Цилинью
Цилинью (лат. Qilinyu) — род плакодерм, живших в конце силурийского периода (конец лудфордского яруса, около 423 млн лет назад) на территории Китая. Род представлен одним видом, Qilinyu rostrata, найденным в формации Куанти фауны Сяосян. Вместе с современником Entelognathus, Цилинью является необычным представителем плакодерм, обладающим некоторыми чертами, более характерными для костистых рыб, такими как кожные челюстные кости и лопастевидные плавники. Этот вид демонстрирует адаптацию к бентическому образу жизни: рот и ноздри находятся на нижней части головы, подобно несвязанным с ним плакодермам-антиархам. Череп описывается как «дельфинообразный», с куполообразной формой и коротким выступом.
История открытия
Qilinyu rostrata основан на нескольких хорошо сохранившихся образцах, найденных в районе Цилинь в провинции Юньнань, Китай. Голотип является наиболее полным образцом, представляющим собой комплект полностью сочленённых щитков головы и туловища, за исключением нижних челюстей. Все образцы были собраны из фауны Сяосян, лагерштетте в формации Куанти. Окаменелости фауны Сяосян были раскопаны в ходе нескольких экспедиций с 1999 по 2016 год и сейчас хранятся в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (IVPP). В эту коллекцию входят различные древние рыбы, включая Entelognathus, родственника Qilinyu, описанного в 2013 году. Биостратиграфические данные по конодонтам показали, что эта фауна была отложена в позднем силурийском периоде, конкретно на позднем лудфордском этапе, ближе к концу лудлоуской эпохи, что соответствует возрасту около 423 миллионов лет.
Род Qilinyu назван в честь района Цилинь, который, в свою очередь, получил своё название от Цилиня — мифологического существа из китайской мифологии. Химерический характер мифологического Цилиня отражен в сочетании черт плакодерм и костистых рыб у Qilinyu. Видовое название rostrata относится к его отличительной трибуне.
Описание
Сохранившаяся бронированная область головы и туловища Qilinyu имеет длину 12,6 см. Как и у других плакодерм, броня разделена на головной (костная часть черепа) и туловищный щитки (сплошное кольцо пластин позади черепа). Доспех украшен овальными бугорками.
Череп имеет профиль, напоминающий дельфина, с куполообразным лбом, который сужается к короткой треугольной морде (трибуне). Трибуна выступает вперёд, в то время как челюсти и ноздри полностью расположены под головой, как у морского конька или осетра. Глазницы маленькие, широко расставлены и смещены вперёд к основанию трибуны. Каждую глазницу окружает склеральное кольцо из трёх костей.
Челюсти
Как и Entelognathus, Qilinyu можно описать как “верхнечелюстную плакодерму”. Это означает, что у него есть три тонкие кости по обе стороны челюсти: предчелюстная кость в передней части верхней челюсти, верхнечелюстная кость сбоку и зубная кость по краю нижней челюсти. Это контрастирует с большинством других плакодерм, у которых есть гнатальные пластинки (внутренние лопастеобразные кости, прикрепляющиеся к челюстным хрящам), а не внешние челюстные кости. В результате, Entelognathus и Qilinyu больше напоминают костных рыб и тетрапод по строению челюсти. Нет доказательств наличия дополнительных внутренних челюстных костей, таких как венечные отростки или дермопалатины, которые дополняют краевые челюстные кости костистых рыб.
Ещё одно отличие от костистых рыб заключается в том, что три наружные челюстные кости Qilinyu полностью беззубы и имеют Г-образное поперечное сечение. У них есть узкая вертикальная поверхность (лицевая пластинка), видимая снаружи, и более широкая горизонтальная поверхность (небная пластинка), которая загнута внутрь по краю рта. У Qilinyu такое строение наблюдается у всех трёх костей. В отличие от этого, зубная кость энтелогната имеет форму лезвия, и только предчелюстная и верхнечелюстная кости имеют небную пластинку. У цилинью также отсутствуют инфрадентарии (кости у нижнего края челюсти) или гулярные пластинки (горловой панцирь), в отличие от энтелогната и костистых рыб. Это означает, что зубная кость является единственным компонентом нижней челюсти у Qilinyu, за исключением небольшой хрящевой щели на подбородке.
Головная броня
Верхняя сторона трибуны защищена ростральной пластинкой, за которой по средней линии черепа следует широкая скошенная шишковидная пластинка (между глазами), затем парные центральные пластинки и, наконец, узкая затылочная пластинка с заострённым задним концом. Нижняя сторона трибуны окружена премедиальной пластинкой (большой плоской ромбовидной костью) и маленькими постназальными пластинками по бокам от ноздрей. Широкая бороздка проходит от каждой ноздри до кончика трибуны.
За глазом на боковой поверхности черепа расположены две основные кости: передняя заглазничная пластинка (спереди) и постмаргинальная пластинка (сзади). Передняя заглазничная пластинка меньше и выступает вперёд тонкой полоской кости у верхнего края орбиты, в то время как гораздо более крупная постмаргинальная пластинка занимает большую часть области щеки. Эти две пластины разделены глубокой выемкой, в которой, предположительно, находится дыхальце. Самыми крупными костями в черепе являются задние паранухальные пластинки, каждая из которых образует задний край головного панциря, между затылочной и постмаргинальной пластинками. Три довольно маленькие эллиптические кости (заглазничная, краевая и передняя паранухальная пластинки) отходят назад в ряд над постмаргинальной пластинкой. Помимо общей формы головы, головной доспех Qilinyu отличается от Entelognathus наличием парных центральных пластин (вместо одной), двумя заглазничными пластинами с каждой стороны черепа (вместо одной) и склеральными кольцами, не сросшимися с черепом (вместо сросшихся). Qilinyu отличается от Bianchengichthys более длинной трибуной без зубчатых зазубрин, ответвлением боковой линии на постмаргинальной пластинке и наличием преорбитальной пластинки по обе стороны от ростральной.
У цилинью, энтелогната и костистых рыб есть три отличительные внечелюстные кости, обрамляющие верхнюю челюсть: слёзная, скуловая и жаберная. У Qilinyu слёзные каналы скрыты под трибуной и соединяются между столь же скрытыми ноздрями и костями верхней челюсти. Скуловая кость видна сбоку черепа, непосредственно над верхней челюстью и за глазами. Жаберная крышка — это тонкая жаберная пластинка, которая прикрепляется непосредственно к задней части скуловой кости, а не к хрящевидному промежуточному звену. У неё также есть изогнутая внутренняя пластинка, похожая на челюстные кости. В обоих отношениях оперкулярный аппарат у Qilinyu наиболее похож на таковой у антиархов из семейства юйуанолепидиды. Основная борозда боковой линии проходит от заглазничной кости прямо назад через маргинальные и паранухальные кости. На переднем конце она резко изгибается вниз в виде бороздки подглазничной линии, которая проходит позади глаза вдоль передней заглазничной и скуловой костей. Дополнительная борозда боковой линии (задняя ямка) ответвляется внутрь от передней паранухальной кости к центральной пластинке.
Броня на туловище и плавники
Как и у других плакодерм, у Qilinyu имеется обширную «броню» на туловище, которая узко отделена от черепа. Передний край панциря туловища точно повторяет задний край черепа, образуя ряд бороздок и гребней без существенного зазора. На верхней поверхности туловища располагаются три срединные спинные пластины. Вторая пластина имеет шестиугольную форму и особенно удлинена, вероятно, являясь гомологом основной срединной спинной пластины других развитых плакодерм. Эта пластина гладко выпуклая, но в остальном панцирь туловища лишен острых выступов. Третья пластина — загадочная особенность, которая, возможно, изначально была увеличенной чешуёй тела, как у Sigaspis. Первая пластина также необычна; у немногих других плакодерм первая срединная спинная пластина меньше второй. Первая пластина считается гомологичной (большой) первой срединной спинной пластине антиархов, а также несвязанной шейной пластине у Entelognathus (где она известна как постнухальная), Sigaspis и Eurycaraspis (где она известна как внелопаточная). Silurolepis и Bianchengichthys — единственные другие плакодермы со срединными спинными пластинами, аналогичными по пропорциям Qilinyu.
По обе стороны туловища находятся четыре основные пластины: передняя дорсолатеральная (верхняя передняя), передняя латеральная (нижняя передняя), задняя дорсолатеральная (верхняя задняя) и задняя боковая (нижняя задняя). Из этих четырёх передняя дорсолатеральная пластина занимает наибольшую площадь, в отличие от Silurolepis. Передняя латеральная пластина имеет неправильную форму и расширяется вперёд. Она служит основой для выступающей лопастевидной спинной пластинки, которая выступает наружу сбоку от тела. Боковая линия продолжается от черепа к дорсолатеральным пластинам. Нижняя поверхность туловища имеет две маленькие пятиугольные кости средней линии (переднюю и заднюю срединные вентральные пластины), окружённые двумя парами больших прямоугольных костей (передние и задние вентролатеральные пластины). Обе вентролатеральные пластины образуют небольшой выступ в боковой части туловища вдоль изогнутого края, а задние вентролатеральные пластины намного крупнее своих передних аналогов.
Цилинью имеет уникальную форму смыкающегося шейного сустава, ранее не описанную у плакодерм. На переднем крае каждой передней дорсолатеральной пластинки имеется U-образная канавка, обрамлённая парой острых выступов. Задний край задней паранухальной пластинки черепа входит в эту канавку, создавая сочленение, подобное тому, что встречается у антиархов и называется «обратным гинглимоидным» суставом. В отличие от антиархов, нижняя сторона задней паранухальной пластинки также имеет неглубокое углубление, очерченное шельфоподобным гребнем, что позволяет нижнему выступу туловищной брони вставляться в череп, подобно «гинглимоидному» шейному суставу некоторых членистоногих. Это «двойное сочленение» цилинью может также присутствовать в силуролеписе (исходя из анатомии брони его туловища) и бьянченгихтисе (судя по внешнему виду его головной и туловищной брони). Цилинью был первым обнаруженным верхнечелюстным плакодермом с сохранившимися грудными и брюшными плавниками. Грудные плавники располагались в широкой щели между передней боковой и передней вентролатеральной пластинами. Брюшные плавники прикреплялись к небольшой изолированной пластине за панцирем туловища. Основание каждого плавника представляло собой мясистую лопасть, покрытую мелкими чешуйками, хотя задний край плавника, предположительно, был широким и голым.
Классификация
Qilinyu rostrata вместе с энтелогнатом предоставляют дополнительные доказательства того, что современные челюстноротые произошли от плакодерм.
Максимально экономный и байесовский филогенетический анализ, проведенный Чжу и соавторами (2016), поместил Q. rostrata как сестринский таксон к кладе, содержащей энтелогната, янусискуса и коронную группу гнатостом (то есть костных и хрящевых рыб и их потомков). Повторное описание силуролеписа, сделанное Чжу и соавторами (2019), показало, что цилинью и силуролепис являются сестринскими таксонами, хотя в остальном результаты совпадали с предыдущим исследованием. Бьянченгихтис, верхнечелюстная плакодерма, описанная Ли и соавторами (2021), также похожа на цилинью. Он занимает политомию с цилинью, силуролеписом и таксонами, относящимися к коронной группе.