Орнитозухиды
Орнитозухиды (лат. Ornithosuchidae) — вымершее семейство псевдозухийных архозавров (дальних родственников современных крокодилов) из триасового периода. Орнитозухиды были четвероногими и факультативно двуногими, что означало, что они могли ходить на двух ногах в течение коротких периодов времени. У них были характерные опущенные морды, уникальные кости лодыжки, обращенные крокодилами, и ряд других особенностей, которые палеонтологи используют, чтобы отличать их от других архозавров. Орнитосухиды были географически широко распространены во время карнийского и норвежского этапов позднего триаса, члены были известны из Аргентины, Бразилии и Соединенного Королевства. Четыре рода: Ornithosuchus, Venaticosuchus, Dynamosuchus и Riojasuchus. Семейство было впервые введено немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюэном в 1908 году.
Описание
Череп
Орнитозухид можно определить по наличию дугообразной диастемы, щели между зубами в передней части рыла. Когда челюсти сомкнуты, два больших изогнутых зубных зуба (нижняя челюсть) входят в диастему, которая расположена между предчелюстной и верхней челюстями. На стенке диастемы имеются две неглубокие впадины для размещения этих зубов. Большие зубные зубы Ornithosuchus и Riojasuchus расположены за меньшим лежачим зубным зубом, который торчит из челюсти. Этот тип положения зуба не наблюдается ни у каких других базальных архозавров. Еще одной характерной чертой орнитозухид является их необычная, опущенная, нависающая морда, замеченная у риохазуха и венатикозуха, но не у орнитозуха.
Несколько других особенностей отличают орнитозухид от всех других ранних архозавров. Орнитозух и риохазух имели небольшую фенестру, или отверстие, между небными и крыловидными костями неба, то есть крышкой рта. Контакт между носовой и префронтальной костями черепа небольшой или отсутствует, исключается большой контакт между лобными и слезными. У других архозавров, включая равизухий, этозавров, птерозавров и динозавроморфов, назально-префронтальный контакт отделяет лобный от слезного.
Посткраниальный скелет
Посткраниальный скелет почти полностью известен у Riojasuchus, неполон у Ornithosuchus и совершенно неизвестен у Venaticosuchus. В результате неясно, все ли посткраниальные черты, кажущиеся уникальными для орнитозухид, действительно имели место у всех членов семьи. Орнитозухиды, известные по приличным посткраниальным остаткам, обычно имели около 9 шейных (шея), 14-15 спинных (спина), 3 крестцовых (бедро) и более 20 хвостовых (хвостовых) позвонков. Над каждым позвонком была пара костных щитков, известных как остеодермы.
Бедро (бедренная кость) имеет выраженный передний вертел. Передний вертел, иногда известный как «меньший вертел», представляет собой гребень на внешней поверхности бедренной кости, около головки бедренной кости. Вероятно, это была точка вставки для мышцы, которая помогает поднять ногу. У большинства архозавров и родственников архозавров отсутствует отчетливый передний вертел, но исключение составляют орнитозухиды, как и большинство динозавроморфов (динозавров и их близких родственников).
Как и бедренная кость, малоберцовая кость (внешняя голень) также имеет отличительную точку для введения мышц. Рассматриваемая мышца — это илиофибуларис, которая помогает выпрямить конечности. У большинства архозавров илиофибуларис вводится в малоберцовой кости с помощью крошечного гребня на проксимальной части малоберцовой кости, около колена. Тем не менее, орнитозухиды имеют гораздо более крупную, в форме ручки точку вставки илиофибулярного, расположенную примерно посередине вниз по стержню малоберцовой кости. Фитозавры и этозавры также имели сходную с ручкой точку прикрепления посередине малоберцовой кости, поэтому неясно, является ли случай у орнитозухид уникальным случаем конвергентной эволюции или, наоборот, сохранение черты, независимо утраченной несколькими линиями архозавров.
В отличие от большинства других ранних архозавров, педали фаланг сжимаются в боковом направлении. Они острые и изогнутые. Фаланги очень глубокие, более высокие, чем длинные, особенно по внутренним разрядам. Этот тип когтя не встречается ни у одного другого триасового архозавра, кроме птерозавров.
Основные группы архозавров часто отличались друг от друга по структуре их лодыжек. У большинства круротарсанов астрагал имеет выпуклую проекцию, которая вписывается в вогнутое пространство пяточной кости. Это состояние часто называют «крокодиловая нормальная» лодыжка, так как это наиболее распространенный тип лодыжки у псевдозухий. В лодыжке расположение вогнутости меняется на противоположное: вместо пяточной кости оно находится на астрагале.
Классификация
Традиционно принято относить семейство орнитозухид к кладе Suchia, в которую входят этозавры, рауизухианы и крокодиломорфы. Ниже представлена кладограмма, основанная на исследовании Nesbitt (2011), показывающая размещение семейства орнитозухид в рамках клады архозавриформ.
Archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники
Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|