Уктенадактиль
Уктенадактиль (лат. Uktenadactylus) — род ангангуэридных птеродактилоидных птерозавров из формации Paw Paw нижнего мела в Техасе, США, и формации Wessex на острове Уайт, Англия. Ископаемые остатки Uktenadactylus относятся к раннему меловому периоду (от баррема до сеномана), примерно от 125 до 100 миллионов лет назад.
История изучения
В 1994 году Юонг Нам-Ли назвал новый вид в пределах рода Coloborhynchus: Coloborhynchus wadleighi, основываясь на частичной морде, найденной в 1992 году в слоях Альба в округе Таррант, голотип SMU 73058 (Музей палеонтологии Шулера, Южный методистский университет в Далласе). Специфическое имя дано в честь коллекционера окаменелостей Криса Уодли. Отнесение этого вида к роду Coloborhynchus было основано на том факте, что и C. wadleighi, и типовой вид Coloborhynchus, Coloborhynchus clavirostris, имеют общую черту, заключающуюся в том, что три пары зубов расположены сбоку на широком кончике рыла. Это позволит отличить как от вида Criorhynchus simus, так и оправдать восстановление действительности рода Coloborhynchus, который после анализа, проведенного Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году, в целом считался идентичным роду Criorhynchus или роду, в который последний был снова погружен, Ornithocheirus.
В результате повторного появления этой концепции европейские исследователи отнесли многие виды, обнаруженные в Южной Америке, к роду Coloborhynchus, что отвергается большинством южноамериканских исследователей. В 2009 году исследование бразильских палеонтологов Таиссы Родригес и Александра Келлнера пришло к выводу, что Coloborhynchus включает только один вид, его типовой вид, C. clavirostris. Соответственно, в той же публикации они создали новый род C. wadleighi: Uktenadactylus. Название рода происходит от Uktena, гигантской рогатой змеи из мифологии чероки и греческого daktylos, «пальца», общего элемента в именах птерозавров со времен Pterodactylus, относящегося к их типичному крыловому пальцу.
В 2020 году Борха Холгадо и Родриго Пегас назвали новый вид Uktenadactylus, U. rodriguesae в честь Родригеса, известного по фрагменту морды (каталогизированному как IWCMS 2014.82), найденному на острове Уайт. Этот экземпляр ранее был описан в 2015 году Дэвидом Мартиллом как неопределенный представитель рода Coloborhynchus из-за выступающих вперед зубов на кончике морды [5]. Ольгадо и Пегас признали, что он имеет общие черты с U. wadleighi, и, таким образом, отнесли его к новому виду того же рода.
Описание
Голотип и единственный экземпляр U. wadleighi, частичная морда, имеет длину около пятнадцати сантиметров и состоит из переднего конца черепа, содержащего предчелюстную кость и небольшую часть верхней челюсти. Сверху присутствует основание гребня, которое постепенно изгибается вверх и заканчивается на высоте 7,5 см (3,0 дюйма), достигая в этой точке толщины 4 миллиметра (0,16 дюйма). Морда расширяется вперед. Слева видны восемь лунок или альвеол, с правой — шесть. Первая пара зубов располагалась на плоском кончике рыла, направленном вперед. Альвеолы сначала увеличиваются в размере от кончика к спине, третья пара является самой большой с диаметром 17,6 мм (0,69 дюйма) или 17,7 мм (0,70 дюйма). Четвертая пара намного меньше; к спине постепенно лунки зубов снова увеличиваются в размерах. Таким образом образуется «захват добычи». Согласно Родригесу и Келлнеру, этот вид имеет две уникальные черты: наличие овальной впадины над и между первой парой зубов и вентральной медиальной впадины между второй парой зубов, круглой впадины, расположенной на нижнем крае зуба. кончик морды, который Ли интерпретировал как возможное пневматическое отверстие. У голотипа U. rodriguesae овальное углубление, а также выпуклое выступ на нёбе совпадает с голотипом U. wadleighi. Однако он отличается от U. wadleighi тем, что углубление более мелкое, вторая пара зубов выступает более латерально, а края дельтовидной фасетки (перевернутая область переднего неба) вогнутые, а не прямые.
Родригес и Келлнер основывают различие между уктенадактилем и колоборинхом на нескольких стратиграфических, методологических и филогенетических соображениях. Существует возможная разница в возрасте, возможно, более тридцати миллионов лет между берриасо-валанжинскими британцами и более молодой альбско-сеноманской американской формой. Поскольку оба таксона основаны на очень ограниченном количестве остатков, которые, однако, даже в этих пределах четко различимы на уровне видов, они отвергают опрометчивое предположение об общей идентичности. Также сомнительное родство с близкородственной формой Siroccopteryx сделало бы такое предположение проблематичным. Родригес и Келлнер идентифицируют только один общий производный признак для Uktenadactylus и Coloborhynchus clavirostris: чрезмерное увеличение второй и третьей пары зубов. Различия между таксонами включают более переднее положение гребня у C. clavirostris, начиная с самого кончика рыла; более глубокая небная бороздка и неглубокие бороздки, идущие параллельно гребню передней части неба; углубление, расположенное ниже первых альвеол, и более латеральное положение второй, третьей и четвертой пар зубов, тогда как пятая и шестая пара, наоборот, намного ближе к средней линии черепа. Обе формы имеют некоторые общие черты с Siroccopteryx: вторая и третья пары зубов больше четвертой; кончик морды плоский, поэтому «захват для добычи» имеет прямоугольное поперечное сечение и аналогичную толщину гребня. Авторы делают вывод из этого, что три таксона, вероятно, образовали, пока не названную, кладу вместе в пределах семейства Anhangueridae.
Классификация
В 2013 году анализ от Andres & Myers поместила уктенадактиля в семейство Ornithocheiridae в качестве сестринского таксона Coloborhynchus clavirostris, хотя при анализе уктенадактиль был идентифицирован как Coloborhynchus wadleighi. В 2019 году немного другая топология, разработанная Jacobs et al. также восстановил Uktenadactylus в составе Ornithocheiridae, но в качестве сестринского таксона нескольких видов колоборинха и идентифицирован с его нынешним названием. Их кладограмма показана слева. Однако многие последующие анализы в том же году, а также в 2020 году выявили Uktenadactylus в пределах семейства Anhangueridae, более конкретно в подсемействе Coloborhynchinae. Кладограмма справа представляет собой анализ, основанный на филогенетическом анализе, проведенном Борхой Холгадо и Родриго Пегасом в 2020 году, когда они обнаружили Uktenadactylus как сестринский таксон Nicorhynchus в пределах Coloborhynchinae.
Результаты анализа Джейкобса (2019):
Ornithocheirae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Анализ Holgado & Pêgas (2020):
Anhangueridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||