АЦИЛГОМОСЕРИНЛАКТОНЫ КАК РЕГУЛЯТОРЫ УРОЖАЙНОСТИ И СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР (обзор)
Ацилгомосеринлактоны (АГЛ) - класс молекул медиаторов, координирующих активность клеток в популяции грамотрицательных бактерий. АГЛ синхронизируют индивидуальные клеточные геномы, благодаря чему бактериальная популяция функционирует как многоклеточный организм. Они обеспечивают дистанционный сигналинг между бактериями - колонизаторами фитосферы, что позволяет популяции реагировать на внешний сигналинг и устанавливать симбиотические либо антагонистические отношения с растением-хозяином (A.R. Stacy с соавт., 2018; А. Shrestha с соавт., 2020). Ауторецепция количественных параметров бактериальной популяции называется «quorum sensing» (QS) (R.G. Abisado с соавт., 2018). QS-системы образуют сигнальные молекулы аутоиндукторы, легко проникающие из клеток в окружающую среду и обратно в клетку (M.B. Miller с соавт., 2001; B. Bassler, 2002). Системам QS принадлежит ключевая роль в регуляции метаболических и физиологических процессов, происходящих в бактериальной клетке (M. Frederix с соавт., 2011; M. Whiteley с соавт., 2017). Бактериальный сигналинг воспринимается эукариотами, которые образуют симбиоз с микробными сообществами (S.T. Schenk с соавт., 2015; Л.М. Бабенко с соавт., 2016, 2017). Рост и развитие растения, ассимиляция питательных веществ, стрессоустойчивость во многом определяются характером такого взаимодействия (H.P. Bais с соавт., 2006; R. Ortíz-Castro с соавт., 2009; S. Basu с соавт., 2017). Управлять бактериальным сигналингом растению позволяет система «quorum quenching» (QQ) (N. Calatrava-Morales с соавт., 2018), механизм действия которой состоит в подавлении растительными метаболитами синтеза АГЛ, конкуренции с АГЛ за связывание с рецепторными белками, репрессии QS-контролируемых генов (H. Zhu с соавт., 2008; R. Sarkar с соавт., 2015). Однако в настоящее время молекулярные механизмы, с помощью которых растения реагируют на бактериальный сигналинг, до конца не выяснены. Часть метаболитов АГЛ-сигналинга охарактеризованы, однако их роль в химическом взаимодействии партнеров в большинстве случаев требует дальнейшего изучения. Показано, что явление QS и его участники причастны к регуляции взаимодействий между про- и эукариотами, в том числе к формированию биопленок, синтезу фитогормонов, трансферу плазмид, продукции факторов вирулентности, биолюминесценции, споруляции, образованию клубеньков (Л.М. Бабенко с соавт., 2017). Различия в строении молекул обеспечивают распознавание бактериями собственных АГЛ и отделение чужеродных. Перенос АГЛ от бактерии к растению-хозяину осуществляется при помощи мембранных везикул (M. Toyofuku, 2019). В последние годы активно изучаются генетика, геномика, биохимия и сигнальное разнообразие молекул QS. Регулирование функций ризосферы - наиболее динамичного сайта взаимодействия растения и ассоциированной с ним микрофлоры с участием АГЛ приобретает особое значение при разработке новых биотехнологических подходов, направленных на повышение урожайности и стрессоустойчивости аграрных культур. Одна из эффективных технологий повышения устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам - предпосевная обработка (праймирование) семян (А. Shrestha с соавт., 2020). Установлены прямые (направленные на растения) и косвенные (через ризосферную микрофлору) эффекты АГЛ-праймирования (O.V. Moshynets с соавт., 2019). Праймирование АГЛ индуцирует усиление роста растений, повышение содержания фотосинтетических пигментов, вызывает изменения в балансе эндогенных фитогормонов в органах и тканях, влияет на формирование механизмов защиты (A. Schikora с соавт., 2016; А. Shrestha с соавт., 2020). АГЛ, отвечающие требованиям интенсивного органического земледелия, позиционируются как перспективные экологические фитостимуляторы и фитомодуляторы, способные повысить количество и качество сельскохозяйственной продукции.