Цилмозух
Цилмозух (лат. Tsylmosuchus) — вымерший род потенциально сомнительных архозаврообразных рептилий, известных из Западной России.
История
Окаменелости, относящиеся к цилмозуху, встречаются на обширной территории в отложениях, соответствующих индуанской и оленекской стадиям раннего триаса. Большинство из этих окаменелостей представляют собой фрагментарные шейные позвонки, которые, как первоначально сообщалось, имеют сходство с архозаврами крокодиловой линии (псевдозухами), такими как мандазух.
В результате цилмозух был изначально описан как равизухид, что делает его предположительно одним из старейших известных архозавров. Однако его фрагментарные остатки не показывают никаких отличительных черт рауизухид или даже псевдозухов в целом, поэтому цилмозух совсем недавно был интерпретирован как неопределенная архозавриформа. Хотя были описаны три вида цилмозухов, они не имеют диагностических признаков и, вероятно, не отличаются друг от друга.
В 2022 году был проведён сравнительный анализ цилмозуха и другого равизухида их Донской Луки - скифозуха. В результате было выявлено, что архозавры являются синонимиными друг другу, а цилмозух представляет одного из древнейших представителей ктенозаврискид.[1]
Описание
Цилмозух известен в основном по позвонкам. Благодаря синонимизации со скифозухом, цилмозух обзавёлся новым материалом. Он тоже фрагментарен, но его достаточно много.
Позвонки были сравнены с позвонками равизухид из ложа Манда в Танзании. Как и у некоторых живших с ним в одно время равизухий, у цилмозуха удлиненные шейные позвонки. Это дало бы ему относительно длинную шею. Центры зажаты между двумя широкими округлыми суставными поверхностями. Зигапофизы имеют большие наклонные суставные поверхности, соотношение длины центров к высоте равно 1,2. Невральные шипы низкие, развиты плохо, кончик слегка расширен и утолщён. По мере того, как позвонки удаляются от черепа, они невральные шипы становятся толще, тяжелее, а их концы - морщинистие, придавая им вид остеодерм. Сходство чисто внешнее - у равизухид позвонки не срастались с остеодермами.
Несбитт (Nesbitt, 2009) предположил, что удлиненные шейные позвонки есть у многих архозавриформных ящеров и что длина шейных позвонков зависит от положения в пресакральном столбе, как это видно у попозавроида аризоназавра и архозавриформа гученгозуха. Голотипы каждого из трех видов цилмозуха состоят из одного шейного позвонка, который не несет никаких других явных аутапоморфий. Кроме того, нельзя доказать, что материал, относящийся к этим видам, принадлежит к тем же таксонам, что и голотипы. Таким образом, Несбитт (2009) считал, что все три вида представляют собой недействительные архозавриформы.[2]
Грудные позвонки похожи на шейные, с удлинёнными центрами и мощными морщинистыми кончиками невральных шипов. Отличия заключаются в более длинных невральных позвонках. Задние грудные позвонки узкие. Центры немного сужены, имеют округлые суставные поверхности.
Хвостовые позвонки имеют длинные центры, которые всё больше удлиняются по мере приближения к концу хвоста. Суставные грани высокие, узкие. Невральные шипы короткие и толстые, имеют менее морщинистые и тяжёлые кончики, наклонены назад и расположены в задней части центров.
Череп цилмозуха-скифозуха известен по фрагментам черепной коробки, верхней челюсти, рострума и нескольким зубам. Максилла длинная, предглазничное отверстие расположено выше неё. Присутствует разрыв, указывающий на крупный медиальный отросток. Морда была длинной, но узкой. Зубы похожи на лезвия, сжаты с боков, зазубрены и сжаты с боков. Черепная коробка небольшая, заглазничная кость прочная, толстая, с небольшими бугорками в центре. Отростки чешуйчатой кости большие и хорошо развиты. Нижняя челюсть крупная, суставы расширены, что вместе даёт очень сильный укус.
От передних конечностей известен только проксимальный конец плечевой кости. Он сильно расширен с одной стороны и резко сужен с другой. Вероятно, полная конечность была довольно тонкой.
От костей таза сохранилась только фрагментарная подвздошная кость. Передний край толстый, дорсальный остросток хорошо развит. Известно несколько образцов бедренных костей, благодаря чему она изучена куда лучше. Сама кость была сигмовидной формы и немного сжата с боков. На проксимальном конце находится трохантер, расположенный близко к телу самой кости. Большеберцовая кость сохранилась хорошо, крепкая, слегка удлинённая и изогнутая. Проксимальный конец более овальный, дистальный - округлый. Известные фрагменты малоберцовой кости указывают, что она тоже была крепко сложена. Пяточная кость короткая, немного L-образная, пяточный бугорок выступает сзади и сбоку. Изгибы бугорка указывают на крепление к икроножной мышце. На пяточной косте заметный суставные поверхности для крепления с другими костями стопы - астрагалом и предплюсной. Голеностопный сустав имел признаки как ранних архозавроморфов, так и крокодилов.[3]
Виды
- T. jakovlevi Sennikov, 1990 (типовый)
- T. donensis Sennikov, 1990 син.: Scythosuchus basileus Sennikov, 1999
- T. samariensis Sennikov, 1990
Палеоэкология
Цилмозух был достаточно крупным ктенозаврискидом, доходя в длину до 2-3 метров. Вместе с хасматозухом, быстровизухом и другими ранними архозавроморфами он был вершиной своей пищевой цепочки. Относясь к комплексу Донской Луки, цилмозух был частью фауны бентозуха-ветлугазавра (устмалинский-рыбинский горизонты). В раннем триасе на этом месте были обширные речные поймы, в которых водились многочисленные темноспондильные, в основном - трематозавриды.
Источники
Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|