Парарептилии
Парарептилии (лат. Parareptilia) — подкласс или безранговая клада базальных завропсид/рептилий, обычно считающийся сестринским таксоном по отношению к эурептилиям (группа, в которую, вероятно, входят все ныне живущие рептилии и птицы). Парарептилии появились ближе к концу каменноугольного периода, в последствие достигнув своего наивысшего биологического разнообразия в пермский период. Из всех рептилий, данная группа впервые внесла ряд экологических новшеств. К парарептилиям относятся первые рептилии, вернувшиеся в морские экосистемы (мезозавры), первые двуногие рептилии (болозавриды, такие как эудибам), первые рептилии с развитой слуховой системой (никтеролетериды) и первые крупные травоядные рептилии (парейазавры). Единственными парарептилиями, дожившими до триасового периода, были проколофоноиды — группа мелких универсалов, всеядных и травоядных животных. Наиболее разнообразное семейство проколофоноидов, проколофониды, вновь распространилось в триасовом периоде, но впоследствии пришло в упадок и к концу этого периода вымерло.
По сравнению с большинством эурептилий, парарептилии сохранили довольно «примитивные» характеристики, такие как крепкое, низко посаженное тело и крупные надвисочные кости в задней части черепа. В то время как все эурептилии, кроме самых ранних, были диапсидами с двумя отверстиями в задней части черепа, парарептилии, как правило, были более консервативны в отношении степени височного отверстия. В своем современном употреблении термин Parareptilia впервые был использован как кладистически правильная альтернатива термину Anapsida, который исторически относился к рептилиям с черепами без височных окон. Тем не менее, не у всех парарептилий есть «анапсидные» черепа, а у некоторых действительно есть большие отверстия в задней части черепа. У них также было несколько уникальных приспособлений, таких как большая ямка на верхней челюсти, широкий лобно-небный контакт и отсутствие надглазничного отверстия лопатки.
Как и многие другие так называемые «анапсиды», парарептилии исторически были в целом недостаточно изучены. Интерес к систематическому положению данной группы возродился в 1990-х годах, когда вышли некоторые исследования, которые гласили, что что тестудины (черепахи и их сородичи) являются представителями парарептилий. Хотя это наводит на мысль о том, что парарептилии все-таки не вымерли, происхождение черепах до сих пор активно обсуждается. Многие другие морфологические или генетические исследования в большей степени подтверждают принадлежность черепах к диапсидам, таким как архозавроморфы, а не к парарептилиям.
Описание
Череп
Черепа парарептилий были весьма разнообразны: от мезозавров с удлиненными мордами, усеянными сотнями тонких зубов, до коротких, покрытых костными выростами черепов парейазавров. Зубы парарептилий также были разнообразны по форме и функциям, в зависимости от вида и экологической ниши. Тем не менее, зубной ряд отдельно взятой парарептилии был достаточно однороден. В то время как у большинства синапсид и многих ранних эурептилий в передней половине черепа были увеличенные зубы, похожие на клыки, очень немногие парарептилии обладали подобными зубами.
У многих амниот есть ряд небольших ямок, идущих вдоль костей по краю рта, но у парарептилий их всего несколько, причем одна особенно крупная ямка находится в передней части верхней челюсти. Остальная часть черепа часто была сильно изрезана ямками, гребни и морщинистость у большинства парарептильных групп, иногда заканчивающиеся сложными выступами или шипами. Верхняя челюсть обычно низкая, в то время как лобная и слезная кости перед глазом довольно крупные. У всех парарептилий, за исключением мезозавров, префронтальная часть имеет пластинчатую внутреннюю ветвь, которая образует широкий контакт с небной костью нёба. На пересечении лобной, нёбной и слёзной костей находились глазничные отверстия.
Посткраниальный скелет
Форма тела разных видов парарептилий существенно различалась. Ранние представители этой группы в целом напоминали ящериц, с тонкими конечностями и длинными хвостами. Для наиболее успешная группы парарептилий — парейазавров — было характерно массивное телосложение с редуцированными хвостами и крепкими конечностями с короткими пальцами.
У большинства парарептилий была довольно короткая и толстая плечевая кость, которая расширялась в районе локтя. Локтевая кость, как правило, имеет слабо развитый локтевой отросток, что является еще одной чертой, отличающей данную от самых ранних эурептилий.
У большинства парарептилий подвздошная кость была веерообразной и ориентированной вертикально (а не горизонтально), что является нехарактерной для ранних амниот. Крестцовые ребра, соединяющие позвоночник с подвздошной костью, обычно были тонкими и веерообразными, с большими промежутками между ними. Задние конечности, как правило, были ненамного длиннее передних и имели толстые, в целом, характерные для рептилий, лодыжки и короткие пальцы. Есть некоторые исключения, такие как эудибам, раннепермский болозаврид с очень удлиненными задними конечностями.
История классификации
Название Parareptilia было введено Эвереттом Олсоном в 1947 году для обозначения вымершей группы палеозойских рептилий, в отличие от остальных рептилий или Eureptilia («настоящих рептилий»). Тогда под этим термином понималась группа, объединяющая черепах, сеймуриаморфов и диадектоморфов. Термин Олсона, как правило, игнорировался, и различные таксоны, позже известные как парарептилии, как правило, не объединялись в исключительные группы друг с другом. Их зачастую классифицировали как «котилозавров» (таксон «примитивных» рептилий с плотным телом или рептилоподобных четвероногих) или «анапсидов» (рептилии без височных окон, такие как современные черепахи).
Использование парарептилии было возрождено кладистическими исследованиями для обозначения тех традиционных «анапсидных», которые, как считалось, не имели отношения к черепахам. Готье и др. (1988) представили первые филогенетические определения названий многих таксонов амниот и утверждали, что капториниды и черепахи были сестринскими группами, составляющими кладу Anapsida (в гораздо более ограниченном контексте, чем обычно применяется). Необходимо было найти название для клады различных ранних рептилий пермского и триасового периодов, которые больше не включались в состав анапсидных. Термин Олсона был выбран для обозначения этого класса, хотя Готье не был достаточно уверен, чтобы выделить Parareptilia в качестве официального таксона. Кладограмма, составленная по результатам этого анализа, представлена ниже:
Амниоты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Схожим с Готье образом парарептилий представлял Ивахненко (1987), определяя их как рептилиоморфных тетрапод. Такое решение было обосновано включением в состав группы сеймуриаморфов, для которых характерна водная стадия развития личинок. В этом обзоре Ивахненко разделял парарептилий на два подкласса - Batrachosauria и Diadectosauria. В первый входили сеймуриаморфы и проколофоны, во второй - черепахи и никтеролетероморфы (никтерелетериды, парейазавры, диадектиды). Позднее, в 2008-ом году, Ивахненко отделил сеймуриаморф от парарептилий на основе того, что у тех сохранился затеменной ряд костей черепа, а у парарептилий он был редуцирован, что говорит о большей степени адаптации к суше, развитии шейной мускулатуры и увеличении подвижности головы. После этого ранг "подклассов" был снижен до надотрядов, а вместо батрахозавров появились проколофономорфы. В то же время Ивахненко начал связывать диадекта с капторинидами и болозаврами, образовав надотряд Cheloniamorpha. На данный момент эта классификация не рассматривается как актуальная.
Лаурин и Рейш (1995) обнаружили несколько иную топологию, в которой рептилии делятся на парарептилий и эврептилий. Они утверждали, что тестудины (черепахи) были представителями парарептилий; фактически, они прямо определили парарептилий как «тестудин и всех амниот, более тесно связанных с ними, чем с диапсидами». Семейство капторинид было отнесено к эурептилиям, в то время как парарептилии включали в себя черепах. При этом мезозавры были помещены за пределы обеих групп, как сестринский таксон к группе Reptilia. Мезозавры по-прежнему считались завропсидами, поскольку они были ближе к рептилиям, чем к синапсидам. Традиционная группа «анапсиды» была отвергнута как парафилетическая. Ниже представлена кладограмма работы Laurin & Reisz (1995):
Амниоты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Напротив, в нескольких исследованиях середины-конца 1990-х годов, проведенных Оливье Риппелем и Майклом Дебрагой, утверждалось, что черепахи на самом деле были лепидозавроморфными диапсидами, родственными завроптеригиям. Сходство черепах с диапсидами подтверждается данными молекулярной филологии. Первый филогенетический анализ всего генома был проведен Wang et al. (2013). Используя черновики геномов Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда использовала в своем анализе самый большой на сегодняшний день набор данных о черепахах и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются родственниками архозавров. Такое расположение черепах на филогенетическом древе позволяет предположить, что ни вторично утратили височные окна, и, таким образом, обладают «анапсидным» черепом. Это делает парарептилий полностью вымершей группой с особенностями черепа, которые напоминают черепах в результате конвергентной эволюции. Поскольку черепахи находятся за пределами парарептилий, Цуджи и Мюллер (Tsuji, Müller, 2009) переопределили парарептилий как «наиболее инклюзивную кладу, включающую Milleretta rubidgei и Procolophon trigoniceps, но не Captorhinus aguti».
Кладограмма ниже соответствует результатам анализа Майка С. Ли (2013):
Амниоты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже соответствует исследованию Чжун Ли и др. (2018):
Эурептилии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование, проведенное в 2020 году Дэвидом П. Фордом и Роджером Б. Дж. Бенсоном, показало, что парарептилии были группой диапсид, сестринской для Neodiapsida, а клада, включающая обе группы, была названа Neoreptilia, и, таким образом, парарептилии, согласно данному исследованию, были диапсидами. Эта систематика исключала мезозавров, которые, как было установлено, были базальными завропсидами. Некоторые исследования показали, что парарептилии являются парафилетической группой, причем некоторые парарептилии более тесно связаны с диапсидами, чем с другими представителями группы. Однако, на данный момент всё ещё продолжаются дискуссии о статусе данной группы.
Анализ Симоеса 2022 года, показывающий парафилию парарептилий:
Завропсиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Взаимоотношения с черепахами
Исторически парарептилии рассматривались как предковая группа современных черепах на основе общего анапсидного строения черепа. Наиболее вероятными родственниками этого отряда считались проколофономорфы (Лаурин и Рейш, 1995) и парейазавры (Ивахненко, 2008; Ли, 1997). Также предполагалось родство через эунотозавра, который в некоторых анализах представлялся как представитель парарептилий.
Тем не менее, после обнаружения паппохелиса и других ранних черепах, совмещающих диапсидные признаки с черепашьими, эта идея начала терять актуальность. Кроме того, анапсидный череп возникал несколько раз независимо, а костяные пластины парейазавров и черепах не показывают достаточной степени гомологии, чтобы утверждать об их общем происхождении.
Основные группы
К парарептилиям традиционно относят три основных отряда:
- Мезозавры (лат. Mesosauria) — отряд небольших водных рептилий, живших 299—270.6 млн лет назад (ранняя и средняя пермь). Обитали на территории южной части Африки и Южной Америки. Это наиболее древние известные рептилии, перешедшие к водному образу жизни, после того как их далёкие предки покинули водоёмы, и одни из первых вторичноводных животных в целом. Традиционно считалось, что мезозавры жили в солоноватых мелких водоёмах, но исследования начала 2010-х годов показали, что, вероятно, они могли жить и в глубоких солёных, и даже гиперсолёных водах. На данный момент известно три рода: типовой род Mesosaurus, Brazilosaurus и Stereosternum.
- Миллерозавры (лат. Millerosauria) — отряд парарептилий, включающий в себя семейство миллеретид, а также, возможно, эунотозавра (Eunotosaurus), который также, согласно некоторым исследованиям, может быть древним родственником черепах, а не парарептилией. Как правило, представители данного отряда имели конфигурацию тела, придававшую им сходство с ящерицами, возникшими позднее. Миллерозавры жили 265.8-251 млн лет назад, вымерев на рубеже перми и триаса.
- Проколофономорфы (лат. Procolophonomorpha) — самый морфологически разнообразный отряд группы и единственный, переживший массовое вымирание на рубеже перми и триаса. Проколофономорфы существовали 306—201.3 млн лет назад, вымерев в самом конце триаса. Актуальное определение Procolophonomorpha, данное Модесто, Скоттом и Рейзом (2009), гласит, что эта группа включает в себя род Procolophon и все таксоны, более тесно связанные с ним, чем с родом Milleretta. Данный отряд включает в себя базальный род Australothyris, а также кладу Ankyramorpha, к которым относятся такие группы как лантанозухоиды, болозавры, а также, собственно, отряд проколофонов, к которому относятся парейазавры — самые крупные известные парарептилии, никтифруретиды и проколофоноиды.
Альтернативная классификация парарептилий, предложенная Ивахненко в 2008 году:
- Надотряд Procolophonomorpha c единственным отрядом Procolophonida, к которому относятся два подотряда - Procolophonia и Nictiphruretina
- Надотряд Cheloniamorpha с отрядами Pareiasaurida и Testudines (черепахи); парейазавриды делятся на два подотряда Nycterolertyna и Pareiasaurina
С учётом того, что по последним данным черепахи входят в состав диапсид, классификация Ивахненко выглядит невалидной.
Эволюционная история
Древнейшими из известных парарептилей являются болозавр эрпетоникс и аклейсторинид карбонодрако из позднего каменноугольного периода (московский-гжельский ярус) Северной Америки, которые представляют собой единственных известных парарептилей каменноугольного периода, что указывает на то, что первоначальная диверсификация группы произошла в позднем карбоне. Множество групп парарептилий появилось в ранней перми, и данная группа быстра стала космополитический, распространившись по всей Пангее. Разнообразие парарептилий сократилось к концу перми, и проколофоноиды, которые тогда впервые появились, были единственной группой, относящейся к данной кладе, пережившей массовое пермо-триасовое вымирание. Разнообразие проколофонид резко сократилось, начиная со среднего триаса, и к концу периода эта группа вымерла.
Источники
- https://en.wikipedia.org/wiki/Parareptilia
- https://de.wikipedia.org/wiki/Parareptilien
- Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T (1988). «The early evolution of the Amniota». In Benton MJ (ed.). The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Systematics Association Special Volume. Vol. 35A. Clarendon Press. pp. 103—155.
- Laurin M, Reisz RR (1995-02-01). «A reevaluation of early amniote phylogeny» (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165—223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. ISSN 0024-4082.
- Lee MS (2013). «Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729—2738. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.
- Li, Chun; Fraser, Nicholas C.; Rieppel, Olivier; Wu, Xiao-Chun (August 2018). «A Triassic stem turtle with an edentulous beak». Nature. 560 (7719): 476—479. doi:10.1038/s41586-018-0419-1. PMID 30135526. S2CID 52067286.
- Татаринов Л.П.; Воробьёва Э.И.; Курочкин Е.Н.; Агаджанян А.К.; Афанасьева О.Б.; Ивахненко М.Ф.; Лопатин А.В.; Новицкая Л.И.; Парин Н.В.; Сычевская С.К.; Шишкин м.А.; "Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1"; изд. Геос, М, 2008
- Simões, T. R.; Kammerer, C. F.; Caldwell, M. W.; Pierce, S. E. (2022). "Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles". Science Advances. 8 (33): eabq1898. Bibcode:2022SciA....8.1898S. doi:10.1126/sciadv.abq1898. PMC 9390993. PMID 35984885.