Яразух
Яразух (лат. Yarasuchus, что означает «красный крокодил») — вымерший род авеметарзальных архозавров, которые жили во время анизийского этапа среднего триаса Индии. Род был назван и описан в 2005 году на основе коллекции разрозненных, но довольно полных ископаемых материалов, обнаруженных в формации Йеррапалли среднего триаса. Считается, что материал принадлежит двум людям, возможно, троим, причем один из них гораздо полнее и отчетливее другого. Типовой и единственный вид — Y. deccanensis. Яразух был четвероногим, примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута) в длину, с удлиненной шеей и высокими шипами на позвонках. В отличие от других четвероногих рептилий триаса, конечности и плечи яразуха были тонкими и больше походили на таковые у орнитодир.
У Yarasuchus сложная таксономическая история: после того, как он был первоначально описан как «протерозухидный равизухий», он был позже восстановлен как попозавроидный псевдозухий и неархозавровый архозавриформ с нестабильным положением. В 2017 году было установлено, что он связан с такими же загадочными рептилиями триасового периода — Teleocrater, Dongusuchus и Spondylosoma. Вместе они принадлежат к группе под названием Aphanosauria и размещены у основания Avemetatarsalia, сестры Ornithodira, что делает Yarasuchus одним из самых ранних известных архозавров разветвленной линии птиц. Относительная полнота остатков яразуха и его эволюционное положение помогают пролить свет на происхождение более поздних, хорошо известных архозавров-орнитодир, таких как динозавры и птерозавры.
История изучения
Yarasuchus известен как минимум по двум особям, собранным из одного комплекса площадью 1 квадратный метр (11 квадратных футов) в формации Йеррапалли, расположенной недалеко от деревни Бхимарам в районе Адилабад в Индии, в слое мелкого красного аргиллита. Материал был обнаружен раздробленным, однако он представляет собой большую часть скелета, не имея только дистальных отделов хвостовых позвонков, лучевой кости, малоберцовой кости, кисти и большей части стопы и черепа. Название происходит от слова «Яра», что на местном диалекте означает красный, и греческого suchos («крокодил»), относящегося к красным аргиллитам, в которых были обнаружены окаменелости. Конкретное название относится к региону Декан в Индии, где Формация Еррапалли и окружающая впадина Пранхита-Годавари. Окаменелости также были найдены вместе с двумя экземплярами аллокотозавра Pamelaria. Первоначально о нем сообщалось в диссертации 1993 г. Дасгупта, который считал его неопределенной равизухией, прежде чем он был официально описан и назван Сен в 2005 г. как новый таксон. Все материалы хранятся в Геологическом музее Индийского статистического института в Калькутте, Индия.
В 2016 году этот материал был повторно исследован Несбиттом и его коллегами при описании nелеократера, которое выявило ряд ранее неизвестных анатомических характеристик. Эта переоценка побудила включить Yarasuchus в недавно признанную авеметатарзальную кладу Aphanosauria. В ходе исследования Несбитт и его коллеги смогли отнести ряд ранее не описанных пяточных костей, собранных на этом участке, к гиподигме, основываясь на их сходстве с телеократером, и определили седалищные кости, которые изначально считались пропавшими без вести. Они также удалили из гиподигмы ряд ошибочно отнесенных костей черепа и остеодермы. Относительно полный скелет яразуха позволил Несбитту и его коллегам уверенно отнести ряд изолированных костей к экземплярам телеократера из-за их близкого сходства с костями яразуха, что послужило ключевой точкой отсчета для понимания анатомии ранее загадочного таксона.
Описание
Яразух был относительно небольшим, грациозным, с низкой посадкой четвероногим, с длинной шеей и маленькой головой, примерно 2–2,5 метра (6,6–8,2 фута) в длину. Несмотря на свой внешний вид, Yarasuchus имеет ряд общих черт с другими авеметатарсалиями, например, удлиненные шейные позвонки. У него длинные тонкие кости конечностей, в отличие от более крепких конечностей у большинства псевдозухий, но похожие на других авеметатарсалий. В отличие от более поздних авеметатарсалийцев, у яразуха конфигурация лодыжек «нормальная крокодиловая», больше похожая на псевдозухий и некоторых стволовых архозавров. Яразух внешне очень похож на своего близкого родственника телеократера и отличается лишь несколькими незначительными анатомическими особенностями скелета, такими как наличие меньшего гленоида, обращенного назад (костная впадина плеча), чем у телеократера.
Череп
Череп яразуха представлен плохо, известен лишь по нескольким отдельным фрагментам. Сен (2005) первоначально идентифицировал ряд костей, включая скуловую, квадратную и часть квадратично-скуловой, чешуйчатую, обе крыловидные кости и две верхнечелюстные кости, которые включали часть предчелюстной кости, прикрепленную к одной из них, а также связанный с ней зуб. Однако обе верхнечелюстные кости отличаются от известных верхнечелюстных суставов телеократера и больше напоминают таковые у аллокотозавра. Несбитт и его коллеги также считали скуловую, квадратную и квадратично-скуловую кости неопределенными и повторно идентифицировали чешуйчатую кость как заглазничную, принадлежащую более крупному человеку, чем образец голотипа. По состоянию на 2017 год правая заглазничная часть и оба крыловидных тела являются единственным положительно идентифицированным черепным материалом, принадлежащим яразуху.
У Yarasuchus представлен почти весь позвоночный столб, включая не менее 8 шейных позвонков (включая атлас и ось), 17 спинных, 2 крестцовых и не менее 11 проксимальных хвостовых позвонков. Длинная шея Yarasuchus состоит из ряда характерно удлиненных шейных (шейных) позвонков, в отличие от его пропорционально маленького черепа. Шарнирные поверхности зигапофизов, которые соединяются между каждым позвонком, наклонены, а центры сильно изогнуты по нижнему краю со смещенными гранями, что указывает на то, что шея удерживалась приподнятой над телом и выгнутой по всей длине. Шейные отделы однозначно характеризуются выдающимся килем по средней линии, который проходит вдоль передней половины нижней стороны каждого центра, за которым следуют два отдельных киля, которые продолжаются до заднего края. Задние шейные ребра имеют три головки, что необычно для архозавров, а соответствующие шейные позвонки имеют дополнительную суставную фасетку, чтобы приспособиться к этому.
В отличие от шейных позвонков, спинной (задний) позвонок короткие и компактные, они составляют почти половину длины шейных позвонков, как и два крестцовых (тазобедренных) позвонка. Два или три передних спинных позвонка имеют кили, похожие на шейные, в отличие от состояния у телеократера, у которого спинные позвонки отсутствуют. Сохранившийся проксимальный хвостовой (хвостовой) позвонок неизменно удлинен, однако дистальный хвостовой позвонок отсутствует, поэтому конец хвоста неизвестен. У всех позвонков есть высокие нервные шипы, которые проходят по спине, самый высокий из которых находится над бедром, где шипы в два раза выше, чем соответствующие центры. Шея имеет такие же высокие нервные отростки, но они длиннее, чем высокие, и наклонены вперед, чтобы нависать над позвонком перед ней. Шейные отростки также необычно утолщены и имеют грубую текстуру наверху. Хвостовые отростки также высокие и узкие, в отличие от удлиненных центров, наклонены назад, уменьшаясь в высоте ниже по хвосту. Первоначально считалось, что высокие и широкие отростки связаны с рядами парамедианных остеодерм.
Грудной (плечевой) пояс изящно построен с высокой тонкой лопаткой, расширенной дистально и суженной около суставной впадины. Лопатка имеет непрерывный акромионный отросток, а также необычный острый, тонкий гребень кости, спускающийся по ее заднему краю, что встречается только у афанозавров и силезаврид. Коракоид маленький и округлый, образует с лопаткой гленоидную ямку, обращенную вниз и назад. Тазовый (тазовый) пояс подвздошной кости имеет выступающий задний отросток и надацетабулярный гребень — гребень кости над вертлужной впадиной. Сама вертлужная впадина относительно велика и почти полностью закрыта, в отличие от полностью открытой вертлужной впадины динозавров. Лобок короткий, смотрит вниз, с утолщенным уплощенным концом. Седалищная кость очень похожа на седалищную кость телеократера, направлена вниз и назад от бедер, с коническим стержнем и слегка расширенным дистальным концом. Тазовый пояс соединяется с позвоночником через крестцовые ребра, первое из которых больше и крепче. Характер сочленения подвздошной кости и крестцовых ребер предполагает, что бедро удерживалось субгоризонтально и обращено вентролатерально, в результате чего ноги располагались вниз и наружу от тела.
Кости конечностей яразуха характерно тонкие. Плечевая кость длинная и цилиндрическая, с умеренно развитым удлиненным дельтовидно-грудным гребнем, занимающим примерно 30% длины кости, как и у динозавров. Локтевая кость несколько изогнута и по длине примерно равна плечевой кости. Он также изящен и имеет сигмовидную (s-образную) кривую по длине. Головка бедренной кости не вывернута. Четвертый вертел умеренно развит на бедренной кости, в отличие от хорошо развитого четвертого вертела динозавров. Кисть и стопа почти полностью отсутствуют, за исключением пяточной кости голеностопного сустава. Пяточная кость указывает на то, что у яразуха была «нормальная крокодиловая» лодыжка, которая допускала большее вращение стопы, чем полученная петлеобразная авеметатарсалийская лодыжка. Соотношение длины передних и задних конечностей примерно 3: 5, при этом задние конечности намного длиннее передних. Хотя манус отсутствует, общее сходство телеократера предполагает, что у него была бы относительно небольшая рука.
Остеодермы, приписываемые Yarasuchus, имеют большую скульптуру с гребнем, идущим в переднезаднем направлении вдоль каждой из них. Это необычно по сравнению с телеократером, который интерпретируется как отсутствие какой-либо формы подобной кожной брони. Однако эти остеодермы больше по сравнению с пресакральным позвонком, чем можно было бы ожидать, и имеют близкое сходство с остеодермами эритрозухид, также обнаруженных в том же образовании. Несбитт и его коллеги сочли вероятным, что остеодермы не принадлежат яразуху, и поэтому они, возможно, также не имели.
Классификация
Первоначально яразух был описан Сеном как «престозухид», похожий на престозуха, тицинозуха и мандазуха, однако филогенетический анализ не проводился, и направление было сделано на основе общего морфологического сходства, несмотря на уже обсуждаемую обоснованность «Prestosuchidae». В 2010 году Брусатте и его коллеги убедительно продемонстрировали, что «Prestosuchidae» были парафилетической разновидностью паракрокодиломорфов, и что предполагаемые общие характеристики группы на самом деле были обнаружены во всей Pseudosuchia. Они также выполнили подробный кладистический анализ ископаемых триасовых архозавров, которые вместо этого обнаружили, что они являются базальным членом Poposauroida, хотя поддержка этой позиции была слабой.
Положение яразуха в последующих исследованиях было столь же нестабильным, хотя, тем не менее, его обычно считали псевдозухом. Исследование, проведенное Эскуррой по филогении архозавроморфов в 2016 году, показало, что яразух находится в положении за пределами архозавров, вместе с Донгусухусом в политомии с Евпаркерией и кладой, состоящей из Протерохампсии и архозавров. Левая кладограмма отображает результаты Брусатте и его коллег в 2010 году, а правая - результаты Эскурры в 2016 году:
|
|
Еще больше усложняли проблему предположения о том, что гиподигма яразуха была химерным комплексом материала как от «равизухийного» архозавра, так и от пролацертиформного архозавроморфа, если не включать материал от других архозавроморфов. Однако более позднее изучение материала Эскуррой показало, что ни один из них не может быть отнесен ни к «равизухиям», ни к пролацертиформам, и что все они, вероятно, относятся к единственному не таксону архозавров, не относящемуся к таксону.
В 2017 году яразух был включен в обновленный анализ триасовых архозавроморфов, проведенный Несбиттом и его коллегами в их официальном описании телеократера с использованием двух модифицированных наборов данных: Несбитта (2011) и Эскурры (2016). Оба анализа выявили яразуха в недавно признанной кладе, которую они назвали Афанозаврией, которая включала яразуха в политомию с телеократером и донгузухом, а также спондилосомой. Действительно, кладу Aphanosauria кладистически определяли как «наиболее обширную кладу, содержащую Teleocrater rhadinus и Yarasuchus deccanensis, но не Passer domesticus или Crocodylus niloticus и Dinosauromorpha». Результаты их анализа воспроизводятся и упрощаются ниже, объединяя общую топологию набора данных Ezcurra с результатами набора данных Несбитта для Avemetatarsalia.
Archosauriformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Признание тесной связи между яразухом, телеократером и другими афанозаврами и их связи с другими авеметатарсалиями объяснило ряд необычных анатомических особенностей яразуха. Многие из ранее уникальных особенностей Yarasuchus объединяют его с другими афанозаврами, включая удлиненную шею, высокие нервные шипы, трехглавые шейные ребра и тонкий аппендикулярный скелет. Яразух и другие афанозавры играют важную роль в нашем понимании ранней эволюции авеметатарсалий, примером которой является относительно полностью известная анатомия яразуха. Строение стопы, особенно кости голеностопного сустава (например, пяточная кость), демонстрируют, что авеметатарсалийцы произошли от предков с «нормальными крокодиловыми» лодыжками, в отличие от простых шарнирных лодыжек, характерных для производных орнитодир. «Нормальная крокодиловая» лодыжка когда-то считалась уникальной для псевдозухий, но ее наличие у афанозавров, таких как Yarasuchus, подразумевает, что эволюция авеметатарсалийской лодыжки была более сложным процессом, чем предполагалось изначально. Анатомия яразуха также демонстрирует, что другие типичные авеметатарзальные особенности, такие как тонкие пояса конечностей, развились до появления одноименных «продвинутых мезотарзальных» лодыжек.
Необычно то, что яразух и другие афанозавры имеют ряд общих черт, которые эволюционировали в результате конвергенции попозавроидов. У афанозавров и попозавроидов есть только одна уникальная черта (наличие дополнительной фасетки сочленения чуть выше парапофиза шейных позвонков для трехглавого шейного ребра), однако они также конвергентно приобрели сходный набор черт, которые можно найти у всех архозавров. Предыдущее филогенетическое положение яразуха как попозавроида Брусатте и его коллегами, вероятно, было связано с этой конвергенцией. Сближение между Yarasuchus и попозавроидами может быть связано с более широкой тенденцией сближения попозавроидов с целурозаврическими тероподами, производной кладой авеметатарсалий. Сходство между попозавроидами и афанозаврами, такими как Yarasuchus, означает, что трудно определить идентичность изолированного материала архозавров, который имеет особенности, присутствующие в обеих группах, особенно потому, что афанозавры являются самыми ранними расходящимися авеметатарсалийцами, в то время как попозавроиды являются самыми древними из известных псевдозухий, и поэтому их стратиграфические ареалы в значительной степени перекрываются друг другом.
Палеобиология
Дасгупта в 1993 г. предположил, что яразух был бипедальным на основании его грацильного тела, тонкого плечевого пояса и пропорционально коротких передних конечностей, а также других особенностей, и это предложение было повторено Сеном в его официальном описании в 2005 г. Близкородственный телеократер был с тех пор интерпретирован как четвероногий, и, поскольку у яразуха были такие же пропорции конечностей, вероятно, так оно и было. Отсутствие окончательного материала челюсти делает диету яразуха неоднозначной, однако зубы телеократера предполагают, что афанозавры были плотоядными, как и другие ранние авеметатарсалийцы. Более того, гистологические образцы телеократера показывают, что его скорость роста была больше похожа на скорость роста других авеметатарсалийцев, чем у псевдозухий и базальных архозавров, и поэтому у яразуха также могла быть такая же более высокая скорость роста.
Палеоэкология
Многие другие остатки позвоночных были обнаружены в формации Йеррапалли вместе с остатками яразуха и сосуществовали с ней в течение среднего триаса. Остатки аллокотозавра Pamelaria, в частности, были найдены в непосредственной близости от остатков яразуха. Остатки других позвоночных включают остатки двоякодышащей рыбы Ceratodus, актиноптериговой рыбы Saurichthys, темноспондила Parotosuchus, дицинодонтов Rechnisaurus и Wadiasaurus, ринхозавра Mesodapedon и большого неописанного эритросухида.
Анатомическое сходство между яразухом и телеократером отражается сходством фауны и окружающей среды, общих для формации Йеррапалли и формации Манда в Танзании, и оба оцениваются как анизийские по возрасту. В то время Индия все еще была частью суперконтинента Гондвана в Пангеи и располагалась непосредственно рядом с Восточной Африкой. Это демонстрирует, что ранние авеметатарсалийцы, такие как Yarasuchus, были географически широко распространены в среднем триасе, как и другие архозавриды, в отличие от предыдущих предположений, что псевдозухи были более разнообразными. Близкое сходство между яразухом и донгузухом еще раз подтверждает это, указывая на биогеографическое родство между Индией и Россией, несмотря на их сильно различающиеся палеошироты.
Отложения формации Йеррапалли интерпретируются как речные отложения, что указывает на широкую межканальную пойменную среду с сезонными эфемерными руслами ручьев. Считается, что климат здесь жаркий и сухой, с сезонными осадками. Это согласуется с состоянием сохранности окаменелостей, поскольку остатки яразуха были обнаружены расчлененными и расчлененными, что позволяет предположить, что материал оставался открытым на поверхности в течение некоторого времени, прежде чем был погребен во взвешенных речных осадках. Из формации Йеррапалли известно немного окаменелостей растений, однако считается, что это не из-за засушливой среды, а из-за того, что жаркие и сухие условия не подходят для окаменения растительного материала.
Источник
- Yarasuchus (англ.). Wikipedia. Дата обращения: 13 августа 2020.
Авеметатарзалии | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Инцертовенатор(?) • Склеромохл(?)
|