Структурно-функциональная организация плазмидных регионов симбиотических генов у <italic>Rhizobium leguminosarum</italic>
Изучена структура плазмидного локуса, содержащего sym-гены (nod-, nif- и fix-опероны), у 8 штаммов Rhizobium leguminosarum, различающихся по происхождению и хозяйской специфичности, включая 5 штаммов биовара viciae – симбионтов гороха (3), кормовых бобов (1) и вавиловии (1), а также 3 штамма биовара trifolii – симбионтов клевера. Показано, что штаммы биовара viciae, имеющие ген nodX (контролирует ацетилирование Nod-фактора, определяющее способность ризобий к симбиозу с расширенным спектром хозяев, включая “афганские” линии гороха, гомозиготные по аллели sym2 A), характеризуются менее компактным расположением sym-генов, чем штаммы, лишенные гена nodX. У штаммов с геном nodX размер симбиотического кластера составляет 94.5 ± 3.5 т.п.н., с долей sym-генов 36.5 ± 1.5%, тогда как для штаммов без гена nodX эти величины равны 61.7 ± 3.7 т.п.н. и 56.3 ± 1.4% соответственно (различия достоверны при P0 < 0.01). Обнаружена синтеничность структур симбиотических регионов штаммов Vaf12, UPM1131 и TOM, а также синтеничность структур несимбиотических участков штаммов Vaf12, TOM и WSM1689. Коэффициенты корреляции между матрицами генетических расстояний между проанализированными штаммами для оперонов nodABC, nifHDK, fixABC составляют в среднем 0.993 ± 0.002, тогда как аналогичные коэффициенты для участков плазмид, находящихся между sym-генами, существенно меньше (0.706 ± 0.010). В этих участках 21–27% генов задействованы в транспорте и метаболизме аминокислот, что существенно больше, чем в среднем по геному R. leguminosarum bv. viciae (11–12%). Полученные данные позволяют предположить, что эволюция биотипа R. leguminosarum bv. viciae, определяемая сужением хозяйской специфичности, сопровождалась редукцией участков плазмид, расположенных между sym-генами, а также специализацией этих участков к выполнению функций, связанных с симбиотической азотфиксацией. Наблюдаемое возрастание компактности кластера sym-генов может быть связано с интенсификацией их горизонтального переноса в популяциях ризобий, определяющей высокую скорость эволюции симбиотической системы.