Иностранцевия
К самому концу Перми дейноцефалов-хищников сменяют горгонопсы, тоже сабельнозубые хищники, но длиной не более 2,5 м, например самый крупный из них - иностранцевия (Inostrancevia alexandri) из северодвинских раскопок. Названа она так в честь знаменитого русского геолога А. А. Иностранцева. |
Иностранцевия (лат. Inostrancevia) — род вероятно, самых крупных из хорошо известных горгонопсов, обитал на территории современной России в пермском периоде, около 260-254 млн лет назад. Первые гигантские хищники в истории Земли.
История
Первые окаменелости были обнаружены в Архангельской области, в рамках раскопок в Соколках, у реки Малая Северная Двина, проведенных Амалицким в конце XIX века. Два почти полных скелета были найдены рядом с несколькими другими скелетными остатками, один из которых был установлен и выставлен в Санкт-Петербурге в 1900 году, а другой после нескольких лет спустя. Надлежащие описания результатов исследований были опубликованы посмертно в 1922 году. Род Inostrancevia был назван российским палеонтологом Владимиром П. Амалицким, в честь русского геолога Александра Иностранцева.
В 1927 Православлев опубликовал рукопись Амалицкого 1918 года, в которой были выделены два новых вида - I. prima и I. secunda. Православлев сомневался в самостоятельности этих таксонов, описав на основе другого материала из той же коллекции виды I. proclivis, I. parva, I. latifrons и новый род и вид Amalitzkia wladimiri, а затем еще один вид этого рода A. annae. Ефремов в 1940 году посчитал всех вышеперечисленных иностранцевий лишь разными возрастными стадиями одного вида, а Вьюшков в 1953 году посчитал амалицкию синонимом иностранцевии, сделав при этом Amalitzkia annae как «nomen nudum», хотя описание этого вида вполне соответствовало требованиям. Он также поставил под сомнение о валидности I. proclivis и I. latifrons, аргументируя это решение плохой сохранностью материала. Ревизия рода, проведённая Татариновым в 1974 году сохранила только два вида - I. latifrons и I. alexandri, а также добавив новый вид I. uralensis.
В 2010-2011 годах в бассейне Кару на ферме Ноитгедахт Нтаопой Нтери и Джоном Ньяпхули были обнаружены новые окаменелости иностранцевии. Образцы происходят из формации Бальфур, в зоне даптоцефалов, датируемой 254-251,902 млн лет. Голотип NMQR 4000 и паратип NMQR 3707 впервые упоминались в 2014 году, в работе группы Дженнифер Бота-Бринк, посвящённой находкам с фермы Ноитгедахт. В 2023 году Кристиан Каммерер провёл ревизию остатков, которая подтвердила их принадлежность к иностранцевии, однако они имели ряд отличий от российских образцов, поэтом горгонопсы из Бальфура были выделены в новый вид - I. africana. Тем не менее, на данный момент было опубликовано только предварительное описание окаменелостей, более подробное исследование будет опубликовано позже.[1]
Описание
Известные особи иностранцевии имеют общую длину тела, достигающую 3,5 м (11,5 фута) и вытянутые узкие черепа длиной от 43 до 60 см (24 дюйма). Однако Юрий Орлов упоминал о находках иностранцевий возле Северной Двины, которые в полтора раза превосходили по размерам известных представителей. Их тела были стройными, с довольно короткими ногами.
Череп клинообразный, суженный отношение длины к ширине равно 1:2. Предглазничная часть черепа высокая, составляет две трети длины черепа. Верхняя челюсть имела развитую предклыковую диастему, ступенька между максиллой и премаксиллой отсутствует. Ноздри находились на кончике морды. Обонятельные капсулы большие, глазницы средине, в диаметре достигают 1/6 длины черепа. Ноздри и орбиты высоко подняты на черепе.
Заглазничная дуга умеренно расширенная, около 1/3 диаметра глазницы. Фенестры умеренных размеров, верхнезадний угол направлен назад. Скуловая дуга опущена, расширена, боковой отгиб в области чешуйчатой кости придаёт фенестрам верхнее направление.
Боковые дуги темени расходятся в задней части. Межтеменной отдел немного широкий, межтеменная кость отсутствует. Пинеальное отверстие находится почти у самого затылочного края. Затылок вертикальный, широкий, глубоко вогнутый, из-за чего фенестры вынесены за пределы средней части затылка и челюстного сочленения. Небные бугры и нёбный желоб отсутствуют. Птеригоидные и нёбные зубы сильно редуцированы.
Как и некоторые другие горгонопсиды, иностранцевия характеризовалась сильно развитыми и увеличенными клыками, достигающими в верхней челюсти до 15 см (5,9 дюйма), причем корень достигал половины её длины. У неё было 4 пары крупных клыков и резцов и 5 пар мелких заклыковых зубов, отсутствующих на нижней челюсти. Судя по многочисленным находкам изолированных клыков, зубы иностранцевии могли менятся в течении жизни, как у акул или крокодилов: под клыком вырастал новый зуб, а старый легко выпадал.[2] Клыки имели пильчатые стороны с переднего и заднего края. Клыки иностранцевии могли входить в желобообразные углубления на челюстях, своего рода ножны. Основание клыка закреплялось в альвеоле прочными коллагеновыми волокнами.
У иностранцевии была очень интересная особенность строения: кости максиллы слабо крепились к черепу, тем самым сохраняя некоторую подвижность, необходимую для укуса.
По размерам иностранцевии были сравнимы с появившимися много позже саблезубыми кошками, вроде махайрода и смилодона.
Классификация
Иностранцевия и православлевия образуют подсемейство горгонопсов под названием иностранцевины. Представители этой группы обитали только на территории России.
Анализ Евы Гаубер 2007 года:
Gorgonopsia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже дана кладограмма горгонопсов за 2018 год:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды
Inostrancevia alexandri Amalitzky, 1922
Inostrancevia alexandri — типовой вид, описанный В. П. Амалицким (описание опубликовано посмертно в 1922 году), известный по двум полным скелетам и множеству других остатков. Длина черепа около 50 см. Происходит из местонахождения Соколки Архангельской области. Предположительно обитала в татарском отделе вятского яруса. Найдено 3 черепа, 2 из которых сильно деформированы.Черепа высокие, достигают в длину до 50-60 см. Лицевая пластина широкая, плоская, без каких-либо перегибов. Затылок умеренно широкий. Нёбо плоское, носоглоточный желоб не выражен. Периотика узкая, небольшая. Нижняя челюсть высокая, особенно в области симфиза. На верхней челюсти с обеих сторон было по 4 крупных клыка, а на нижней только два.
Лицевая пластина максиллы очень слабо, соединительной тканью, скреплена с окружающими костями — шовное скрепление наблюдается лишь у тонкого заднего отростка со скуловой костью. Предчелюстный отросток имеет почти гладкую вогнутую поверхность, куда ложится утолщенный край соответствующего отростка премаксиллы, образуя чуть ли не выраженный сустав. Это приводит к частому отчленению верхнечелюстных костей от черепа, даже при частичной мацерации. Можно высказать осторожное предположение о том, что максилла имела возможность совершать движения очень небольшой амплитуды (вокруг оси скуловая - предчелюстная кости). Верхнечелюстной клык спереди выглядит слегка изогнутым, вершиной слегка кнаружи. При разрезании добычи такая форма клыка в сочетании со слабым поворотом максиллы вызывала небольшое отклонение вершины клыка внутрь, что ставило разрез в одну линию с разрезом нижнечелюстным клыком, который нормально расположен несколько ковнутри от верхнечелюстного. Существующая конструкция позволяла хищнику, как ножницами, вырезать из туши крупные куски, тогда как без поворота верхней челюсти получались бы малоэффективные параллельные разрезы.
По-видимому, чтобы вонзить длинные клыки в добычу, иностранцевии должны были очень широко открывать пасть. Это достигалась за счет целого ряда уникальных конструкционных особенностей их челюстного аппарата, позволяющих сильно откидывать вниз нижнюю челюсть. Одновременно обращает на себя внимание относительно небольшая величина височного окна, лишь немногим превосходящего по размера глазницу. Это свидетельствует об относительно малом объеме челюстной мускулатуры, закрывающей пасть, чем можно было бы ожидать для таких крупных хищников. Вся мощь их укуса явно сосредотачивалась в передней части челюстей. Отсутствие небного желоба и заклыковых зубов на нижней челюсти свидетельствует о невозможности переработки пищи во рту. Добыча лишь расчленялась ножевидными передними зубами. Отрываемые куски быстро заглатывались, поскольку животное в это время не могло дышать. Фиксации добычи при заглатывании способствовали сохраняющиеся только в верхней челюсти и направленные назад заклыковые зубы.
Слабое закрепление клыка в верхней челюсти вместе с некоторой подвижностью составляющих ее костей могло обеспечивать функцию амортизации в челюстном аппарате и «гасило» рывки от сопротивления схваченной добычи, которая по размеру могла быть сопоставима с самим хищником. Охота на крупных растительноядных могла обернуться потерей клыка, но таким образом предотвращался более серьезный травматизм. Именно на случай потери клыков — основного орудия нападения — в клыковой сумке иностранцевий и имелись сменные зубы, способные за короткое время развиться в новый функциональный клык. Столь эффективный механизм обновления важнейшего охотничьего приспособления имелся у всех горгонопид, и замена клыков происходила регулярно вне зависимости от наличия или отсутствия повреждений. В местонахождении Соколки найдено очень большое количество изолированных клыков иностранцевий, несоизмеримое с количеством их значимых черепных остатков, и сохранившихся полностью, вместе с корнем, без каких-либо следов износа.
Посткарниальный скелет относительно лёгкий и гибкий, а позвоночник гибкий. Туловище вытянутое, сжатое с боков. Конечности короткие, ступни и кисти широкие, что может указывать на водную адаптацию. На пальцах находились большие когти. Возможно, при жизни конечности иностранцевии имели плавательные перепонки. Эпифизы длинных костей конечностей слабо окостеневшие.
Син.: Inostrancevia proclivis Pravoslavlev, 1927.
Inostrancevia latifrons Pravoslavlev, 1927
Inostrancevia latifrons — вид описанный П. А. Православлевым в 1927 году. Известен по трём черепам из Соколков, два из которых сильно деформированы. Отличается от I. alexandri широким затылком, более высоким черепом и перегибом максиллы, который соединяет её с носовыми костями. Длина черепа - около 60 см. Лицевая пластина максиллы выпуклая. Периотика широкая, массивная. Овальное окно периотики окружено высоким валиком.
Синонимы: Amalitzkia wladimiri Pravoslavlev, 1927; Amalitzkia аnnae Pravoslavlev, 1927; Inostrancevia alexandri Efremov, 1940 (частью); Inostrancevia wladimiri Vjushkov, 1953.
Inostrancevia uralensis Tatarinov, 1974
Inostrancevia uralensis — описана Л. П. Татариновым в 1974 году по черепной коробке из поздней перми Оренбуржья. Жила в то же время, что и I. alexandri и сходна с ней по размерам. Не исключено, что I. uralensis может быть подвидом типового вида. Кости периотики очень массивные, овальное окно щелевидное, окружено слабо выраженным валиком. Размеры и толщина периотики сближают уральскую иностранцевию с I. latifrons, однако из-за строения щелевидного окна она может быть членом другого рода. Тем не менее, материала не достаточно для выделения уральского вида в новый таксон.
К иностранцевии также относят образцы из местонахождения Гороховец, Владимирская область, - резец и изолированную невральную дугу с остистым отростком. Датируется зоной скутозавров.
Inostrancevia africana Kammerer, Viglietti, Butler et Botha, 2023
Вид, известный из ЮАР. Его остатки датируются поздней пермью (чансинский ярус, лопинский отдел). Образцы представлены двумя черепами с сочленёнными челюстями. От I. alexandri отличается сильным сужением скуловой кости ниже глазницы, чуть более удлинённой морде (~67% черепа у африканского вида и ~60% у типового вида), шишковидному отверстию, расположенному на глубокой пинеальной впадине, более длинной и массивной зубной костью.
Виды, ошибочно отнесённые к иностранцевии, и синонимы
За более чем сто лет с момента открытия типового вида, к иностранцевии успели приписать ряд таксонов, которые позднее были выделены в отдельные виды или даже рода.
В 1927 году Православлев описывает два вида иностранцевии - I. parva и I. proclivis. В 1940 году Иван Ефремов провел переоценку видов Православлева и определил голотип I. parva как молодую особь рода, а не отдельный вид. Правда, в 1953 году Борис Вьюшков провёл новую переоценку видов, выделив I. prava в новый род - православлевия, являющийся сестринским таксоном иностранцевии, а I. proclivis он рассматривал как синоним I. alexandri. Вьюшков не решился сразу объединить два вида, аргументируя это плохой сохранностью голотипа I. alexandri, но последующая ревизия Леонида Татаринова 1974 года, подтвердила его предположение.
Также Православлев выделял горгонопсида амалицкию с двумя видами - A. vladimiri и A. annae, названные в честь Владимира и Анны Амалицких. При всё той же переоценке 1953 года Вьюшков определил A. vladimiri как новый вид иностранцевии, а A. annae счёл nomen nudum - голым именем. Это решение вызывает массу вопросов, ведь описание вида было выполнено по всем правилам. Правда, оба вида амалицкии были синонимизированы с I. latifrons в работе Татаринова 1974 года.
В 2003 году Михаил Ивахненко описал нового терапсида из местонахождения Климово-1 в Вологодской области - леогоргона. В первоописании леогоргон был отнесён к подсемейству рубиджеины, окаменелости которого известны исключительно на территории современной Африки. Таким образом, он стал первым известным представителем этой группы, жившим за пределами этого континента. В 2008 году Ивахненко пересмотрел классификацию леогоргона, сравнив его с фтинозухидами, однако это решение не нашло поддержки. Каммерер в 2016 году провёл переоценку материала звероящера, заключив, что он является химерой - черепная коробка происходит от дицинодонта, а клык, скорее всего, принадлежит иностранцевии.
Среди других таксонов, ранее относимых к иностранцевии, можно вспомнить горгонопсида, описанного Ефремовым в 1940-ом как I. progressus и выделенного в 1955 году Быстровым в род завроктон, а также крупную верхнюю челюсть из Владимирской области, найденную в 1950-ых и отнесённую в то время к иностранцевии, позднее определённую как голотип тероцефала мегавайтсии.
Палобиология и палеоэкология
Иностранцевия была апексхищником, охотящимся только на крупных существ, вроде дицинодонтов или парейазавров. Не исключён и полуводный образ жизни, так как её главной добычей считается водоплавающий скутозавр, чьи остатки находят во всех местах обнаружения иностранцевии. На околоводную жизнь данного синапсида также указывают высоко расположенные ноздри и глазницы, слабо окостеневшие эпифизы конечностей, а также широкие ступни и кисти. Строение зубов иностранцевии подходит для пробивания толстой кожи, что исключает из рациона рыбу. На примере иностранцевии и скутозавра можно отследить эволюционную взаимосвязь между хищником и жертвой: парейазавр для защиты приобрёл достаточно прочную шкуру с окостенениями, а горгонопс обзавёлся острыми клыками. Тем не менее, строение пасти не позволяло горгонопсам разрывать добычу. Траектория движения челюстей и строение зубов позволяло вырезать крупные куски плоти и только. Благодаря относительно лёгкому скелету иностранцевия была довольно проворным животным. Возможно, что иностранцевии вели стайный образ жизни, как современные волки, или у них были прайды, как у львов.
Иностранцевия была довольно распространённым животным. Так, в местонахождении Соколки на неё приходится 15% всех находок. Конкретно Inostrancevia alexandri относится к богатой северодвинской фауне. В состав этого сообщества входили водоплавающие амфибии-рептилиоморфы котлассия и карпинскиозавр, дицинодонт двиния, тероцефал аннатерапсид, а также парейазавр скутозавр и темноспондильная амфибия двинозавр.
Хотя иностранцевия и была крупным хищником, ни её, ни других горгонопсов не пощадило Великое пермское вымирание, однако конкретно иностранцевия вымерла ещё до него. В конце перми усилились аридизация и иссушение ландшафта, из-за чего многие водные формы, в том числе и скутозавры, оказались лишены зоны обитания и вымерли вместе с иностранцевиями. В самом молодом вяземском комплексе нет никаких намёков на них или их родственников.[3]
В культуре
- Иностранцевии появляются в романе Германа Чижевского "В дебрях времени", конкурируя с амалицкиями.
- Горгонопс, показанный в фильме "Прогулки с монстрами", скорее всего являлся иностранцевией, хотя и не реалистично изображенной.
- Горгонопс, показанный в первом сезоне телесериала "Портал юрского периода", также скорее всего являлся иностранцевией.
- Горгонопс, показанный в сериале "Армагеддон животных", также мог быть иностранцевией.
- В игре "Dino Crisis 2" иностранцевия является одним из противников главных героев.
- В Очёре стоит памятник иностранцевии.
Галерея
- Основная статья: Иностранцевия/Галерея
Литература
- Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018 Буланов В. В. Северодвинские сокровища палеонтологии. — Архангельск: Территор. фонд информации по природ. ресурсам и охране окружающей среды МПР России по Арханг. обл., 2007
- Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр, 1996
- Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001 Ивахненко М. Ф. Систематика восточноевропейских горгонопий (Therapsida). Палеонтологический журнал 3, 2002
- Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
- Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. Рожнов С.В. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2006
- Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г., Раутиан А. С. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы. — М.: ГЕОС, 1997
- Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
- Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989
- Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
- Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000
- Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
- Сенников А.Г., Губин Ю.М., Голубев В.К., Буланов В.В., Ивахненко М.Ф., Куркин А.А. Новый ориктоценоз водного сообщества позднепермских позвоночных Центральной России. Палеонтологический журнал 2, 2003
- Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929
- Стародубцева И. А., Сорока И. Л., Голубев В. К. Геологическая история Подмосковья в коллекциях естественнонаучных музеев Российской академии наук. — М: Наука, 2008
- Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009