Физиологические механизмы плотностно-зависимого фазового полиморфизма насекомых: чешуекрылые
Проведен подробный обзор литературы, посвященной физиологическим механизмам регуляции плотностно-зависимового фазового полиморфизма (ФП) чешуекрылых Анализ литературы, посвященной фазовому полиморфизму насекомых, показывает ведущую роль нейроэндокриной системы в регуляции этого явления. При этом плотность популяции является важнейшим сигнальным фактором, влияющим на активность нейроэндокринных органов и, таким образом, определяющим уровни важнейших гормонов в гемолимфе как чешуекрылых, так и насекомых других отрядов. Одним из главных гормонов, участвующих в этих процессах является ювенильный гормон (ЮГ) Важной особенностью гормональной системы насекомых является полифункциональность основных гормонов. Так, ЮГ участвует в регуляции сразу нескольких важнейших процессов морфогенеза, репродуктивного развития, направления и интенсивности метаболизма. У чешуекрылых с пронимфальной факультативной диапаузой высокий титр ЮГ блокирует куколочную линьку и обеспечивает состояние покоя. Экдистероиды регулируют процессы линьки и метаморфоза и, кроме того, участвуют в процессах клеточной дифференциации Пептидные нейрогормоны, выделяемые нейросекреторными клетками головного мозга и различных ганглиев, являющиеся наименее изученной группой гормонов, регулируют многие жизненно важные процессы и могут секретироваться под действием различных сигнальных факторов, в том числе плотности популяции. Большое значение имеет динамика гормонального баланса в онтогенезе насекомых. Особенно это касается баланса ЮГ и экдистероидов, который может существенно меняться под действием плотности популяции, как это показано для некоторых видов с фазовым полиморфизмом. Таким образом, при изучении физиологических эффектов плотности популяции у чешуекрылых необходимо проводить анализ гормонального статуса особей (в первую очередь систем ювенильного гормона и экдистероидов). При этом крайне желательно отслеживать широкий набор морфоэкологических параметров, таких как окраска гусениц (степень меланизации кутикулы), продолжительность развития раз- ных стадий, вес гусениц (особенно при завершении развития) и куколок, а также плодовитость имаго, поскольку многие из этих параметров находятся под гормональным контролем Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты 02-04-48724 и 05-04-49131) и Сибирского Отделения РАН (Интеграционный проект № 151).