Уругвайзух
Уругвайзух (лат. Uruguaysuchus) — род крокодиломорфов, обитавший в позднем меловом периоде на территории, соответствующей современной Формации Гишон в Уругвае. Этот род был близок к таким родам, как симозух и малавизух. Уругвайзух был небольшим или средних размеров, достигал предполагаемой длины около 120 сантиметров.
Таксономия
В 1932 году агроном Хорхе Аснарес обнаружил окаменелости маленького крокодила вблизи водоема недалеко от Гишона. Он отправил находку палеонтологу Лукасу Краглиевичу, который вскоре после этого скончался. Его вдова передала останки его коллеге Карлосу Рускони. Типовой вид Uruguaysuchus aznarezi был описан и назван Рускони в 1933 году. Название рода происходит от Уругвая. Голотип не имеет опубликованного инвентарного номера, поскольку он до сих пор находится в коллекции Аснареса. Голотип состоит из скелета с черепом. Позже этому виду были приписаны несколько дополнительных скелетов. Вторым видом является Uruguaysuchus terrai.
В 1971 году Зульма Гаспарини повторно изучила этот материал. В 2011 году Матиас Сото обнаружил новый образец (FC-DPV 2320) из того же региона и пришел к выводу, что "U. terrai" является младшим синонимом "U. aznarezi". Голотип U. aznarezi сравнительно маленький, около одного метра в длину, с короткой заостренной головой. Этот экземпляр, вероятно, принадлежал молодому животному. Он имеет высокие лапы. Передние зубы имеют форму кинжала, а задние — меньшие и листовидные. Гаспарини отнесла род к семейству Uruguaysuchidae.
Описание
Череп
Череп уругвайзуха сохранился не полностью: отсутствуют элементы дорсальной поверхности рострума и черепной коробки. Сохранилась лишь часть боковой поверхности рострума и височных элементов, в то время как небо и основание мозга почти полностью сохранились. Сохранилась только часть большой антиорбитальной фенестры с правой стороны черепа, но небные отверстия полностью сохранены. Подорбитальные фенестры удлиненные и овальные, занимая более 20% общей длины черепа. Хоанальное отверстие также длинное и овальное, с более узким передним концом по сравнению с задним концом.
Премаксилла
Обе премаксиллы сохранились, хотя левый элемент находится в лучшем состоянии. Латеральная поверхность гладкая, с незначительным орнаментом в виде мелких ямок в задневерхней части. Левый премаксилла сохраняет латеральные края внешних ноздрей, и, судя по вертикальному расположению этого края, внешние ноздри были ориентированы вперед, как у большинства крокодиломорфов. Под краем ноздри премаксилла имеет небольшую периназальную депрессию, которая не доходит до альвеолярного края. Задне-верхний край премаксиллы плотно сросся с верхней челюстью, как у большинства нотозухий (например, Araripesuchus spp.; Pol & Apesteguía, 2005), в отличие от Malawisuchus и Chimaerasuchus (Wu & Sues, 1996; Gomani, 1997), у которых есть небольшая выемка на вентральном контакте между премаксиллой и верхней челюстью. В месте ссымы с верхней челюстью находится большое нейроваскулярное отверстие, расположенное немного выше альвеолярного края, что также характерно для большинства нотозухий (включая Araripesuchus spp.). Ссымы между премаксиллой и верхней челюстью вертикальны на вентральной половине и направлены задневерхнево над нейроваскулярным отверстием, образуя вентральный край задневерхнего отростка премаксиллы. Этот отросток хорошо развит, как у большинства мезоевкрокодилий. Небная поверхность премаксиллы неполная, но ссымы между премаксиллой и верхней челюстью продолжаются антеромедиально от альвеолярного края и имеют небольшую депрессию медиально к последней альвеоле премаксиллы. Все альвеолы премаксиллы сливаются друг с другом, не имея полных межальвеолярных септ.
Верхняя челюсть
Верхние челюсти сохранились не полностью, но правый элемент сохранил большую часть латеральной поверхности, а небные отростки обеих верхних челюстей полностью сохранились. Латеральная поверхность верхней челюсти вертикально ориентирована, что предполагает, что рострум был, вероятно, орейниростральным, как у типового образца, описанного Рускони (1933). Латеральная поверхность верхней челюсти имеет орнаментацию в виде мелких субкруглых ямок, равномерно расположенных друг от друга. Этот тип орнаментации характерен для большинства крокодиломорфов, но отличает уругвайзуха (и Araripesuchus и Libycosuchus; Ortega et al., 2000) от производных нотозухий (включая баурузухид), которые имеют вермиформный орнамент в виде вытянутых борозд и гребней. Ямки распределены по всей латеральной поверхности верхней челюсти, за исключением задней части латеральной поверхности, ниже антиорбитальной фенестры. Этот орнамент похож на таковой у Araripesuchus, но отличается от производных нотозухий (Notosuchus, Mariliasuchus, Sphagesaurus), у которых хорошо выраженная гладкая область над альвеолярным краем. Серия небольших нейроваскулярных отверстий расположена дорсовентрально над альвеолярным краем на латеральной поверхности верхней челюсти. В задней части латеральной поверхности верхней челюсти сохранилась часть вентрального края внешней антиорбитальной фенестры. Хотя это отверстие неполное, его вентральный край указывает, что оно было значительно больше, чем у большинства нотозухий (исключая базальные формы этого клады, такие как Simosuchus или A. gomesii). Верхняя челюсть образует неглубокую впадину вдоль антеровентрального края антиорбитальной фенестры. Это отличается от состояния у Araripesuchus spp. (A. gomesii, A. patagonicus, A. tsangatsangana; Pol & Apesteguía, 2005; Turner, 2006) и Simosuchus (Buckley et al., 2000), у которых верхняя челюсть не образует антиорбитальную впадину у антеровентрального края антиорбитальной фенестры, но напоминает морфологию Notosuchus terrestris.
Небные отростки верхних челюстей широкие, пластинчатые и соединяются друг с другом и с небными костями, образуя обширное вторичное небо, характерное для мезоэукрокодилов. Задне-медиальная часть небных ветвей слегка выпуклая перед точкой их контакта с передним отростком небных костей, в месте, где на верхней поверхности небных ветвей верхней челюсти открываются носоглоточные протоки. Медиально к альвеолям находится серия крупных нейроваскулярных отверстий. Верхняя челюсть формирует антеролатеральный край подорбитальной фенестры и соединяется с эктоптеригиоидом в середине этого отверстия. Альвеолы верхней челюсти все сливаются друг с другом, не имея межальвеолярных септ. Однако альвеолы ограничены слегка развитыми костными отростками, которые простираются с боковой и язычной стороны. Отростки, ограничивающие увеличенный передний альвеол, наиболее развиты, почти отделяя его от соседних альвеол. Альвеолярная борозда заканчивается перед орбитальным краем, а два задних альвеола находятся на уровне переднего края подорбитальной фенестры. В этой области небный отросток верхней челюсти широк и отделяет задние альвеолы от края подорбитальной фенестры.
Слёзная кость
Сохранилась лишь основание правой слезной кости. Она соединяется антеровентрально с задним концом верхней челюсти и постеровентрально с передним отростком скуловой кости. Ее вентральный конец сужен медиально-латерально и расширен антеропостериорно, имея в латеральной поверхности углубление, которое, вероятно, представляет собой задний край антиорбитальной впадины. Вентральное расширение слезной кости разделяет скуловую кость от переднего края антиорбитальной впадины, как у всех крокодиломорфов, за исключением симозуха и метриоринхидов.
Скуловая кость
Сохранился лишь передний участок подорбитального отростка скуловой кости. Этот участок скуловой кости низкий в дорсовентральном направлении и достигает уровня переднего края орбиты, не превышая его. Это сходно с состоянием некоторых нотозухий (например, Malawisuchus, Mariliasuchus; Gomani, 1997; Andrade & Bertini, 2008), но отличается от переднего проекции скуловой кости пейрозаврид (например, Lomasuchus, Montealtosuchus, Mahajangasuchus; Turner & Buckley, 2008) и продвинутых нотозухий (Sphagesaurus и себекозухиды Baurusuchus, Iberosuchus и Sebecus). Латеральная поверхность скуловой кости украшена мелкими субкруглыми ямками и имеет неглубокую впадину на антеровентральном крае орбиты, как у A. patagonicus.
Ротовая кость
Обе ротковые кости частично сохранились на дорсальной поверхности неба. Они тонкие и пластинчатые, антеропостериорно удлиненные, простираясь примерно на 30% длины черепа. Они перекрывают антеромедиальный отросток небных костей и задне-медиальную область небных ветвей верхних челюстей, образуя крышу над ростральным концом носоглоточного протока.
Нёбные кости
Обе небные кости хорошо сохранились и видны в вентральном виде. Они полностью срослись друг с другом, образуя обширное вторичное небо, как у большинства мезоэукрокодилов. Небные кости также срослись с левыми и правыми верхними челюстями, поэтому у уругваезуха отсутствует передняя небная фенестра, которая присутствует у некоторых базальных крокодиломорфов, таких как Fruita Form и Zosuchus (Pol & Norell, 2004), а также у некоторых продвинутых нотозухий, таких как нотозух и мариаллизух (Andrade & Bertini, 2008). Передний отросток небных костей значительно превышает передний край подорбитальной фенестры и встраивается между небными ветвями верхних челюстей. Этот отросток имеет латеральный край, который конвергирует к переду, а передний конец ориентирован поперечно, что придает ему форму усеченного треугольника. Ссым между верхней челюстью и небной костью заканчивается на переднем конце овальной подорбитальной фенестры.
Небные кости сужаются к заднему краю, образуя узкую небную планку, которая формирует дно носоглоточного протока. В антеропостериальной середине подорбитальной фенестры небные кости формируют передний край хоанального отверстия, что создает мезозухийский тип неба. Небные кости слегка расходятся к заднему краю, образуя переднюю половину латеральных краев внутренней хоаны, как у большинства базальных мезоэукрокодилов. Задне-латеральное расхождение небных костей вдоль краев хоаны приводит к расширению внутренней хоаны Uruguaysuchus к заднему краю (см. рис. 5), что отличается от состояния большинства базальных нотозухий, у которых края хоаны субпараллельны (например, Araripesuchus spp., Malawisuchus, Candidodon, Simosuchus; Gomani, 1997; Buckley et al., 2000; Pol & Apesteguía, 2005). Задне-латеральные концы небных костей надежно соединены с птеригиоидами. Эта морфология является плезиоморфной для базальных мезоэукрокодилов и нотозухий (например, Araripesuchus spp., Simosuchus), но отличается от морфологии продвинутых нотозухий (например, Notosuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus, баурузухиды). Продвинутые нотозухии имеют стержнеобразные небные отростки, которые выступают задне-латерально и контактируют с фланцами птеригиоидов. Передний край хоанального отверстия округлый, и небные кости на этом участке разделены тонким острым передним концом птеригиоидного хоанального септум, что напоминает состояние у A. patagonicus (Ortega et al., 2000).
Крыловидные отростки клиновидной кости
Крыловидные отростки клиновидной кости хорошо сохранились и представлены как в дорсальном, так и в вентральном виде, обладая рядом характерных морфологических особенностей, отличающих их от других нотозухий. В антеромедиальной части крыловидных отростков находится глубокая хоанальная борозда, окруженная возвышенным краем, который формирует округлый задний край, создавая овальное хоанальное отверстие. Этот приподнятый край выступает вентрально, что контрастирует с состоянием у большинства нотозухий, за исключением анатозуха. Однако у уругвайзуха хоана простирается только вдоль передней трети крыловидных фланцев. Вдоль средней линии проходит сагиттальный гребень, выступающий каудально — эта особенность также встречается у видов Araripesuchus. В пределах внутренних ноздрей птеригоид имеет хорошо развитую хоанальную перегородку, которая полностью разделяет хоанальную борозду, что также характерно для Simosuchus и Mahajangasuchus, но не для более продвинутых нотозухий. Задняя часть перегородки имеет узкую цилиндрическую форму в сечении, а в передней части расширяется и образует продольную борозду. Передний конец перегородки образует острый отросток, который вдается между небными костями на переднем крае хоан. Присутствие T-образной хоанальной перегородки, как у Simosuchus и южноамериканских видов Araripesuchus, уникально среди нотозухий. Крыловидные фланцы широкие и ламинарные, их вентральная поверхность образует мелкую вогнутость на нёбе позади хоанального отверстия. Передний край крыловидных отростков формирует задний край подглазничного окна, как и у большинства мезоэукрокодилов, за исключением продвинутых нотозухий.
Внечелюстная кость
Внечелюстная кость полностью сохранились и демонстрируют плезиоморфное состояние, характерное для большинства мезоэувкрокодилов, включая базальных нотозухий. Они формируют заднюю половину бокового края подглазничного окна. Передний конец эктоптеригоида имеет хорошо развитые передние и задние отростки, которые соединяются с задней ветвью верхнечелюстной кости. Эктоптеригоид скручен вдоль медиального продолжения, а его стержнеобразный задний отросток проходит вдоль бокового края крыловидных фланцев, заканчиваясь до их заднего края. Эти особенности типичны для базальных нотозухий, но отличаются от производных форм, таких как Notosuchus и Mariliasuchus, где эктоптеригоид перекрывает вентральную поверхность крыловидных фланцев.
Основная клиновидная кость
Основная клиновидная кость в образце практически полностью сохранена, за исключением его дорсолатеральных отростков. Из-за значительного заднего выступа крыловидных фланцев она не видна с вентральной стороны черепа, что контрастирует с большинством крокодилиформов, где клиновидная кость открыта. Однако подобная скрытая структура встречается у некоторых базальных мезоэукрокодилов, таких как Anatosuchus и Lomasuchus. Клиновидная кость видна сзади и расположен над задним краем крыловидных фланцев. В большинстве мезоуэкрокодилов он имеет полулунную или треугольную форму, с боковыми краями, сходящимися вентрально вдоль швов с восходящим крыловидным отростком. Центральная часть клиновидная кость углублена и содержит округлую ямку, которая простирается к вентральному концу. Эта ямка окружена двумя ребрами, параллельными боковым краям кости. Контакт клиновидной кости и затылочной кости имеет вырез, где расположен малый межбарабанный форамен. Из-за отсутствия дорсолатеральных отростков в образце также не сохранились латеральные евстахиевы отверстия.
Квадратная кость
В образце сохранилась лишь передневерхняя часть квадратной кости, включающая передний и верхний края ушного отверстия. Передний край слегка вогнут, что указывает на наличие большого и вытянутого в дорсовентральном направлении ушного отверстия. Над ним латеральная поверхность квадратной кости имеет единственное крупное отверстие для предушного сифона (передний форамен аэрум). Подобное отверстие присутствует у большинства базальных мезоэукрокодилов, однако у Uruguaysuchus aznarezi оно расположено выше и частично выходит за верхний край ушного отверстия.
Надглазничная кость
Сохранилась только правая передняя надглазничная кость, которая отделена от остальной части черепа. Эта кость изогнута и удлинена, с узким задним отростком. Её морфология напоминает кость у Araripesuchus gomesii, но отличается от широкой передней надглазничной кости у A. buitreraensis. Дорсальная поверхность украшена мелкими круглыми ямками, расположенными на расстоянии друг от друга.
Нижняя челюсть
Нижняя челюсть хорошо сохранилась, с полным правым ветвлением. Челюстные ветви прямые и сходятся впереди, образуя V-образную форму. Она характеризуется длинным и неглубоким симфизом, который простирается вдоль первых десяти зубов. Кроме того, выделяется большая овальная наружная челюстная щель, занимающая более двух третей высоты челюстного ветвления, окруженная зубной, венечной и угловой костями.
Зубная кость
Зубная кость занимает более половины длины нижнечелюстного ветвления и увеличивает свою высоту в дорсовентральном направлении по мере удаления назад. Орнаментация ограничена вентральной поверхностью в области симфиза, как у большинства нотозухий. Латеральная поверхность в основном гладкая, за исключением нескольких ямок, расположенных рядом с нижним краем. Симфизальные области зубных костей слегка рассоединены, но шов образовал бы две трети длины симфиза. В вентральной проекции симфизальная область сужается кпереди, заканчиваясь заостренным концом, однако передние концы зубных костей не полностью сохранились.
Вид сверху демонстрирует, что симфиз расширяется назад и имеет плоскую переднюю часть, формируя слабую вогнутость ближе к контакту с пластинчатыми костями. Передняя часть симфиза челюсти в боковом виде очень мелкая, но глубина возрастает к задней части. Альвеолярный край горизонтален и слегка выпуклый в боковом виде, а вентральный край прямой и направлен вниз и назад. Латеральная поверхность зубных костей вдоль симфиза вертикальна и имеет несколько крупных нейроваскулярных отверстий, расположенных вертикально, параллельно альвеолярному краю. Задняя часть латеральной поверхности зубной кости разделена продольным гребнем, который отделяет её на две области. Под гребнем кость плоская и вертикальная, в отличие от выпуклой формы у более продвинутых крокодилоформов.
Эта плоская поверхность образует передние и передневерхние края наружной челюстной щели, не заходя под неё, как у большинства нотозухий. Над продольным гребнем поверхность зубной кости медленно сужается внутрь, разделяя альвеолярный край и латеральную поверхность зубной кости. Такая особенность характерна для многих нотозухий, включая базальные формы, такие как Simosuchus и Libycosuchus, но отсутствует у A. gomesii и A. tsangatsangana. Зубная кость уругвайзуха не имеет отдельных альвеол — весь зубной ряд размещён в длинной альвеолярной борозде.
Пластинчатая кость
Пластинчатые кости хорошо видны в вентральном виде, они участвуют в образовании симфиза челюсти и покрывают переднюю половину ветвей нижней челюсти. Их передние концы соединяются, образуя заднюю треть симфиза, как у большинства базальных мезоэукрокодилов. Вентральная поверхность симфиза гладкая, а латеральные края соединяются с зубными костями, образуя V-образный шов. Задний край шва заканчивается острым выступом — эта особенность распространена среди нотозухий, но отсутствует у A. gomesii. Два небольших отверстия для выхода ветви тройничного нерва расположены по бокам от заднего выступа, как у симозуха и некоторых видов арарипезуха. Верхняя поверхность симфиза образует закругленный шов с зубными костями, но лишена переднего заостренного отростка, присутствующего у некоторых видов арарипезуха.
Угловая кость
У уругвайзуха угловая кость передней частью низкая и увеличивается в высоту в задней части, формируя нижний край наружного нижнечелюстного окна и соединяясь со сплениальной костью. Её вентральная поверхность выпуклая, а дорсальная — вогнутая, что создаёт желобообразную форму, характерную для базальных мезоевкрокодилий. Задняя часть угловой кости доходит до конца челюстного отростка, перекрывая боковую и нижнюю поверхности суставной кости. На вентральной поверхности угловой кости имеется небольшой гребень, служащий местом прикрепления мускула pterygoideus posterior. Квадратная кость контактирует с верхней частью суставной, как и у большинства базальных представителей группы.
Надчелюстная кость
Надчелюстная кость является удлинённой и плоской, без орнаментации, образуя заднюю часть челюсти. Она соединяется с зубной и сплениальной костями и постепенно обнажается на боковой поверхности челюсти. Дорсальный край надчелюстной кости вдоль наружного нижнечелюстного окна прямой, но ближе к суставу с дефлекцией направлен вниз. Ближе к суставу надчелюстная кость образует дополнительную суставную площадку для сочленения с квадратно-скуловой костью.
Суставная кость
Суставная кость имеет удлинённую суставную поверхность, которая уплощена и не имеет продольного гребня. Суставной отросток короткий и направлен назад, как и у Simosuchus, с выраженной двузонной структурой.
Зубы
У уругвайзуха сохранены важные особенности зубов, хотя ни один зубной ряд не цел. В передней части верхней челюсти имеется три альвеолы, вероятно, было четыре зуба, как у других базальных мезоэукрокодилов. Зубы в верхней челюсти маленькие, без увеличенных клыковидных зубов, как у других нотозухий. В правой верхней челюсти 12 зубов, общее число зубов в верхнем ряду — 16-17, что соответствует количеству зубов в нижней челюсти. Это больше, чем у большинства нотозухий, но похоже на ситуацию у Araripesuchus и Simosuchus. Зубной ряд у Uruguaysuchus характеризуется выраженной гетеродонтией, с тремя типами зубов: резцевидные, клыковидные и постканиновидные зубы. Резцевидные зубы мелкие, конические и слегка загнуты внутрь. Клыковидный зуб в верхней челюсти заметно больше остальных и имеет четыре утолщённых карены, с выраженным сужением между коронкой и корнем. Постканиновидные зубы плоские в поперечном сечении, с округлой коронкой, которая сужается к корню. На поверхности этих зубов есть центральный апикальный бугорок и боковые борозды. Также имеются небольшие зубчики по краям коронки, число и размер которых варьируются. Зубчики у уругвайзуха отличаются острыми режущими кромками, что сближает его с зифодонтными крокодиломорфами.
Шейные позвонки
У данного экземпляра сохранились только атлантальный интерцентр, два передних шейных позвонка и несколько шейных ребер. Интерцентр шире, чем длинен, с крупным передним суставным фасетом для затылочного мыщелка и двумя задними суставными фасетами для атлантальных ребер. Задние фасеты ребер направлены назад и вбок под углом 45°. Центральная область между суставными процессами интерцентра атланта чрезвычайно коротка и широка, с широкой вогнутостью на обеих поверхностях. Передние шейные позвонки, вероятно, являются третьим и четвертым элементами шейного ряда. Остистые отростки этих позвонков утеряны, но сохранившаяся верхняя поверхность нейронных дуг указывает на то, что остистый отросток был коротким и находился преимущественно над задней частью нейронных дуг. Нейронные дуги короткие в передне-заднем направлении и высокие в дорсо-вентральном направлении, что похоже на состояние Notosuchus. Пре- и постзигапофизы короткие и вогнуты вверх, постзигапофизы неполностью сохранились. Перед суставной поверхностью постзигапофизов находится антеровентральный гребень, более развитый на третьем шейном позвонке. Суставные поверхности зигапофизов образуют угол примерно 45° с сагиттальной плоскостью. Диапофизы массивные и направлены в вентролатеральном направлении, их суставные фасеты овальные, с основным осевым направлением передне-заднего направления. На латеральной поверхности есть глубокая вмятина, простирающаяся над нейронной дугой и позвонковым центром.
Шейные центры низкие и длинные, примерно в два раза длиннее своей высоты. Парапофизы находятся на переднем крае центра и проецируются вбок. Тонкий продольный гребень простирается назад от парапофизов вдоль вертебрального центра, разделяя вентирально вогнутую поверхность между парапофизом и диапофизом. Внизу этого гребня центр также сильно вогнут, а его вентиральная поверхность имеет продольный гребень, формирующий гипапофиз. Суставные поверхности центра субкруглые и вогнутые, нейронный канал выше них медиально шире, чем дорсо-вентрально высок. Сохраненные шейные ребра имеют короткий и высоко расположенный передний отросток, который латерально перекрывает задний отросток предыдущего позвонка. Задний отросток ребра удлиненный и низкий, его латеральная поверхность имеет продольный кил и лишена задневерхнего дополнительного отростка, присутствующего у A. tsangatsangana и Mahajangasuchus.
Филогения
Уругвайзух изначально был отнесен к семейству Notosuchidae, но позже Гаспарини создал семейство Uruguaysuchidae, объединив его с Araripesuchus в инфраотряде Notosuchia. Ранее исследования показали продвинутые сходства Uruguaysuchus либо с нотозухианами, либо с Araripesuchus и неозухианами. Новый образец позволил дополнить данные по Uruguaysuchus, что снизило количество отсутствующих данных до 33%.
Обновленный анализ в TNT показал два наиболее парсимоничных дерева, в которых Uruguaysuchus помещен в Notosuchia как сестринский таксон к Araripesuchus. Это подтверждает монофилетическое семейство Uruguaysuchidae, как и предполагал Гаспарини. В анализе Uruguaysuchidae диагностируется по двум признакам: сурангулар составляет треть гленоидной ямки и вогнутая поверхность симфиза нижней челюсти.
Данные подтверждают нотозухийские связи Uruguaysuchus. Принудительный анализы, размещающие его вне Notosuchia, требуют значительного числа дополнительных шагов. Uruguaysuchus скорее всего является одним из самых базальных нотозухий.