Бульбазавр
Бульбазавр (лат. Bulbasaurus phylloxyron) — род пермских дицинодонтов, живших на территории современной Южной Африки. Представлен одним известным видом Bulbasaurus phylloxyron. Является самым ранним представителем семейства Geikiidae.
История находки
Остатки бульбазавра нашел в широко известном бассейне Кару доктор Роджер Смит, работающий в Изико-музее Кейптауна. Сначала окаменелости приняли за кости другого дицинодонта, называемого тропидостома, но изучавший их вместе со Смитом Каммерер обратил внимание на аномально крупные размеры бивней. Они были под стать самым крупным из известных науке дицинодонтов, так что немецкий ученый сразу заподозрил некоторое несоответствие.
Описание
Размеры бульбазавра были довольно скромными в сравнении с некоторыми его гигантскими родственниками. Судя по тому, что длина черепа достигала всего 16 см, взрослая особь была не крупнее современной собаки средних размеров. Зато кроме совершенно выдающихся зубов бульбазавр мог похвастаться и солидным носом. Собственно, именно за эту часть морды он и получил свое имя.
По сравнению с другими дицинодонтами верхние клыки бульбазавра были чрезвычайно массивными. Череп голотипа, длиной 14 см, имеет диаметр клыков 1,9 см. Только авлацефалодон имеет сравнительно пропорционально большие клыки, но они относятся к взрослым экземплярам, намного большим, чем бульбазавр (у подростков клыки все еще прорезались). Корень клыков выгибается наружу от поверхности верхней челюсти из-за его больших размеров. Большое количество ямок на поверхности верхней челюсти наводит на мысль о каком-то кератиновом покрытии, что также встречается у других дицинодонтов. В отличие от других геикид и большинства других криптодонтовых дицинодонтов, нет никакого гребня за клыками, хотя взрослые афлацефалодоны также не имеют этого гребня. Большинство черепов, относящихся к бульбазавру, имеют длину 13-16 сантиметров, причем два черепа (CGP/1/2263 и SAM-PK-K10587) меньше размером, длиной 10,9 см и 10,4 см соответственно. Большие черепа обычно принадлежат взрослым образцам. В то время как размер CGP/1/2263 в значительной степени обусловлен сжатием, кажется что SAM-PK-K10587 действительно принадлежит молодой особи.
Примечательно, что он отличается от других образцов наличием более короткой и менее крючковой морды; относительно небольшими, но все же полностью развитыми клыками; менее развитыми носовыми выступами, которые разделены премаксиллами; более узкой межглазничной областью между глазами и прочее. Эти различия, скорее всего, связаны с ростом, поскольку аналогичные преобразования также наблюдаются в авлацефалодону. В целом, относительно небольшой бульбазавр свидетельствует о том, что последовательность роста крупных геикидов, таких как авлацефалодон, не развивалась вместе с их размером, а скорее уже присутствовала в анамнезе и сохранялась по мере роста размеров геикид.
Премаксилла, челюсть и нёбо
В передней части верхней челюсти бульбазавра кончики сросшихся премаксилл сильно крючковатые, гораздо больше, чем у тропидостомы и других дицинодонов, но не так сильно, как у динамодона. Также в отличие от тропидостомы , уплощенная передняя грань премаксиллы имеет высокий, узкий, выдающийся гребень; у авлацефалодона также есть подобный гребень, хотя и более широкий и не такой острый. Задняя часть премаксиллы сужается и простирается между шероховатыми выступами на носовых костях. Если смотреть снизу, то кость имеет приблизительно пятиугольную форму; на нижней поверхности находятся два гребня вблизи передней, а также дополнительный гребень, отходящий назад от того места, где заканчиваются два передних гребня, который постепенно становится выше и шире. Эти гребни разделены впадинами в кости примерно одинаковой глубины, что сходно с другими геикиидами, но не похоже на тропидостому. На внешних конечностях премаксиллы, низкие и шероховатые гребни расположены у основания бивней.
Далее на внутренней стороне верхней челюсти небные кости обнажаются в виде небной подушки, которая очень шероховата и была бы покрыта кератином, хотя часть, где они соприкасаются с премаксиллами, гладкая и наклонная. Задняя часть небных костей тоньше, чем остальная часть кости, но она все еще толще, чем у тропидостомы или ауденодона, а вместо этого больше напоминает аулацефалодон. Крыловидные кости прочны в отличие от тропидостомы и медвежьи хребты, которые сходятся в высокий, похожий на лезвие процесс, известный как Криста пищевода. Птеригоиды также выступают наружу в стержневидных структурах, чтобы соответствовать квадратным костям.
По сравнению с другими дицинодонтами, верхнечелюстной бивень бульбазавра был массивным; голотип черепа, который составляет 14 см (5,5 дюйма) длиной, имеет диаметр бивня 1,9 см (0,75 дюйма). Только у аулацефалодона есть сравнительно большие бивни пропорционально, но они принадлежат взрослым экземплярам (у молодых дицинодонтов, таких, как бульбазавр бивни всё ещё растут). Корень бивня выступает наружу от поверхности верхней челюсти из-за его большого размера. Обширные ямки на поверхности верхней челюсти наводят на мысль о каком-то кератиновом покрытии, которое также было выведено для других дицинодонтов. В отличие от других гейкиид и большинства других криптодонтических дицинодонтов, за бивнем нет гребня, хотя у зрелого аулацефалодона этот гребень также отсутствует.
Носовой и посторбитальный обод
Носовая кость которые образуют крышу морды, несут на себе пару увеличенных бугорков кости, как и у других криптодонтов. В отличие от небольших, овальной формы, относительно узких и гладко текстурированных выростов тропидостомы, шероховатые шишки бульбазавра очень крупные и почти образуют единую сплошной нарост (хотя узкая полоска премаксиллы тянется назад между "шишками"). У авлакоцефалодона и пеланомодон также есть большие и шероховатые выросты, но они частично разделены. В задней части выростов есть небольшое углубление, охватывающее верхнюю и боковые части черепа, отделяет их от глазницы, типичное для криптодонтов, за исключением одонтоциклопса. Шов между носоглоткой и тем лобная кость слегка приподнимается относительно остальной части черепа; такой же приподнятый шов виден у авлакоцефалодона и пеланомодона.
Типичная для гейкиид межорбитальная область между глазами была довольно широкой. Слезные кости, префронтальные кости, лобная кость, и яремные кости сформируйте край глазницы, причем часть, состоящая из слезных сосудов, имеет орбитальный гребень, который лучше развит и более поднят. В отличие от других криптодонтов, нет никаких доказательств наличия второго набора бобышек на префронтальной области, хотя их поверхность несколько утолщена. Относительно глубокая впадина средней линии (слабо развитая у тропидостомы и оуденодона и отсутствующая у других гейкиид) видна на передних отделах, которые расположены в основном между глазами и образуют шероховатые края, где они перетекаютв ободки глазниц. Там, по-видимому, нет разделения задних костей и передних, что, вероятно, является характеристикой взрослого животного, как у авлакоцефалодона.
Посторбитальный череп
Большая часть посторбитального стержня состоит из посторбитальных костей, которые очень прочны по сравнению с другими криптодонтами, как и у других гейиид. Однако, по сравнению с другими гейкиидами, посторбитальный стержень бульбазавра относительно гладкий и свободный от выступов. Боковые стороны задних конечностей, которые бы закрепляли челюстную мускулатуру, очень вогнуты. Ближе к спине, посторбитальная кривая и сходятся, чтобы сформировать несколько зажатый межвременной бар, который перекрывает теменные кости в различной степени. Сквамозные кости также вносят свой вклад в посторбитальный стержень; его задний край вдоль посторбитального стержня несколько скручен в Bulbasaurus , что видно у других криптодонтов, но в наибольшей мере это проявляется у авлацефалодона и пеланомодона - у них кость стала полностью скрученной так, что внутренняя сторона обращена наружу. Проекции плоских костей частично окружают посттемпоральные фенестры на задней части черепа, как у авлацефалодона, пеланомодона, ауденодона и тропидостомы.
Что касается самих нижележащих теменных костей, то они слегка вогнуты. Перед теменными костями находятся небольшие срединные препариетальные кости, которые относительно широки и имеют закругленный кончик, как у авлацефалодона и пеланомодона, но в отличие от тропидостомы. Пинеальное отверстие окаймлено препариеталями и париеталами, и оно окружено простым гребнем вместо того, чтобы быть на приподнятом выступе, как либо крупные рациоцефалиды и эндотиодонты, либо некоторые крупные экземпляры, принадлежащие к роду авлацефалодон. На черепной коробке не видно никаких швов, что говорит о том, что кости очень срослись. Затылочные же кости также очень сильно срослись. Также необычными являются более мелкие элементы в задней части черепа, а именно затылочные части и табуляры. Задние отделы черепа не являются частью сплошной плоской поверхности на задней части черепа, вместо этого образуя резкую складку; кроме того, сильный гребень средней линии присутствует на задних отделах и не распространяется на другие кости. Между тем, их длина больше, чем ширина.
Нижняя челюсть и посткраниальный скелет
Нижняя челюсть бульбазавра была во многом похожа на таковую у авлоцефалодона. В передней части нижней челюсти две зубчатые кости сливаются спереди, образуя клюв с заостренным концом. Несколько выпуклая передняя поверхность этого соединения отделена от сторон зубных рядов острыми гребнями, такое также наблюдается у пеланомодона и гейкии, но не наблюдается в авлацефалодона. Ребра слегка изогнуты и имеют две головки. На плечевой кости дельтопекторный гребень был крепким и сильно отделенным.
Среда обитания
Bulbasaurus, вероятно, был захоронен в поймах, окружающих извилистую реку шириной до 350 метров и с точечными расширениями диаметром до 3 километров. Эта река стекала с южных гор на северо-восток по аллювиальной долине длиной около 500 километров. Уровень воды в реках зависел от сезона, но, вероятно, вода была круглогодично. Примерно через каждые 30 000 лет берега реки подвергались наводнениям, оставляя ряд небольших изолированных прудов.
Классификация
В 2017 году бульбазавр был отнесен к гейкиидам из-за его выдающегося носо-лобного гребня, его относительно широкой межорбитальной области и его скрученного плоскостопия на посторбитальном стержне . Это назначение было поддержано филогенетическим анализом, основанным на том, что было установлено Каммерером и др. в 2011 году, которые посчитали его близжайшим родственником Аулацефалодона. Однако это довольно сомнительно, и, выставляя бюльбазавра как базального гейкиида за пределами Geikiinae (Aulacephalodon, Geikia и Pelanomodon) требует только одного дополнительного эволюционного шага. В целом, криптодонты (включая Geikiidae) были очень разнообразны, что предполагает, что текущие данные могут быть не в состоянии достаточно оценить их отношения. Ниже приводится выдержка из консенсуса двух филогенетических деревьев, иллюстрирующая отношения между криптодонтами.
Cryptodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||