa-amilazaning umumiy faolligi homiladagiga qaraganda 1000 barobar ortib
ketishiga olib keladi.
Shunday qilib, biz olgan natijalar adabiyotlarda
keltirilgan ma’lumotlar bilan birgalikda hayot davomida ratsiondagi oqsil
taqchilligi hazm a’zolarining tarkibiy xususiyatlari va fermentativ faolligiga,
gestatsion rivojlanish davrida – ingichka ichak faoliyatiga, laktotrof va
definitiv ovqatlanishning boshlang‘ich davrida me’daosti bezining tarkibiy va
funksional xususiyatlariga eng kuchli ta’sir etar ekan. Bu hol zararlovchi
omillarning eng kuchli ta’sir qilishi a’zolarning eng jadal rivojlanish davriga
to‘g‘ri kelishi haqidagi taxminlarni qo‘llab-quvvatlaydi (100). Bu bilan yana
ko‘pgina mualliflar keltirgan shu hol tasdiqlanishi mumkinki, agar o‘suvchi
organizm talabi uchun ovqatlanish yetarli bo‘lmasa, odam va hayvonlarda
hujayralarning bo‘linishi nihoyatda sekinlashadi yoki umuman to‘xtaydi (96;
84).
Tadqiqotlarimizda keltirilgan ma’lumotlar shu narsani
tasdiqlaydiki, oqsil taqchilligi tufayli hazm a’zolarining tarkibiy-funksional
zarar ko‘rishi ta’sir etuvchi omillarning davomiyligiga ham bog‘liq ekan.
Masalan, platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil
taqchilligi paytida tana massasining 58,3 %-ga pasayishi me’daosti bezida (49,1
%), ingichka ichakda (35,7 %), ingichka ichak shilliq qavatida (29,7 %) ham
shunday o‘zgarishlarga olib keldi. Hazm a’zolari o‘sishining bunday
tormozlanishi hujayralar bo‘linishining yomonlashuvi bilan izohlanishi mumkin.
Bu holni biz o‘tkazgan morfometrik tadqiqotlar tasdiqdlaydi. Shu seriyadagi
tajribaga olingan kalamushlarning ichak vorsinkalaridagi hujayralar soni 39,6
%-ga (p<0,02) kamayib ketgan, vorsinkalar uzunligi 39,2 %-ga (p<0,05),
kriptalar chuqurligi 34,8 %-ga (p<0,02). Shu bilan bir qatorda, aytish
joizki, ichak vorsinkasining 100 mkm uzunligiga to‘g‘ri keladigan hujayralar
soni o‘zgarmasdan qoldi. Ushbu ma’lumotlar boshqa mualliflarning olan
natijalari bilan uyg‘unlashadi (74). Ular kuchli oqsil taqchilligida
(oqsil-energetik taqchillikda) kalamushchalarni bir butun sut emish davri
davomida saqlaganlar (1-21-kunlar mobaynida). Olingan natijalarga ko‘ra, bunday
sharoitda ingichka ichak massasi keskin kamayib (87,0 %), shilliq qavat
tarkibida DNK molekulalari ham ozaygan. Bizning tajribalarimizda
platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davrlarida oqsil taqchilligiga
uchratilgan kalamushchalarda hazm a’zolarining fermentativ faolligi atroflicha
o‘zgarishga uchradi. 1 g me’daosti bezi massasiga to‘g‘ri keladigan
alfa-amilaza faolligi 90,1 % pasaydi. Shu barobarida bezning massasi ham
kamaydi. Buning natijasida bez massasiga to‘g‘ri keladigan yoki umumiy faollik
ham sezilarli darajada kamaydi (90,9 %). Aynan shu paytda o‘rganilgan
fermentlar faolligi ichak bo‘shlig‘ida ham kamayib ketdi (50,6 % - spetsifik,
58,2 - umumiy). Demak, platsentar-amniotrof va laktotrof davrlaridagi ona
ratsionida oqsil taqchilligi nafaqat bezda fermentning hosil bo‘lishi va
to‘planishiga, bir vaqtning o‘zida uning ichak bo‘shlig‘iga chiqarilishiga ham
tormozlovchi omil sifatida ta’sir etar ekan. Ushbu seriyaga taalluqli
tajribalarda ichakning maltaza spetsifik faolligi 40,7 % va ichak shilliq qavati
massasi biroz kamaygan holda 29,7 % pasaydi. Shu munosabat bilan ushbu
fermentning umumiy faolligi nazoratga nisbatan 58,0 %ga pasaydi. Saxarazaning
spetsifik va umumiy qaolligi tegishlicha 45,8 va 60 %ga pasaydi. Laktaza
faolligi ushbu tajribalarda geometral qarama-qarshi yo‘nalishda o‘zgardi. Ya’ni
uning spetsifik faolligi o‘zgarmasdan, buning o‘rniga kuchaydi (48,8 %). Uning
umumiy faolligi esa ushbu eksperimental sharoitda nazorat guruhiga tenglashgan
holda namoyon bo‘ldi.
Shunday qilib, biz o‘tkazgan tajribalarda ona
ratsionida homiladorlik va laktatsiya davrlarida bo‘lgan oqsil taqchilligi
kalamushchalarda pankreatik alfa-amilazaning spetsifik faolligi, enteral
maltaza va saxaraza faolliklari enteral laktazaning yoshga bog‘liq tabiiy
repressiyasi ma’lum darajada to‘xtatilishiga qaramasdan pasayadi. Mana shu keltirilgan
ma’lumotlarni faqat platsentar-amniotrof yoki laktotrof ovqatlanish davrlarida
oqsil taqchilligiga uchratilgan kalamushlarda olingan natijalarga solishtirib
ko‘rilsa, shu narsa ko‘zga yaqqol tashlanadiki, me’daosti bezi va ingichka
ichakdagi tarkibiy va funksional xususiyatlar ona hayvonlar ratsionida qayd
qilingan tashqi muhit omillari (oqsil taqchilligi) oxirgi trimestr davomida
hamda sut emizish davrida butkul o‘rin topsa, bunday o‘zgarishlar yanada
chuqurroq va keng ko‘lamlmroq bo‘lar ekan. Demak, ona organizm oqsil
taqchilligiga qancha uzoq vaqt jalb qilinsa, uning avlodi hazm a’zolaridagi
tarkibiy-funksional siljishlar shuncha ko‘proq va kuchliroq yuz beradi. Shu nuqtayi
nazardan ona qornida oqsil taqchilligiga uchratilgan kalamushchalar ushbu
omilni yana qaytadan sut emish hamda 3 hafta davomida mustaqil ovqatlanishga
o‘tganidan keyin o‘z boshida kechirganida platsentar-amniotrof + laktotrof +
definitiv ovqatlanish davrlarida biz olgan natijalar ancha qiziqarli va muhim
hisoblanadi. Ishimizda qayd qilinganidek, aynan mana shu uch davr davomida
oqsil taqchilligiga tortilgan kalamushchalar 42 kunlik bo‘lganida tana massasi
nazorat guruhiga qaraganda 75,7 %, me’daosti bezi massasi 75,9 %ga kamaydi.
Bunday yo‘qotish ingichka ichak va uning shilliq qavatiga nisbatan kamroq
kuzatildi (tegishli holda 54,0% va 59,6 %). Biz o‘tkazgan morfometrik
tajribalarda shu narsa ayon bo‘ldiki, keng ko‘lamdagi oqsil taqchilligi
yuqoridagi hazm a’zolari massasi o‘zgarishlari bilan bir qatorda yana ingichka
ichak vorsinkalari balandligi hamda ulardagi hujayralar soni kamayganligi qayd
qilindi. Shunday qilib, gestatsiyaning boshlanishidan oxirgi trimestrigacha
hamda definitiv ovqatlanishning 3-haftasining so‘nggi kunlarigacha davom etgan
oqsil taqchilligi avlod ingichka ichagi shilliq qavatida kuchli gipotrofiyaga
olib kelib, vorsinkalar bo‘yining qisqarishi va ular zichligining pasayishiga
olib kelishi aniqlandi.
Ushbu tajribalar davomida hazm a’zolarining fermentlar
tizimi ham chuqur o‘zgarishlarga uchradi. Chunonchi, me’daosti bezi
alfa-amilazasi solishtirma faolligi 84,9 %, umumiy faollik esa yanada kuchliroq
– 96, 0 % kamaydi. Qo‘llanilgan omilning ta’siri ferment sintezi va
to‘planishiga (bez gomogenatida) hamda uning ingichka ichakka quyilishiga
(ichak ximusida) tarqaldi. Ichak disaxaridazalarining faolligi esa qayd
qilingan davomli oqsil taqchilligi ta’sirida turlicha o‘zgardi. Masalan,
maltazaning solishtirma faolligi 50,4 %, umumiy faolligi nazorat guruhiga
nisbatan 80,0 % kamaydi. Saxarazaning  solishtirma faolligi kam bo‘lsa-da
pasaydi (24,6 %), ushbu fermentning umumiy faolligi 89,5 %ga kamaydi. Laktaza
misolida ushbu ko‘rsatkichlar  (solishtirma va umumiy faollik) tegishli holda
31,8 % va 72,4 % kamaydi.
Shunday qilib, davomli oqsil taqchilligi
(platsentar-amniotrof + laktotrof + definitiv ovqatlanish davrlarida) me’daosti
bezining chuqur funksional yetishmasligiga hamda ingichka ichakning kuchli
gipotrofiyasiga olib kelar ekan.
Ishimizda olingan natijalarni muhokama qilishda shunga
alohida e’tibor berish talab qilinadigan narsalardan biri – bu o‘sib borayotgan
organizm hazm a’zolarining tarkibiy-funksional xususiyatlarida oqsil
taqchilligi bois yuzaga keladigan o‘zgarishlarning qayta tiklanishidir. Bu borada
olingan natijalar, birinchidan, individual rivojlanishning qaysi davriga
to‘g‘ri kelishi bilan belgilansa, ikkinchidan, sinab ko‘rilayotgan tashqi muhit
omilining (oqsil deprivatsiyasining) davomiyligiga (qancha vaqt davom etishiga)
bog‘liq ekan.
Ontogenez davomida ta’sirot berilganidan keyin
o‘rganilgan ko‘rsatkichlarning 3 hafta davomida davriy holda aniqlab turilishi
quyidagi natijalarga olib keldi: birinchidan, prenatal davrdan keyin
tiklanishda qo‘llanilgan oqsil taqchilligi me’daosti bezi va ingichka ichakning
tarkibiy-funksional xususiyatlariga seziladigan darajada ta’sir etmadi; ikkinchidan,
gestatsiyaning oxirgi haftasidan boshlanib laktotrof ovqatlanishning oxirigacha
davom etgan oqsil deprivatsiyasida tana, ingichka ichak hamda uning shilliq qavati
massalari, pankreatik va ichak ximusi alfa-amilaza faolligi, shilliq qavat
saxaraza va maltaza faolligining pasayib borishi turg‘un holatda qoladi. Shu
arafada shilliq qavat laktaza faolligi, vorsinkalardagi hujayralar soni,
ularning balandligi va kriptalap chuqurligi tiklanish davrining oxirigacha o‘z
o‘rniga qaytib keladi, ya’ni nazorat guruhinikiga tenglashadi. Ushbu holatlar
tadqiqotimizning 4.2-bo‘limida morfometrik holda qayd qilingan. 42 kunlik
kalamushlarda ularning ingichka ichak shilliq qavati onadagi oqsil
deprivatsiyasini uning homiladorlik, sut emizish davrlarida hamda sut emizish
davri tugaganidan keyin to‘laqonli ovqatlanishga o‘tkazilgan (tajriba) va shu
yoshdagi oqsil taqchilligiga umuman uchratilmagan kalamushlarga solishtirilganda
tiklanish davrining 3-haftasi oxiriga kelib ingichka ichakning tarkibiy
xususiyatlari me’yoriy holatgacha to‘liq tiklanadi; uchinchidan,
laktotrof ovqatlanish davri davomida oqsil deprivatsiyasida bo‘lgan
kalamushchalarning tana massasi uch haftalik tiklanish davrida kamayganligicha
qolib, ular 90 kunlik bo‘lganidagina bu ko‘rsatkich nazorat guruhinikiga
tenglashdi. Me’daosti bezining massasi esa birinchi haftadayoq  to‘liq
tiklandi. Taxminan shunday tezlikda kriptadagi hujayralar soni, me’daosti
bezining hamda ingichka ichak ximusining alfa-amilaza faolligi tiklandi. Bir
vaqtning o‘zida shilliq qavat massasiga nisbatan hisoblangan enteral maltaza,
saxaraza va laktaza faolliklari butun tajriba davomida (kalamushchalar 90
kunlik bo‘lgunicha) saqlanib qoldi. Boshqacha aytganda, ushbu holatda ingichka
ichakning zararlanishi qaytarilamas holatga tushar ekan; to‘rtinchidan,
gestsiyaning boshidan oxirigacha davom etib, definitiv ovqatlanishning
3-haftasi oxirigacha qo‘llanilgan oqsil deprivatsiyasida ko‘rsatkichlarning
ko‘pchiligi, kriptadagi hujayralar soni hamda o‘rganilgan barcha fermentlarning
faolliklari pasayganicha turg‘un holda qoldi. Bu vaqt ichida ingichka ichak
vorsinkalari uzunligi va undagi hujayralar soni nazorat guruhlarinikiga
tenglashdi; d) definitiv ovqatlanishning boshlang‘ich davriga (kalamushchalar
hayotining 21-42-kunlariga) to‘g‘ri kelgan oqsil deprivatsiyasidan keyin
ingichka ichak ximusidagi alfa-amilaza va enteral maltaza faolligi qaytarilish
davrining uch haftasi davomida saqlanib turdi. Lekin me’daosti bezi
hujayralaridagi alfa-amilaza hamda enteral saxaraza va laktazalarning pasaygan
faolligi kalamushchalar 90 kunlik bo‘lganida ham tiklanmadi. Bir vaqtning
o‘zida qayd qilish joizki, ushbu oqsil deprivatsiyasida kalamushchalarning tana
va me’daosti bezi massasi hazm a’zolarining boshqa ko‘rsatkichlari doimiy
saqlangan holda nazorat guruhinikigacha tiklandi.
O‘suvchi organizm hazm a’zolari faoliyatiga ovqat
disbalansining ta’sir etish mexanizmlarini muhokama qilishdan oldin qayd
qilmoqchimizki, me’daosti bezi va ingichka ichakdagi tarkibiy-funksional
o‘zgarishlar qo‘llanilgan omilning o‘suvchi organizmga to‘g‘ridan to‘g‘ri ta’sir
etishidan emas, balki ona organizmidagi fiziologik funksiyalar me’yorlarining
siljishi tufayli sut orqali o‘tishi ham mumkin (ona sutining tarkibi va
miqdorining o‘zgarishi bois). Lekin adabiyotlarda bu boradagi ma’lumotlar
aytilgan taxminlarga to‘g‘ri kelavermaydi. Ayrim mualliflarning fikricha, ayrim
onalar ovqat bilan kerakli oqsilni olmasa, ularda laktatsiya qisqarsa-da,
sutning tarkibidagi oqsillari kamaymaydi. Bu holat bolalarning, ayniqsa, sut
emizish davri cho‘zilganida yashovchanligini oshiradi. E. Lebental va K. Yang
(108) o‘zlarining keng ko‘lamli tadqiqotlarida yaxshi va yomon ovqatlanuvchi
onalar sutida bu borada bir-biridan farq qiladigan asos topmagan. Ular o‘z
tadqiqotlarini Gambiyada o‘tkazib shunday xulosalarga kelishganki, onada
sutning kamayishi yetarli darajada ovqatlanmaslikning darhol boshidan emas,
balki ikki oydan keyin sodir bo‘lar ekan. Demak, ona organizm ochlik davrida
o‘zidagi zaxira imkoniyatlarini ishga solib ma’lum vaqtgacha laktatsiya
jarayonini bir xil saqlashga harakat qiladi. Lekin bu zaxira imkoniyat uzoq
vaqt cho‘zilmasdan, avlod vaqti kelib u yoki bu nutrient kamchiligidan aziyat cheka
boshlaydi. Bu o‘rinda shuni ham hisobga olish kerakki, ona organizm och
qolganida uning sutidagi ingredientlar bir xil o‘zgarmaydi. Masalan, bunday
paytlari sut tarkibidagi laktoza boshqa oziq moddalardan farq qilib ancha
ko‘payar ekan. Bu holatni sutdagi yog‘ning kamayishi bilan bog‘liq energetik
qiymatini saqlab qolish uchun qilingan xatti-harakat, deb tushunish mumkin
(108).
Aytib o‘tilgan fiziologik me’yor o‘zgarishlarining
ochlik tufayli yuzaga kelishida shu narsani ham hisobga olish kerakki, ona qoni
va sutida shunday noyob substansiyalar mavjudki (o‘sishning ichki omili,
somatostatin, o‘sish gormoni, neyrotenzin, qator neyropeptidlar, enzimatik
degradatsiyaning ingibitorlari va boshqalar), ularning konsentratsiyasi
turli-tuman tashqi omillar ta’sirida, (jumladan, oqsil taqchilligida) juda tez
o‘zgaradi. Ushbu holat rivojlanayotgan organizmdagi turli a’zolarga platsenta
orqali ta’sir etmasdan qolmaydi.
Bizning tajribalarimizda yuqorida qayd qilingan nodir
moddalar, ehtimol, onada kuzatilgan oqsil deprivatsiyasi tufayli sut orqali
bola organizmiga o‘tib, bo‘y o‘sishi va hazm a’zolarining tarkibiy-funksional
xususiyatlarining shakllanishi va jadallashuviga tormozlovchi ta’sir etadi.
Umuman olganda, onada ovqatlanish sifatining uning
suti tarkibi va sifatiga qanday ta’sir qilishi hali oxirigacha o‘rganilmagan
desak, xato bo‘lmaydi. Chunki klinika sharoitlarida o‘tkazilgan tadqiqotlar
odamda u yoki bu oziq moddaning yetishmasligini hayvonlardagi singari aniq
kuzatish imkoniyatlarini bermaydi. Shuning uchun bu borada hayvonlar ustida
olib boriladigan tajribalar qo‘l keladi. Lekin hozirgacha olingan ma’lumotlar
yetarli bo‘lmasa-da, ularga tayanib hayvonlar kam ovqatlanganida ham
laktatsiyaning miqdor va sifat jihatidan odatdagidek saqlanib qolishi iste’mol
qilingan oziq moddalrning o‘zlashtirilishi yoki tanadagi oziq moddalar zaxirasini
safarbar qilish bilan amalaga oshiriladi, deb xulosa qilishga undaydi.
Shunday qilib, biz o‘tkazgan tajribalarda
rivojlanayotgan avlod uchun ona organizmida ayrim kompensator mexanizmlar
bo‘lishiga qaramasdan, oqsil taqchilligi yuz bergan deyish ehtimoli haqiqatdan
uzoq emas. Bunda, albatta, o‘suvchi organizmga oqib boradigan oqsil miqdorida
kamayishlar kuzatilib, ular nerv-endokrin va metabolik statusning o‘zgarishi
bois hazm a’zolari faoliyatida (tarkibiy-funksional) o‘zgarishlar keltirib
chiqaradi. Definitiv ovqatlanish davrining
boshlanishida ovqatlanish disbalansiga o‘tilganida kuzatilgan o‘zgarishlar
o‘suvchi organizmning ayni o‘zidagi boshqaruvchi tizim faoliyatiga ta’sir qilib
sodir bo‘ladi, deb hisoblash mumkin. Sut emish davridan to‘liq definitiv
ovqatlanishga o‘tilganidan keyingi kuzatilgan barcha o‘rganilgan o‘zgarishlar
o‘suvchi organizmning to‘liq boshqaruvchi tizimlari ishtirokida amalga oshiriladi.
Aytish joizki, o‘zgarishlar nafaqat substratli boshqaruv orqali, balki
organizmdagi gormonal o‘zgarishlarda ham o‘rin tutadi. Bu borada shu narsani
qayd qilish kerakki, ko‘pgina mualliflar davomli ovqatlanish disbalansi, bir
martalik o‘tkir och qolishdagiga nisbatan nerv-endokrin boshqaruv tizimlarini
holdan toydirib, ichak bo‘shlig‘i va uning membranasidagi hazm fermentlari
faolligining kamayishiga olib keladi (27; 15; 36; 24). Oqsil taqchilligining ta’siri
boshqa ekstremal omillar ta’siri kabi G. Selening umumiy nospetsifik
adaptatsion sindrom prinsipi asosida GGA va GGT tizimlar faolligining oshishi
bilan amalga oshadi. Bundan kelib chiqib, hazm a’zolarining oqsil taqchilligiga
sezgirligi turli yoshlarda neyrogormonal boshqaruv tizimlarning yetilganligi bir
xil bo‘lmagnligidan turlicha bo‘lishini oson tushunib olish mumkin (117; 118).
Biz olgan natijalarga ko‘ra, birinchidan, yuqorida qayd qilingan me’daosti bezi
va ingichka ichak shilliq qavatidagi enzimologik siljishlar nafaqat kam ovqatlanishda,
balki ratsionda faqat oqsil yetishmasligida ham ro‘y beradi.
Shunday qilib, biz olgan natijalar va adabiyotlarda
mavjud ma’lumotlarga asoslanib aytish mumkinki, ontogenezning kechki pre- va
ertachi postnatal davrlaridagi oqsil taqchilligi energetik resurslar,
nerv-endokrin boshqaruv va metabolik tizimlarni kuchsizlantirish orqali
o‘suvchi organizmdagi hazm tiziminng tarkibiy-funksional shakllanishini
buzilishiga olib keladigan xronik stress-omil sifatida ta’sir etadi.
         Yakuniy xulosada qayd qilinishi joizki,
avlodning ona vujudida va tug‘ilganidan keyin ma’lum vaqt oralig‘ida (sut emish
davrida) o‘sish va rivojlanishi, xususan, undagi hazm a’zolarining shakllanishi
ona organizmining qayd qilingan davrlardagi kunlik ratsionidagi oqsilning miqdori
va sifatiga yaqindan bog‘liq ekan. Biz olgan natijalar bunday bog‘liqlikni
to‘liq tasdiqlaydi. Ishimizning adabiyotlarga sharh qismida bu borada ayrim
chet ellik hamda o‘zbekistonlik olimlarning fikrlari ham mavjudligi qayd
qilingan. Shularga tayangan holda ta’kidlash mumkinki, ona organizm
homiladorlik va bola emizish davrlarida oqsil yetishmasligini o‘tkazsa,
avlodning har tomonlama komil inson bo‘lib yetishida (xususan, hazm a’zolarining
morfo-funksional butunligida) nuqsonlar bo‘ladi.
Hozirgi paytda butun dunyoda, ayniqsa, rivojlanayotgan
mamlakatlarda kishilarning yetarli darajada oqsil bilan ta’minlanishida
kamchiliklar ko‘payib borayotganida, birinchi navbatda, tug‘uruq yoshidagi
ayollarning sog‘lom ovqatlanishini tashkil qilish va uni amalga oshirish uchun
barcha chora-tadbirlarni ko‘rish davr talabi deyish joiz. Bu sohada
Respublikamizda, ayniqsa, keyingi yillarda Prezidentimiz Sh. M. Mirziyoyev
rahbarligida qator tashkiliy va amaliy ishlar bajarilmoqda (homilador va
emizakli onalar uchun ayrim dori-darmonlarning bepul tarqatilishi, joylarda
ularga tibbiy xizmatlarning tekin amalga oshirilishi va boshqalar). Endi mana shunday
chora-tadbirlarni yurtimizning barcha shaharlari va qishloqlarida to‘liq amalga
oshirilishi uchun barcha imkoniyatlarni (ommaviy axborot vositalari orqali
targ‘ibot ishlari, seminar-treninglar, konferensiyalar, savol-javob kechalari
va boshqalar) ishga solish davr va zamon talabidir. Shunda yangi avlodning har
tomonlama komil inson bo‘lib yetishida muhim hissa qo‘shilgan bo‘ladi.

Adabiyotlar
1.
Александрова Н.В.
Возрастные особенности карбогидразного спектра в норме и после воздействия на
организм некоторых стрессорных факторов (тепло, холод и экзогенный гидрокортизон).
Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ташкент, 1982. – 21 с.
2.
Вапнир Р.А. (R.A. Wapnir)
Осмотическое и кинетическое влияние мальабсорбции углеводов на функцию
кишечника. В. кн.: Непереносимост углеводов у детей грудного возраста. – М.:
Изд-во Медицина, 1984. – С. 134-149.
3.
Гранд.Р.Д.,
Мотгомери Р.К. Функциональное развитие тонкой кишки. // Гастроэтерология. 2.
Тонкая кишка. под ред. Чадвика В.С., Филлипса С.Ф. – М.: Медицина, 1985. -С.
11-29.
4.
Демидова А. И.
Ферментативная активност слизистой тонкой кишки в процессе адаптации организма
к тепловому фактору. – Дисс. …канд. биол. наук. -Ташкент, 1977. 214 с.
5.
Демидова А. И.,
Котова Л. М., Рахимов К. Р., Смирнова Г. И. Изучение в эксперименте  ферментных
систем начального и заключительного этапов гидролиза питательных веществ в
тонкой кишке при преждевременном переводе на качественно-различные рационы.  //
Вопр. питания, 1989. -№ 1. -С. 45.-49.
6.
Закс М.Г.,
Никитин В.Н. Онтогенез пищеварительной функции. // Возрастная физиология.
Руководство по физиологии. – Л.: Наука, 1975. – С. 263-312.
7.
Каримова Т. Ф.
Влияние высокой окружающей температуры на пищеварительную функцию тонкой кишки
у растущего организма. – Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Ташкент, 1974. –
24 с.
8.
Климов
П. К. Гормоны желудочно-кишечного тракта // Физиология эндокринной системы. Л.,
1979;
9.
Котова А. М.
Ферментативные системы начальных и заключительных этапов гидролиза белков в
процессе адаптации организма к составу пищи в разном возрасте. – Автореф. дисс.
… канд. биол. наук. – Ташкент, 1994. – 22 с.
10.
Курбанов Ш. К.
Кишечное пищеварение при гипердинамии. -Дисс. … докт. биол. наук. -М., 1981. –
438 с.
11.
Кучкарова Л. С.
Развитие ферментных систем кишечного пмщеварения в зависимости от тиреоидного
статуса матери в период лактации. – Автореф. дисс. … канд. биол. наук. –
Ташкент, 1989. – 24 с.
12.
Қурбонов
Ш.Қ, Дўсчанов Б.О, Қурбонов. А.Ш, Каримов О.Р. Соғлом
овқатланиш физиологияси. -  Қарши, 2018.- 436 б.
13.
Қурбонов
Ш.Қ. Овқатланиш маданияти. –Тошкент, 2005. – 206 б.
14.
Мак-Мюррей
У. Обмен веществ у человека / Под ред. Н.Е. Беляевой. – М.: Мир, 2000. – 366
с).
15.
Махмудов А. А.
Влияние кратковременного и хронического голодания в период молочного
вскармливания на развитие пищеварительно-транспортного конвейера углеводов. –
Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Ташкент, 1995. – 27 с.
16.
Мўминов
Ҳ. М. Соғлом турмуш тарзи – саломатлик илми ва амали. (соғлом
турмуш тарзи ташкилотчилари учун қўлланма).-Тошкент: Республика
Саломатлик институти, 2006. – 394 б.)
17.
Панков
Ю. А. Все органы, ткани и клетки животных и человека являются эндокринными //
Вестник Российской академии медицинских наук. 2001. № 5
18.
Перман Д. А.
Непереносимост углеводов и кишечная микрофлора. // В кн.: Непереносимост углеводов
у детей грудного возраста. Под. ред. Ф. Лифшиц. – М.: Медицина, 1984. -С.150-159.
19.
Питание
– глобальная проблема: Междунаролная конференция по питанию. – Рим, 5-11
декабря 1992. –  С. 33.;
20.
Рахимов К. Р.
Кишечное пищеварение в условиях высокой температуры. Ташкент: Фан, 1976. – 152
с.
21.
Рахимов К. Р.
Кишечное пищеварение при воздействии на организм высокой температуры и
инсоляции. – Дисс. … докт. биол. наук. – Ташкент, 1970. – 569 с
22.
Рахимов К. Р.
Механизмы усвоения лактозы в онтогенезе человека и животных. Ташкент: Фан,
1991. -136 с.
23.
Рахимов К. Р.
Переваривание и всасывание углеводов в тонкой кишке растущих кроликов. //
Физиол. журн. СССР, 1986. – Т. 72. - № 4. -С. 490-497.
24.
Рахимов К. Р.
Факторы внешней среды и функциональное развитие пищеварительной системы. //
Физиол. журн. им. И. М. Сеченова, 1992. -Т. 78. - № 8. – С. 102-108.
25.
Рахимов К. Р.,
Демидова А. И. Углеводы и механизмы их усвоения. Ташкент.: Фан., 1986. – 132 с.

26.
Рахимов К. Р.,
Демидова А. И. Ферменты начального и заключительного этапов переваривания
углеводов в онтогенезе млекопитающих. // Успехи совр. биол., 1987. -Т. 104,  Вып.
1 (4). -С. 22-35.
27.
Рахимов К. Р.,
Демидова А. И., Махмудов А.А. Возрастные особенности изменения активности
ферментов полостного и мембранного гидролиза углеводов при стрессе. // Физиол.
журн. им. И. М. Сеченова, 1996. – Т. 82. -№ 3. – С. 89-94.
28.
Рахимов К. Р.,
Садыков Б. А. Постнатальное формирование механизмов гидролиза и транспорта
углеводов в тонкой кишке крыс. // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1979.
-Т. 15. – С. 571-575.
29.
Рахимов К. Р.,
Смирнова Г. И. Циркадная ритмичност ферментативной активности у растущих крыс,
взрослых и старих крыс. // Физиол. журн. СССР, 1987. -Т 73. -№ 7. – С. 970-977.
30.
Рахимов К. Р.,
Шиндер Д. А., Лиховид Л. В. Возраст-зависимые изменения дипептидгидролазной
активности различных отделов тонкой кишки крыс в ответ на введение
гидрокортизона. // Физиол. журн. СССР, 1991. -Т 77. -№ 5. – С. 74-79.
31.
Рахимов К. Р.,
Шиндер Д. А., Усманова О. Д. Задержка естественной репрессии лактазной
активности у преждевременно отнятых крыс с связана изменением их териоидного
статуса. //ДАН России, 1992. – Т. 325. -№ 5. – С. 1077-1080.
32.
Рахимов К.Р.,
Зарипов Б., Иногамова Д.В. и др. Гипофизарно-надпочечниковые механизмы
изменения ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки при
воздействии на организм температурного стресса. // Мембранное пищеварение.
Теоретические и прикладные аспекты. – Рига, 1973. – С. 91-94.
33.
Раҳматуллаев Ё.Ш. Қишлоқ
мактаби ўқувчиларининг оқилона (рационал)
овқатланиши//Услубий қўлланма. Проф. Ш.Қ. Қурбоновнинг
умумий таҳрири остида. –Тошкент,
2006. – 60 б.)
34.
Раҳматуллаев Ё.Ш. Физиологическая
обеспеченност пищевыми веществами учащихся сельских школ и её рационализация.
Автореф. дисс… канд. биол. наук. –Т., 2009.- 20 с.
35.
Рацион,
питание и предупреждение хронических заболеваний: Доклад совместного
консультативного совещания экспертов ВОЗ/ФАО, серия технических доклатов 916. –
Женева., 2003. –196 с.
36.
Садыков Б. А.
Формирование структурно-функциональных характеристик поджелудочной железы и
тонкой кишки при дисбалансе питания в период молочного вскармливания. Автореф. дисс.
… докт. биол. наук. – Ташкент, 1995. – 40 с.
37.
Садыков Б. А., Зарипов Б.З., Рахимов
К.Р. Влияние тепловых тренировок на формирование пищеварительно-транспортной
функции тонкой кишки у растущих животных. // Физиологические и клинические
проблемы адаптации к гипертермии, гипоксии и гиподинамии.: Матер. симпоз. – М.,
1975. – С. 119-120.
38.
Сафонова Т. Я.,
Королева Т. С., Немковская Т. С. Медико-социальные факторы риска невынашивания
беременности и рождения детей с низкой массой тела. – М.: Медицина, 1985 – 52
стр.
39.
Служинская
З.А., Калынюк П.П. Функции белков в организме //– Львов, 2002. – 278с.
40.
Смирнова Г. И.
Активност энтеральных ферментов и ее суточная ритмика в постнатальном
онтогенезе (экспериментальные исследования на белых крысах). – Дисс. … канд.
биол. наук. – Ташкент, 1989. – 183 с.
41.
Соғлом
овқатланиш- саломатлик мезони Ш.И. Каримов таҳрири остида Тошкент,
- 2015. – 374 б.
42.
Тимофеева Н. М., Никитина А. А., Гордова
Л. А. и др. Активност пищеварительных ферментов у растущих крыс при
ротреблениии ими нитратов на фоне белковой недостаточности. // Физиол. журн.
им. И. М. Сеченова, 1996. -Т. 82. - № 3. -С. 82-88
43.
Троцюк Д.В.,
Медведев Д.С., Макаренко С.В., Юшкова И.Д., Лапотников А.В.
Белково-энергетическая недостаточност у лиц пожилого и старческого возраста // Современные
проблемы науки и образования. 2020. № 2. URL:
http://csience-education.ru/ru/article/view?id=29629
44.
Тутельян
В.А. Наука о питании: Прошлое, настоящее, будущее             //Вопросы
питания. –Москва, 2005.- № 6. – С. 3-10.
45.
Тутельян
В.А. О нормах физиологических потребностей в энергии и пищевых для различных
групп населения Российской Федерации           //Вопросы питания. –Москва,
2009. - № 1. – С. 4-15.
46.
Уголев А. М.
Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. –
Л., 1972. -358 с.
47.
Уголев А. М.
Определение амилолитической активности. // В кн.: А. М. Уголев и др.
Исследование пищеварительного аппарата у человека (Обзор современных методов).
– Л., 1969. – С. 187-192.
48.
Уголев А. М.
Пристеночное (контактное) пищеварение. – М.: Изд. АН СССР, 1963. – 170 с.
49.
Уголев А. М.
Теория адекватного питания и трофология. – Наука и технический прогресс. – Л.:
Наука, 1991. -272 с.
50.
Уголев А. М.
Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. – Л.: Наука,
1967. – 230 с.
51.
Уголев А. М.
Эволюция пищеварения и принципы эволюции. Элементы современного функционализма.
– Л., 1985. – 544 с.
52.
Уголев А. М.
Энтериновая (кишечная) гормональная система. – Л., 1978. – 315 с.
53.
Усманова О. Д.
Влияние преждевременного отнятия от матери на становление функции тонкой кишки
растущих крыс. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Ташкент, 1993. – 24 с.
54.
ФАО и
ВОЗ. 2020. Устойчивое здоровое питание - Руководящие принципы. Рим.
https://doi.org/10.4060/ca6640ru;
55.
Флеминг К. Р.,
Филлипс С. Ф. Состояние тонкой кишки при недостаточности питания. // В кн.:
Гастроэнтерология. Ч. 2. Тонкая кишка. Под ред. В. С. Чадвика, С. Ф., Филлипса.
– М.: Медицина, 1985. – С. 360-374.
56.
Qurbonov
Sh.Q., Qurbonov A.Sh., To`g`ri ovqatlanish qoidalari. Toshkеnt. 2014.- B. 232.
57.
Barbezat
G.O., Hansen J.D.L. The exokrine pancreas and protein calorie malnutrition. //
Pediatrics, 1968. – V. 42. – P. 77-92.
58.
Bhaskarm
C., Reddy V. Cell mediated immunity in protein-calorie malnutrition. // J.
Trop. Pediat. Env. Child Health, 1974. - V. 20. – P. 284-288.
59.
Boyle
J., Koldovsky O. Critical role of adrenal glands in precocious increase in
jejunal structure activity following premature weaning in rats: Negligible
effect of food intake. // J. Nutr. 1980. – V. 110. – N 5 – P. 169-177.
60.
Brusner
O., Castillo C. Araya M. Fine structure  of the small intestinal mucosal in
infantile marasmic malnutrition. // Gastroenterology, 1976. – V. 70. – P.
495-507.
61.
Bynum
J.W., Mohrlok S., Ronzio R.A. RNA sinthesis and processing during
cytodifferentiation in fetal rat pancreas. //Differentiation, 1980. – V. 17. –
P. 41-49.
62.
Campos
J.V.M., Neto V.F., Patricio F.R.S, et al. Jejunalmucosa in marasmic chikdren.
Clinical, pathalogical, and prestructural evaluatin of the effect of
protein-energy malnutrition snd environmental contamination. // Am. J. Clin.
Nutr., 1979. – V. 32. – P. 1575-1591.
63.
Celano
P., Horowitz D., et al. Effect of cortizone or L-triiodothyronine
administration to pregnant rats on the on the activity of fetal intestinal
disaccharidases and lisosomal acid beta-galactosidase. // J. Jumavan. // Biol/
Neonate, 1977. – V. 32. – P. 211-217.
64.
Christofer
N.L., Bayless T.M. Role of the bowel and colon in lactose-induced diarrhea. //
Gastroenterology, 1971. – V. 60. – P. 845-852.
65.
Dahlqvist
A. General survey on the digestion and absorbtion of carbohydrates.
//Intestinsl enzyme dificiencies and their nutritional implication: Symp. Swed.
Nutr. Found. – 1973. V. 11. – P. 9-14.
66.
Euler
A.R, Byrne W.J., Meis P.J., et al. Basal and pentagastrin stimulatesd acid secretion
in newborn humans infants. /./ Pediat. Res., 1979. – V. 13. -P. 36-38.
67.
Ferguson
A., Gerskowitch V.P., Russel R.L. Pre- and post-weaning disaccharidase patterns
in isografts of fetal mous intestine. // Gastroenterology, 1973. – V. 64. – P.
292-297.
68.
Figarella
C., DeCaro A., Leupold D. Polley J.R. Congenital pancreatic lipase deficiency.
// J. Pediatr., 1980.  – V. 96. – P. 412-416.
69.
Gleeson
M.H., Bloom S.R., Polak J.M., et all. An endocrine turnover in kidney affecting
small bowel structure, motility and absorbtive function. // Gut. 1971. -V. 12.
P. 773-782.
70.
Gray
G. M., Conclin K.A., Townley R.R. Sucrase-isomaltase deficiency. absence of an
interactive enzyme variant. // New Engl. J. Med., 1976. -V. 295. -P. 750-753.
71.
Ha YC,
Choi C, Kim KH, et al. Malnutrition and chronic inflammation as risk factors
for sarcopenia in elderly patients with hip fracture. Asia Pac J Clin Nutr.
2018;27(3):527-32. doi:10.6133/apjcn.082017.02
72.
Halsted
C.H. The small intestine in vitamin B and folate deficiency. // Nutr. Rev., 1975.
– V. 33. – P. 33-37.
73.
Hatch
T.F., Lebenthal E., Branski D., Krasner J. The effect of early postnatal
aquired malnutrition on intestinal growth, disaccharidases and enterokinase.
//J. Nutr., 1979. – V. 109. – P. 1874-1879.
74.
Hatch
T.F., Lebenthal E., Krasner J., Branski D. Effect of postnatal malnutrition on
pancreatic zimogen enzymes in the rat. // Am. J. clbn. Nutr., 1979. – V. 32. –
p. 1224-1230.
75.
Heinrich
H.C. Intestinal iron absorbtion in man. // In: Iron deficiency, ed. by L.
Hallberg, H,G. Harwerth and A. Vanottii. New York; Academic Press, 1970. – P.
213-194.
76.
Henley
EC, Taylor JRN, Obukosia SD. The importance of dietary protein in human health:
Combating protein deficiency in sub-Saharan Africa through transgenic
biofortified sorghum. Advances in Food and Nutrition Research. 2010;60:21-52.
doi:10.1016/S1043-4526(10)60002-2
77.
Henning
S. J. Functional development of the gastrointestinal tract. // in: Physiology
of gastrointestinal tract. Second ed. L.R. Johnson. New York: Raven Press,
1987. – V. 1. Ch. 9. – P. 285-300.
78.
Henning
S. J. Ontogeny of ezymes in the small intestine. // Ann. Rev. Physiol., 1985. –
V. 45. _ P. 231-245.
79.
Henning
S. J. Plasma concentrations of total and free corticosterone during development
in the rat. // Am. J. Physiol., 1978. – V. 235. -P. 451-456.
80.
Henning
S. J. Postnatal development: coordination of feeding, digestion and metabolism.
// Am. J. Physiol., 1981. – V. 241, # 3. – P. G119-G214.
81.
Henning
S. J., Kretchmer. Development of intestinal function on mammals. // Enzyme,
1973. V. 15. – N. 1. – P. 3-23.
82.
Henning
S.J., Ballard P.L., Kretchmer N. A study of the citoplasmatic receptors for
glucocorticoids in intestine of pre- and postweaning rats. // J. Biol. Chem.,
1975. – V. 250. – P. 2073-2079.
83.
Ingelfinger
F.J. Malabsorption: The clinical backgrpund. // Fed. Proc., 1967. – V. 26. – P.
1388-1390.
84.
Jelinec
J. Pre-puberty as a critical period for the occurance of experimental
hypertention in the rat. // in: The post-natal development of phenotype. ed. S.
Kazda, V.H. Dennenberg. Prague: Academia, 1970. – P. 45-55.
85.
Johnson
L.R. New aspects of the trophic action of gastrointestinal hormones. //
Gastroetnterology, 1977. – V. 72. – P. 788-792.
86.
Karacabey
K, Ozdemir N. The effect of nutritional elements on the immune system. J Obes
Wt Loss Ther. 2012;2:152. doi:10.4172/2165-7904.1000152
87.
Kendall
K., Jumawan J., Koldowsky O. Development of jejunoileal differences of activity
of lactase, sucrase and beta-galactosidase in isografts of fetal rat intestine.
// Biol. Neonate. 1979. – V. 36. – P. 206-214.
88.
Kerry
K.R., Townley R.R. Genetic aspects of intestinal sucrase-isomaltase deficiency.
// Aust. Pediat. J., 1965. – V. 1. – P. 223-235.
89.
Klein
R.M. Alteration of cellular proliferation on the ileal epitelium of sucling and
weaned rats: the effects of isoproterenol. // Cell Tiss. Kinet., 1977. – V. 10.
– P. 353-364.
90.
Klein
R.M. Crypt renewal and sympathectomy in the preclosure ileum of the neonatal
rat. // Biol. Neonate, 1981. -V. 39. – P. 8-13.
91.
Klein
R.M., Torres J. Analysis of intestinal cell prolifiration after
guanethidine-undused sympathectomy. I. Stathokinetic, labeling, index, mitotic
index, and cellular migration studies. // Cell. Tiss. Res., 1978. – V. 195. –
P. 239-250.
92.
Klein
R.M., Whitney S.L. Circadian rhythmus in neonatal rat parotid gland acinar cell
and ileal crypt cell mitosis. // Biol. Neonate, 1980. – V. 38. – P. 197-202.
93.
Klotz
A.P., Mrdock A.L., Svoboda D.L. The effect of function in young animals and
animals in utero. // Dig. Dis., 1972. – V. 17. – P. 399-406.
94.
Koldovsky
O. Development of the functions of the small intestine in mammals and man. :
Bazel. New York, Karger, 1969. – 204 p.
95.
Koldovsky.O.
Development of sucrase activity: Effect of maternal hormonal status and fetal
programming of jejunoileal differences. // Development of Mammalian Absorbtive
Processes. Ciba Foundation Symp. 70 (new seris). Amsterdam, Oxford, New York:
Excerpta Medica, 1979. – P. 147-168.
96.
Krechek
J. The weaning period as a critical period of development. // in : The
post-natal development of phenotype. ed. S. Kazda, V.H. Denenberg. Prague:
Academia, 1970. – P. 33-44.
97.
Larson
L. I. Peptide secretory pathways in GI tract: cytochemical contributions to
regulatory physiology of the gut. // Am. J. Physiol., 1980. – V. 239. - P.
G237-G246.
98.
Larson
L.I. Jorgensen L.M. Ultrustructural and cytochemical studies on the
cytodifferentiation of duodenal endocrine cells. // Cell Tiss. Res., 1978. – V.
194. – P. 79-102.
99.
Launiala
K. The effect of unabsorbed sucrose and mannitol on tne small intestinal flow
rate and mean transit time. // Scand. J. Gastroenterology, 1968. – V. 39. – P.
665-671.
100.   Lebenthal E.
Gastrointestinal ontogeny and its impact on infant feeding. Monogr. Pediatr.,
1982. – V. 16. – P. 17-38.
101.   Lebenthal E. Induction of
fetal rat enterocinase (enteropeptidase) in utero by hydrocortisone and
actinomycin D. // Pediatr. Res., 1977. – V. 11 P. 292-295.
102.   Lebenthal E., Lee P. C.
(a) The development of the exocrine pancreatic function in the  perinatal
period. Hum. Milk Biol. and Soc. Value Int. Symp. Breast Feed., 1980. – P.
90-95.
103.   Lebenthal E., Lee P. C.
(b) Development of functional response in human exocrine pancreas.
//Pediatrics, 1980. – V. 66. – P. 556-560.
104.   Lebenthal E., Nitzan M.,
Chrzanowski C., Krants B.  The effect of reduced maternofetal blood flow on the
development of fetal pancreatic acinar cells and zymogens. // Pediat. Res.,
1980 – V. 14. - P. 1356-1359.
105.   Lebenthal E., Nitzan M.,
Lee P.C. et all. Small intestinal enzymes during normal development and the
effect of intrauterine growth retardation in fetal rats. // Biol. Neonate,
1981. – V. 39. – P. 14-21.
106.   Lebenthal E., Sunshine P.,
Kretchmer N. Effect of prolonged nursing on the activity of intestinal lactase
in rats. // Gasrtointerology, 1973. – V. 64. – P. 1136-1141.
107.   Lebenthal E., Sunshine P.,
Kretchmer N. Effeect of carbohydrate and corticosteroids on activity of
alpha-glucosidases in intestine of infant rat. // J. Clin. Invest., 1972. – V
51, N 5. – P. 1244-1250.
108.   Lebenthal E., Yong C.
Effect of intrauterine and postnatal malnutrition on the ontogeny of gut
function. // Progress in food and nutrition science. 1986. – V. 10. – P.
315-335.
109.   Lee P. C., Lebenthal E.
Early weaning and precocios development of small intestine in rats: Genetic,
dietary or hormonal control. // Pediatr. Res., 1983. – V. 17. – P. 645-650.
110.   Lifshitz F.,
Coello-Romires P., Gutierres-Topete G., Cornado-Cornet M.C. Carbohydrate
intolerance in infants with diarrhea. // J. Pediatr., 1971. – V. 79. – P.
760-767.
111.   Lowe C.V., May C.D.
Selective pancreatic deficiency. // Am. J. Dis. Child., 1961. V. 82. – P. 459-464.
112.   Malloy M.N., Morriss F.H.,
Denson S.E., et al. Neonatal gastric motility in dogs: maturation and response
to pentagastrin. // Am. J. Physiol., 1979. – V. 236. – P. E562- E566.
113.   Mata L.J., Jimines F.
Cordon M., et al. Gastrointestinal flora of children with protene-calorie
malnutrition. // Am. J. Clin. Nutr. 1972. – V. 25. – P. 1118-1126.
114.   Maylic-Pfenninger M.F.,
Doyle C.M., Jamiesson J.D. Differential lactin receotor appearance during the
development of the pancreas. // J. Cell Biol., 1977. – V. 75. – P. 67-75.
115.   Maylic-Pfenninger M.F.,
Jamiesson J.D. Distribution of cells surface succharides on pancreatic cells I
and II. // Cell Biol., 1979. – V. 80. – P. 65-69.
116.   Meeuwisse G., Dahlqvist A.
Glucose-galactose malabsorbtion. // Lancet. 1966. – V. ii. -P. 858.
117.   Moog F. Perinatal
development of the enzymes of the brush border membrane. // In: Textbook of
gastroenterology and nutrition in infancy (Ed by Lebenthal). – New York: Raven
Press., 1981. -P. 139-147.
118.   Moog F. Selective
absorption in the small intestine. // Nutrition and health, 1982. – V. 1. – P.
92-94.
119.   Morris M.D., Fisher D.A.
Trypsinogen deficiency disease. // Am. J. Dis. Child., 1967. -V. 114. – P.
203-208.
120.   Paddon-Jones D, Campbell
WW, Jacques PF, Kritchevsky SB, Moore LL, Rodriguez NR, van Loon L. Protein and
healthy aging. The American Journal of Clinical Nutrition.
2015;101(6):1339S-1345S. doi:10.3945/ajcn.114.084061
121.   Petith M.M., Schedl H.P.
Effects of magnesium deficiency on duodenal and ileal magnesium absorbtion and
secretion. // Diges. Dis. Sci., 1978. – V. 23. – P. 1-5.
122.   Rodgers R.M., Dix P.M.,
Talbert J.L., MacGuigan J.L. // J. Pediat. Surg., 1978. – V. 13. – P. 13-16.
123.   Ross L., Goldsmith E.D.
Histochemical studies of effects of cortisone on fetal and newborn rats. //
Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1955. – V. 90. – P. 50-55.
124.   Rutter W.J., Kemp J.D.,
Bradshaw W.S., et al. Regulation of specific protein synthesis in
cytodifferentiation.// J. Cell. Physiol., 1975. – V. 72. – P. 1-18.
125.   Saavedra J.M., Perman J.A.
Current concepts in lactose malabsorbtion and intolerans. // Annu. Rev. Nutr.,
1989. – V. 9. – P. 495-502.
126.   Sandman C.A. Fetal and
neonatal models for the study of neuropeptide regulation. // Ann. N. Y. Acad.
Sci., 1994. – V. 739. – P. 197.
127.   Schmitz J., Bressen N.,
Triadon J., et al. Poliacrylamide gel electroforesis of brush border membrane
proteins and of cytoplasmic protein in 8 cases of congenital sucrose
intolerance. Gastrointerol. clin. biol. 1980. -V. 4. -P. 251-256.
128.   Selveraj R.J.,  Ehat S.K.
Metabolic and bacterial activities of leukocytes in protein-calorie
malnutrition. // Amer. J. Clin. Nutr., 1972. – V. 25. – P. 166-172.
129.
Shrader
R.E., Zemman F.J. Effect of maternal protein deterioration on morphological and
enzymatic development of neonatal rat tissue. // J. Nutr., 1970. – V. 99. – P.
401-421
130.   Silvis S.E., Paragas P.D.
Parasthesias, Weakness, seizures and hypophosfatatemiya in patients receiving
hyperalimentation. // Gastroenterology, 1972. – V. 62. – P. 513-520.
131.   Snook J.T. Effect of diet
on development of exocrine pancreas of the neonatal rat. // Am. J. Physiol.,
1971. – V. 225. – P. 1338-1391.
132.   Solomons N.W. Zinc and
copper in human nutrition. // In: Nutrition in 1980-s: Constraints on ower
knowledge. New York, Alan R. Liss, Inc., 1981. – P. 97-127.
133.   Spooner B.S., Chohen H.L.,
Faubion J. Development of the embrionic mammalian pancreas: the relationship
between morfogenesis and cytodifferentiation. // Devel. Biol. 1977. -V. 61. –
P. 119-130.
134.   Sransky E. David-Laws D.F.
On kwashiorkor (infantile pellagra malignant malnutrition). // Ann. Pediat.,
1960
135.   Takeuchi K., Peitsch W.,
Johnson L.R. Mucosal gastrin receptor. Development in newborn rats. // Am. J.
Physiol., 1981. – V. 3. – P. G163-G169.
136.   Tata J.R. Modulation of
hormone receptors. // Nature, Lond., 1977. – V. 269. – P. 757-758.
137.   Townes P.L. Trypsinogen
deficiency disease. // J. Pediat., 1965. – V 66. – P. 275-285.
138.   Tremblay G. Teasdale F.
Histochemical study of amylase activity in the embrionic rat pancreas. // Exp.
Cell. Press., 1964. _ V. 35. – P. 211-212.
139.   Turakulov J.Ch., Rakhimov
K.R., Karimova Sh.F., Kuchkarova L.S. Postnathal development of pancreatic
alfa-amylase and intestinal saccharase and lactase in rat suckling as related
to thyroid function. // Endocrinol. Exp., 1989 – V. 23. – P. 217-227.
140.   Tutton P.M.J. Variations
in crypt cell cycle time and mitotic time in the small intestine of the rat. //
Virchovs Arch. Abt. B Zellpath., 1973. – V. 13. – P. 68-78.
141.   Tutton P.M.J.Helme R.D.
The influence of adrenoreseptor activity on crypt cell proliferation in the rat
jejunum. // Cell Tiss. Kinet., 1974. – V. 7. – P. 125-136.
142.   Ugolev A.M, De Laey P.,
Iezuitova N.N., Rakhimov K.R. Membrane digestion and nutrient assimilation in
early development. // Ciba Foundation Symposium 70 (new series). Development of
Mammalian Absorbtive Processes. Amsterdam, Oxford, New York: ExerptaMedica,
1979. – P. 221-246.
143.   Warton B. Weaning and
child health. // Annu. Rev. Nutr., 1989. – V. 9. – P. 377-394.
144.   Widdowson E.M. Metabolic
adaptation of the young animal to calotie deficiency and exess. // The
post-natal development  of phenotype. ed. S. Kazda, V.H. Denenberg. Prague:
Academia, 1970. – P. 181-197.
145.   Yamaya M, Usami O,
Nakayama S, et al. Malnutrition, airflow limitation and severe emphysema are
risks for exacerbation of chronic obstructive pulmonary disease in Japanese subjects:
A retrospective single-center study. Int J Chron Obstruct Pulmon Dis.
2020;15:857-68. doi:10.2147/COPD.S238457
146.   Yeh K.J. Small intestine
of artificially reared rat pups: weight gain and chages in alkaline
phosphatase, lactase and sucrase activities during development. // J. Nutr.,
1983. – V. 113. – P. 1489-1495.
147.   Zimmerman E.G. Peptides of
the brain and gut. Introductory remarcs. // Fed. Proc., 1979. – V. 38. – p.
2286-2287.
148.
Zoppy
G., Andreotty G., Pajno-Ferrara E., et al. Exocrine pancreas function in
premature and full term neonates. // Pediat. Res., 1972. – V. 6. – P. 880-886.

149.
Скачано с www.znanio.ru

alt: OLIY VA O`RTA MAXSUS TA’LIM VAZIRLIGI

alt: Mundarija KIRISH

alt: ONTOGENEZNING TURLI DAVRLARIDAGI

alt: Shunday ekan, iste’mol taomlarida biologik to‘la qiymatli oqsillarning yetarli bo‘lmasligi ko‘payish, o‘sish-ulg‘ayish, turli-tuman kasalliklar, noqulay stress-omillarga, aqliy va jismoniy faollik bilan bog‘liq juda ko‘p muammolarni…

alt: OQSIL-ENERGETIK TAQCHILLIK NIMA?

alt: Natijada yangi hujayra va to‘qimalarning hosil bo‘lishi va ularning yangilanishi uchun xizmat qilishi lozim oqsillar energiya hosil qilish uchun parchalanib, o‘sish, ulg‘ayish uchun plastik material…

alt: Oqsil taqchilligidan birinchi navbatda aholining yaxshi himoyalanmagan guruhlari, ya’ni yosh bolalar va keksa kishilar aziyat chekadi, ular qo‘lga qaram bo‘lib, qanday ovqatlanishi boshqalarning (boquvchilarning) nima…

alt: Yana turli-tuman stress omillarining (issiq, sovuq harorat, radiatsiya, ochlik, kuchli emotsional kechinmalarni boshdan o‘tkazish, giper- yoki gipodinamiya va boshqalar) surunkali ta’sir etishi bilan ro‘yobga chiqadi…

alt: Ikkinchidan, oshqozon-ichak tizimida hazm jarayonlari bilan bog‘liq nuqsonlarni (ich dam bo‘lishi, ich ketishi yoki qotishi, me’da, me’daosti bezi, ichaklar va jigarning hazm shiralari ishlab chiqarilishining…

alt: SUTEMIZUVCHILAR OVQAT HAZM QILISH

alt: Bu borada olib borilgan tadqiqot ishlarining natijalari dunyo miqyosida bir nechta muhim va ustuvor asarlarda o‘z aksini topgan (108; 25; 100; 117; 102; 103; 6;…

alt: Ko‘pgina fermentlar, ya’ni kislotali lizosomal fermentlar, proteazalar, ichak devoridagi di- va tripetidazalar hazm nayining (ingichka ichakning) distal qismida ko‘proq to‘plansa (9; 24; 25), endotsitoz immunoglobulinlar…

alt: Bu borada K.R. Rahimov (24) va

alt: TADQIQOT MATERIALLARI, QO‘LLANILGAN

alt: Tajribalarning 4-seriyasida me’yorida ovqatlangan onalardan tug‘ilgan kalamush bolalari sut emish davri tugashi bilan 3 haftaga (hayotining 21-kundan 42-kunigacha) oqsili kam ratsionga o‘tkazildi – definitiv ovqatlanishdagi…

alt: Hayvonlarning ovqat hazm qilish tizimini o‘rganish tajribalarida (hazm a’zolarining morfo-funksional xususiyatlarini o‘rganish texnikasi, usullari, biokimyoviy tahlillar) hozirgi zamon gastroenterologiyasida ishlatiladigan usullardan hamda tegishli kimyoviy reaktivlardan…

alt: INDIVIDUAL HAYOT DAVOMIDA OVQAT

alt: Ona kalamushlarda homiladorlik va sut emizish paytida oqsil deprivatsiyasining ta’siri (avlodning platsentar-amniotrof va laktotrof ovqatlanish davri) 3-jadvalda platsentar-amniotrof + laktotrof ovqatlanish davridagi oqsil deprivatsiyasining avlod…

alt: Kalamushlarda qayd qilingan ta ’ sirot qo ‘ llanilganida chuqur funksional o ‘ zgarishlar me ’ daosti bezi va enteral fermentlar faolligida ham qayd qilindi

intro: Влияние белковой недостаточности питания на активность кишечных карбогидраз