Шуйлинорнис
Шуйлинорнис (лат. Shuilingornis, что означает «красивая и яркая птица») — род ганьсуидных эуорнитовых птиц из раннемеловой формации Цзюфотан в Китае. Род содержит единственный вид, S. angelai, известный по почти полному сочлененному скелету. Как представитель семейства гансуид, шуйлинорнис представляет собой одну из самых ранних известных птиц, демонстрирующих полуводные адаптации.
История обнаружения и этимология
Голотип шуйлинорниса, LY2022JZ3002, был обнаружен в отложениях формации Цзюфотан («местность Ламадонг») в уезде Цзяньчан города Хулудао, провинция Ляонин, Китай. Образец представляет собой почти полный и сочлененный скелет, сохранившийся на одной плите. Вокруг передней лапы голотипа видны отпечатки перьев. В брюшной области сохранилось пигментированное пятно в форме яйца, что указывает на некоторую форму мягкой ткани. Аналогично, темное пятно, наблюдаемое в области глазницы, вероятно, представляет собой следы глаза.
В 2024 году Ван и др. описали Shuilingornis angelai как новый род и вид авиалов на основе этих ископаемых остатков. Родовое название «Shuilingornis» объединяет китайское слово «shuiling», что означает «красивый и яркий», с греческим словом «ornis», что означает «птица». Видовое название angelai дано в честь Пьеро Анджелы, итальянского научного коммуникатора и журналиста.[1]
Описание
Череп
Череп сохранился в правом боковом виде. Предглазничная область занимает почти половину длины черепа, что похоже на состояние неорнитовых птиц исианорниса, цзянчанорниса и кинганорниса, но намного короче, чем у синхайорниса, итерависа, динавсиса и чанзуйорниса. Предчелюстная кость сужающаяся рострально, с почти прямым вентральным краем и плавно расширенным дорсальным краем. Носовой отросток предчелюстной кости почти в два раза длиннее верхнечелюстного отростка и соединен с носовой. Носовой отросток уплощен дорсовентрально, описывая острый медиальный нариальный выступ. Как и у большинства эуорнитов, предчелюстная кость беззубая, в отличие от зубчатой предчелюстной кости у ганьсуид кинганорниса и у янорнитид. Хотя верхнечелюстные кости частично перекрываются для определения точной морфологии, ростральная ветвь выглядит относительно более мелкой и тонкой, чем у ганьсуида итерависа. На правой верхней челюсти сохранились два конических зуба, которые слегка расширены у основания и заострены к кончикам. Оба зуба выступают вперед. Между корнем и коронкой верхних зубов имеется заметное сужение. Носовая кость имеет вид ремня, с коротким тонким предчелюстным отростком и широким верхнечелюстным (субнаральным) отростком. Лобная и теменная кости были смещены дорсально во время процесса фоссилизации. Лобная кость куполообразная вентрально, с сильно расширенной каудальной половиной, намного шире ростральной половины. Теменная кость примерно полусферическая в боковой проекции, с плоским утолщенным дорсальным краем. Скуловая кость длинная и стержневидная, и рострально сочленена с верхней челюстью. Не наблюдается посторбитального отростка скуловой кости, как у других эуорнитов. Небольшая треугольная кость, сохранившаяся между ростральным концом двух зубных костей, вероятно, является ментомеккелевой (предзубной), как у других эуорнитов, но отличается от итерависа. Зубная кость сужается ростродорсально и расширяется каудально от средней части. Вентральный край зубной кости плавно изогнут дорсально, в отличие от прямого вентрального края у неорнитового цзянчанорниса. По крайней мере 13 небольших конических зубов плотно расположены на левой зубной кости, которые по морфологии похожи на верхнечелюстные зубы, но значительно меньше по размеру. На правой зубной кости можно увидеть только 6 зубов, которые расположены с промежутками между ними. Морфология зубов похожа на таковую у синхайорниса и цзянчанорниса, в отличие от удлиненных, дистально загнутых назад зубов у некоторых ганьсуид, таких как итеравис. Орбитальная и посторбитальная области сохранились плохо. Внутри глазничной полости сохранилось отчетливое черное пятно, которое мы интерпретируем как остаток мягких тканей глаза.
Скелет
Сохранилось одиннадцать шейных позвонков, включая атлант и аксис. Атлас круглый в краниальном виде и сочленен с квадратным аксисом. Третий шейный позвонок также квадратной формы, с сильным вентральным килем. Тела других шейных позвонков более вытянуты краниокаудально, с выступающими пре- и постзигопофизами. Сохранившиеся шейные ребра короткие и не достигают середины соответствующего центра. Можно наблюдать только три спинных позвонка, которые крупнее шейных и связаны с длинными ребрами. Ряд сросшихся позвонков сохранился отдельно рядом с правой бедренной костью, но неясно, представляет ли он крестец или пигостиль из-за плохой сохранности.
Грудина сохранилась не очень хорошо из-за перекрытия другими костями. Её очертание прямоугольное, как у типичных эуорнитовых птиц. Ростральный конец грудины описывает широкий треугольник, помещающийся между двумя коракоидами, как у других ганьсуид, однако он напоминает энанциорнисовых и некоторых нептичьих теропод тем, что находится в контакте с гипоклеидным концом вилочковой кости. Небольшой зифоидный отросток виден дистально, а несколько грудинных ребер обнажены латерально. Проксимальный конец левой лопатки перекрывается левой плечевой костью. Выступающий стержень лопатки тонкий и короткий, составляет примерно 61 % длины плечевой кости, что отличается от относительно более длинной лопатки (почти равной плечевой кости) у цзянчанорниса. Лопаточное лезвие изогнуто и сужено дистально. Коракоид имеет форму распорки с прямым грудинным краем. Боковой край прямой в проксимальной половине и изогнут дистально, описывая заостренный угол с стернальной фасеткой. Вилочковая кость более крепкая, чем у других ганьсуид. Как и у большинства эуорнитов, она имеет форму буквы «U» без отчетливого гипоклейдума, с плавно изогнутым стернальным краем, отличным от прямого стернального края исианорниса. Ветви вилочковой кости слегка сужаются проксимально и описывают межключичный угол около 45-50°, значение, промежуточное между таковыми у других ганьсуид.
Конечности
Правая плечевая кость голотипа сохранилась плохо, тогда как левая плечевая кость сохранилась без искажений. Плечевая кость немного длиннее локтевой и лучевой костей, что является состоянием, противоположным таковому у цзянчанорниса. Головка плечевой кости имеет прямоугольную форму сбоку, в отличие от эллиптической или шаровидной формы у исианорниса и многих орнитуроморфов. Дельтопекторальный гребень эллиптический и простирается более чем на треть от общей длины плечевой кости. Дистальная половина плечевого стержня прямая, в отличие от латерально изогнутого дистального конца у исианорниса. Локтевая и лучевая кости прямые и примерно равны по длине. Ширина локтевой кости составляет почти 120 % ширины лучевой кости. Проксимальный и дистальный концы слишком плохо сохранились для определения существенных признаков. Гороховидная, ладьевидная и полулунная запястные кости схожи по размеру и не слиты с пястными костями. Гороховидная кость примерно треугольная и не имеет отчетливых дорсальных и латеральных отростков, разделенных глубокой выемкой, которые развиты среди орнитурин.
Крыловидная пястная кость не срастается с большой пястной костью и малой пястной костью, в отличие от полностью сросшихся костей у многих эуорнитов (например, кинганорнис, исианорнис). Крыловидная пястная кость чрезвычайно короткая, около 26 % длины большой пястной кости и малой пястной кости. Большая пястная кость сращена с малой как проксимально, так и дистально (у цзянчанорниса они не сращены, но разделены вдоль среднего стержня узкой щелью, как это обычно бывает у ганьсуид. Большая пястная кость является самой прочной из них. Это отличается от цзянчанорниса, у которого, как сообщается, крыловидная пястная кость является самой широкой и прочной из данных костей. Как и у большинства эуорнитовых, малая пястная кость такой же длины, как большая пястная кость, но составляет всего половину ширины последней. Фаланга Ⅰ-1 такая же длинная, как фаланги Ⅱ-1 и Ⅱ-2. Когтевая фаланга Ⅰ-2 примерно равна по длине когтевой фаланге Ⅱ-3. Пальцевой палец Ⅰ относительно короткий, не выходит за дистальный конец большой пястной кости, как у исианорниса, в отличие от цзянчанорниса, где палец передней конечности Ⅰ выходит за дистальный конец большой пястной кости. Отпечаток крыльчатых перьев частично сохранился рядом с краем пальца руки I. Фаланга Ⅱ-1 расширена латеромедиально, как у большинства эуорнисовых, и несет низкую, но отчетливую косую пилу трапециевидной формы. Фаланга Ⅱ-3 крепкая, изогнутая и острая. Фаланга Ⅲ-1 грацильная и тонкая, примерно в пять раз длиннее своей ширины в середине стержня. Фаланга Ⅲ-2 чрезвычайно уменьшена в длину (менее одной четверти предыдущей фаланги) и имеет клиновидную форму. Палец руки Ⅲ отличается от таковых у многих эуорнисовых, которые несут только одну редуцированную фалангу (например, исианорнис). Тем не менее, точная формула фаланги малого пальца у большинства пигостилий неизвестна из-за тафономических проблем (например, у цзянчанорниса третий палец разъединен, и видна только одна когтеобразная фаланга).
Тазовые кости разъединены и сохранились в разных положениях, что указывает на то, что они не были сращены вместе. Одна подвздошная кость сохранилась рядом с серией сращенных позвонков. Как обычно у большинства птиц, преацетабулярное крыло намного длиннее постацетабулярного крыла (немногие исключения, такие как исианорнис, имеют пре- и постацетабулярные крылья примерно одинаковой длины). Дорсальный край подвздошной кости прямой. Одна седалищная кость сохранилась около среднего стержня левой бедренной кости, а другая сохранилась над подвздошной костью, оставляя мало информации из-за плохой сохранности. Частично сохранившаяся стержневидная кость обнажена рядом с проксимальным концом правой бедренной кости, и может быть частью лобковой кости, хотя никаких особенностей определить невозможно.
Диафиз бедренной кости прямой, составляет 160 % длины тарсометатарсуса и 78 % длины тибиотарсуса. Морфология проксимального и дистального концов бедренной кости неясна из-за плохой сохранности. Тибиотарсус прямой. Дивизион малоберцовой кости чрезвычайно тонкий, плотно прилегает к проксимальной половине диазона тибиотарсуса.
Плюсная кость Ⅰ не сращена с тарсометатарсусом и простирается проксимальнее дистального конца плюсневой кости Ⅱ. Дистальный конец плюсневой кости Ⅱ заметно выступает латерально, как у ганьсуса. Плюсневая кость Ⅲ немного длиннее плюсневой Ⅱ и плюсневой Ⅳ. Палец стопы Ⅲ является самым длинным и крепким пальцем стопы, в отличие от данных костей у ганьсуса, у которого самым длинным является четвертый палец. У всех пальцев ног первая фаланга более удлинена, чем дистальные элементы, как это обычно бывает у эуорнитов Биоты Джехол. Все когти стопы схожи по размеру и морфологии: они слабо изогнуты вентрально, несут неглубокий сгибательный бугорок и с глубокими коллатеральными бороздками вдоль всех боковых поверхностей.
Отпечатки мягких тканей
Отчетливое черное пятно сохранилось внутри орбитальной полости у шуйлинорниса. Был применен SEM-анализ (сканирующая электронная микроскопия), чтобы установить, представляет ли она собой остаток мягких тканей глаза. К сожалению, на снимках SEM не было обнаружено меланосом, но они напоминают недавнее бактериальное и грибковое загрязнение плиты или могут быть связаны с каким-либо химическим изменением, возникшим во время подготовки окаменелостей. Внутри брюшной области также сохранилось черное пятно овальной формы. По общей форме и положению оно похоже на яйцо, но твердая скорлупа не сохранилась. Как SEM, так и TEM (просвечивающая электронная микроскопия) были применены для анализа структуры и химических элементов. Изображения TEM могут указывать на то, что некоторые минерализованные мягкие ткани (например, коллагеновые волокна) сохранились в области, определяемой «яйцеобразной» структурой.
Систематика
В своих филогенетическом анализе Ван и др. (2024) описали шуйлингорниса как члена клады эуорнитов Gansuidae, тесно связанной с Changzuiornis. Другие члены этой клады включают Gansus, Iteravis, Khinganornis и, возможно, Hollanda. Их результаты показаны на кладограмме ниже:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
На сегодняшний день ганьсуиды были обнаружены в основном в местонахождении Чанма на северо-западе Китая (например, ганьсус), местонахождении Голубиный холм, бассейн Даяншу на востоке Внутренней Монголии, Китай (например, кинганорнис), местонахождении Сихеданг, бассейн Линъюань и местонахождении Ламадонг, бассейн Дзянчанг, оба на западе провинции Ляонин, Китай (например, итеравис, чангзуйорнис и шуйлинорнис). Все эти четыре бассейна были сформированы в середине раннего мела и дали разнообразную авифауну, часто с преобладанием эуорнитовых птиц. С точки зрения осадконакопления большинство слоев, содержащих ганьсуид, представляют собой пресноводные водоемы с участием флювио-дельтовых элементов в Чанма, которые согласуются с водным образом жизни, предполагаемым для большинства ганьсуид. Таким образом, ископаемая летопись ганьсуид тесно связана с сочетанием экологических и тафономических условий. Вулканическая активность существенно повлияла на биоту Джехол в западном Ляонине и восточной части Внутренней Монголии, за исключением района Чанма, повлияв как на сохранность, так и на тафономию хрупких скелетов птиц. Примечательно, что последовательности биоты Джехола как в западном Ляонине, так и в восточной части Внутренней Монголии контролировались схожей глубинной геодинамикой (субдукция палео-Тихоокеанской плиты) и регистрируют те же эволюционные интервалы (вторая и третья фазы), тогда как биота Джехола в Чанме была интерпретирована как другая палеосреда, регистрирующая более производную фазу. Ископаемые останки авиалов являются доминирующей группой динозавров в Чанме, в отличие от других местонахождений биоты Джехола, которые также регистрируют птицеподобных (неавиалановых) динозавров. В качестве примера своеобразных палеонтологических условий в Чанме сосредоточимся на монофилетической линии теропод, уникальной для биоты Джехол и имеющей стратиграфический диапазон, аналогичный ганьсуидам, «подобным тяньюйраптору» дромеозавридам с короткими передними лапами: они распространены в трех других областях, но в настоящее время отсутствуют в Чанме (например, тяньюйраптор в Цзяньчане, чжэньюаньлун в Линъюане и даурлун в восточной части Внутренней Монголии). Неэуорнитовые птицы, несмотря на то, что присутствуют в Чанме, менее многочисленны, чем «подобные ганьсуидам» эуорниты. Примечательно, что Enantiornithes, самая распространённая линия птиц Джехола, широко распространена в большей части биоты, однако она представляет собой компонент меньшинства в единицах, где доминируют ганьсуиды. Например, ископаемая летопись бохайорнитид простирается от северного Хэбэя (например, шенквиорнис) до Цзяньчана (например, бохайорнис, сулкавис, пробохайорнис) и восточной части Внутренней Монголии (например, бейгуорнис). Таким образом, предлагается многопрофильный подход к интерпретации распределения линий птиц в биоте Джехол. Он должен интегрировать тектоническую и осадочную эволюцию каждого бассейна, содержащего сообщества, с подробным анализом палеоклиматических и палеоэкологических условий.[2]