Немегтомайя
Немегтомая (лат. Nemegtomaia) — род овирапторозавров из позднего мелового периода, обитавший на территории Монголии.
История изучения
В 1996 году японский палеонтолог Ёсицугу Кобаяши (в составе команды «Монгольский горный международный проект динозавров») обнаружил неполный скелет овирапторидного динозавра в формации Немегт в пустыне Гоби на юго-западе Монголии. Образец (MPC-D 100/2112 в Монгольском палеонтологическом центре, ранее PC и GIN 100/2112) состоит из почти полного черепа и частичного скелета, включая шейный, дорсальный, крестцовый и хвостовой позвонки, левую лопатку, нижние концы обеих плечевых костей, правый радиус лучевой кости, обе подвздошные кости, верхние концы обеих лобковых костей, обе седалищные кости и верхний конец бедренной кости. Этот экземпляр был описан китайским палеонтологом Лю Цзюньчаном и его коллегами в 2002 году как новый экземпляр из рода Ingenia (называемый Ingenia sp .; неопределенного вида) и использован для выявления сходства между овирапторозаврами и птицами.
В 2004 году Лю и его коллеги определили, что скелет принадлежит к новому, отличному от других таксону, и сделали его голотипным экземпляром Nemegtia barsboldi. Название рода относится к бассейну Немегт, а конкретное название дано в честь монгольского палеонтолога Ринчена Барсболда, лидера группы, нашедшей этот образец. В 2005 году описатели обнаружили (после уведомления биолога), что название Nemegtia уже использовалось для обозначения рода пресноводных семенных креветок (Ostracoda) из той же формации в 1978 году, и поэтому были озабочены этим. Вместо этого они предложили новое название рода Nemegtomaia («maia» означает «хорошая мать» по-гречески, а полное имя означает «хорошая мать из Немегта»), ссылаясь на недавнее открытие, что овирапториды высиживали яйца, а не крадут их, хотя никаких следов гнезда или яиц, связанных с самой немегтомаей, пока не обнаружено. Первый известный представитель семейства овирапторид был обнаружен с гнездом яиц, первоначально считавшимся принадлежащим к роду цератопсов Protoceratops, и поэтому в 1924 году он был назван Oviraptor; это имя означает «ловец яиц». В 1990-х годах было обнаружено больше экземпляров овирапторид, связанных с гнездами и яйцами, в которых были обнаружены овирапторидные эмбрионы, тем самым доказав, что яйца принадлежали самим овирапторидам. Ingenia была также переименована в Ajancingenia в 2013 году, поскольку прежнее название рода было связано с круглым червем (Nematoda).
В 2007 году два новых экземпляра Nemegtomaia были обнаружены экспедицией «Динозавры Гоби» и описаны итальянским палеонтологом Федерико Фанти и его коллегами в 2013 году. Первый экземпляр, MPC-D 107/15, был обнаружен Фанти (который по прозвищу «Мэри») в формации Баруунгойот и представляет собой гнездо с предполагаемым родителем на вершине. Как четвертый род овирапторид, обнаруженный на вершине гнезда (после Oviraptor, Citipati и cf. Machairasaurus), Nemegtomaia поэтому получила название рода, относящееся к этой особенности, прежде чем она сама была обнаружена связанной с яйцами. Образец был извлечен из вертикальной скалы в «сложных условиях», включая проливной дождь и обрушившиеся блоки песчаника.
Скелет, рсаположенный на гнезде сохраняет части черепа, обе лопатки, левую руку и кисть, правую плечевую кость, лобковые кости, седалищные кости, бедра, голени, малоберцовые кости и нижние части обеих стоп. Этот экземпляр был найден менее чем в 500 м (1640 футов) от голотипа и имел тот же размер; он был отнесен к Nemegtomaia из-за схожих анатомических особенностей и географической близости. Он был собран в единый блок, чтобы сохранить пространственное соотношение костей и яиц. Второй образец, MPC-D 107/16, был обнаружен американским палеонтологом Николасом Р. Лонгричем в формации Немегт и состоит из рук, части левой локтевой кости и лучевой кости, ребер, части таза и обеих бедер. Этот образец был на 35 % меньше других и был отнесен к роду Nemegtomaia из-за того, что его руки имели те же характеристики, что и у образца MPC-D 107/15. Возможно, что руки могли принадлежать другому представителю, поскольку они не были обнаружены сочлененными с остальной частью скелета (известны другие овирапториды из карьеров с несколькими скелетами), но это не может быть подтверждено.
Описание
Немегтомайя, по оценкам, имела длину около 2 м (7 футов) и весила 40 кг (85 фунтов), размер экстраполирован с более известных родственников. Как овирапторозавр, он был бы пернатым. Нервные отростки шейных (шейных) позвонков были короткими, а нервные дуги имели Х-образный вид. Средние три из этих позвонков были самыми большими. Общая длина лопатки (лопатки) составляла 185 мм (7 дюймов). Плечевая кость (кость плеча) имела ямку (впадину) в положении, аналогичном положению у современных птиц, но нетипичному для овирапторозавров, и, по-видимому, имела длину 152 мм (6 дюймов). Радиус нижнего плеча был прямым, овальным в поперечном сечении и, возможно, составлял 144 мм (5 дюймов) в длину. Первый палец был относительно большим, с сильной копытной костью (копытной костью) и более массивным, чем два других пальца. Второй палец был немного длиннее первого, а третий был самым маленьким. Верхний край подвздошной кости таза прямой, и хотя обе подвздошные кости расположены близко друг к другу, они не срослись. Лобковый ствол повернут назад. Бедренная кость (бедренная кость), по оценкам, имела длину 286 мм (11 дюймов), а большеберцовая кость голени — 317 мм (12 дюймов).
Череп Nemegtomaia был глубоким, узким и коротким (по сравнению с остальной частью тела) и достигал 179 мм (7 дюймов) в длину. У него был хорошо развитый гребень, образованный носовой и предчелюстной костями (в основном последней) рыла. Почти вертикальный передний край гребня голотипа образовывал угол почти в 90 градусов с верхним краем черепа. По сравнению с другими овирапторидами, носовые отростки (выступы) предчелюстных костей были едва видны при взгляде сверху (где они соединялись с носовыми костями в самых высоких точках гребня). Гребень вытянут назад и вниз, образуя в высшей точке круглую арку. Диаметр глазницы (отверстия глаза) составлял 52 мм (2 дюйма); глаза казались большими из-за короткого черепа. Анторбитальная полость перед глазом состояла из двух окон (отверстий); большое анторбитальное отверстие сзади и небольшое верхнечелюстное отверстие спереди. Немегтомая отличалась от других овирапторид тем, что лобная кость по средней линии черепа составляла около 25 % длины теменной кости спереди назад. Ноздри (внешние ноздри) были относительно небольшими и располагались высоко на черепе.
Челюсти немегтомайи были беззубыми, и, как и у других овирапторидных динозавров, у нее была короткая морда с глубоким крепким клювом, напоминающим попугай. Как и у других овирапторид, у него было твердое небо, образованное премаксиллами, сошниками и максиллами. Небо сильно вогнутое (выступающее вниз) с расщелиной в центральной части. Как и у других овирапторид, он имел пару зубчатых выступов на небе, направленных вниз (особенность, которую назвали «псевдозубами»). У Nemegtomaia были небольшие отверстия по бокам шва (сустава) между предчелюстными костями в передней части морды, которые могли быть отверстиями для питательных веществ (и которые указывают на наличие ороговевшего клюва). Нижняя челюсть была короткой и глубокой, с выпуклой нижней поверхностью и достигала 153 мм (6 дюймов) в длину. Зубная кость нижней челюсти достигла 50 мм (2 дюйма) в самой высокой точке. Нижнечелюстной симфиз (где соединяются две половины нижней челюсти) был коротким, глубоким и очень пневматизированным (с воздушными промежутками). Нижнечелюстное отверстие было большим и располагалось в передней части нижней челюсти. Как и у большинства других овирапторид, передняя часть нижней челюсти повернута вниз.
Классификация
В своем филогенетическом анализе 2004 года Лю и его коллеги классифицировали Nemegtomaia как производного (или «продвинутого») овирапторозавра и обнаружили, что она наиболее близка к роду Citipati. В 2010 г. Лонгрич и его коллеги определили, что Nemegtomaia принадлежала к семейству Oviraptoridae как часть подсемейства Ingeniinae, что сделало его единственным представителем последней группы с выступающим гребнем. У представителей другого признанного подсемейства, Oviraptorinae, есть гребни. Представители этого подсемейства отличались меньшими размерами, короткими и крепкими передними конечностями со слабо изогнутыми когтями, количеством позвонков в синсакруме, а также некоторыми особенностями ступней и таза. Лонгрич и его коллеги предположили, что наличие гребня на Nemegtomaia делает возможным то, что эта особенность эволюционировала или исчезла несколько раз у овирапторид, или что животное могло не быть гениином. В 2010 году американский палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что овирапторид без гребня — это либо молодые особи, либо самки других видов с гребешками, и поэтому количество родов в группе было преувеличено. Он переописал Nemegtomaia как Citipati (= Nemegtomaia) barsboldi, считая ее очень похожей на этот род, но в 2016 году он вместо этого переописал ее как Conchoraptor (= Nemegtomaia) barsboldi.
В 2012 году Фанти и его коллеги также обнаружили, что Nemegtomaia является частью Ingeniinae как производный член, ближайший к Heyuannia, из-за пропорций рук двух новых экземпляров (относительно коротких с крепким указательным пальцем). Они заявили, что, хотя наличие гребней обычно связано с овирапторинами, а не с гениинами, эта особенность может быть коррелирована с размером и зрелостью. Они отметили, что носовая и лобная кости оригинального Conchoraptor были пневматическими и потенциально могли вырасти в гребень по мере взросления животного, хотя все известные скелеты этого рода имеют одинаковый небольшой размер. Название подсемейства Ingeniinae было с тех пор заменено названием Heyuanninae (так как название Ingenia было занято).
На приведенной ниже кладограмме показано расположение Nemegtomaia внутри Oviraptoridae, согласно Fanti et al., 2012:
Oviraptoridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция
Кладу Oviraptorosauria обычно рассматривают как группу нептичьих динозавров-теропод, и часто отмечается их сходство с птицами (Aves). Ископаемые остатки овирапторозавров из семейства Caenagnathidae исторически путали с остатками птиц, и некоторые исследователи зашли так далеко, что считают овирапторозавров в целом более близкими к птицам, чем к другим нептичьим динозаврам. В 2002 году Лю и его коллеги использовали тогда безымянную Nemegtomaia, чтобы показать сходство между птицами и овирапторозаврами, и обнаружили, что последняя группа ближе к птицам, чем к птицеподобным динозаврам, таким как дромеозавры. Поэтому они пришли к выводу, что овирапторозавры были нелетающими птицами, а не нептичьими динозаврами, и отметили, что границу между птицами и динозаврами становится все труднее очертить. Вместо этого другие исследователи обнаружили, что дромеозавры и троодонтиды наиболее тесно связаны с птицами, вместе составляя группу Паравес; овирапторозавры, теризинозавры и альваресзавры не входят в эту группу. Более широкая группа, которая включает овирапторозавров и паравиев, называется Pennaraptora, и эта группа определяется наличием маховых перьев (перьев со стеблем).
Овирапторозавры известны из Азии (откуда они, возможно, произошли) и Северной Америки, и в основном известны по месторождениям, которые датируются кампанско-маастрихтским возрастом мелового периода. Группа включает в себя мелких и крупных представителей, и для них характерны короткие черепа и клювы, удлиненные пальцы и короткие хвосты. Базальные (или «примитивные») члены имели зубы, которые исчезли у производных членов группы (внутри надсемейства Caenagnathoidea, которое включает Oviraptoridae). По крайней мере частично, они были растительноядными и строили свои гнезда в позе птиц. Хотя считается, что все они были пернатыми, похоже, они были нелетающими. Черепные гребни, по-видимому, эволюционировали конвергентно у разных линий внутри группы. Семейство Oviraptoridae (к которому принадлежит Nemegtomaia) состояло в основном из небольших членов и известно исключительно из верхнего мела Азии, при этом большинство родов были обнаружены в пустыне Гоби в Монголии и Китае. Включая Nemegtomaia, по крайней мере девять родов овирапторид были обнаружены в относительно небольшом географическом районе в пустыне Гоби.
Палеобиология
Репродуктивное поведение
Образец Nemegtomaia MPC-D 107/15 был обнаружен связанным с гнездом с яйцами; его ноги были помещены в центр того, что, вероятно, было кольцом яиц, а руки были скрещены на верхушках яиц с каждой стороны тела, положение, подобное тому, которое можно увидеть на других окаменелостях высиживающих овирапторид. Собранная часть гнезда имеет ширину около 90 см (35 дюймов) и длину 100 см (30 дюймов); скелет занимает верхние 25 см (10 дюймов) блока, тогда как оставшиеся 20 см (8 дюймов) занимают разбитые яйца и скорлупа. Признаков наличия растительного материала в гнезде нет, но есть фрагменты неустановленных костей. В гнезде не сохраняются целые яйца или эмбрионы, что не позволяет определить размер, форму, количество и расположение яиц в гнезде. Вероятно, что изначально под телом было два слоя яиц, а в центре гнезда яиц не было. Большинство яиц (было идентифицировано семь отдельных яиц) и фрагменты яиц были обнаружены либо в нижнем слое гнезда, либо под черепом, шеей и конечностями особи, а кости либо лежали непосредственно на яйцах, либо находились в пределах 5 мм. (0,2 дюйма) их поверхностей. То, что скелет был расположен прямо на нем, показывает, что гнездо не было полностью засыпано песком. Хотя расположение яиц не предполагает особого расположения в гнезде, большинство других гнезд овирапторид показывают, что яйца были расположены парами до трех уровней концентрических кругов. Следовательно, яйца MPC-D 107/15, скорее всего, были перемещены во время захоронения или из-за внешних факторов, таких как сильный ветер, песчаные бури или хищники. Это также подтверждает идею о том, что верхний слой яиц не был захоронен, поскольку было бы меньше шансов перенести полностью захороненные яйца из-за внешних факторов.
Яйца овирапторид, по-видимому, были в среднем 17 см (6 дюймов) в длину, а наиболее полные яйца, обнаруженные с MPC-D 107/15, как полагают, имели ширину от 5 до 6 см (от 2 до 2,3 дюйма) и от 14 до 16 см. (От 5 до 6 дюймов) в неповрежденном состоянии. Яйца почти идентичны тем, которые ранее были обнаружены в Монголии, и поэтому были отнесены к семейству (семейство таксонов яиц) Elongatoolithidae. Яичная скорлупа относительно тонкая, от 1 до 1,2 мм (0,03-0,04 дюйма), а их внешняя поверхность покрыта гребнями и узлами, которые возвышаются примерно на 0,3 мм (0,01 дюйма) над скорлупой. Микроструктура яичной скорлупы не могла быть должным образом изучена, поскольку кальцит был сильно изменен и перекристаллизован.
Гнездящийся представитель был обнаружен в стратиграфической области, что указывает на то, что овирапториды предпочитали гнездиться возле ручьев, которые давали мягкий песчаный субстрат и пищу в окружающей среде, которая в остальном была ксерической (получая небольшое количество влаги). Многие овирапториды были обнаружены в положении насиживания, что указывает на то, что они могли насиживать в течение относительно длительных периодов времени, как и современные птицы, такие как страус, эму и канюк с черной грудью, которые выводят потомство более 40 дней при ограниченном количестве пропитания. Гнездование в пустыне может быть вредным для взрослых особей, которые остаются в гнезде большую часть дня, а также для яиц и птенцов из-за теплового стресса. Таким образом, выбор места для гнездования мог быть механизмом успешной инкубации в условиях сильной жары. Также было высказано предположение, что эволюция хвостовых перьев у овирапторозавров была адаптацией для затенения и защиты яиц в их гнездах. То, что второй палец овирапторид гемуанина был уменьшен в размере по сравнению с крепким первым пальцем, можно объяснить изменением функции; это может быть связано с наличием длинных перьев на крыльях, прикрепленных ко второму пальцу. Эти перья крыльев, вероятно, использовались для защиты яиц во время гнездования. Когда второй палец начал функционировать как опора для пера, его способность хватать уменьшилась, и эту функцию взял на себя первый палец, который, следовательно, стал более надежным. Третий палец также уменьшился в размерах, вероятно, потому, что он был расположен за перьями крыльев таким образом, что он не мог быть эффективным для захвата.
В 2018 году тайваньский палеонтолог Цзы-Руэй Ян и его коллеги определили слои кутикулы на яичной скорлупе динозавров манирапторов, включая овирапторид. У современных птиц такие слои (состоящие в основном из липидов и гидроксиапатита) служат для защиты яиц от обезвоживания и вторжения микробов. Исследователи предположили, что яйца, покрытые кутикулой, могли быть признаком, адаптированным для повышения их репродуктивного успеха в изменчивой среде, где гнездились немегтомайя и другие овирапториды.
Различные исследования показали, что несколько особей будут собирать яйца в одном гнезде и располагать их так, чтобы их мог защитить один особь, возможно, самец. В 2010 году американский палеонтолог Дэвид Дж. Варриккио и его коллеги обнаружили, что относительно большой размер кладок овирапторид и троодонтид больше всего похож на кладку современных архозавров (птиц и крокодилов, ближайших родственников динозавров), практикующих полигамное спаривание и обширных самцов. родительская забота (как видно у палеогнатий, таких как страусы и эму). Эта репродуктивная система предшествует происхождению птиц и, следовательно, является наследственным условием для современных птиц, а забота о двух родителях (в которой участвуют оба родителя) является более поздним развитием. Известно, что у многих овирапторозавров на концах хвостов были пигостили, что предполагает наличие веера из перьев; американский палеонтолог В. Скотт Персонс и его коллеги предположили в 2013 году, что они могли использоваться для внутривидовой коммуникации, такой как ритуалы ухаживания.
Питание
Диета овирапторид интерпретировалась по-разному с тех пор, как ошибочно считалось, что овираптор был хищником яиц. Было высказано предположение, что овирапторозавры в целом были растительноядными, что подтверждается гастролитами (камнями в желудке), обнаруженными в Caudipteryx, и фасетками износа на зубах Incisivosaurus. В 2010 году Лонгрич и его коллеги обнаружили, что челюсти овирапторид имеют черты, похожие на те, что наблюдаются у растительноядных четвероногих животных, особенно у дицинодонтов, вымершей группы синапсидных стволовых млекопитающих. Овирапториды и дицинодонты имеют такие общие черты, как короткие, глубокие и беззубые нижние челюсти; удлиненные зубные симфизы; удлиненные нижнечелюстные отверстия; и выступающая вниз полоска во рту. Современные животные с челюстями, напоминающими челюсти овирапторид, включают попугаев и черепах; у последней группы также есть зубчатые выступы на предчелюстных костях. Лонгрич и его коллеги пришли к выводу, что из-за сходства между овирапторидами и растительноядными животными, основная часть их рациона, скорее всего, была сформирована из растений. Овирапториды часто встречаются в формациях, из которых они известны, подобно тому, как это наблюдается у динозавров, которые, как известно, являются растительноядными; эти животные были более многочисленны, чем хищные динозавры, поскольку больше энергии было доступно на их более низком трофическом уровне в пищевой цепи. Челюсти овирапторид могли быть специализированы для обработки пищи, такой как ксерофитная растительность (адаптированная для среды с небольшим количеством воды), которая могла бы расти в их среде, но это невозможно продемонстрировать, так как мало что известно о флоре области в то время. Исследование, проведенное Лю и его коллегами в 2013 году, показало, что овирапториды, по-видимому, сохраняли пропорции задних конечностей на протяжении всего онтогенеза (роста), что также характерно для растительноядных животных. В 2017 году канадский палеонтолог Грегори Фанстон и его коллеги предположили, что похожие на попугаев челюсти овирапторид могут указывать на плодоядную диету, в которую входят орехи и семена.
Палеоэкология
Немегтомая известна по свитам Немегт и Баруунгойот, которые датируются верхним кампаном — нижним маастрихтом позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. Хотя этот таксон известен только из местонахождения Немегт, неопознанные остатки овирапторид из других местонахождений могут принадлежать ему. В массиве Немегт есть многочисленные каньоны или ущелья глубиной до 45 метров (148 футов), которые имеют одни из лучших обнажений среди этих образований. Считается, что фации горных пород формации Немегт представляют влажную, речную (связанную с реками и ручьями) среду, тогда как фации формации Баруунгойот представляют собой засушливую или полузасушливую среду с эоловыми (подверженными воздействию ветра) слоями. . Исторически считалось, что эти две формации с их разнообразными окаменелостями представляют собой последовательные периоды времени с разной средой, но в 2009 году канадский палеонтолог Дэвид А. Эберт и его коллеги обнаружили, что переход между ними частично перекрывается. Две формации «соприкасаются» в стратиграфическом интервале толщиной около 25 м (82 фута), что позволяет предположить, что речная и эоловая среды сосуществовали, когда область осаждалась.
Окружающую среду формации Немегт сравнивают с дельтой Окаванго на территории современной Ботсваны. Среды обитания в реках Немегт и вокруг них были домом для самых разных организмов. Водные животные включают моллюсков, рыб, черепах и крокодиломорфа Shamosuchus. Были найдены окаменелости млекопитающих, такие как мультитуберкулезные, и известны такие птицы, как Gurilynia, Judinornis и Teviornis. Растительноядные динозавры формации Немегт включают анкилозавриды, такие как Tarchia, пахицефалозавриды Prenocephale, гадрозавриды, такие как зауролоф и барсбольдиа, и завроподы, такие как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia. Другие тероподы включают тираннозавроидов, таких как Tarbosaurus, Alioramus и Bagaraatan, троодонтид, таких как Borogovia, Tochisaurus и Saurornithoides, теризинозавров, таких как Therizinosaurus, и орнитомимозавров, таких как Deinocheirus, Anserimimus 27 и Gallimimus.
Другие роды овирапторозавров, известные из формации Немегт, включают базальный Avimimus, овирапториды Rinchenia, Nomingia, Conchoraptor и Ajancingenia, а также ценагнатид Elmisaurus. Несмотря на большое количество таксонов овирапторид в этих формациях (Nemegt имеет наибольшее известное разнообразие из всех), ни один из них не был тесно связан. Формация Немегт уникальна тем, что в ней есть овирапторидные и ценагнатидные овирапторозавры, и в 1993 году канадский палеонтолог Филлип Дж. Карри и его коллеги предположили, что это разнообразие объясняется тем, что две группы предпочитают разную среду обитания в этом районе. В 2016 году японский палеонтолог Таканобу Цуйиджи и его коллеги предположили, что овирапториды, возможно, предпочитали более сухую среду, в то время как ценагнатиды предпочитали речную среду, исходя из типа формаций, в которых они были обнаружены. Фунстон и его коллеги предположили, что овирапториды были обнаружены как в ксерической, так и в мезической среде (но были более многочисленны в первой), тогда как другие группы овирапторозавров избегали ксерической среды, и что сосуществование семей можно объяснить разделением ниш в рационе. Окружающая среда формации Немегт, возможно, действовала как оазис и тем самым привлекала овирапторид.
Тафономия
Гнездящийся экземпляр MPC-D 107/15 предоставил много информации о тафономических процессах (изменениях во время распада и фоссилизации) в формации Баруунгойот. Образец сохранился в фациях, которые, как считается, образовались в результате песчаной бури или сдвига дюн. Похоже, что после смерти его не перевезли, но тело, похоже, немного сместилось вправо, что указывает на то, что осадок, в котором оно было отложено, пришел к нему с левой стороны. Шея загнута влево, левая рука отведена назад, а ноги сложены в положение приседания. Позвоночный столб, шея и бедра ухудшились во время захоронения, и большая часть повреждений скелета, как полагают, была вызвана деятельностью беспозвоночных.
Просверленные отверстия в костях, норах и переработанных отложениях (возможно, вызванные строительством кукольных камер) в образце указывают на то, что он был поглощен колониями кожных жуков (Dermestidae) и, возможно, другими насекомыми-падальщиками. В суставах скелета много следов питания, и почти все поверхности, на которых сочленялись кости, стерлись. В гнезде также есть туннели под шеей и черепом, и на участках с такими следами остатков яиц не обнаружено. Современные кожные жуки в основном питаются мышечной тканью, но не влажными материалами, и их жизнедеятельность предотвращается быстрым захоронением. Таким образом, считается, что образец MPC-D 107/15 сначала был захоронен лишь частично, а его верхняя часть была обнажена настолько, что могла развиться колония кожных жуков. Некоторое повреждение скелета (особенно позвоночника) также могло быть вызвано поеданием мелких млекопитающих.