Текодонты
Текодонты (лат. Thecodontia) — устаревший таксон, ранее выделявшийся в качестве надотряда или отряда диапсидных рептилий. Считалось, что текодонты произошли от эозухий. В настоящий момент группа Thecodontia признана парафилетической.
История изучения
Окаменелости текодонтов начали находить ещё в XIX веке в Англии, Германии, Северной Америке и Африке. Позднее текодонтов находили и в других местах нашей планеты.
В России впервые позвонок текодонта удалось обнаружить в начале XX века на реке Ветлуге. Крупный русский палеонтолог Николай Николаевич Яковлев принял ее за позвонок динозавра. В 1920-х годах Иван Антонович Ефремов раскопал на северной реке Шарженге кладбище земноводных. Вместе с ними там нашлись кости мелких рептилий. Знаменитый немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне выяснил, что некоторые из них принадлежат ранее неизвестной протерозухии, которую он назвал хасматозухом.
Очень интересными оказались древнейшие в мире достоверные остатки протерозухий, найденные в 1956 году в верхнепермских отложениях у города Вязники под Москвой вместе с типичными позвоночными той эпохи. Леонид Петрович Татаринов назвал этого древнейшего текодонта архозавром. Позднее место находок было погребено под городской застройкой и асфальтом.
Позднее фрагменты скелетов текодонтов обнаруживались в триасе Приуралья. Наиболее полные окаменелости известны из Оренбургской области. В 1953 году советсткий геолог Владимир Александрович Гаряинов обнаружил на берегу реки Урал окаменелости крупной неизвестной рептилии, позднее описанной в его честь как гаряиния. В 1982 году Виталий Георгиевич Очев описал вьюшковизавра, в 1980-ых Андрей Герасимович Сенников описал новых равизухий и псевдозухий, подобных описанной ранее из Африки эвпаркерии.
В том же 1982 году Брайан Гардинер попытался определить положение текодонтов в новой кладистической системе, однако более поздние анализы показали, что текодонты являются парафилической группой. На данный момент текодонты перестали употребляться в научной литературе, тем не менее в некоторых современных книгах они могут упоминаться как исторический термин.
Систематика
Группа включала в себя ранних архозавриформ (Archosauriformes) и некоторые группы, сестринские по отношению к динозаврам (в том числе семейство Lagosuchidae), птерозаврам (например, те же Lagosuchidae или, возможно, Scleromochidae) и крокодилам (например, Gracilisuchidae).
В филогенетической систематике термин текодонты не употребляется. Наиболее близким эквивалентом будет следующее определение: все представители клады архозаврифом (Archosauriformes) за исключением динозавров, птерозавров и крокодиломорфов.
Согласно работе Роберта Лина Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (Carroll, 1988), одной из последних монографий, в которой текодонты упоминались как таксон, отряд делится на следующие подотряды:
- Протерозухии (subordo Proterosuchia) — гетерогенная группа, включала в себя самых примитивных текодонтов, ныне её представители рассматриваются в составе базальных Archosauriformes;
- Орнитозухии (subordo Ornithosuchia) — ещё более гетерогенная группа, ныне её представители рассматриваются в составе базальных Archosauriformes, а также клад Crurotarsi и Ornithodira;
- Равизухии (subordo Rauisuchia) — парафилетическая группа, филогенетически наиболее близкая к крокодилам;
- Этозавры (subordo Aetosauria) — клада растительноядных базальных Crurotarsi;
- Фитозавры (subordo Phytosauria) — клада пресмыкающихся, конвергентно сходных с крокодилами, ныне обычно рассматривается как сестринская группа для Archosauria;
Также некоторые семейства Кэрролл не отнёс ни к одному из выше перечисленных подотрядов, объединив их в группу subordo incertae sedis. Ныне эти семейства включаются как в Crurotarsi, так и в Ornithodira.
Согласно другим авторам, отряд делился на следующие подотряды и семейства:
- Подотряд Proterosuchia — примитивные и предковые формы
- Семейство Proterosuchidae — примитивные полуводные формы, промежуточные между Thecodontia и Protorosauria
- Семейсвто Erythosuchidae — крупные и гигантские полуводные хищники
- Семейство Proterochampsidae — полуводные хищники средних размеров
- Семейство Euparkeriidae — небольшие сухопутные формы, вёдшие активный образ жизни и ставшие предками всех высших архозавров
- Подотряд Parasuchia
- Семейство Phytosauridae — крупные крокодилоподобные формы
- Подотряд Rauisuchia — крупные хищники
- Семейство Ctenosauriscidae
- Семейство Prestosuchidae — крупные и гигантские наземные хищники
- Семейство Ornithosuchidae — наземные хищники крупных и средних размеров
- Семейство Rauischidae — крупные и гигантские наземные хищники
- Семейство Poposauridae — крупные наземные хищники
- Подотряд Aetosauria — бронированные растительноядные
- Семейство Stagonolepidae — бронированные растительноядные крупных и средних размеров
- Подотряд Dromaeosuchia — предки настоящих крокодилов
- Семейство Erpetosuchidae — небольшие ловкие примитивные формы
- Семейство Gracilisuchidae — небольшие ловкие формы
Согласно А. Г. Сенникову (Ископаемые рептилии и птицы, ч. 1, 2008) отряд Thecodontia делится на следующие подотряды и инфраотряды:
- Подотряд Proterosuchia
- Инфраотряд Erythrosuchia
- Инфраотряд Proterochampsia
- Подотряд Pseudosuchia
- Инфраотряд Rauisuchia
- Инфраотряд Aetosauria
- Инфраотряд Sphenosuchia
- Подотряд Ornithosuchia
- Инфраотряд Euparkeriidia
- Инфраотряд Lagosuchia
- Подотряд Parasuchia — включает в себя единственное семейство Phytosauridae
Описание
Текодонты не могут быть охарактеризованы уникально принадлежащими им особенностями строения, однако они разделяют специализированные черты архозавров в целом: располагающиеся в альвеолах или теках зубы (что и отражено в названии группы, которое дословно переводится как «ячеезубые»), наличие суборбитального (предглазничного) отверстия между глазницей и ноздрёй в черепном своде. Также для текодонтов характерны наличие эпиптеригоидов и заднелобных костей, платиамфицельные позвонки, нёбные зубы, не развитое или слабо развитое второе нёбо.
По пропорциям большинство текодонтов напоминало современных крокодилов, хотя ноги могли быть несколько длиннее, а для некоторых, предположительно, было характерно передвижение на двух конечностях.
Палеобиология
Текодонты - достаточно разнообразная группа и её представители зачастую были очень непохожими друг на друга рептилиями. Так, одни вели водный или полуводный образ жизни, другие - полностью назменый. К примеру, фитозавры были полуводными животными, охотящимися аналогично современным крокодилам. Отдалённо на них похожие протерозухи тоже могли быть полуводными хищниками, но новые исследования показывают, что большую часть времени они, всё-таки, проводили на земле. Были и полностью наземные формы, например, равизухии охотились на крупных растительноядных животных; так, например, постозух мог охотиться на плацериасов и ранних завроподоморфов. Также имели место быть растительноядные рептилии, этозавры. Они были медленными, неповоротливыми существами с панцирем и шипами на спине, что придавало им конвергентного сходства с появившимися позднее нодозаврами.
Источники информации
- Очев В.Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000. — 130 с.
- Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М.: Геос, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с.
- Текодонты - Википедия (ru)
- Thecodontia - kheper.net
- https://en.wikipedia.org/wiki/Thecodontia