Грацилизух
Грацилизух (лат. Gracilisuchus) - род крошечных псевдозухий из позднего триаса Аргентины. Он содержит единственный вид, G. stipanicicorum, который помещен в кладу Suchia, близкую к родословной крокодиломорфов. Как род, так и вид были впервые описаны Альфредом Ромером в 1972 году.
Открытие
Открытие голотипа
Четырехмесячная экспедиция, охватывавшая 1964 и 1965 годы, в бассейне реки Ишигуаласто-Вилья-Унион провинции Ла-Риоха, Аргентина, была проведена Альфредом Ромером и его коллегами, в состав которых входили исследователи из Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета. Хотя первые два месяца экспедиции были безрезультатными, раскопки вблизи рек Чарльз и Хуанхэ вскоре обнаружили образцы, принадлежащие к самым разнообразным группам четвероногих. Среди них был скелет небольшого сучийского архозавра, обнаруженный примерно в 3 километрах к северу от реки Чаньярес. Скелет хранился в Музее Ла-Платы, который поддерживал экспедицию, под номером образца MLP 64-XI-14-11. С тех пор образец был передан в Музей палеонтологии Национального университета Ла-Риоха, где на нем указан номер образца PULR 08.
Этот экземпляр, который станет голотипом Gracilisuchus, состоит из частичного черепа, неполного позвоночного столба, частей лопатки и плечевой кости, гастралий и нескольких связанных с ними остеодерм. Несколько других образцов смешаны с этими остатками на той же плите. Позвоночный ряд ("Серия А"), первоначально идентифицированный как хвост Gracilisuchus, был переназначен Tropidosuchus. Другая серия шейных позвонков ("Серия В") подверглась аналогичной переназначению. Лопатка и клювовидная кость, перекрывающие кости конечностей голотипа, вероятно, принадлежат второму грацилизуху. Есть три илии, ни одна из которых не принадлежит к голотипу; одна принадлежит экземпляру Lagosuchus, другая - Tropidosuchus. Правая задняя конечность, левая бедренная кость и большеберцовая кость были отнесены к Tropidosuchus, а еще одна была отнесена к Lagosuchus. Ступня правой задней конечности первоначально была присвоена Gracilisuchus.
Дополнительные образцы и описание
Три других образца, хранящихся в MCZ, были найдены Ромером и его командой в той же местности, что и голотип. Это MCZ 1147, почти полный череп с челюстями; MCZ 4118, части черепа, хорошо сохранившаяся шея и другие элементы; и MCZ 4116, раздробленный череп и челюсть с материалом из остальной части тела, часть которого относится к более мелкому экземпляру. Хосе Бонапарт из Института Мигеля Лиллo позже собрал дополнительный материал с места раскопок в период с 1970 по 1972 год, включая два новых образца: PVL 4597, "образец Тукумана", который включает в себя почти полный череп и челюсти, почти полные шейные и спинные позвонки, частичные крестцовые и хвостовые позвонки., тазобедренный пояс, большая часть левой задней конечности и часть задней конечности, которая на 20% больше, чем у голотипа; и PVL 4612, почти полный череп и челюсти.
В 1972 году Ромер описал образцы, обнаруженные его командой, в журнале Breviora. Он назвал новый род для образцов, Gracilisuchus, с приставкой Gracilis - имея в виду "очевидно изящное телосложение маленькой рептилии". Кроме того, он поместил их в тип и единственный вид G. stipanicicorum, который посвящен работе Педро и Марии Стипаничич по стратиграфии и палеоботанике триасового периода. В этой статье Ромер также представил реконструкцию скелета Gracilisuchus, поскольку у него сложилось впечатление, что был доступен почти весь скелет. Однако несколько элементов были ошибочно упомянуты им. Отсутствие полных знаний о его анатомии препятствовало последующим исследованиям Gracilisuchus, пока в статьях Лекуоны, Десоджо и Диего Поля в 2011 и 2017 годах не были заново описаны его остатки. Первый из них был сосредоточен на PVL 4597, в то время как второй рассматривал все известные образцы.
Описание
Грацилизух был маленьким представителем псевдозухий. Самый большой череп имеет длину чуть более 9 сантиметров, а самая большая бедренная кость имеет длину примерно 8 сантиметров. В 1972 году Альфред Ромер оценил общую длину в 21 сантиметр; в 2014 году Агустиния Лекуона и Джулия Десоджо оценили длину тела в 28 сантиметров, исключая бедра и хвост. Вес грацилизуха был оценен в 1,31 килограмма.
Череп
Ряд характеристик черепа может быть использован для различения Gracilisuchus. Отверстия в черепе относительно большие: переднебоковое отверстие занимает 30-36% длины крыши черепа, а глазница - 35-42% длины крыши черепа. Кроме того, надвременное отверстие уникально шире, чем длинное. Внутри глазницы имеется склеротическое кольцо, и косточки (костные сегменты), составляющие кольцо, соприкасаются, но не перекрывают друг друга. В отличие от своих ближайших родственников, Turfanosuchus и Yonghesuchus, но сходных с Tropidosuchus, ранними тероподами и крокодиломорфами, слезная кость достигает высоты глазницы, а не значительно короче.
Позади глазницы вертикальный отросток яремной кости уникально прямой. Задний отросток скуловой кости расположен под передним отростком четырехугольной кости, сходящимся у Erpetosuchus, Postosuchus, Polonosuchus и крокодиломорфами, в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus, где все наоборот. Кроме того, присутствует задняя лобная кость с наружным отростком, который имеет уникальную длину и простирается над задней частью глазницы. Существует также задняя теменная кость, которая маленькая и треугольная. В задней части черепа заднепроходное отверстие велико по сравнению с шириной черепа. Также, в отличие от Turfanosuchus и Yonghesuchus, у Gracilisuchus четыре зуба в предчелюстной кости вместо пяти, как у Prestosuchus, Saurosuchus, Fasolasuchus, Batrachotomus, Rauisuchidae и крокодиломорфов. На передней части предчелюстных зубов отсутствует режущая кромка, и у них отсутствуют зазубренные зубчики ни на переднем, ни на заднем краях.
Позвонки
Есть восемь шейных позвонков. В отличие от Turfanosuchus, Euparkeria, Fasolasuchus, Saurosuchus и sphenosuchians, шов между центром и нервной дугой оси (второй шейный отдел) имеет неокругленный треугольный выступ вверх. В нижней части оси имеется длинный узкий продольный киль, который также наблюдается у риоясуха, заурозуха, этозавра стагонолеписа и фитозавров. Передняя граница нервного отростка уникально высока и вертикальна, в то время как задняя граница вогнута, как у Turfanosuchus, но в отличие от Erpetosuchus. Подобно обоим, суставной отросток, известный как постзигапофиз, выступает над задней частью центра, но он расположен исключительно в горизонтальной плоскости. Остальные шейные плавники имеют слабо развитые кили на нижней поверхности, в отличие от эрпетозухов, нундасухов, этозавров, заурозухов и риоясухов. По бокам их центра имеются длинные углубления, как у турфанозухов, этозавров, батрахотомусов и тицинозухов.
По крайней мере, в четвертом, шестом и седьмом отделах шейки матки у основания нервных отростков имеются узкие округлые "столы", как у Turfanosuchus и Euparkeria. В передней части нервных отростков, над нервными дугами, имеются круглые углубления - черта, общая для Turfanosuchus. Постзигапофизы расположены на том же уровне, что и другой набор отростков, презигапофизы, такие как Turfanosuchus, Erpetosuchus и Ornithosuchus. Верхний край постзигапофизов выпуклый, как у Turfanosuchus. Ниже постзигапофизов есть углубления, которые не наблюдаются ни у каких других архозавров, за исключением Stagonosuchus и Batrachotomus, где они глубже. Другой набор отростков, известных как парапофизы, простирается назад на продольные гребни, такие как Nundasuchus, Batrachotomus и Postosuchus.
Есть шестнадцать спинных позвонков. Как и у паррингтонии, нундазуха и других архозавров, суставные поверхности их центральной части плоские. Кили на их донных поверхностях снова очень слабые, что не похоже на Riojasuchus, Erpetosuchus, Barringtonia и Nundasuchus, но похоже на этозавров. На нервных шипах также нет "таблиц", в отличие от Turfanosuchus, Erpetosuchus, Barringtonia, Aetosaurs, Nundasuchus и Ticinosuchus. Подобно Turfanosuchus, Barringtonia и Nundasuchus, презигапофизы расположены на том же уровне, что и верхняя часть передней части некоторых centra. Некоторые из выступающих вбок поперечных отростков имеют несколько глубокие полости внизу, как у Turfanosuchus, но они более слабо развиты, чем у Nundasuchus, Batrachotomus или Stagonosuchus.
Известны два крестцовых позвонка. Поперечные отростки первого крестца, которые почти срослись с ребрами, отделены от нервных отростков двумя парами борозд, образующих острый угол. Вторая крестцовая нервная дуга также имеет длинную впадину на своей верхней поверхности. По внешнему виду эти признаки больше похожи на Turfanosuchus, чем на Nundasuchus. Уникально то, что внешние края первой пары крестцовых ребер длиннее, чем их внутренние края. Вторая пара имеет более заметное расширение, также наблюдаемое у Turfanosuchus, Euparkeria и Saurosuchus. Эти две пары не контактировали друг с другом, как Еупаркерия. Там было по меньшей мере 16 каудальных (хвостовых) позвонков. Их нервные шипы не имеют дополнительных отростков на передних краях, как у Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от других базальных архозавров. У них также отсутствуют "столы", в отличие от Turfanosuchus и Parringtonia.
Конечности
В плечевом поясе конец лопатки широко и асимметрично расширен, в отличие от Turfanosuchus, Batrachotomus и Ticinosuchus, но похож на крокодиломорфа Dromicosuchus. В отличие от Turfanosuchus, но подобно Terrestrisuchus и Dibothrosuchus, сочленение с лучевой костью на плечевой кости уже, чем с локтевой костью. Ширина нижнего конца плечевой кости в 2,5 раза больше ширины голени, как у Batrachotomus (2,5), Ticinosuchus (2,7), Postosuchus (2,4) и Terrestrisuchus (2,4), но меньше, чем у Turfanosuchus (3,75).
В малом тазу подвздошная кость имеет слабо расширенный лобный отросток, как у Turfanosuchus, Euparkeria, Postosuchus и кайманов. Передняя часть сочленения с лобком простирается дальше отростка, как у Turfanosuchus, Euparkeria, Saurosuchus, Postosuchus и Lagerpeton. Между тем, задний отросток длинный, как у Turfanosuchus и Postosuchus. Вдоль нижней части этого отростка имеется выступ, наиболее похожий на выступы Terrestrisuchus, Dromicosuchus и Marasuchus. Крестцовые ребра сочленяются на этой полке, в отличие от Turfanosuchus, где полка расположена выше. Вертлужная впадина, или тазобедренная впадина, у грацилизуха была больше, чем у других архозавриформ. Подобно турфанозуху, маразуху, лагерпетону и другим архозаврам, вертлужная впадина не имеет перфорации, а над вертлужной впадиной имеется выступ для бедренной кости.
Необычно, но, как и у тропидозуха, протозуха и ортозуха, сочленение с подвздошной костью на лобке короткое. Из этого сочленения вниз выступает маленький костистый язычок, который был распознан только у Postosuchus. На лобке нет выступающей поверхности вертлужной впадины, равно как и видимого сочленения с седалищной костью; первое похоже на фасолазуха и ортозуха, а второе похоже на живых крокодилов. На задней поверхности "фартука" лобка имеется L-образная пластинка. Сочленение между двумя половинами седалищной кости характерно близко к верхней части кости, при этом отделенная часть составляет всего 22% длины кости; у орнитозуха может быть аналогичное состояние.
Примерно 55% нижней части бедренной кости изогнуты, в результате чего получается сигмоидальная форма. Верхняя часть головки бедренной кости расширена к средней линии, причем расширение очень напоминает расширение фасолазуха, постозуха и фитозавра паразуха. Существует также небольшой выступ вперед, подобный псевдогесперозуху. Как и у Macelognathus и Trialestes, четвертый вертел, характерный для архозавров, слабо развит. На нижнем конце углубление, разделяющее суставы с большеберцовой и малоберцовой костями, неглубокое, как у Turfanosuchus, Euparkeria, Tropidosuchus, Riojasuchus, Marasuchus и Lagerpeton. Углубления на задней и наружной поверхностях одинаково слабо развиты, как у этозавроидов и маразухов. Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, как и у других базальных архозавров, с прямым стержнем, таких как Euparkeria, Aetosauroides, Neoaetosauroides, Fasolasuchus, Postosuchus и Lagerpeton. Нижний конец кости шире, чем длинный, как у дромикозуха. Примерно на четверть пути вниз от вершины малоберцовой кости имеется изгиб, где расположен удлиненный, слабо развитый подвздошно-нижнечелюстной вертел. У Euparkeria, Marasuchus, Terrestrisuchus, Dromicosuchus и Effigia так же слабо развит вертел.
Как и у Turfanosuchus и других представителей Crurotarsi, у Gracilisuchus голеностопный сустав "крокодильего типа", а таранная кость и пяточная кость соединены суставом "колышек-гнездо". В отличие от Turfanosuchus, Euparkeria и Marasuchus, таранная кость имеет "винтовое" сочленение с большеберцовой костью со слегка расходящимися суставными поверхностями. Как у Turfanosuchus и Euparkeria, впадина на передней части таранная кость покрывает более половины поверхности. В отличие от этих двух, внутренняя поверхность астрагала имеет одну плоскую поверхность вместо двух. Пяточная кость имеет "скользящее" сочленение с малоберцовой костью, как у Turfanosuchus и других псевдосухообразных. На задней стороне кости есть выемка, как у Turfanosuchus, Aetosauroides, Fasolasuchus, Dromicosuchus, Protosuchus и каймана. Клубень рядом с выемкой направлен назад и шире, чем высокий, как у турфанозухов и этозавров. В стопе пять цифр, причем количество фаланг сохраняется на каждой цифре, равное 2-3-2-2-1 от первой цифры до пятой; первая цифра полностью сохранена.
Остеодермы
У грацилизуха было два ряда костных пластинок, известных как остеодермы, над шеей и туловищем, причем первая пара начиналась сразу за черепом. Они, по-видимому, не продолжаются над бедром; это может быть связано с отсутствием "таблиц" в нервных отростках задних позвонков, или это может быть артефактом сохранения. Как у Turfanosuchus, Ticinosuchus, Saurosuchus и Qianosuchus, над каждым позвонком было по две пары остеодерм. Каждая остеодерма слегка перекрывает ту, что находится непосредственно за ней, и левая остеодерма каждого ряда находится немного дальше вперед, чем правая, создавая асимметричный внешний вид. Это шахматное расположение также наблюдается у Эупаркерии, Тицинозуха, Нундазуха, Кианозуха, Престозуха и Заврозуха.
В то время как остеодермы из крайнего переднего ряда треугольные, остеодермы, расположенные дальше сзади, имеют форму листа. Эти листовидные остеодермы имеют небольшие выступы вперед, где они встречаются друг с другом по средней линии, как у Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от Postosuchus, Batrachotomus и Saurosuchus, у которых остеодермы с выступами вперед расположены дальше по бокам. Поверхность каждой остеодермы имеет продольный срединный гребень с углублением с обеих сторон. Это похоже на Saurosuchus и Batrachotomus, но в отличие от Turfanosuchus, Euparkeria, Erpetosuchus, Barringtonia и Postosuchus, у которых гребни расположены не по средней линии. Различные экземпляры Gracilisuchus имеют различную текстуру поверхности остеодермы; некоторые из них гладкие, как у Turfanosuchus, в то время как другие имеют радиальные ямки и бороздки, как у Erpetosuchus.
Классификация
Интерпретация как орнитозухид
Ромер считал Gracilisuchus "совершенно очевидным" родственником шотландского орнитозуха из-за сходства в строении черепа и других особенностях скелета. Когда Алик Уокер описал орнитозуха в 1964 году, он предположил, что тератозавр и синозавр были его ближайшими родственниками, в совокупности образующими семейство Ornithosuchidae. Далее он предположил, что это были динозавры-тероподы. В это время тероподы были разделены на две группы в соответствии с классификацией Ромера 1956 года: целурозавры (длинношеие, мелкоголовые тероподы) и карнозавры (короткошеие, крупноголовые тероподы). Уокер считал, что орнитозухиды принадлежат к последней группе из-за сильного морфологического сходства между поясами конечностей орнитозуха, альбертозавра, горгозавра и антродема (= аллозавра). Он определил орнитозухид как предков триасового периода, от которых произошли юрские и меловые карнозавры.
Эта оценка оставалась довольно популярной в последующие годы и была принята Ромером для издания в 1966 году его учебника "Палеонтология позвоночных". Ко времени описания Ромером Gracilisuchus в 1972 году географический ареал орнитозухид расширился и включал аргентинских Venaticosuchus и Riojasuchus, которые были отнесены к семейству Бонапартом в 1969 году. Ромер отметил, что Gracilisuchus был самым маленьким и старейшим из известных на сегодняшний день представителей группы и, соответственно, имел довольно базальную морфологию (несмотря на предположительно аберрантные черты, такие как частичное закрытие подвисочного отверстия). Однако у него были сомнения относительно идентификации Уокером орнитозухид как динозавров, отметив базальные черты архозавров, такие как закрытая вертлужная впадина, остеодермы и нормальная для крокодила лодыжка. Таким образом, он считал предположительно карнозаврианские черты продуктами конвергенции.
Повторная идентификация в качестве неорнитозухида
В последующие годы возникли сомнения относительно того, действительно ли Gracilisuchus можно отнести к Ornithosuchidae. В 1979 году Артур Крукшенк разделил псевдозавров (архозавров "крокодиловой линии") на две группы в зависимости от того, были ли у них лодыжки "нормального крокодила" или "перевернутого крокодила" (где колышек и гнездо расположены на противоположных костях). Он заметил, что, в то время как у Gracilisuchus был "нормальный для крокодила" сустав, у других орнитозухид был "перевернутый крокодилом" сустав; таким образом, он исключил Gracilisuchus из Ornithosuchidae. Дональд Бринкман отметил в 1981 году, что без дополнительной информации о происхождении суставов "крокодил-перевернутый", возможно, что суставы "крокодил-нормальный" представляют собой базальное состояние, которое сохранилось у Gracilisuchus, а суставы "крокодил-перевернутый" представляют специализацию более поздних орнитозухид.
Однако в то же время Бринкман отметил ряд других черт у грацилизух, которые отличаются от "продвинутых" орнитозухид. К ним относятся прямоугольное переднебоковое отверстие; округлое дно глазницы из-за отсутствия выступающего выступа яремной кости перед глазом; высокая, тонкая четырехглазничная кость; отсутствие зазора между зубами предчелюстной и верхней челюстей; прямоугольное подвздошное отверстие; вогнутый выступ на задней части плоскоклеточной кости; задняя часть нижней челюсти не искривлена и простирается назад только над нижнечелюстным отверстием; селезеночная кость образует нижнюю часть челюсти, а не ограничивается ее внутренней поверхностью; отсутствие килей в шейных позвонках; и наличие двух рядов остеодермы над каждым позвонком вместо из одного. Первый, четвертый и пятый из них являются общими для Euparkeria, что заставляет Бринкмана рассматривать их как базальные признаки; однако Euparkeria больше похожа на "продвинутых" орнитозухид по другим признакам.
По словам Бринкмана, это оставляло две возможности: либо Gracilisuchus был выведен из базального состояния орнитозухид способом, отличным от других орнитозухид, либо он представляет собой совершенно иную эволюционную радиацию, отдельную от орнитозухид. Он отметил интригующее сходство между Gracilisuchus и представителями Sphenosuchia; третья и шестая из вышеперечисленных черт являются общими для Sphenosuchus и Pseudohesperosuchus, в то время как девятая является общей для Lewisuchus. Таким образом, в филогенетическом дереве Бринкман предварительно изобразил Gracilisuchus как более близкий к "крокодиловой линии" Erythrosuchidae, Rauisuchidae и Stagonolepididae (=Aetosauria), чем к Ornithosuchidae и Euparkeriidae.
Включение в клады Зухии и Круротарсов
Филогенетический анализ вскоре подтвердил гипотезу Бринкмана о том, что грацилизух был ближе к архозаврам "крокодиловой линии". В 1988 году Майкл Бентон и Джеймс Кларк опубликовали филогенетический анализ, включающий Gracilisuchus и 16 других таксонов. Он был обнаружен как член Suchia, группы, определенной Бернардом Кребсом как характеризующаяся, среди прочих характеристик, "нормальной для крокодила" лодыжкой. В пределах Suchia они обнаружили, что Gracilisuchus был сестринским таксоном крокодиломорфов и "псевдозухообразных" (которые, по их ограничительному определению, включали рауисухид и стагонолепидид). Он отличался от двух последних наличием задних теменных отростков и отсутствием: ямки между базиокципитальной и базисфеноидальной костями; слияния между атласом (первым шейным) и межцентральным, элементом ниже оси; дополнительных отростков на хвостовых нервных отростках; и остеодермы в нижней части хвоста. Между тем, орнитозухиды были ближе к динозаврам в орнитозухии, а эупаркерия была сестринским таксоном группы, включающей suchians и ornithosuchians.
В 1990 году Пол Серено и Андреа Аркуччи предположили, что орнитозухиды, к которым они относили грацилизуха, на самом деле были ближе к обычным архозаврам "крокодиловой линии", чем динозавры. Они назвали коллективную группу Suchia, Ornithosuchidae и Parasuchia (=Phytosauria) Crurotarsi и отметили некоторые объединяющие характеристики: сильная внутренняя дуга верхней части плечевой кости; нижний конец малоберцовой кости шире верхнего; специализированное "скользящее" сочленение между малоберцовой костью и пяточной костью; "винтовой сустав" сочленения между большеберцовой костью и таранной костью; крепкий бугорок пяточной кости с расширяющимся нижним концом; и "углублением" сзади верхнего конца лобка. Gracilisuchus был идентифицирован как исключение по дополнительным объединяющим признакам, таким как прочный вертел на малоберцовой кости и единственный ряд остеодерм на позвонок. Эта классификация была дополнительно пересмотрена Серено в 1991 году, когда он выделил Gracilisuchus из орнитозухид и использовал ее для определения содержания зухии.
Филогенетический "лимб"
Последующие анализы не привели к консенсусу относительно взаимоотношений между Gracilisuchus и другими crurotarsans. Несмотря на эту двусмысленность, Gracilisuchus широко использовался в качестве основной внешней группы или таксона, представляющего базальное состояние, при анализе более производных псевдосухообразных, таких как crocodylomorphs, включая как crocodyliforms, так и sphenosuchians (в настоящее время известно, что это парафилетическая совокупность не-crocodyliform crocodylomorphs).
Анализ Дж. Майкла Пэрриша, проведенный в 1993 году, отметил, что "похожая на шину" пятая плюсневая кость стопы, вероятно, следствие уплотнения стопы, объединила Gracilisuchus с его родственной группой, недавно определенными паракрокодиломорфами (Poposauridae и Crocodylomorpha). Они образовали Rauisuchia вместе с Rauisuchidae. Однако Пэрриш также отметил, что Gracilisuchus отличался от других rauisuchians отсутствием окостенения в задней части верхней части черепа и отсутствием отверстия между премаксиллой и верхней челюстью. В анализе 1994 года Ларс Юул поместил Gracilisuchus в Paracrocodylomorpha, поместив его в качестве сестринского таксона Postosuchus (тогда попозаврид). Paracrocodylomorpha, в свою очередь, была объединена с Ornithosuchidae, чтобы сформировать Dromaeosuchia. Оба анализа показали, что чешуйчатый край Gracilisuchus был гомологичен чешуе Postosuchus и крокодиломорфов.
Описания материала из Erpetosuchus в начале 2000-х годов сопровождались дальнейшими анализами, включающими Gracilisuchus. В описании североамериканского материала 2000 года Пол Олсен, Ханс-Дитер Сью и Марк Норелл определили Gracilisuchus как более производный, чем Stagonolepis, но более базальный, чем Postosuchus, Erpetosuchus и крокодиломорфов. Позже, при пересмотре рода в 2002 году, Бентон и Уокер нашли противоположные гипотезы относительно положения Gracilisuchus: как более производного, чем группа, содержащая орнитозухов и рауизухов (Saurosuchus, Batrachotomus, Prestosuchus).; или быть в политомии с орнитозухами и рауисухианами. В обоих случаях он был более базальным, чем у той же группы в анализе Олсена и коллег, их объединял гребень на чешуйчатой кости над надвисочным отверстием и отсутствие отверстия на квадратной части.
В анализе для второго издания Dinosauria 2004 года Бентон провел еще один филогенетический анализ, обнаружив, что Gracilisuchus является сестринским таксоном Phytosauria (к тому времени переименованным из Parasuchia). Они образовали политомию с Ornithosuchidae, которая находилась в базальном положении по отношению к Suchia (определяемым как включающие Stagonolepididae, Postosuchus и Crocodylomorpha), Fasolasuchus и Prestosuchidae. Позже, в 2006 году, та же связь с фитозаврией была обнаружена Чун Ли и его коллегами в филогенетическом анализе, проведенном для дополнительного материала описания Qianosuchus. Они обнаружили, что эта группа находится в политомии с Ornithosuchidae; Qianosuchus; группой Postosuchus и Crocodylomorpha; и группой Stagonolepididae, Fasolasuchus и Prestosuchidae.
Стивен Брусатте, Бентон, Десоджо и Макс Лангер провели наиболее полный филогенетический анализ на тот момент в 2010 году. Они отметили, что в предыдущих анализах Gracilisuchus был "синглетным" таксоном, который нельзя было однозначно отнести к какой-либо конкретной группе. Согласно их собственному анализу, Gracilisuchus был сестринским таксоном группы, включающей Erpetosuchus и Crocodylomorpha, которые вместе с Aetosauria (к тому времени переименованными из Stagonolepididae) образовали одну ветвь Suchia. Хотя они нашли убедительную поддержку этой группировке в виде восьми синапоморфий (общих признаков), причем две из них (включающие окостенение и положение перилимфатического отверстия черепной коробки) были однозначными, более поздняя оценка отметила, что это, возможно, было результатом плохой выборки, не относящейся к рауизухиану. Тем временем ревуэльтозавры и орнитозухиды образовали группу на противоположной ветви зухий, будучи ближе к rauisuchians.
В 2011 году Стерлинг Несбитт провел еще один, более тщательно отобранный филогенетический анализ. Вопреки мнению Пэрриша и Джуула, он обнаружил, что Gracilisuchus приобрел чешуйчатый гребень независимо от Postosuchus и crocodylomorphs. Хотя он восстановил различные положения грацилизуха на разных деревьях, все они согласились с тем, что грацилизух был базальным сукцианом и был ближе к крокодиломорфам, чем к неархозаврианским фитозаврам. Консенсус пришел к выводу, что Gracilisuchus находится в политомии с группой Revueltosaurus и Aetosauria; Turfanosuchus; и группа тицинозавров и паракрокодиломорфов. Он отметил, что удаление Turfanosuchus породнило Gracilisuchus с орнитозухидами в одном возможном дереве, причем это родство основано на однозначных синапоморфиях, таких как наличие трех предчелюстных зубов; длина лобка составляет более 70% от длины бедренной кости; лобок длиннее седалищной кости; наличие разрыв по средней линии в нижней части седалищной кости; и отсутствие "крючка" на верхнем конце пятой плюсневой кости.
Формирование семейства Gracilisuchidae
Повторное описание задних конечностей Gracilisuchus, проведенное Лекуоной и Десоджо в 2011 году, позволило включить дополнительные данные в последующие анализы. Лекуона и Десоджо также отметили, что слабое развитие головки бедренной кости было общим у представителей Sphenosuchia, что допускало возможность того, что они образовали монофилетическую группу. Тем не менее, они также отметили, что анализ Несбитта подтверждает положение за пределами Crocodylomorpha из-за отсутствия перфорированной вертлужной впадины.
В 2014 году анализ, проведенный Ричардом Батлером, модифицированный по сравнению с анализом Несбитта, впервые предположил, что Gracilisuchus образовал группу с Turfanosuchus и Yonghesuchus, двух базальных зухий со схожей запутанной таксономической историей. Группа была названа Gracilisuchidae. Они обнаружили, что Gracilisuchidae был сестринским таксоном группы, содержащей Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha, причем все они в совокупности образуют сестринский таксон группы, состоящей из Revueltosaurus и Aetosauria; обе подгруппы ранее были обнаружены Несбиттом. Сильная поддержка была получена для Gracilisuchidae в виде шести однозначных синапоморфий: отросток на задней части предчелюстной кости, который вписывается в щель на внешней поверхности носовой кости; нос, граничащий с верхней частью переднебокового отверстия; сужающаяся лобная кость; наличие углубления на дне передней челюсти. пяточный бугор; остеодермы, загибающиеся вниз по своим внешним краям; и наличие треугольного отростка с четкой вершиной на верхней челюсти.
В пределах Gracilisuchidae Батлер и его коллеги отметили, что Gracilisuchus, вероятно, был ближе к Yonghesuchus, чем Turfanosuchus, из-за трех синапоморфий: контакт между чешуйчатой и заднеглазничной костями продолжается назад вдоль большей части нижней поверхности первого; яремная кость заканчивается на заднем конце подвздошного отверстия; и соединение базисфеноида и парасфеноида расположено между пластинчатыми треугольными выступами основания затылочной кости, известными как бугры, при этом базиптеригоидные отростки у основания базисфеноида по меньшей мере в 1,5 раза длиннее, чем его ширина. Тем не менее, ваша поддержка этих отношений была получена, частично из-за неполноты материала, переданного Yonghesuchus.
Лекуона, Десоджо и Пол провели еще один анализ, опираясь на работу Батлера и коллег, а также на диссертацию Лекуоны 2013 года, в 2017 году, чтобы сопровождать их повторное описание Gracilisuchus. Они обнаружили те же филогенетические механизмы внутри Gracilisuchidae и по отношению к другим псевдосухообразным. Тем не менее, их анализ смог обеспечить хорошо разрешенное дерево даже с включением эрпетосухид (Erpetosuchus и Parringtonia); включение эрпетозухид привело к коллапсу Gracilisuchidae в политомию в анализе Батлера и коллег. Лекуона и его коллеги добавили две синапоморфии Gracilisuchidae к перечисленным Батлером: отсутствие вклада скуловой кости в заднеглазничную перекладину за глазницей и сочленения с малоберцовой костью и астрагалом, образующие непрерывную структуру на пяточной кости. Они также удалили оригинальный символ, связанный с пяточным бугром. Наконец, они добавили одну синапоморфию, объединяющую Gracilisuchus и Yonghesuchus: отсутствие вклада postorbital в границу подвисочного отверстия.
Палеобиология
Из-за его предполагаемого сходства с орнитозухом Ромер реконструировал Gracilisuchus как факультативное двуногое в своем первоначальном описании. И Уокер, и Бонапарт отметили, что передние конечности орнитозухид были значительно уменьшены по сравнению с задними, с аналогично уменьшенными пальцами, которые больше подходили для хватания, чем для передвижения. Хотя рука не сохранилась у Gracilisuchus, Ромер отметил, что ее передние конечности были на три пятых длиннее задних, как у орнитозухид; однако эта интерпретация была основана на материале, который с тех пор был переназначен.
Палеоэкология
Стратиграфия
Местность, где был обнаружен грацилизух, известна как местность Лос-Чаньярес и расположена на 29°49'8,9"с.ш. 67°48'47,9"в.д. Он состоит из бесплодных земель у основания широтного откоса, где обнаженные породы состоят из зерен полевого шпата и кварца, а также осколков стекла, вкрапленных в геологический кремнезем и глину. Эти книги принадлежат к любовной части формации Чанарес, которая локально или лежит в формации Терра-дос и лежит в основе формации Лос-Растрос. Начиная примерно с 10 метров выше границы между формациями Торнадос и Чанарес, коричневые конкреции карбоната присутствуют по всей породе. Именно в этих отложениях были найдены остатки грацилизуха и других четвероногих.
В отличие от других карнийских (позднетриасовых) образований, в формации Чаньярес нет остатков динозавров. Это побудило исследователей отнести Чаньярес к среднетриасовому возрасту. Благодаря общим фаунистическим компонентам корреляции с зоной скопления динодонтозавров формации Санта-Мария в Бразилии были использованы для определения ладинского возраста чаньяреса. Аргонно–аргоновое датирование формации Ишигуаласто (которая локально перекрывает Лос–Растрос) в 1993 году также дало возраст вблизи границы ладиниан-карниан, таким образом, ограничивая Чаньярес ладинианским. Однако более точное датирование по урану–свинцу впоследствии потребовало пересмотра геологической шкалы времени. Ишигуаласто был переназначен на поздний карнийский, делая возможным карнианскую эру для Шаньяров. Это было подтверждено ураново-свинцовым датированием месторождений Чаньяреса в 2016 году, указывающим на ранний карнийский возраст от 236 до 234 миллионов лет.
Источник
Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|