Белемниты
Белемниты (лат. Belemnitida) — представители отряда вымерших беспозвоночных животных класса головоногих моллюсков. Белемниты существовали с триасового по меловой период, своего расцвета достигли в юрском и меловом периодах.
История изучения
Ростры белемнитов, в народе называемые «чёртовыми пальцами» и «громовыми стрелами», известны людям с древнейших времён. Ещё первобытные люди приписывали им колдовские свойства, позднее они считались стрелами или молниями могущественных языческих богов.
Первое известное упоминание о рострах белемнитов в литературе имеется у Теофраста, древнегреческого естествоиспытателя, жившего в 371–286 годах до н.э. Белемниты были описаны в его книге De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere как лингвириумы (лат. lyngurium), под этим названием во времена античности и средневековья объединялись камни, считавшиеся окаменевшей мочой рыси.
Плиний Старший назвал ростры камни идейскими дактилями из-за их формы, напоминающей пальцы. Лингвириумы в Naturalis historia не упоминаются. Позднее, в Средние века, про идейские дактили писал энциклопедист Исидор Севильский, много ссылавшийся на Плиния.
В 1546 году немецкий геолог Георг Агрикола впервые описал белемнитов как окаменелости. Последующие авторы выдвинули несколько гипотез о происхождении этих окаменелостей, в том числе их называли иглами морских ежей, коралловыми полипами, окаменелостями морских огурцов.
В 1823 году английский естествоиспытатель Джон Сэмюэл Миллер классифицировал белемнитов как головоногих моллюсков, сравнив недавно обнаруженные остатки фрагмокона с остатками наутилуса и сделав вывод о сходстве белемнитов с каракатицами. Он также установил род Belemnites с одиннадцатью видами. Выводы Миллера были подтверждены в 1844 году, когда английский палеонтолог Ричард Оуэн описал первые отпечатки мягкого тела белемнита.
В 1895 году немецкий палеонтолог Карл Альфред Риттер фон Циттель объединил Belemnitidae, Asteroconites и Xiphoteuthis в кладу Belemnoidea.
В начале XIX века было описано строение мягкого тела белемнитов по отпечаткам, обнаруженным в нижнеюрских битуминозных сланцах в карьере около немецкого города Хольцмадена и в нижнеюрских отложениях юга Англии. Это позволило исследователям сравнить белемнитов с современными кальмарами. С 1840-ых по 1922 год было предложено более пятнадцати вариантов реконструкций внешнего облика белемнитов. Позднее новые реконструкции давались различными авторами в научной, популярной и учебной литературе.
В то же время, в начале XIX века, была также замечена приуроченность различных белемнитов к разным геологическим образованиям, тем самым выявлено их высокое стратиграфическое значение, началось стремительное продвижение вперёд изучения представителей этой группы моллюсков. Накопление материала привело к необходимости его систематизации, выделялись роды и более крупные систематические единицы.
Особо стоит отметить работы А.П. Павлова, предложившего новую систематику белемнитов и усовершенствовавшего методику изучения, работы Лиссажу по юрским белемнитам и работы Штоллея по меловым представителям этой группы. Исследования Штоллея позднее были использованы А. Нефом для усовершенствования систематики белемнитов.
Важными достижениями отечественной палеомалакологии в области изучения колеоидей в 50-70 годах XX-го века (так называемый «золотой век палеонтологии и геологии») стали фундаментальные исследования по юрским и нижнемеловым белемнитидам Европейской России (В.А. Густомесов, Г.К. Кабанов) и Северной Сибири (В.Н. Сакс и Т.И. Нальняева), меловым – юга России (Д.П. Найдин).
В дальнейшем описывались новые виды и роды белемнитов, а также совершенствовалась их систематика, увеличивалась их роль в стратиграфии и палеоэкологии.
Описание
Это незавершенная секция статьи. Она содержит неполную информацию. Вы можете помочь, дополнив её. |
Анатомия мягкого тела
По немногочисленным отпечаткам белемнитов можно судить об их внешнем строении.
Эти головоногие моллюски имели вытянутую форму тела, подобную таковой у современных кальмаров. Так же, как и кальмары, они имели мантию с боковыми плавниками, голову и десять рук.
Белемниты, как и современные кальмары, имели хорошо развитые статоцисты (органы равновесия).
Глаза белемнитов не известны в ископаемом состоянии. Исходя из общего плана строения колеоидей, можно предполагать наличие у них глаз с открытой глазной камерой (глаза эгопсидного типа), без глазного синуса.
Прижизненное положение большинства белемнитов было субгоризонтальным, поскольку фрагмокон, имевший положительную плавучесть, уравновешивался с одной стороны ростром, а с другой – мягким телом (мантией, головой и руками), и подъемная сила фрагмокона была равна по величине суммарной отрицательной плавучести ростра и мягкого тела. Следовательно, между формой и размерами ростра и мягкого тела при отсутствии специальных органов или тканей для уменьшения удельного веса тела, существовала прямая зависимость: белемниты с коротким притупленным ростром имели укороченное тело, а с длинные ростром – удлиненное тело.
Мускулистая мантия
Задний край мускулистой мантии у белемнитов на вентральной стороне проходил вдоль переднего края фрагмокона. Такое положение соответствует общему плану строения колеоидей и наблюдается у современных представителей подкласса. Распространение мускульной мантии на фрагмокон и ростр функционально не имело смысла, поскольку там она, облегая жесткий скелет, не могла бы работать на сокращение. Дорсолатеральные края мантии прикреплялись вдоль латеральных краев проостракума (по крайней мере, у форм с широким проостракумом), не обрастая его сверху. Обрастание мускульной мантией проостракума было бы нефункционально, поскольку в этом случае мантия при сокращении вызывала бы его деформацию, что невозможно, поскольку боковые элементы проостракума (гиперболярные пластинки) были утолщенными. Передний край мантии не срастался ни с головой, ни с воронкой (исходное состояние для колеоидей).
Прикрепление мантии и плавников к раковине осуществлялось с участием хряща, поскольку развитие хрящевой ткани является неотъемлемым элементом вторичных контактов мягкого тела со скелетными образованиями (Бизиков, 2008). Это позволяет интерпретировать крупные борозды на рострах как своеобразные “пазы” для сцепления хрящевого чехла, окружающего ростр и альвеолу, с основаниями плавников и мантией. Вентральная щель в альвеолярной части ростра белемнителлид, вероятно, служила для прикрепления мантийного хряща как у современных ростроморфных кальмаров (Moroteuthis).
Плавники
Известны два отпечатка Acanthoteuthis с сохранившейся парой ромбовидных плавников в задней части мантии. Примечательно, что у образцов были плавники разного размера, возможно, из-за полового диморфизма, различного возраста или искажения во время окаменения. Вероятно, белемниты благодаря строению плавников, схожему с таковым у кальмаров Todarodes, могли достигать аналогичных скоростей от 1,1 до 1,8 км/ч.
Крючья (онихиты)
Руки белемнитов несли конхиолиновые крючки, состоявшие из хитина. Крючки редко достигали больше 5 мм в длину и увеличивались в размере к средней части руки. Эти крючки, встречающиеся отдельно от других остатков, которые позволили бы установить их точное систематическое положение внутри отряда, искусственно объединяются под названием онихитес (Onychites Quenstedt, 1858). Внешне подобные крючья присутствуют и у некоторых современных головоногих моллюсков, таких как кальмары и вампиротевтисы (кальмары-вампиры).
У белемнитов помимо небольших крючьев (микроонихитов) имелись крупные, длиной от 3 до 8 см крючья серповидной формы, называемые мегаонихитами. Изучение хорошо сохранившихся находок белемнитов, таких как Passaloteuthis laevigata, показало, что мегаонихиты имеются не у всех особей, относящихся к одному виду. Палеонтологи предполагают, что наличие мегаонихтов — признак взрослых самцов. Предполагается, что самцы могли использовать их, во-первых, для демонстрации своей мужественности, а во-вторых, для удержания самок во время спаривания (современные кальмары часто используют крючья при спаривании). Это предположение подтверждается отсутствием находок маленьких мегаонихитов (которые можно было бы опознать по характерной форме): получается, что мегаонихиты не росли постепенно вместе с животным, как обычные крючья, а довольно быстро формировались уже у крупных особей — вероятно, после полового созревания.
Важно отметить, что крючья белемнитов имеют принципиально другое строение и происхождение, чем аналогичные внешне крючья современных кальмаров (например, гигантских кальмаров или антарктических гигантских кальмаров). Предполагается, что онихиты возникли не из присосок (как у кальмаров), а из цирр — тонких чувствительных отростков-усиков, расположенных по бокам от присосок. Именно поэтому крючья белемнитов имеют значительно более однообразную форму, чем крючья кальмаров, и не имеют кольцевого основания.
Ротовой аппарат
Ротовой аппарат белемнитов представлен клювом, как и у других головоногих моллюсков. Также известна радула, в ряду которой присутствовали 9 элементов – 7 зубчиков и два боковых элемента.
Чернильный мешок
Судя по отпечаткам, белемниты имели чернильный мешок, аналогичный таковым у современных двужаберных головоногих моллюсков (колеоидей). Как и у современных колеоидей, чернильный мешок белемнитов представлял собой вырост кишечника, заполненный растворенным в воде или в слизи меланином. У современных головоногих (кроме наутилуса, который, как и все цефалоподы с внешней раковиной, не имеет этого органа) чернильный мешок является важным средством защиты. Также некоторые кальмары используют его для охоты, подкрадываясь под прикрытием чернильной завесы к добыче. Неизвестно, могли ли белемниты использовать подобные методы охоты.
Кожа и окраска
Кожа белемнитов, вероятно, была тонкой и скользкой, как и у других головоногих моллюсков. Окраска белемнитов в ископаемом состоянии не сохраняется. Исключением является описание прижизненной окраски ростров Megateuthis в виде неправильных поперечных полос на спинной стороне и точек – на брюшной (Jordan et al., 1975). Похожий рисунок был обнаружен нами у представителей семейства Cylindroteuthidae из келловейских отложений Центральной России. Присутствие прижизненной окраски ростра белемнитин указывает на то, что при жизни он был покрыт лишь полупрозрачным кожным интегументом. Для всех других групп белемнитов подобных рисунков не известно. Более того, наличие на рострах Belemnitellidae разветвленной сети сосудов указывает на то, что ростр был окружен толстым чехлом мягких тканей, и присутствие окраски ростров у этой группы исключено.
Раковина
Белемниты имели внутреннюю раковину, состоявшую из трёх частей: ростра, фрагмокона и проостракума.
Ростр
Ростр (англ. guard) – наиболее часто встречающаяся в ископаемом состоянии часть тела белемнитов, именно на основе ростров построена систематика этого отряда.
При определении ростров их принято ориентировать остриём к низу. Поэтому часто говорят о верхней и нижней частях ростров, соответствующих переднему и заднему концам ростров относительно его прижизненного положения в теле моллюска. Понятие верха и низа в данном случае условно, так как не соответствует прижизненной ориентировке ростра.
Ростры белемнитов имеют коническую цилиндрическую, субцилиндрическую или веретеновидную форму и сужаются к заднему концу. Ориентировка концов делается по отношению к головному отделу тела белемнита. Задний конец ростра бывает округлённым или заострённым, иногда он вытягивается в виде шипика, как у некоторых представителей рода белемнителла. В сечении ростры чаще всего бывают либо круглыми, либо сжатыми в спинно-брюшном или боковом направлении.
В поперечном сечении также видна характерная для представителей данного отряда структура ростра из радиальных кристаллов кальцита и концентрическая микроструктура. Для изучения данной структуры иногда изготавливаются прозрачные шлифы. Также шлифы изготавливаются для изучения линий нарастания ростров. В данном случае необходимо следить, чтобы шлиф совпадал с центральной продольной плоскостью тела и проходил через начало альвеолы. Толщина шлифа регулируется таким образом, чтобы слои были видны максимально чётко.
На ростре белемнитов могут встречаться борозды и бороздки, длина, расположение, количество и глубина которых могут служить систематическим признаком. Также на поверхности ростра могут наблюдаться отпечатки кровеносных сосудов.
В передней части ростра находится углубление, называемое альвеолой, глубина которого также может являться диагностическим признаком. Соответственно, различают альвеолярную и постальвеолярную части ростра. У среднеюрских и более поздних белемнитов, имеющих брюшную борозду, начинающуюся от переднего края ростра, при продольном расколе в спинно-брюшной плоскости между альвеолой и поверхностью ростра обнаруживается гладкая плоскость, именуемая спайкой. У верхнемеловых белемнителлид она переходит в зияющую щель. Длина, контур и положение линии, ограничивающей спайку или щель снизу, являются систематическими признаками.
У некоторых белемнитов стенки альвеолы менее прочны, чем другие части ростра. Вследствие их разрушения альвеолярная полость расширяется и углубляется, образуется псевдоальвеола. При полном разрушении стенок альвеолы передний конец ростра приобретает коническую форму.
Ростры представителей отряда Belemnitida можно разделить на четыре группы с принципиально различным строением ростров:
- Белемниты, крупные борозды на рострах которых находятся у заднего конца (подотряд Belemnitina sensu Jeletzky, 1966, за вычетом семейств Hastitidae, Subhastitidae, а также рода Rhabdobelus).
- Белемниты, ростры которых несут крупные борозды, начинающиеся от переднего края альвеолы (подотряд Belemnopseina sensu Jeletzky, 1966, исключая род Pseudobelus и семейство Belemnitellidae), а также белемниты с выраженной веретеновидной формой ростра, не несущие мощных борозд (семейства Hastitidae, Subhastitidae, Oxyteuthidae).
- Мелкие белемниты с удлиненными игловидными рострами, несущими парные боковые борозды по всей своей длине (Rhabdobelus и Pseudobelus).
- Белемниты с вентральной альвеолярной щелью на ростре, малым апикальным углом фрагмокона и узким проостракумом с мощным килем (семейства Belemnitellidae).
Ростр составлял не более ⅓ от длины тела (не считая рук) всего белемнита.
Жёсткость ростра
В настоящее время ростр белемнитов считается твёрдым образованием, состоящим из кальцита (минерал, тригональная модификация карбоната кальция CaCO3), хотя некоторые палеонтологи предполагают, что ростр был изначально арагонитовым (Dauphin et al., 2007).
Тем не менее, некоторые палеонтологи долгое время доказывали упругоэластичность ростра. Впервые эта точка зрения была высказана Э. Эйхвальдом в 1868 году. Эйхвальд полагал, что ростр был хрящевым образованием, которое замещалось кальцитом уже в ходе фоссилизации. Позднее Константин Андреевич Кабанов (1959) и Георгий Константинович Кабанов (монография «Скелет белемнитид (Морфология и биологический анализ)», 1967, Тр.ПИН, Т.114) пытались доказать эту теорию, опираясь на повреждения ростров, которые, как они считали, не могли бы появится в том случае, если ростр был твёрдым. Г. К. Кабанов в 1967 году высказывал предположение, что ростр состоял из упругоэластичных хитиновых чехликов, вдетых один в другой, и представлял собой гибкий внутренний стержень заднего конца тела белемнита.
Однако в этой теории заложена масса противоречий и даже недоразумений. Во-первых, в случае, если бы ростр был «эластичным» и мог свободно изгибаться вместе с апикальной линией, то после смерти животного он не успел бы даже опуститься на дно, так как подвергся бы полному разрушению под воздействием биохимического фактора. Во-вторых, в том случае, если ростр обызвествялся при погружении на дно после смерти животного, становится неясно, откуда и каким именно образом брался необходимых для этого карбонат кальция и как он проникал внутрь ростра. В-третьих, известно, что ростры подвергались разрушению ещё до своего захоронения, в том числе выщелачивались и окатывались, что значит, что освобождённый от мягких тканей ростр был достаточно твёрдым и по твёрдости был сопоставим с галькой. В-четвёртых, известны находки ростров белемнитов в области желудка хищных рыб (например, известный образец гибода из юры Хольцмадена, в брюшной области которого было обнаружено около 200 ростров), будь ростры мягкими и эластичными, они были бы переварены акулами и другими хищниками.
В настоящее время теория отца и сына Кабановых опровергнута.
Фрагмокон
Внутри альвеолы располагался фрагмокон (англ. phragmocone), камерная часть скелета белемнитов. Фрагмокон имеет коническую форму и состоит из камер, разделённых перегородками и пронизанных сифоном, прилежащим к брюшной стороне. Апикальный угол (угол расширения раковинной трубки в ее начальной части, измеряемый как угол между двумя касательными, проведенными в плоскости симметрии к боковым сторонам раковины в ее вершинной части) у разных белемнитов составляет 22 — 35°. Первая камера фрагмокона называется протоконх и имеет шаровидную форму. Поперечное сечение обыкновенно округлое. Фрагмокон белемнитов, в отличие от их ростров, являлся консервативной, медленно эволюционирующей частью скелета.
Фрагмокон состоит из арагонита (минерал, ромбическая модификация карбоната кальция CaCO3). Внутри имеется очень узкий краевой сифон, пронизывающий фрагмокон и прилежащий к брюшной стороне.
Стенка фрагмокона, находящаяся между камерами и альвеолярной полостью ростра, называется конотекой. Принято считать, что конотека переходит в проостракум, так как в спинной части конотека и проостракум составляют единое целое.
Строение фрагмокона белемнитов близко к таковому у бактритид. Фрагмокон белемнитов соответствует сумме всех камер других головоногих моллюсков, кроме жилой.
Проостракум
Проостракум (англ. proostracum) представлял собой тонкую, частично декальцинированную, арагонитовую пластинку, дорсальную стенку редуцированной жилой камеры раковины. Хрупкий проостракум – наиболее редко сохраняющаяся часть скелета белемнитов.
Палеопатология
Описанию патологически изменённых при жизни ростров белемнитов посвящён целый ряд работ как зарубежных, так и отечественных палеонтологов. Первые заметки, посвященные этому, появились ещё в XIX веке. Важные обобщения по патологии белемнитов выполнили Ж. Дюваль-Жув в 1841 году, О. Абель в 1916 году и Д. П. Найдин в 1969 году. Д. П. Найдиным дан обзор предшествующих исследований, приведены примеры повреждений ростров позднемеловых белемнитов и проведено из сравнение с постмортальными (посмертными) деформациями ростров на стадиях аккумуляции, захоронения и фоссилизации. Всё многообразие аномалий в строении ростров Найдин предложил разделить на две большие группы: механические повреждения ростров и патологические изменения в результате аномального функционирования мантии ростра.
Механические повреждения
Механические повреждения включают в себя переломы и укусы хищников. Их можно обнаружить на продольных сечениях (переломы) и внешней поверхности ростров (небольшие углубления, шрамы).
Переломы обычно наблюдаются на рострах молодых особей, обычно они объясняются как результат удара быстро плывущего животного о предмет на дне моря. Реже наблюдаются укороченные ростры, в которых отсутствуют их апикальная или средняя части. В обоих случаях происходило залечивание травмы на последующих стадиях ростра.
На внешней поверхности ростров нередки ямки округлых или овальных очертаний глубиной до нескольких миллиметров. Многие авторы рассматривают их как следы укусов хищников.
Патологические изменения
Собственно патологические нарушения в строении ростра вызваны ненормальным функционированием его мантии. Среди них описаны искривление, вздутие, нарушение апикальной линии и альвеолы, искривление или зарастание брюшной щели, раздвоение ростра и многие другие.
Онтогенез
Как и другие головоногие моллюски, белемниты могли откладывать множество плавающих яиц: предположительно, одна самка могла откладывать от 100 до 1000 яиц. Анализ палеонтологических материалов показал, что у белемнитов вылупление из яйца происходило при длине раковины меньше 2 мм, что соответствует размеру маленьких планктонных личинок. У этих новорожденных было три или четыре камеры, из которых две-три были заполнены газом и служили для поддержания нейтральной плавучести. Такая стратегия размножения была характерна для внутрираковинных головоногих, обитавших в открытом океане вдали от побережья и мелководий.
Молодые особи белемнитов были либо миниатюрными формами взрослых особей, либо проходили личиночную стадию. Согласно последней модели, яйцо было образовано протоконхом и однослойной стенкой скорлупы. Во время личиночной стадии протоконх становился внутренним, ростр начинал формироваться. Эмбрион (embryo) Passaloteuthis, наиболее хорошо изученный среди эмбрионов белемнитов, имел протоконх, развивающийся ростр (developing guard) и прочный ростр (solid guard). Развивающийся ростр протно окружал протоконх. Эмбриональная раковина (embryonic shell) состояла из яйцевидного протоконха и нескольких камер. Протоконх имел два слоя, и между слоями образовывалось несколько отсеков, называемых "протоконховыми карманами" ("protoconch pockets"), которые могли хранить газ или жидкость в течение жизни, чтобы оставаться плавучими. Протоконх и ростр, вероятно, состояли из хитина, защитного материала, который, возможно, позволил молодому белемниту выжить на больших глубинах и более низких температурах. Протоконхи детенышей белемнитов обычно составляют около 1,5-3 мм.
Подобно каракатицам, наутилусам и аммонитам, число и последовательное изменение размера камер фрагмокона используются для анализа роста особи в течение жизни. Последующие камеры имеют тенденцию экспоненциально увеличиваться в размерах. В отличие от других головоногих моллюсков, у белемнитов на самых ранних стадиях развития не наблюдается тенденции к уменьшению размеров камер. Предполагается, что это связано с тем, что белемниты вылуплялись только с протоконхом и фрагмокон развивался уже после вылупления. Аналогичная ситуация, вероятно, была и у аммонитов.
Образ жизни
Это были свободноплавающие организмы, обитавшие в водах средней, нормальной солёности (стеногалинные животные). Остатки белемнитов обнаружены в литоральной (прибрежной) и среднешельфовой зонах. Традиционно считается, что они жили в шельфовых морях всю свою жизнь и охотились на ракообразных и других моллюсков. Предполагают, что белемниты с тонкими рострами были, возможно, лучшими пловцами, чем их сородичи с массивными рострами, так как могли нырять в более глубокие воды и охотиться в открытом океане, тогда как обладатели массивных ростров ограничивали прибрежной зоной и питались у морского дна.
Также палеонтологи предполагают, что большинство белемнитов были стенотермными (то есть обитающими в узком диапазоне температур) животными, предпочитая температуру 12-25 °C (54-77 °F). Возможно, в тёплых водах метаболизм белемнитов (как и современных кальмаров) ускорялся, увеличивалась рождаемость, но уменьшалась средняя продолжительность жизни. Тем не менее, представители некоторых родов, таких как Neohibolites, имели широкое распространение, особенно роды, обитавшие на Земле во время мелового термального максимума (Cretaceous Thermal Maximum, CTM).
В основе движения белемнитов лежал, как и у современных головоногих, реактивный принцип. Вода заполняет мантийную полость, а затем под давлением выталкивается через сифон. Давление струи воды создается усилием мышц мантийного мешка. По некоторым расчётам, современные кальмары способны достигать таким образом скорости до 40 – 90 км/ч. Скорость ископаемых белемнитов неизвестна.
Белемниты вели хищный образ жизни, нападая, в основном, на рыб и других моллюсков.
Самими белемнитами питались рыбы и морские рептилии. В частности, известен хорошо сохранившийся отпечаток акулы гибода из лейаса Хольцмадена, в брюшной области которой насчитали около 200 ростров белемнитов, имеющих различную ориентировку и не нёсших следов растворения. Некоторые учёные предполагают, что именно эти ростры могли стать причиной гибели акулы.
Также крючья белемнитов во множестве встречаются в желудках ископаемых ихтиозавров, плезиозавров и крокодилов, а также в копролитах ихтиозавров и тилакоцефалов. Так, например, в 1987 году из Питерборо (Великобритания) был описан скелет лиоплевродона с онихитами белемнитов в области желудка. Также некоторые палеонтологи предполагают, что ихтиозавры (такие, как офтальмозавр) могли изрыгать из себя непереварившиеся ростры белемнитов подобно некоторым современным китообразным. В качестве примера приводится обнаруженное в феврале 2002 года в Питерборо (Великобритания) скопление ростров молодых особей, подвергшихся кислотному повреждению: предполагается, что это результат воздействия желудочного сока ихтиозавров.
Планктонные личинки белемнитов наравне с планктонными личинками аммонитов, как считают палеонтологи, составляли основание пищевых цепочек мезозойских морей, служа пищей для самых разнообразных организмов, в том числе и для гигантских рыб из семейства пахикормовых, таких как лидсихтис.
Достаточно часто находят большие скопления ростров белемнитов, прозванные палеонтологами «belemnite battlefields». Согласно наиболее распространённой и цитируемой гипотезе, белемниты были семельпарными (то есть спаривающимися один раз в жизни) животными и после массового нереста столь же массово умирали, и их ростры образовывали гигантские скопления. Подобная схема характерна для многих современных кальмаров. Однако эта версия не может объяснить существование скоплений как взрослых, так и молодых особей. Среди версий, объясняющих подобные массовые скопления ростров: изменения солёности или температуры, аноксия (вызванная цветением водорослей), массовый выброс на берег, вулканическая активность. Также, возможно, что ростры были перемещены в одно место посмертно.
Систематика
Белемниты относятся к классу головоногих моллюсков. В настоящее время вопрос классификации высших таксонов цефалопод крайне сложен и запутан.
Согласно наиболее распространённой классификации, белемниты относятся к подклассу колеоидей (Coleoidea), как и все моллюски с внутренней раковиной (важно отметить, что механизм образования раковины осьминогов аргонавтов отличен от такового у не-колеоидей).
В 1994 году американский геолог Питер Дойл разделил Coleoidea на три надотряда: Decapodiformes (кальмары и каракатицы), Octopodiformes (осьминоги) и Belemnoidea; причем Belemnoidea содержит отряды Aulacocerida, Diplobelida и Belemnitida. Кроме того, иногда считается, что отряд Phragmoteuthida является сестринской группой для Belemnoidea, но Дойл считал его стволовой группой для Decapodiformes и Octopodiformes.
Coleoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Иногда колеоидеи делятся на две группы: палеоколеоидеи (Paleocoleoidea; к которым относятся белемноидеи) и неоколеоидеи (Neocoleoidea; содержит оба современных надотряда головоногих и надотряд Palaeoteuthomorpha). Согласно данной классификации, белемниты приходятся сестринской группой по отношению к современным головоногим моллюскам. Однако, вероятно, группа колеоидей является парафилетической.
Согласно другим авторам, белемниты являются стем-группой по отношению к Decapodiformes:
Cephalopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Согласно «belemnoid root-stock theory», белемноидеи дали начало современным колеоидеям в мезозойской эре, причем осьминоги произошли от Phragmoteuthida, а кальмары — от Diplobelida, что делает Belemnoidea парафилетической группой. Однако эта теория противоречит данным молекулярных часов, согласно которым осьминоги и кальмары отделились от белемноидей в пермском периоде. Согласно «belemnoid root-stock theory», кладограмма колеоидей выглядит следующим образом:
Coleoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отряд Belemnitida является монофилетическим таксоном, состоящим из общего предка и всех его потомков. Представители этой монофилетической группы характеризуются наличием десяти крючковатых щупалец, многослойной наружной стенкой фракмокона и перегородкой между проостракумом и фракмоконом.
Классификация
Это незавершенная секция статьи. Она содержит неполную информацию. Вы можете помочь, дополнив её. |
В разное время существовали разные варианты классификации представителей отряда Belemnitida. Некоторые группы включались в отряд и исключались из него, иные регулярно меняли свой ранг или вовсе расформировывались.
Среди исследователей, заложивших основы современной классификации белемнитов, нельзя не упомянуть французского палеонтолога А. д'Орбиньи (d'Orbigny, 1842, 1845), описавшего большую коллекцию белемнитов и сделавшего попытку систематизировать их, принимая во внимание наличие и расположение борозд на рострах. Он предложил объединить всех белемнитов в семейство Belemnitidae и разделил род Belemnites на три группы: ростры без борозд — группа Acoeli, ростры с брюшной бороздой — группа Gastocoeli, и ростры со спинной бороздой — группа Nothocoeli. Первые две группы в свою очередь разделялись на подгруппы с учётом наличия или отсутствия боковых борозд на рострах. В группе Acoeli выделялись подсекция Acuarii — без боковых борозд и Clavati — с боковыми бороздами; во второй группе — Canaliculati без боковых борозд и Hastati с боковыми бороздами.
Иной подход к классификации белемнитов был у Ф. Квенштедта (Quenstedt, 1846—1849, 1852, 1858), описавшего большую коллекцию юрских белемнитов с территории Германии. В основу классификации Квенштедт положил форму ростров и их распространение во времени. Он разделил все ростры на три группы: нижние белемниты были объединены им в группу Paxillosi, средние — в группу Canaliculati и верхние — в группу Mucronati. Группы эти были разделены без учёта морфологических признаков и потому объединяют совершенно разные и систематически далёкие виды.
Последующие авторы по существу лишь развивают заложенные д'Орбиньи и Квенштадтом основы классификации.
Особого внимания заслуживает работа Э. Бейля и Цейлера (Bayle, Zeiller, 1878), в которой Бейль делить обширный род Belemnites с учётом формы и морфологии ростров на ряд родов (Pachyteuthis, Megateuthis, Dactyloteuthis, Cylindroteuthis, Hibolites, Belemnopsis, Duvalia), которые используются и в современных классификациях.
В 1883 году свою классификацию предлагает К. Майер-Эймар. Он разделяет род Belemnites на пять ветвей: Acuti, Paxillosi, Irregularis, Rhenani, Tripartiti и подрод Belemnopsis. Каждая ветвь включает в себя ряд видов. Отдельно Майер-Эймар выделяет род Hastites с типовым видом H. clavatus и подродами Hibolites, Duvalia и Belemnitella. Род Hastites, исключая указанные подроды, сохранился в современной классификации.
В 1885 году К. Циттель выделяет в роде Belemnites уже семь групп (Acuarii, Canaliculati, Clavati, Bipartiti, Hastati, Conophori, Dilatati) и два подрода (Actinocamax и Belemnitella). В 1895 году Циттель перевёл названные группы в роды Pachyteuthis, Megateuthis, Belemnopsis, Pseudobelus и Duvalia, сохранившиеся до наших дней, пусть и в других обёмах.
К началу XX века накапливается довольно много разнообразных взглядов на классификацию белемнитов. Belemnites как род постепенно утрачивает своё значение.
В 1912 году Э. Вернер предлагает разделить юрских белемнитов на ряд родов: Curti, Clavati, Paxillosi, Digitales, Rhenani, Gigantei. Позднее его идеи развивает А. Ширардин, в 1914 году подробно разбирая группу Digitales.
В 1916 году О. Абель предпринял попытку принципально по-новому классифицировать белемнитов, взяв за основу строение эмбрионального (юношеского) ростра. Он разделил все ростры на две группы: Conirastridae (с начальным ростром конической формы) и Clavirostridae (с начальным ростром булавовидной формы). Эта попытка была признана неудачной, но сыграла важную роль для последующих классификаций.
В настоящее Belemnitida, исходя из расположения борозд, делятся на два подотряда: Belemnitina (с бороздой, начинающейся от переднего края ростра) и Belemnopseina (с бороздой, начинающейся от заднего края ростра), хотя, возможно, существует третий подотряд, включающий представителей семейства Sinobelemnitidae. Также некоторые палеонтологи выделяются третьим подотрядом подотряд Belemnotheutina, представители которого имеют арагонитовые ростры, а не кальцитовые, как у других белемнитов. Арагонитовые ростры наблюдаются обыкновенно только у авлакоцерид, и Belemnotheutina могут представлять собой переходное звено между двумя отрядами белемноидей. Согласно другой версии, белемниты произошли от Phragmoteuthida, произошедних от Aulacocerida.
В настоящее время принято выделять следующие семейства белемнитов (по Worldwide Mollusc Species Data Base, 2012):
- семейство Dimitobelidae
- семейство Belemnitellidae
- семейство Belemnopseidae
- семейство Cylindroteuthidae
- семейство Dicoelitidae
- семейство Duvaliidae
- семейство Hastitidae
- семейство Halcobelidae
- семейство Megateuthidae
- семейство Mesohibolithidae
- семейство Nipponoteuthidae
- семейство Oxyteuthidae
- семейство Passaloteuthidae
- семейство Pseudodicoelitidae
- семейство Salpingoteuthidae
- семейство Sinobelemnitidae
Геологическая история и эволюция
Белемниты относятся к надотряду белемноидей (Belemnoidea), появившихся в каменноугольном периоде. Предполагается, что белемноидеи произошли от бактритид.
Долгое время традиционно считалось, что белемниты эволюционировали в северной Европе в хеттангианский век ранней юры (201,6–197 млн лет назад), а затем распространились на остальную часть мира в плиенсбахском ярусе. Однако открытие в 2012 году ранних азиатских форм, выделенных в семейство Sinobelemnitidae, показало, что белемниты появились ещё в карнийском веке позднего триасового периода. Также из южного Китая поступала сомнительная информация о пермских Palaeobelemnopsidae.
Вероятно, белемниты возникли в азиатской части палеокеана Панталасса, омывавших восточные берега древнего континента Лавразии, там же, где появились осминогоподобные Prototeuthina и белемноидеи Phragmoteuthida.
К началу юрского периода белемниты были, вероятно, довольно широко распространены, обитая в морях и океанах у западных берегов Гондваны и Лавразии.
Белемниты были чрезвычайно широко распространены в течение юрского и раннего мелового периодов, но в конце мезозоя их стали вытеснять осьминоги и кальмары. Последние белемниты известны из отложений северной Европы. Окончательно белемниты вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, случившегося на границе маастрихтского яруса мелового периода и датского яруса палеогенового периода. Считается, что, протоконхи зародышей белемнитов (как и аммонитов) не могли выжить из-за повышавшейся кислотности воды.
Тем не менее, сообщается о сомнительном роде Bayanoteuthis из эоцена, но его принадлежность к белемнитам отрицается большинством палеонтологов. Также в палеогеновых, неогеновых и более молодых отложениях периодически находят ростры юрских и меловых белемнитов. Подобные находки приурочены к ледниковым (например, юрский вид Cylindroteuthis puzosiana широко распространён в плейстоценовых валунных глинах Южной Англии), аллювиальным или коллювиально-делювиальным отложениям и связаны с достаточно высокой прочностью ростров. Тем не менее, находки неперезахороненных белемнитов из отложений кайнозоя неизвестны.
Геологическое значение
Стратиграфическое значение
Ростры белемнитов имеют большое значение для стратиграфии, являясь важными руководящими ископаемыми юрского и мелового периодов. В том числе именно по рострам белемнитов составляют дробные зональные шкалы для этих периодов.
Реконструкция палеотечений
По ориентировке ростров в слоях реконструируют направления донных палеотечений. В поле для дальнейшей реконструкции направлений древних донных течений палеонтологи замеряют пространственную ориентацию ростров следующим образом: 1) северная кромка горного компаса направляется от расширяющегося (тупого) конца окаменелости к её острому концу; 2) северный конец стрелки горного компаса совмещается с осевой линией окаменелости в направлении её заострения (линия стрелки компаса и линия вектора течения будут совпадать). Результаты при этом способе замера однозначны: большинство ростров (равно как и других конических остатков, таких как раковины конусовидных брюхоногих моллюсков, раковины тентакулитов, раковины прямых головоногих моллюсков, удлинённые створки бивальвий) своими острыми концами будут направлены навстречу донному потоку, образуя при этом на осевой линии розы-диаграммы главный азимут; во многих случаях некоторые остатки будут направлены своими острыми концами в противоположную сторону (то есть по течению), образуя малый азимут.
Важно заметить, что истинную ориентировку с помощью горного компаса сразу можно получить только на поверхности залегающих горизонтально либо же полого падающих пластов при отсутствии признаков их тектонического смещения. В противном случае при замере необходимо снять влияние тектоники. Для этого используется небольшая прозрачная пластмассовая пластинка с прикреплённым на ней уровнем и центральной стрелкой-указателем. Пластинка прикладывается к линии простирания пласта длинной стороной и совмещается с плоскостью поверхности пласта (пластинка размещается параллельно верхней плоскости пласта). После этого, не отрывая пластинку от линии простирания пласта, совмещают стрелку с длинной осью остатка, направляя её конец от тупого конца к острому. Затем пластинку возвращают в исходное горизонтальное положение, сохраняя её контакт с линией простирания, после чего замеряют компасом азимут конца стрелки, получая первичную ориентировку остатка в момент его нахождения на поверхности дна (в танатоценозе).
Индикаторы изотопного состава стронция
Также ростры белемнитов могут служить индикаторами изотопного состава стронция Sr в морской воде. Стронций поступает в океаны из трех основных резервуаров: с континентов, которые характеризуются разнообразными, но в целом высокими значениями 87Sr/86Sr, из подводных вулканов, преимущественно срединно-океанических хребтов с низкими значениями 87Sr/86Sr, и из предшествующих морских карбонатов, у которых изотопный состав стронция также варьирующий, но находящийся между высокими континентальными и низкими вулканическими значениями. В раковины белемнитов и других моллюсков стронций попадает вместе с кальцием из морской воды.
Многолетние исследования позволили восстановить кривую изотопного состава стронция для палеоокеанов, показав отчетливые максимумы и минимумы. Тем не менее, долгое время момент снижения значений 87Sr/86Sr в середине мезозойской эры (в средней юре) оставался слабо изученным. В декабре 2012 года командой палеонтологов в составе H. Wierzbowski, R. Anczkiewicz, J. Bazarnik и J. Pawlak была опубликована статья Strontium isotope variations in Middle Jurassic (Late Bajocian–Callovian) seawater: Implications for Earth's tectonic activity and marine environments. Эта работа была посвящена белемнитам, отобранным из среднеюрских отложений Польши и Германии. В итоге, вариации изотопов стронция в морской воде этого времени было установлено с очень высокой точностью. Резкое падение значений 87Sr/86Sr ниже 0,7069, по-видимому, связано с аномально высокой скоростью раздвижения океанического дна, что вызвало аномально высокую вулканическую активность.
В России
В России белемниты широко распространены, особенно в юрских отложениях. Их остатки находят практически по всей европейской части страны (Русская платформа), а также в Сибири. В европейской части России белемниты известны людям с давних времён, в народе их называли «чёртовым пальцами».
На территории Северо-Западного Кавказа белемниты широко распространены в юрских и меловых известняках, алевролитах и глинах, имеют хорошую сохранность. Большинство относятся к семейству Belemnitidae.
В Московском метрополитене
В Московском метро белемниты встречаются в нижнеюрском красно-коричневом мраморовидном известняке и в оранжевом верхнеюрском мраморе «аммонитико россо». В красном камне ростры белемнитов черные, в оранжевом – белые.
Ростры белемнитов хорошей сохранности можно увидеть на станциях Парк Победы и в колоннах на станции Аннино.
Также ростры и фрагмоконы белемнитов можно увидеть и в облицовке различных зданий Москвы: Фундаментальном библиотеки Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Москва-Сити, Государственном музее изобразительных искусств имени А.С.Пушкина.
Сбор белемнитов
При сборе белемнитов необходимо учитывать их хрупкость, когда речь идёт о выбивании ростра из прочной породы. При неаккуратной препаровке ростр легко раскалывается в поперечном сечении. Дабы этого избежать, необходимо предварительно освободить окружающее пространство от вмещающей породы и приступать к выбиванию ростра только после того, как он очищен более чем на половину. Также для подстраховки в полевых условиях неплохо иметь клей, которым можно сразу склеить расколотый образец.
В культуре
2 июля 1996 года белемнителла была выбрана ископаемым штата Делавер (the state fossil of Delaware).
Использование в ювелирном деле
Белемниты, а точнее их сохранившиеся ростры, не используются в классических ювелирных украшениях. Но их широкое распространение, легенды, связанные с "чёртовыми пальцами", "громовыми стрелами" делают этот объект очень интересным. Белемниты оправляются в недорогой металл, используются в качестве украшений и амулетов. После полировки и шлифовки окаменелые ростры белемнитов может соперничать даже с прославленным прибалтийским янтарем. Белемниты бывают разных оттенков — от светло-желтого до вишневого. В отличие от янтаря, белемнит более твердый и меньше поддается механическим повреждениям. В изделиях его можно использовать и в обработанном, и в необработанном виде. Кальцитовые кабошоны из белемнитов изредка встречаются в украшениях.
Замещение благородным опалом
Наиболее ценные белемниты - те, которые полностью замещены благородным опалом (SiO2 · nH2O). Такие образцы известны из Австралии, страны, крайне богатой опалом. Помимо замещённых опалом белемнитов, в Австралии находили опаловые кости морских рептилий, динозавров. Замещённые опалом белемниты популярны среди коллекционеров. Геологи полагают, что источником кремнезема для австралийских опалов была нижнемеловая вулканическая провинция Витсандей (Whitsunday) в штате Квинсленд на северо-востоке Австралии. Там в результате извержений вулканов в начале мелового периода сформировались большие залежи полевых шпатов. Их размыв спустя несколько миллионов лет привел к высвобождению кремнезема и его сносу в неглубокое холодноводное море, занимавшее в середине мелового периода (аптский и альбский века) центральную часть австралийского континента. Именно в осадках, формировавшихся на дне этого моря из богатых кремнеземом растворов, возникли залежи опала.
В народных поверьях
В России
В народе ростры белемнитов называли «чёртовыми пальцами» и «громовыми стрелами» и приписывали им магические свойства. В наши дни ростр белемнита считается уникальным источником положительной жизненной энергии, способной нейтрализовать внешний негатив. Согласно убеждениям современных литотерапевтов, человек, который носит украшение или амулет с «чертовым пальцем», обретает спокойствие и уверенность в будущем. Также, по народным верованиям, раковины многовекового образования оберегают своего владельца от разногласий в семейных отношениях, а также неприятностей на работе.
По мнению коми-пермяков (народ с севера Пермского края), в избе должны быть редкие образцы камней и минералов. Особенно ценились раковины белемнитов, которые коми-пермяки называли кульчунь (дословно: нечисти, водяного палец). Считается, что в камне собрана добрая энергия земли, воды и неба, которая положительно влияет на людей, на их дела.
В народной медицине удмуртов белемниты до сих пор применяют при резаных ранах, нарывах, царапинах, гнойничках, фурункулах, ожогах как средство от нагноения или воспаления. Согласно их поверьям, время от времени у водяного Вумурта отпадают пальцы и вырастают новые. Есть сведения, что чертовы пальцы применялись также в сочетании с другими лекарственными средствами: паутиной, свежей тертой репой, плесенью, получаемой с гниющего дерева и т.д.
В странах Балтии «чертовому пальцу» приписывались магическое свойство нейтрализации змеиного яда, для чего истертый в порошок белемнит сыпали на место укуса, обращаясь при этом с молитвами к старым богам.
Примечательно, что народные верования всё ещё сильны в некоторых деревнях и сёлах России, порой можно наблюдать смешение научной и мифологической картин мира. Подобный случай описывает в своей статье российский палеонтолог Антон Евгеньевич Нелихов. В 2016 году девяностолетний житель деревни Никулино Н. Е. Новинский рассказал школьникам Великоустюгского района Вологодской области небольшую историю о рострах (частях раковин) вымерших моллюсков белемнитов, которых здесь по старинке называют «чертовыми пальцами»:
В Европе
В Британии белемнитов считали следами ударивших в землю молний. Примечательно, что в некоторых деревнях Англии эта вера сохраняется до сих пор. В Южной Англии остроконечные ростры белемнитов использовались для лечения ревматизма, их также размалывали, чтобы вылечить воспаленные глаза (что только усугубляло проблему), а в Западной Шотландии опускали в воду, чтобы вылечить чумку у лошадей.
В немецком фольклоре белемниты известны по меньшей мере под двадцатью семью различными именами, среди которых Fingerstein («камень-палец»), Teufelsfinger («палец Дьявола») и Gespensterkerze («призрачная свеча»).
В Скандинавии ростры были известны как vatteljus, что означает «свечи гномов».
В Индии
В Индии белемниты считаются символами бога Шивы.
Внимание! Администрация проекта обращает внимание, что китайская народная медицина и астрология не доказаны научно. Дальнейший материал представлен исключительно в ознакомительных целях, администрация не советует использовать ни то, ни другое. |
В китайской медицине
В китайской медицине «Чжуд-Ши», которая сформировалась на Тибете уже к VII веку нашей эры, ростры белемнитов известны под названием «коровий сосок». Они описаны в древнем атласе тибетской медицины и являются важной составной частью, так называемых секретных лекарств. Эти средства особой силы и их рецепты нигде не описываются, но передаются устно от учителя - ученику. За выдачу рецепта целитель лишается права врачевать и его изгоняют из Тибета. Кроме того, если щепотку порошка белемнита положить в любой травяной настой, отвар или чай, их лечебные свойства усилятся. В срединном Китае белемниты известны под названием «зуб дракона». Такое название, вероятно, объясняется тем, что ростры часто находят рядом с остатками скелетов динозавров, которых в Китае называют драконами. А по своей форме ростры очень похожи на зубы. «Зубы дракона» настолько популярны, что используются для лечения едва ли не всех болезней. За время нескольких тысячелетий китайцы собрали почти все доступные им белемниты. Поэтому их стоимость постоянно растет. Главное назначение белемнитовых лекарств - резко усилить защитные силы организма - иммунитет. Применяют их, как основное или дополнительное средство при трудноизлечимых заболеваниях, когда лекарь безрезультатно перепробовал уже множество лекарств.
В народной медицине
Считается, что порошок из белемнита обладает антисептическими свойствами, но в этом отношении он ничем не превосходит имеющиеся в большом ассортименте недорогие и хорошо известные медицинские присыпки. Также в качестве присыпок широко применяют обычные химически индифферентные растительные и минеральные порошкообразные вещества. Из растительных порошков наиболее часто употребляют крахмалы: пшеничный, рисовый, картофельный, кукурузный, из минеральных - тальк (кремнекислая соль магния), окись цинка, белую глину. Присыпки, высушивая и охлаждая кожу, вызывают сужение сосудов и ослабление воспалительных явлений. Это объясняется тем, что мельчайшие твердые частицы, входящие в состав присыпок, благодаря гигроскопичности адсорбируют пот, кожное сало, экссудат в увеличивают поверхность испарения и теплоотдачу.
Относительно недавно в сети стали появляться, в расчёте на доверчивых либо малограмотных людей, безответственные заявления о том, что приём белемнитового порошка внутрь полезен, якобы, при дефиците в организме тех или иных элементов
Научная медицина о белемнитах молчит.
В современной астрологии
В астрологии белемнит не относится к конкретному знаку в зодиакальном гороскопе, но одинаково благоволит и помогает всем, кто его носит в качестве украшения или оберега. Некоторые астрологи отмечают, что особенно белемниты подходят Ракам, Львам и Девам, т.е. всем, чьи дни рождения приходятся на период с июля по август.
По славянскому гороскопу «громовые стрелы» являются камнем бога Перуна, и придают жизненные силы и уверенность в себе людям, родившимся в августе. В эзотерике считают, что белемниты оказывают положительное влияние на здоровье и карьеру тех, кто рожден в период активности грозовых явлений – с мая по сентябрь.
Галерея
- Основная статья: Белемниты/Галерея
Источники информации
- Бондаренко О.Б., Михайлова О.И. Палеонтология. В 2 т. Т. 2 : учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Издательствий центр "Академия", 2011
- Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15 томах. Том 6: Моллюски — головоногие. II: аммоноидеи (цератиты, аммониты), внутреннераковинные. Приложение — кониконхии./Под ред. Н.П. Луппова и В.В. Друщица. М., Госгеолтехиздат, 1958
- Барсков И.С., Леонова Т.Б., Иванов А.В. Золотой век российской малакологии: краткий обзор изучения моллюсков в России. // Золотой век российской малакологии. Сборник трудов Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Виктора Николаевича Шиманского. Москвa-Саратов: ПИН РАН им. А.А. Борисяка – СГТУ им. Ю.А. Гагарина – ООО «Кузница рекламы», 2016.
- Крымгольц Г.Я. Методика определения мезозойских головоногих. Аммониты и белемниты. В помощь геологу-стратиграфу. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1960
- Ипполитов А.П., Бизиков В.А., Рогов М.А. Морфо-функциональная интерпретация строения мезозойских белемнитов. // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия. (Москва, 2–4 апреля 2009 г.). М.: ПИН РАН. С. 27-30.
- Янин Б.Т. Палеоэкология: Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: Издательство Московского университета, 2015
- Сакс В.Н., Нальняева Т.И. Ранне- и среднеюрские белемниты Севера СССР. Nannobelinae, Passaloteuthinae и Hastitidae. М.: Наука, 1972
- Дзюба О.С. Белемниты (Cylindroteuthidae) и биостратиграфия средней и верхней юры Сибири. Новосибирск, 2004
- Барсков И.С., Янин Б.Т. Методика и техника полевых палеонтолого-стратиграфических исследований: учеб. пособие. 2-е изд., перераб. и доп. М.: ИНФРА-М, 2017
- Воробьев И.Е. Поиск ископаемых на Северо-Западном Кавказе – Краснодар, 2014. – 300 с.: ил. ISBN 978-5-906299-01-7
- Hoffmann, R. and Stevens, K. (2020), The palaeobiology of belemnites – foundation for the interpretation of rostrum geochemistry. Biol Rev. doi:10.1111/brv.12557
- Belemnitida - Wikipedia (en)
- Опаловые окаменелости
- Крючья белемнитов - Александр Мироненко - Элементы
- Чернила юрского периода - Александр Мироненко - Элементы
- Народная палеонтология - Антон Нелихов - Элементы
- Послание «чёртовых пальцев» - Элементы
- Аммониты из Миэрина - Антон Нелихов - Элементы
- Белемниты в Московском метро
- Belemnites - taha bloger
- Каракатицы изменили стратегию размножения после мел-палеогенового вымирания - Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
- ОТ РАКОВИН ИСКОПАЕМЫХ МОЛЛЮСКОВ ДО ЗУБОВ АКУЛ: ЧТО МОЖНО НАЙТИ В МЕЛОВЫХ КАРЬЕРАХ БЛИЗ ГРОДНО - Блог Гродно
- О белемнитах и мистическом влиянии их магических целебных свойств
- Камень белемнит или окаменелые жители морских глубин - Нерудный.ру