Фретофазма
Фретофазма (лат. Phreatophasma) - род неопределённых животных, обитавших на территории России в самом начале средней перми 270 млн лет назад. Известен по одному образцу, найденному вблизи города Белебей в Башкортостане.
Описание
В роде один вид - Phreatophasma aenigmaticum Efremov, 1954, описанный по бедренной кости из Сантагуловского рудника. Датируется нижней пермью, биармским отделом нижнеказанского яруса. Кость была отправлена в XIX веке в Германию для изучения. Позднее Ефремов запросил её обратно, но ему отказали, прислав гипсовый слепок. Именно по нему и была описана фретофазма.
Образец достигает в длину 6,2 см, эпифизы широкие и массивные, диафиз короткий, суставные поверхности хорошо окостенели. Скрученность ствола составляет 22 градуса. Большой вертлуг плохо развит, межвертлежная впадина большая. Аддукаторные гребни образуют Y-систему, очень сильно развиты. Фибулярный мыщелок хорошо развит.
Систематика
Так как весь род основан на одной кости с небольшим числом признаков, систематическое положение фретофазмы очень спорное. Изначально Ефремов описал её как "загадочного" синапсида (отсюда и название aenigmatum). Альфред Ромер в 1956 году сделал фретофазму терапсидом incertae sedis, а Эверетт Олсон в 1962 году отнёс её к казеидам, что поддержали Роберт Рейсз в 1986 году и Роберт Кэрролл в 1988 году. Ивахненко в 1997 году и Маддин в 2008 году настаивали на определении фретофазмы как синапсида incertae sedis. В 2000 году Голубев высказал гипотезу, что фретофазма относится не к синапсидам, а к парарептилиям, состоя в близких отношениях с биармикой и лепторофой (ныне оба вида считаются рептилиоморфными амфибиями). Все три животных были найдены в одной местности и анатомически похожи. Также их родство подтверждали и отложения, в которых были обнаружены остатки: фретофазму обнаружили в морском известняке с остатками мшанок и брахиопод, а биармику и лепторофу - в отложениях лагуны и дельты соответственно. Это несвойственно для синапсид, но привычно для рептилиоморф.
Самые последние исследования, проведённые в 2017 году, отвергли идеи терапсидного и рептилиоморфного происхождения фретофазмы. Оказалось, что она является примитивным казеидом, причём довольно важным для понимания эволюции семейства. Это второй известный казеид из России, однако он никак не связан с обнаруженным ранее эннатозавром. Это предполагает две миграции казеид с расселением от палеоэкваториальных до умеренных широт. Также это предполагает сохранения плезиаморфных черт казеид до середины перми, когда они были представлены крупными растительноядными животными.
Источник
Ранние тетраподы | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|