Сантанадактиль
Сантанадктиль (лат. Santanadactylus) - род птерозавров из альбского яруса нижнего мела, найденный в слоях формации Сантана в Ромуальдо, расположенной на плато Арарипи в штате Сеара, Бразилия. Изначально к этому роду относили четыре вида, но сегодня установлено, что они не являются родственными друг другу. Сантанадактиль был довольно крупным птерозавром.
История и виды
Род был назван в 1980 году голландским палеонтологом Полом де Буйсонье. Типовой вид — S. brasilensis, видовое название которого относится к Бразилии. Оно основано на голотипе UvA M 4894 (Геологический институт Амстердамского университета), включающем верхнюю часть правой плечевой кости и правую лопаточно-клювовидную кость. Образец UvA M 4895, состоящий из двух шейных позвонков другой особи, был отнесен к паратипу, так как был обнаружен в той же партии из 25 меловых конкреций, купленных у коллекционеров. Дополнительные остатки, включая нотариум (сросшиеся позвонки, поддерживающие плечо), впоследствии были отнесены к таксону Велнхофером и его коллегами (1983) и Велнхофером (1991).
В 1985 году, Peter Wellnhofer, немецкий палеонтолог, автор многочисленных научных публикаций о птерозаврах, назвал три дополнительных вида: S. araripensis, S. pricei, и S. спикси. S. araripensis, названный в честь плато Арарипе, был крупным видом, основанным на BSP 1982 I 89, остатки включают частичный череп (отсутствует конец челюстей) и руки; на сохранившейся части черепа не было гребня. S. pricei, названный в честь Ллевеллин Айвор Прайс был самым маленьким из трех видов; он был основан на BSP 1980 I 122, левом крыле от локтя уничтожен, и на протяжении многих лет к нему были отнесены дополнительные материалы о руке. S. spixi, среднего размера, был основан на BSP 1980 I 121, другом левом крыле, название в честь Johann Baptist von Spix.
В течение времени таксон Santanadactylus и его виды неоднократно переоценивались. В частности:
- Крис Беннетт предположил, что гиподигм S. brasilensis представляет собой комбинацию различных птерозавров: типовой образец и паратип принадлежат разным формам. Он также предложил, что S. araripensis и S. pricei являются птеранодонтами, в то время как S. spixi относится к Dsungaripteridae.
- Велнхофер (1991) исключил S. spixi из рода Santanadactylus, что также поддержал Келлнер и Кампос (1992), согласившись с тем, что S. spixi не является синонимом S. brasilensis. Они предположили, что S. spixi мог быть представителем семейства Tapejaridae.
- Унвин (2003) предложил, что Santanadactylus spixi следует относить к роду Tupuxuara, основываясь на сравнении с образцами этого рода.
- Аверянов (2014) рассматривал Santanadactylus spixi как номен дубиум (сомнительное название), вероятно, синоним Tupuxuara longicristatus. Он также предположил, что паратип S. brasilensis, вероятно, относится к T. longicristatus.
- Келлнер (1990) переименовал S. araripensis в Anhanguera araripensis, что поддержали Ванг и др. (2008), хотя Вельдмейер (2003) включил его в род Coloborhynchus. В настоящее время считается, что S. araripensis сомнителен и его статус требует дальнейшего уточнения.
Эти изменения подчеркивают сложности в идентификации и классификации птерозавров, а также важность пересмотра классификаций по мере поступления новых данных и исследований.
Классификация
Де Бюисонье изначально отнес сантанадактиля к семейству Criorhynchidae (или Ornithocheiridae). Велнхофер (1991) считал Santanadactylus членом семейства Ornithocheiridae, основываясь на строении плечевой кости, но отметил, что удлиненные паратипные шейные позвонки отличают его от других орнитохейрид. Беннетт (1989) отнес только голотип S. brasilensis к семейству Pteranodontidae. Келлнер (1990), обнаружив, что у Santanadactylus brasilensis есть лишь один уникальный признак — прямой брюшной край проксимальной части дельтопекторального гребня, причислил этот род к Pterodactyloidea incertae sedis (неопределённые птеродактили). Позже (Келлнер и Томида, 2000) он отнес Santanadactylus к Pteranodontoidea. По словам Келлнера, S. pricei принадлежал к кладу, происходящему от последнего общего предка Istiodactylus и Anhangueridae. То же самое было верно и для Araripesaurus, который, по мнению Келлнера, был младшим синонимом S. pricei.
Палеобиология
Сантанадактиль считается крупным птерозавром. Велнхофер указывал на различные виды, у которых размах крыльев варьировался от 2,9 до 5,7 метра. Де Бюисонье считал, что размах крыльев Santanadactylus brasilensis мог достигать 6 метров. Это предполагает, что птерозавр, возможно, был приспособлен к скользящему полету, используя машущие крылья.