Что не так с "совершенствованием изолирующих механизмов"? (и его частным случаем в виде "усиления", reinforcement)
Исследованы концептуальные основания модели "усиления" (reinforcement), играющей важную роль в объяснительных схемах эволюционной теории. Согласно современным представлениям, "усиление" (препятствий к скрещиванию под действием отбора при вторичном контакте с гибридизацией двух существенно дивергировавших форм до уровня, обеспечивающего их нескрещиваемость, с прекращением начавшейся гибридизации) должно быть обычным или даже часто встречающимся явлением. На деле же оно редко, отдельные случаи приходится специально выискивать, все они достаточно сомнительны и т.д. Анализируются эмпирические данные "за" и "против" "усиления" преимущественно на орнитологическом (и другом зоологическом) материале. Показано, что в подавляющем большинстве ситуаций, согласно теории требующих "усиления", оно тем не менее не происходит. Напротив, наблюдается нечто прямо противоположное - отбор на увеличение нескрещиваемости не только не "затыкает течь" в генофондах форм, созданную их гибридизацией в зоне вторичного контакта, но формируется устойчивая гибридная зона, служащая каналом обмена генами между формами. Последние могут "заимствовать" чужие гены через гибридизацию, не теряя при этом обособленности видового уровня. Это достигается действием системы распознавания "своих" и "чужих" в контактирующих популяционных системах обоих форм. В зоне вторичного контакта, как правило, условия таковы, что особи постоянно "ошибаются", образуют смешанные пары и производят гибридов, т.е. распознавание "своих" и "чужих" на уровне особей часто неэффективно, и особенно на краю ареала, в зоне вторичного контакта и пр. Эффективное же распознавание, обеспечивающее обособленность видового уровня даже в условиях продолжающейся гибридизации, происходит при включении особей разного происхождения - фенотипически "чистых", гибридов и бэккроссов - в пространственно-этологическую структуру популяций той и другой формы, при приобретении территорий в сложившихся группировках, включении в стаи и другие внутрипопуляционные объединения резидентных особей. Причём в группировки обеих форм предпочтительно включаются фенотипически "свои" ("чистые") особи и отторгаются "чужие", включая гибридов с промежуточным фенотипом. Если формы достигли видового уровня обособленности, гибридные особи не формируют собственных устойчивых группировок, а поодиночке пытаются встроиться в поселения обоих родителей, что у них получается существенно хуже фено-типически "чистых" особей данной формы. Таким образом, гибриды направленно исключаются из популяционных систем обеих форм даже в случае, когда гибридизация продолжается, продуцируя их в достаточном количестве, а сами гибриды с бэккроссами не уступают "чистым" особям ни в выживаемости, ни в репродуктивном успехе (те, которые стали резидентами, заняли территории и размножаются). Показано, что обычные примеры "усиления" не только немногочисленны, но находят иное объяснение. В том числе "расщепление" популяционных систем, порождающее две формы с разной экологией, с последующим укреплением/усилением данной дивергенции половым отбором лучше объясняется нашей моделью распознавания "своих" и "чужих", нежели "усилением". На этом основании сделан вывод, что модель "усиления" нескрещиваемости в зонах вторичного контакта с гибридизацией не поддерживается данными, так же как следующая из неё модель "смещения признаков" (diaracter displacement). Причины ее популярности, по всей видимости, заключаются в соответствии "идеологии" более общей теории, разделяемой большинством исследователей и в целом соответствующей фактам (в данном случае синтетической теории эволюции).