Горониозавр
Горониозавр (лат. Goronyosaurus nigeriensis) — необычный мозазавр из позднего мела Нигерии. Изначально описан как вид мозазавра, в самостоятельный род выделен в 1972 году.
История
Первые остатки мозазавра на северо-западне Нигерии были обнаружены бароном Францем Нопчей в 1925 году и подробно описаны в 1930 году группой Уильяма Суинтона. Весь материал состоял из частей бедренной кости, нескольких позвонков, фрагментов нижней челюсти и зубов. На этой основе был описан вид Mosasaurus nigeriensis. Уже в 1970-ых годах группа учёных из Флоренции провела повторные раскопки в той же местности, получив в итоге дополнительный материал: ещё несколько позвонков, часть плечевой кости, частичный таз, а также почти полный череп без задней части. Из-за нахождения в одном геологическом слое и на той же территории, окаменелости были определены Августо Аззароли к M. nigeriensis.
При описании нового материала были выявлены существенные различия с типовыми образцами мозазавра, поэтому группа Аззороли описала новый род — Goronyosaurus. Название происходит от района Горонио в Нигерии, где был обнаружен череп. Геологическая служба Нигерии признала данный череп неотипом рода. Все обнаруженные ранее образцы мозазавров, за исключением трёх более крупных позвонков, были определены к горониозавру. Слепки всех материалов находятся в Музее геологии и палеонтологии Флорентийского университета.
Описание
Горониозавр был оценен Солиаром в 1988 году в 5,14 метров в длину, до этого ящера оценивали в 7,8 м в длину. Эта оценка держалась на неправильном соотношении головы к телу: горониозавра определили к тилозавринам, у которых на голову приходилось 13,8 % всей длины, но у данного ящера череп занимал всего 9,1 % длины тела.
Череп
Большая часть черепа горониозавра сохранилась, однако в раздавленном и искажённом состоянии. При жизни он был длинным, около 71 см, и узким, достигая в ширину 11,2 см. Соотношение длины к ширине (6,31:1) подобно соотношению черепа тилозавра Tylosaurus nepaeolicus (6,18:1) и плезиотилозавра (5,64:1).
Носовые кости, премаксилла, верхнечелюстная кость искривлены и уплощены с боков. Премаксилла несёт крупные зубы, зубной ряд начинается с кончика морды. Близко к дорсальной поверхности премаксиллы расположены крупные отверстия, служащие для выходов нервных окончаний. Верхнечелюстная кость горониозавра отличается от остальных зубным рядом, идущим до переднего края глазницы. Из-за поломки черепа нельзя установить точное число зубов, вероятно, их было около одиннадцати. Носовые кости крепкие, немного выступают вперёд. Они имеют примерно одинаковую ширину по всей длине, поверхность неровная, как у тилозаврин. Ноздри небольшие, находятся на большом расстоянии от края морды.
Предполагаемая морфология скулы горониозавра, исследование которой провёл Солиар в 1988 году, не была похожа ни на одну другую среди мозазавров. Группа Аззароли предположила, что скула была очень длинной и высокой, что контрастирует с тонкими костями других лепидозавров. Предположения о её назначении, выдвинутые Аззароли в 1972 году, были проигнорированы Солиаром из-за отсутствия подтверждения таких адаптаций. А исследования Халстеда и Миддлетона 1982 года и Солиара 1988 года поставили под сомнение наличие скулы среди ископаемого материала, указав, что находка Аззароли была тафономической комбинацией скулового и короноидного отростка челюсти. Настоящая скула, судя по всему, достигала 19 мм в толщину и была аналогична скуле лиодона.
Задняя часть черепа почти не сохранилась. Теменные кости крепко сложены, узкие, однако от них сохранилось меньше половины. Вероятно, их сочленение с лобными костями было очень необычным для мозазавра. Лобные кости треугольные, имеют крепкое сочленение с интернариальным баром, не образовывали края глазниц. Предлобные кости раздавлены, при жизни они располагались так же, как у тилозавра.
Крыловидная кость несёт зубы, как у других мозазавров, отростки сломаны. Видимо, они были длинными и тонкими, как у родственных таксонов. Отросток, соединяющийся с эктоптеригоидом, похож на отросток тилозавра, раздвоен и уплощён вертикально.
Затылок плохо сохранился. Юнит узкий, напоминает тилозавровый, морфология надзатылочной кости уникальна: посередине проходит одна бороздка. Базисфеноид имеет крутые края, видиевый канал открыт, вероятно, из-за поломки закрывающей его кости. Подобное строение есть и у плиоплатекарпа, однако удлинённый затылок напоминает тилозавра.
Зубы
В Нигерии обнаружено много изолированных зубов из мелового периода, которые могут быть отнесены к горониозавру из-за его уникальной морфологии зубного ряда. Эти зубы показывают такое же полиморфное сужение, а также уменьшение остроты коронок по мере приближения к концу зубного ряда. Подобная морфология встречается только у горониозавра, однако изолированные образцы не имеют характерных для этого ящера рифлёных бороздок. Зубы в начале зубного ряда крепче, чем сзади, но также немного изогнуты назад. Режущие кромки центральных зубов очень тупые, толщина эмали равняется 150—250 микрометров.
Осевой скелет
Сохранилось несколько шейных позвонков, первые два неизвестны. Невральные шипы прочные, зигапофисы хорошо развиты, сочленение нервной дуги и позвонков отсутствует. Отростки, сочленённые с шейными рёбрами, становятся крупнее по мере приближения к туловищу. Спинные позвонки сохранились в большем количестве. Их центры имеют цилиндрическую форму, по мере приближения к тазу всё более сплющиваются. Ни один позвонок не сохранил нервной дуги. Зигапофисы слабо выражены, однако междуговые сочленения отсутствуют. Поперечные отростки немного направленны вперёд, по мере приближения к тазу становятся всё менее выраженными.
Систематика
Из-за своих уникальных характеристик горониозавра сложно классифицировать, из-за чего его не берут в расчёт в большинстве филогенетических анализов. Изначально он был выделен в собственное семейство горониозаврин на основе строения скулы, однако сейчас это решение признано ошибочным. Солиар определил его к тилозаврам на основе черепных признаков, объединив всех мозазаврин в единое целое, однако отношения горониозавра с другими представителями семейства не были проверены. А размещение с тилозавринами было оспорено тем фактом, что горониозавр образовывает кладу с прогнатодоном, плезиотилозавром и эктенозавром, позволяя переместить его к мозазавринам. Это было сделано во время анализа группы веретеницеобразных в 2010 году. Результаты анализа вместе с установленными Расслеом в 1967 году трибами прогнатодонтини и мозазаврини:
Mosasauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Было обнаружено, что группы прогнатодонтини и мозазаврини были сгруппированы по двум признакам: отсутствию контакта лобной кости с ноздрями и плечевой кости с крючковатым отростком позади гленоидной полости. Более ранняя версия анализа 2010 года обнаружила типичную филогенетику мозазавров с родственными связями плотозавра и горониозавра среди производных мозазаврин. Группа плиоплатекарпин была устранена, а прогнатодон оказался обычным мозазавром. Родство горониозавра и плотозавра было диагностировано по наличию зубов в передней части премаксиллы, расширению зубного ряда ниже и сзади орбиты, фронтальному контакту верхних челюстей, расположению видиевого канала, отсутствию сочленений зигапофисов, разделению гребней дельтовидной и плечевой мышц на плечевой кости.
Палеоэкология и палеобиология
Горониозавр обитал в меловом периоде в районе нынешней формации Дюкамадже. Это морская формация, расположенная на границе Нигера и Нигерии. Из-за этого образцы горониозавра найдены в обеих странах. В меловом периоде на месте пустыни располагалось тёплое экваториальное море, в котором обитало множество крупных животных. Например, мозазавр гофмана, который на ряду с горониозавром и анголазавром, был апексхищником данной местности. Ниши мелких хищников занимали такие мозазавриды, как игдаманозавр, который питался моллюсками. Ниши средних хищников занимали платекарпы, плиоплатекарпы и гализавры. Конкурировать с ними могли дирозавры — крокодиломорфы, обитавшие в морях и представленные в формации Дюкамадже скотозухом — и сфенозухи трематохампсы. Нишу прибрежных хищников занимали либикозухи. Присутствовали и морские безногие змеи, например, палеофисы. Кормовую базу составляли моллюски, скаты игдабатисы, шизоризы и иширизы, аулопообразные, вроде стратода, пикнодонтообразные, представленные пикнодом, стефанодом. Встречались и акулы — известны остатки астераканта и акулы-няньки. На мелководьях поселились цератоды.
Строение зубов горониозавра уникально: в то время как у большинства мозазавров зубы предназначены для разрывания плоти, у данного ящера они имеют дробящую форму. Возможно, это позволяло ему сосуществовать с другими крупными хищниками.