Монте-Болька
Монте-Болька — лагерштеттипрского яруса поздней эоценовой эпохи Италии. В своё время представлял из себя илистое морское дно прибрежной лагуны тёплого моря. Хорошо известен ископаемыми, в первую очередь рыбами, прекрасной сохранности, как минимум, ещё с XVI века.
Местонахождение Монте-Болька — это одно конкретное место недалеко от деревни Болька в Италии, известное так же как Pesciara - «Аквариум». Термин Монте-Болька может использоваться не только как как название конкретного местонахождения, но и как термин, объединяющий несколько ассоциируемых местонахождений одной формации (в данном значении оно и будет использовано тут), как Монте Постале (известное моллюсками, рыбами, кораллами, фораминиферами), Монте Вегрони (с пальмами, другими растительными остатками, черепахами и т. д.), собственно Монте-Болька (с рыбами, моллюсками, фораминиферами), Монте Пурга ди Больца (с крокодилами, пальмами и другими растительными остатками) и холм Спилекко (с фораминиферами, криноидеями и зубами акул). Иногда всю эту группу местонахождений так же называют Pesciara Bolca «Аквариум Больки».
Геология
Монте-Болька приставляет из себя известняковые пласты, 19-20 м в глубину, погружающийся на юго-восток с сильно изменчивым наклоном (около 30–70°) и занимающий площадь в несколько сотен квадратных метров. Белые известняковые породы засыпаны тёмным слоем вулканических пород. Известняки делятся на более молодые породы с преимущественно коралловыми остатками (от 24 млн лет) и на более старые слои, с ископаемыми отпечатками, возрастом 49-50 млн лет. Последние в своё время представляли из себя илистое дно лагуны с малым содержанием кислорода, от чего остатки так хорошо и сохранились.
История изучения
Ископаемые из известняков формации были известны как минимум, из XVI века, когда там активно добывали известняк. На протяжении XVI-XVIII веков, ископаемые рыбы использовались религиозными деятелями, как доказательство библейского всемирного потопа. первое обширное научное исследование лагерштетта провел Джованни Серафино Вольта в конце XVIII века. В первой половине XIX века, месторождением ископаемых заинтересовались поочерёдно Анри Бленвиль и Луи Агассис, описавшие весомую часть ихтиофауны формации. Со второй половины XIX - начала XX века, лагерштетты активно изучались. Во второй половине XX века, впервые был датирован возраст месторождения Монте Болька, а в 2006 году он был подтверждён и составил 49-50 млн лет. Соседние месторождения оцениваются в 49-56 млн лет.
Ископаемая фауна
Будучи известным, в первую очередь, благодаря ископаемым рыбам, фауна лагерштетта состоит из более чем 250 видов из 140 родов. Кроме рыб, в формации были найдены множественные растения, ракообразные, черепахи, насекомые, перья птиц и даже крокодилы.
Мшанки
Род
Вид
Примечания
Изображение
класс Cheilostomata
Cheilostomata indet.
Известен по единственному отпечатку колонии, в которой отсутствовали молодые особи.
Медузы
Известен один вид и два отпечатка неустановленной принадлежности
Род
Вид
Примечания
Изображение
Simplicibrachia
Simplicibrachia bolcensis Broglio Loriga & Sala Manservigi 1973
Chrysaora или Rhizostoma
Rhizostomatidae indet.
Неопределённый вид
Иглокожие
Морские звёзды
Род
Вид
Примечания
Изображение
класс Asteroidea
Asteroidea indet.
Морские звёзды неопределённого вида
Морские ежи
Род
Вид
Примечания
Изображение
класс Echinoidea
Echinoidea indet.
Отдельные фрагменты и остатки колючих шипов
Моллюски
Брахиоподы
Род
Вид
Примечания
Изображение
Erymnaria
Erymnaria bolcensis Massalongo, 1850
Erymnaria polymorpha Massalongo, 1850
Известны из местонахождения Спилекко.
Terebratula(?)
Terebratula fumanensis
Известны лишь из 5-ти ископаемых из "Пескьяры"
Двустворчатые
Род
Вид
Примечания
Изображение
Anomia sp.
Anomia sp.
Cardita
Cardita postalensis Vinassa
Lima (Ctenoides)
Lima cf.papillifera Bayan, 1870
Modiolus
Modiolus sp.
Monitilora
Monitilora elegans Defrance, 1823
Mytilus
Mytilus sp.
Ostrea
Ostrea sp.
Teredo
Teredo tournali subparisiensis De Gregorio(?)
Tellina(?)
Tellina bicingularis
Unio
Unio sp.
По описанию Массаланго (1850), раковины Unio из Больки можно легко спутать со стручком растения.
Брюхоногие
Род
Вид
Примечания
Изображение
Dialopsis
Dialopsis incompleta Deshayes, 1861
Pseudamaura
Pseudamaura circunfossa Rauff, 1885
Головоногие моллюски
Род
Вид
Примечания
Изображение
Aturoidea
Aturoidea ziczac Sowerby, 1812
Наутилоид
надотряд Decapodiformes
Decapodiformes indet.
Кальмар неопределённого вида, известный из единственного отпечатка.
Spirulirostra
Spirulirostra georgii Fornasiero & Vicariotto, 1997
Спирулида
Кольчатые черви
Род
Вид
Примечания
Изображение
Eunicites
Eunicites affinis Hinde, 1879
Eunicites gazolae Massalongo, 1855
Eunicites pinnai Alessandrello, 1990
Полихеты, часто находимые в отложениях
подкласс Hirudinea
Hirudinea indet.
Пиявка неопределённой систематики
Siphonostomites
Siphonostomites hesionoides Roverto, 1904
Полихета
Членистоногие
Паукообразные
Род
Вид
Примечания
Изображение
Eoeuscorpius
Eoeuscorpius ceratoi Gabriele Kühl & Wilson R.Lourenço, 2017
Скорпион
отряд Pseudoscorpionida
Pseudoscorpionida indet.
Единственная находка, описываемая как остатки ложноскорпиона.
Насекомые
Большинство насекомых формации не являлись морскими обитателями и жили на побережье, однако случайно всё же оказались погребены на дне лагуны.
Род
Вид
Примечания
Изображение
Ancylochira
Ancylochira deleta Heer, 1847
Жуки-златки
Bibio
Bibio sereri Massalongo, 1856
Bolcacordulia
Bolcacordulia paradoxa Gentilini, 2002
Стрекоза
Bolcathemis
Bolcathemis nervosa Gentilini, 2002
Стрекоза
Bolcathore
Bolcathore colorata Gentilini, 2002
Крупная равнокрылая стрекоза с сохранившимся паттерном окраски крыльев.
Cordulia(?)
Cordulia scheuchzeri Massalongo, 1856
Стрекоза. Вид является сомнительным и требует ревизии.
Dipterites
Dipterites angelinii Massalongo, 1856
Forficula
Forficula bolcensis Massalongo, 1856
Уховёртка
Gnophomyia
Gnophomyia gentilinii Krzemiski & Krzemiska, 1990
Halobates
Halobates ruffoi Andersen, 1994
Самый древний из известных представителей рода тропических морских водомерок. Наличие данного вида говорит о том, что температура Тетиса того времени составляла не менее 20 C°. Вид описан на основе отпечатка единственной бескрылой самки.
отряд Hymenoptera
Hymenoptera indet.
Отпечаток то ли крылатого муравья то ли осы.
Perotis
Perotis laevigata Massalongo, 1856
Жуки-златки
Pterotriamescaptor
Pterotriamescaptor tridactylina Secretan, 1975
Один из самых древних представителей медведок, найденных в палеонтологической летописи.
Termes
Termes peccanae Massalongo, 1856
Термит
Ракообразные
Род
Вид
Примечания
Изображение
Archaeocypoda
Archaeocypoda veronensis Secretan, 1975
Bolcacalliax
Bolcacalliax eocenicus Secretan, 1975
До 2019 - Protaxius eocenicus.
Enoplonotus
Enoplonotus armatus A. Milne-Edwarts, 1860
Eotrachynotocarcinus
Eotrachynotocarcinus airaghii Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 2007
Eriphia(?)
Eriphia sp.
Heterosphaeroma
Heterosphaeroma veronensis Secretan, 1975
Морской изопод, вероятно, ведущий паразитический образ жизни, питаясь кровью рыб.
Justitia desmaresti
Justitia desmaresti Massalongo, 1856
Родственник современных лангустов.
Lophopanopeus
Lophopanopeus bolcensis Secretan, 1975
До 2019 - Panopeus bolcensis.
Lophoranina
Lophoranina maxima Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 2004
Очень необычный скат с уникальным строением тела - его плавники занимают большую часть всего тела, начинаясь от самой головы и до хвоста, хвост же сильно редуцирован до маленького отростка.
Известен по одному единственному зубу. Происхождение зуба является сомнительным и вероятнее всего, происходит из Германии/Австрии. Тем не менее был изначально описан Агассисом как Carcharias sulcidens. В 1874 году зуб отнесли к роду Отод и виду, чуть позже так же описанному Агассисом. В наше время, Otodus macrotus так же был синонимизирован с очередной ископаемой акулой, описанной Агасиссом, Striatolamia macrota. Таксон всё ещё остаётся сомнительным в рамках ихтиофауны Больки.
Известен по единственному шипу спинного плавника, обнаруженного в Монте-Постале в 1999 году. Единственное свидетельство химерообразных из эоцена юга Европы. Предположительно, может относится к виду Ischyodus dolloi, известного из Антарктики и Северной Европы.
Лучепёрые рыбы
Пикнодонтообразные
Активно вымирающий отряд рыб, вытесняемый хирургообразными рыбами.
Множество отпечатков угрей содержат их прижизненный крапчатый окрас.
Patavichthys
Patavichthys bolcensis Bassani, 1897
У угря была очень характерная удлиненная морда, образованная челюстями. Не совсем ясно, для чего ему нужны были такая узкоспециализированная адаптация.
Очень необычная даже по мерам периода рыба. Наиболее поразительным является её крайний вентральный выступ тазового пояса , связанный с элементом грудного пояса и развитыми брюшными лучами. Образ рыбы так же дополняет чрезвычайно тонкое тело с очень длинными плавниками. Систематика рыбы не до конца ясна, и, вероятно, её положение может манятся вплоть до уровня отрядов. Известна всего из 2-х отпечатков.
Вид полурыла с характерной длинной нижней челюстью.
Rhamphexocoetus
Rhamphexocoetus volans Bannikov, Parin et Pinna, 1985
Рыба, объединяющая в себе внешние признаки как летучих рыб (Exocoetidae), так и полурылов (Hemiramphidae), и, вероятно, стоит у истоков появления первых.
Формация характерна необычайно большим количеством видов иглообразных рыб, на данный момент известно суммарно 30 видов.
Род
Вид
Примечания
Изображение
Aeoliscoides
Aeoliscoides longirostris Blainville, 1818
Кривохвостка
Aulorhamphus
Aulorhamphus bolcensis Steindachner, 1863
Aulorhamphus capellinii Zigno, 1887
Aulorhamphus chiarasorbiniae Bannikov et Tyler, 2011
Семейство вымерших рыб, отдалённо похожих на современных рыб-бекасов, без характерных шипов на спинном плавнике. Известны лишь из отложений Монте-Больки и Кавказа России.
Необычные представители иглообразных рыб, имеющие как большой колючий спинной шип, как у рыб-бекасов, так и и очень удлинённый рострум (рот располагается под ним). Питание и использование рострума остаётся загадкой.
Единственный известный представитель отряда в "Пескьяре" Больки.
Окунеобразные
Данный отряд может содержать в себе рыб рыб других отрядов и рыб не совсем понятной таксономии из-за недавнего разделения отряда на множество других отрядов.
В этом периоде у хирургообразных рыб наблюдается резкий всплеск разнообразия, став одним из самых многочисленных рыб формации. До недавней поры, считались частью окунеобразных рыб.
Обладает довольно уникальной конфигурацией тела с широкой головой и туловищем и длинным хвостом. До 2017 года причислялся к опахообразным рыбам, а ещё ранее считался личиночной стадией рыбы-ленты.
Sorbinicapros
Sorbinicapros sorbiniorum Bannikov et Tyler, 1999
Sorbiniperca
Sorbiniperca scheuchzeri Tyler, 1999
Выделяется необычно коротким телом в комбинации с длинными брюшными и спинным плавниками. Размер глаз предполагает сумеречный или глубоководный образ жизни.
Zorzinichthys
Zorzinichthys annae Tyler & Bannikov, 2002
Примитивный (но не ранний) представитель солнечников.
Скумбриеобразные
До недавней поры, считались частью окунеобразных рыб.
Ранний представитель рыб-ежей и иглобрюхов, отличавшийся узким с боков телом и спинным плавником, располагающимся значительно ближе к голове, чем у современных представителей. Вероятно, как и современные виды, мог надуваться при опасности.
Неопределённые
Виды рыб, которые очень сложно отнести хоть к какому-то отряду.
Род
Вид
Примечания
Изображение
Anorevus
Anorevus lorenzonii Bannikov et Zorzin, 2020
Причисляется к окунеформным рыбам, однако неясного положения внутри надотряда.
Latellopsis
Latellopsis subarcuatus Blainville, 1818
Latellopsis latellai Bannikov, 2002
До 2019, причислялись к роду Psettopsis. Точное таксономическое положение неизвестно, причисляются к надотряду окунеформных.
Oncolepis
Oncolepis isseli Bassani, 1897
Protaulopsis
Protaulopsis bolcensis Woodward, 1901
Quasinectes
Quasinectes durello Bannikov et Zorzin, 2019
Предстаёт как относительно близкий родственник для рода Latellopsis.