Нанопария
Нанопария или нанопарейя (лат. Nanoparia luckhoffi) - род карликовых парейазавров, обитавший в конце пермского периода (256-255 млн лет назад) на территории ЮАР (Восточная и Северная Капская провинции).
История изучения
Нанопария - это небольшой парейазавр, отличающаяся большим количеством шипов на теле. Голотип RC 109 - небольшой череп длиной 15,2 см, описанный Робертом Брумом в 1936 году. Голотип лишён нижней челюсти и был передан исследователю неким Р. Лакхо, который нашёл его на “плато Аудеберг”, округ Граах-Рейнет, Восточно-Капская провинция, Южная Африка. Брум описал пропорции черепа, орнамент, черепные элементы и швы, а также краевые и небные зубы и в общих чертах проиллюстрировал череп с дорсальной стороны. Поскольку это был самый маленький обнаруженный на тот момент парейазавр, а черепные швы были хорошо заметны, Брум предположил, что перед ним - молодая особь, а большое количество отличий от других видов позволило говорить о выделении нового вида. Среди прочих оснований Брум отметил две кости, помеченные как "А" и "В", но подробного описания он не дал.
В 1948 году Брум и Роббинс описывают второй вид нанопарии - N. pricei, с ещё меньшим черепом. Голотип BP/1/81 достигал в длину всего 9 см и имел нижнюю челюсть. Он происходил из того же округа, что и типовый вид, а вместе с черепом была обнаружена плита с посткраниальным скелетом. В 1955 году Бринк провёл сравнение двух видов нанопарий, придя к выводу, что N. pricei - это новый род, названный им пумилиопарейя. Также он отнёс к нанопарии образец RC 784/310, плохо сохранившийся череп без зубов и нижней челюсти, происходящий из зоны кистецефалов AZ на ферме Бульберг в Ричмонде. Майкл Ли в работаз 1994 и 1997 года отнёс этот образец к детёнышу парейазавра, а в современных исследованиях этот образец не участвовал - учёные не нашли у него диагностических признаков.
Так как голотип имеет общие черты с парейазавром, так что Ромер предположил их синонимизировать. В то же время Юрий Орлов в "Основах палеонтологии" выделял сходства нанопарии с элгинией, объединив их в одно подсемейство. В то же время Кун в работе 1969 года отмечает сходства в наличии выростов в задней части черепа у обоих родов, но указывает на различия в пропорциях черепов, на основе чего отрицает родство нанопарии и элгинии.
В работе Майкла Ли 1996 года нанопария рассматривалась как один из примитивных парейазавров, тесно связанный с предками черепах. На данный момент эта гипотеза отброшена, так как связь черепах с парарептилиями опровергнута.
В 2023 году группа Марка Брендта выполнила первое полноценное описание окаменелостей нанопарии, в ходе которого был установлен новый диагноз рода.
Описание
Голотип ящера - неполный череп, происходящий из зоны кистецефалов AZ, которая по современным датировкам относится к вучапинскому ярусу перми, 256-255 млн лет.
Нанопария - это небольшой парейазавр, длиной всего 60 см при длине черепа в 15,2 см. Череп покрыт орнаментом из линий с выступами на перекрёстках. Брум отмечал наличие больших ноздрей у ящера, но дальнейшие исследования не подтвердили их наличие.
Новый диагноз, установленный группой Брендта, включает семь аутопоморфий:
- на заднем крае щеки, между чешуйчатой и надвисочной костями, располагается ещё одна дополнительная кость;
- теменная часть черепа выпуклая, толстая, пирамидальная, а не плоская, как у большинства парейазавров; такая форма обусловлена наличием большого центрального выступа и 15-20 морщинистых радиальных гребней; у выступа гребни толстые, широкие и высокие, по мере отдаления от него они резко сужаются и понижаются, образуя передне-центральный наклонный дорсальный край шишковидного отверстия;
- очень короткая квадратная слёзная кость;
- парные преднёбные отверстия, расположенные спереди сбоку на внутреннем предчелюстном небном выступе (не на месте контакта преднёбной кости и сошника) с двумя узкими задними выступами, простирающимися до средней линии черепа;
- наличие выступа на передней части сошника на серединной границе хоаны;
- выступ, проходящий по вентральной стороне вдоль бокового края внутренней стороны табулярных костей;
- задний край табулярных костей выступает за задний край надвисочных костей;
Систематика
Нанопария, провелозавр, антодон и пумилиопарейя образуют группу пумилиопарейазавров - карликовых парейазавров, которые были широко распространены в южном полушарии: их окаменелости находят в Африке (ЮАР, Танзания) и Южной Америке (Бразилия).
Палеобиология
Онтогенез
Самые главные исследования онтогенеза парейазавров были проведены во время изучения дельтавятии и элгинии, от которых сохранились особи разных возрастов. Основные возрастные изменения заключались в размере и форме угловатого выступа нижней челюсти и развитии орнамента черепа, который становился более и более выраженным с возрастом. Особенно крупные выступы орнамента располагались на дорсальной стороне крыши черепа и с вентральной стороны щёк. Также с возрастом у большинства парейазавров увеличивалась степень окостенения черепа.
В работе группы Брендта 2023 года указывается, что нанопария, скорее всего, была описана на основе неполовозрелой особи. Голотип не только показывает очень маленькие размеры (череп ящера меньше всех известных черепов африканских парейазавров) и открытые черепные швы, но и имеет ряд других признаков, характерных для молодых особей. Например, теменной выступ черепа ещё сформировался не полностью, не обладая достаточной глубиной, а некоторые элементы черепа и вовсе отсутствуют. Вполне вероятно, что они состояли из хрящевой, а не костной ткани, так что быстро разрушились после смерти животного. Пумилиопарейя, обладающая ещё меньшим черепом, чем нанопария, показывает также ещё меньшую степень окостенения черепа, что говорит о малом возрасте найденных особей. Также у нанопарии присутствует комплекс маленьких шаровидных бугорков на носу, который, как предполагает исследование элгинии, мог с возрастам превращаться в единый носовой выступ. Также у ящера было меньше зубов верхних краевых - у голотипа их 12, в то время как у взрослых парейазавров было 14-15. Такое количество признаков позволило авторам рассмотреть голотип как молодую, неполовозрелую особь.
Источник
- Википедия
- Mindar.org
- https://www.researchgate.net/publication/378865517_Cranial_osteology_and_a_new_diagnosis_of_the_late_Permian_pareiasaur_Nanoparia_luckhoffi_Broom_1936_from_the_Karoo_Basin_of_South_Africa_and_a_consolidated_pareiasaurian_phylogeny
Проколофоны | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|