НАСЛЕДОВАНИЕ ОКРАСКИ ЛЕПЕСТКОВ ЦВЕТКОВ У ГОРЧИЦЫ СИЗОЙ
В статье приведены результаты исследований по установлению характера наследования светло-желтой и кремовой окраски лепестков цветков горчицы сизой. Установлено, что кремовая окраска лепестков цветков горчицы сизой у сортов Дижонка и Ретро обусловлена одним геном в рецессивном состоянии, а бледно-желтая окраска лепестков цветков горчицы сорта Светлана обусловлена другим геном в рецессивном состоянии. Полученные расщепления 12:3:1 указывают на наличие эпистатического взаимодействия генов, обусловливающих кремовую и бледно-желтую окраску. Горчица - ценная многопрофильная масличная культура. Она представлена тремя видами семейства Brassicaceae : горчица сизая (сарептская) ( Brassica juncea Czern.), горчица белая ( Brassica alba L.) и горчица черная ( Brassica nigra Koch.). Которые имеют много общих морфологических и биологических признаков, а видовое отличие связано с различным их происхождением (Mahmudur et al, 2018). Наиболее распространенной является горчица сизая. Занесенные в Реестр отечественные сорта данного вида слабо отличаются между собой, хотя на сегодня остро стоит вопрос защиты прав интеллектуальной собственности. Ученым Института масличных культур НААН, применяя химический мутагенез, удалось создать сорта горчицы с отличительными морфологическими признаками, наличие которых способствует легкой их идентификации. Сорта горчицы сизой Ретро, Дижонка и Светлана характеризуются отличимой - кремовой и светло-желтой окраской лепестков цветков, не типичной для горчицы сизой (Zhuravel, 2011). Морфологическими маркерами у горчицы в первую очередь являются окраска лепестков цветков и семян (Jianjun Zhao, 2007). Генетику окраски лепестков цветков горчицы изучают уже около 70 лет. Сначала было установлено наличие белой окраски лепестков цветков у разных видов горчицы. У горчицы сизой (Brassica juncea Czern.) она контролируется рецессивным состоянием двух независимых генов (Singh et al, 1968), а у другого вида Brassica carinata было указано как на моногенный (Getinet et al, 1993), так и на дигенный контроль белой окраски лепестков цветков (Heyn, 1973). Позже было проведено исследование с использованием молекулярных маркеров генов Bjpc1 и Bjpc2, которые обусловливают белую окраску лепестков цветков и определены молекулярные маркеры и место нахождения генов на хромосоме A02 Brassica rapa. (Xiangxiang et al, 2018, Zhang et al, 2018). Целью нашего исследования было установление характера наследования признака окраски лепестков цветков у сортов горчицы сизой. В качестве материала были использованы сорта горчицы сизой селекции Института масличных культур НААН - Ретро, Дижонка, Светлана, Деметра, Прима, Мрия и Тавричанка с различной окраской лепестков цветков. Окраска лепестков цветков у сортов Дижонка и Ретро, обозначена нами как кремовая, у сорта Светлана - бледно-желтая, у сортов горчицы Прима, Деметра, Тавричанка и Мрия - обычная золотисто-желтая окраска цветков. Для установления характера наследования признака окраски лепестков цветков проведены скрещивания с использованием ручной кастрации и последующим опылением пыльцой родительских компонентов с использованием индивидуальных изоляторов. Семена гибридов горчицы, полученные из каждого изолятора, сеяли отдельно на одно- двух рядковых делянках и выращивали по обычной технологии. Оценку окраски цветков горчицы проводили визуально, сравнивая с окраской цветков родительских компонентов. Статистическую достоверность устанавливали с помощью критерия Пирсона (Lakin, 1990). Отличительная окраска лепестков цветков - кремовая и светло-желтая у горчицы сизой была получена путем применения химического мутагенеза и инцухтирования потомков. Для установления характера наследования данного признака был проведен ряд комбинаций скрещивания. В качестве материнского компонента использовали сорта горчицы сизой - Мрия, Деметра, Тавричанка с золотисто-желтой окраской лепестков цветков и сорт Светлана со светло-желтой окраской. Гибриды первого поколения во всех комбинациях скрещивания имели золотисто-желтую окраску лепестков цветков, хотя в качестве отца использовали сорта со всеми исследуемыми окрасками цветков. Во втором поколении горчицы наблюдали расщепление растений с окраской цветков на два и три типа. В сочетании скрещивания Мрия×Дижонка во втором поколении наблюдали расщепление окраски цветков на золотисто-желтую и кремовую, в соотношении 3:1. Растений с золотисто-желтой окраской лепестков цветков было больше, чем с кремовой. Проведенная статистическая проверка по критерию Пирсона подтвердила достоверность гипотезы соотношения 3:1 (растений с золотисто-желтой окраской к растениям с кремовой). Это свидетельствует о моногенном рецессивном контроле кремовой окраски лепестков цветков у сорта Дижонка по отношению к сорту Мрия с золотисто-желтой окраской. В поколении F2 от скрещивания родительских компонентов сортов Деметра и Дижонка выявлено три типа окраски: золотисто-желтая, кремовая и бледно-желтая, не характерные для фенотипов родителей. Полученное расщепление соответствует соотношению 12:3:1. Это свидетельствует о наличии двух генов, обуславливающих окраску лепестков цветков у этих растений. В поколении F2, от комбинации скрещивания Деметра×Ретро, было получено 51 растение с золотисто-желтой окраской лепестков цветков, 6 с кремовой и 1 с бледно-желтой. Одно растение в маленьком классе не может достоверно подтвердить соотношение 12:3:1, но достаточно близким к нему и идентичным с предыдущей комбинацией скрещивания Деметра×Дижонка. Для установления наследования бледно-желтой окраски цветков проведено три варианта скрещивания. В комбинациях скрещивания Светлана×Мрия, Светлана×Прима и Тавричанка×Светлана в первом поколении наблюдали растения с золотисто-желтой окраской цветков. В поколении F2 обнаружены растения с золотисто-желтым и бледно-желтым типом окраски лепестков цветков в соотношении 3:1. Проведенная проверка по критерию Пирсона подтвердила достоверность гипотезы соотношение: 3 золотисто-желтых к 1 бледно-желтому. Это свидетельствует о моногенном рецессивном контроле бледно-желтой окраски лепестков цветков у сорта Светлана. Обобщая установленные соотношения растений по окраске лепестков цветков в поколении F2 установлено, что бледно-желтую окраску цветков обусловлено одним геном в рецессивном состоянии, кремовая окраска цветков обусловлена в одной комбинации одним геном в рецессивном состоянии, в двух других комбинациях с сортом Деметра обнаружено появление бледно-желтой окраски лепестков цветков. Это означает, что у сорта Деметра также присутствует ген, который принимает участие в проявлении бледно-желтой окраски. Полученное соотношение показывает, что действие рецессивных аллелей гена, которые обусловливают бледно-желтую окраску, проявляется на фоне кремовой окраски. Для дальнейшего выяснения характера наследования признака окраски лепестков цветков у горчицы было проведено самоопыление гибридов второго поколения и получены гибриды третьего поколения. В комбинации скрещивания Мрия×Дижонка от растений F2 с золотисто-желтой окраской лепестков цветков обнаружено в двух потомствах расщепление 3:1, что подтверждает моногенный рецессивный контроль признака кремовой окраски лепестков цветков в этой комбинации. В одном потомстве не наблюдали расщепления и окраска лепестков цветков была только золотисто-желтая. В комбинации скрещивания Деметра×Дижонка растение F2 с кремовой окраской цветков имели потомков с такой же окраской. Одно потомство F2 с золотисто-желтыми цветками не расщеплялось, второе имело два класса с расщеплением 3:1 и лишь третье соответствовало соотношению 12:3:1, как и в расщеплении F2 с появлением класса бледно-желтых потомков. В комбинации скрещивания Деметра×Ретро три расщепления в F3 достоверно соответствовали соотношению 3 золотисто-желтых к 1 кремовому. Это подтверждает вывод о моногенном рецессивном контроле признака кремовой окраски лепестков цветков. В одном скрещивании был получен класс растений с бледно-желтыми цветками в соотношении 12:3:1, как и во втором поколении. В комбинациях скрещивания Тавричанка×Светлана, Светлана×Прима, Светлана×Мрия от растений F2 с бледно-желтыми лепестками цветков в F3 все растения имели бледно-желтую окраску лепестков цветков. В потомстве растений F3 (F2 с золотисто-желтыми цветками) было получено два класса потомков с золотисто-желтыми и бледно-желтыми лепестками цветков, которые отвечали соотношению 3:1. Обобщив полученные расщепления во втором и третьем поколении, однозначно подтвержден моногенный рецессивный контроль признака кремовой окраски лепестков цветков. Бледно-желтая окраска цветков горчицы обусловлена другим геном в рецессивном состоянии. Полученные расщепления 12:3:1 указывают на наличие эпистаза аллелей кремовой окраски над бледно-желтой. Установленные соотношения не противоречат исследованиям других ученых, которыми были получены результаты о наличии дигенного контроля белой окраски лепестков цветков у горчицы (Singh et al, 1964; Rawat & Anand, 1986; Brar et al, 1991). В проведенных ими исследованиях также были получены несколько расщеплений с соотношением 12:3:1. Полученные нами светло-желтая и кремовая окраски лепестков цветков, мы не можем называть белыми, как описано в проведенных другими учеными исследованиях (Singh et al, 1964; Rawat & Anand, 1986; Brar et al, 1991). Каждый исследователь может описать их различными словосочетаниями, поэтому возможно один из этих типов окраски и является именно таким. Провести идентификацию сейчас мы не имеем возможности. Дальнейшее исследование этих сортов и более детальное изучение обнаруженных типов окраски позволит выявить дополнительные гены. Доказано, что кремовая окраска лепестков цветков горчицы у сортов Дижонка и Ретро обусловлена одним геном в рецессивном состоянии, а бледно-желтая окраска цветков горчицы у сорта Светлана обусловлена другим геном в рецессивном состоянии. Полученные расщепления 12:3:1 указывают на наличие эпистатического взаимодействия генов, обусловливающих кремовую и бледно-желтую окраску.