Анхиорнитиды
Анхиорнитиды (лат. Anchiornithidae, «похожие на птиц») — семейство эуманирапторов, которое может быть самым базальным семейством птиц (в общем смысле) в кладе Avialae. Анхиорнитиды были классифицированы в различных положениях в дереве манирапторов, с некоторыми учеными, классифицирующими их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae, члены Archaeopterygidae, или группа динозавров, которые являются эволюционной ветвью в Avialae или Paraves.
Описание
Aнхиорнитиды имеют много общих черт с другими паравиями и ранними птицами. Это были маленькие и слегка сложенные пернатые плотоядные животные, похожие по биологии на археоптерикс, ранние дромеозавриды (например, микрораптор), и особенно троодонтиды. Они почти исключительно известны из позднеюрских китайских отложений, хотя остромия была обнаружена в Германии, а Yixianosaurus (предполагаемый член группы, известной только по передним конечностям), как полагают, происходит из раннего мелового периода. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых (Eosinopteryx) были слегка уменьшены передние конечности. Хотя практически точно известно, что каждый анхиорнитид обладал развитыми маховыми перьями, по-прежнему существует большое разнообразие перьев между родами (или между особями в случае многочисленных родов, таких как Anchiornis). У большинства были опущенные перья хвоста, образующие хвост в форме ветки, причем перья хвоста цайхуна были особенно длинными, а в некоторых случаях асимметричными. Тем не менее, эосиноптерикс, серикорнис и аурорнис были сохранены с коротким и опушенным хвостовым оперением. Некоторые исследования по оперению тела анхиорнитидов указывают на то, что перья были мелкими, но, по-видимому, не имели шариков, что делало их «мохнатыми» или «шелковистыми» в жизни.
Длинные маховые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитидов. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовали ряды, которые были прикреплены непосредственно к большому мясистому пропатагию, соединяющему верхнюю и нижнюю руки.
У большинства aнхиорнитид также было плотное оперение, простирающееся вниз по их ногам. У некоторых было короткое оперение на ногах, но у большинства (например, Anchiornis и Pedopenna) на ногах были очень длинные перистые перья, что давало им прозвище «четырехкрылых динозавров», черта, также разделяемая микрорапторами. Эосиноптерикс, по-видимому, испытывал недостаток в каких-либо перьях на нижней части его ног, но его близкий родственник серикорнис обладал как пушистыми перьями, простирающимися на его пальцы ног, так и перьями пуховыми, расположенными вверх по ноге.
Отличительные черты
Foth и Rauhut (2017) установили несколько отличительных признаков, присутствующих у анхиорнитид:
- Передние зубы очень маленькие, более многочисленны и ближе расположены, чем те, что находятся в середине зубного ряда (также наблюдается у большинства троодонтид);
- Передний край края акромиона лопатки изогнут или зацеплен наружу (также у нескольких овирапторозавров и более производных птиц);
- Внутренняя поверхность проксимальной части малоберцовой кости плоская (также у альварезсаврид, теризинозавроидов и производных авиал);
- Веерообразные задние дорсальные нервные отростки (также у компсогнатид и некоторых производных авиал);
- Широкие крупные маховые перья на стопе и лодыжке (также у микрораптора и сапеорниса).
Систематика
В 2015 году Чаттерджи создал семейство Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восход птиц: 225 миллионов лет эволюции», в которую вошли Xiaotingia, Aurornis, Anchiornis и даже Microraptor; вместе они были предложены стать сестринской группой Avialae. Однако это семейство является недействительным, поскольку должно включать в себя род Tetrapteryx, который является младшим синонимом Grus - поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae.
В своем описании Wiehenvenator Rauhut и его коллеги неофициально назвали группу «Anchiornithosaurs», которую они разместили за пределами Avialae.
Первоначально клада была названа «Anchiornithinae» Xu et al. (2016) и определяется как «наиболее инклюзивная клада, включающая в себя анхиониса, но не археоптерикса, троодона, дромеозавра, уненлагию или эпидексиптерикса».
В 2017 году Фот и Раухут в своей переоценке экземпляра Haarlem Archeopteryx (который они классифицировали в своем отдельном роду Ostromia) обнаружили, что анхиорнитиды представляют собой отдельное семейство, более близкое к происхождению птиц. Они дали свое собственное определение Anchiornithidae как «как всех теропод-манирапторанов, которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi, чем с Passer domesticus, Archeopteryx lithographica, Dromaeosaurus albertensis, Troodon formosus или Oviraptor philoceratops».
Во время описания Halszkaraptor, Cau et al. (2017) включили много предполагаемых анхиорнитидов в два различных крупномасштабных филогенетических анализа. Первым анализом было комплексное исследование динозавров теропод, первоначально разработанное Lee et al. для статьи 2014 года о миниатюризации теропод, ведущей к эволюции птиц. Использование Cau и соавторами этого первого анализа показало поддержку Anchiornithidae как особой семьи птиц. Филогенетическое дерево консенсуса первого анализа приведено ниже:
Avialae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Второй анализ впервые был использован в другой статье о размере теропод, опубликованной Brusatte et al. в 2014 году. Этот анализ (который был обновлен Кау с соавторами в ходе исследования Balaur bondoc в 2015 году) сфокусирован конкретно на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнитиды (представлены только Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis и Eosinopteryx в анализ) были троодонтидами, а не птицами, в отличие от первого анализа.
Описание Caihong Hu et al. (2018) также осуществили анализ Брусатте и нашли тот же результат. Тем не менее, это исследование также осуществило анализ, выполненный Xu et al. (2015) во время описания Yi ци. Этот анализ помещал анхиорнитиды (или, как в исследовании их называют, члены "Anchiorninae") либо в виде троодонтид, либо в качестве неразрешенных паравиан, в зависимости от того, используется ли анализ скупости или бутстрап.
Анализ, использованный в описании юрской птицы Alcmonavis Rauhut et al. (2019) восстановил анхиорнитид (представленных в анализе Eosinopteryx, Anchiornis и Ostromia) как наиболее базальных авиалов. Сяотингия и педопенна были помещены как более продвинутые авиалы ближе к археоптериксу.
В 2019 году, описав позднеюрский род Hesperornithoides, Хартман и др., Используя каждый названный мезозойский манираптороморф (с добавлением 28 неназванных экземпляров), который они набрали 700 символов и 501 оперативных таксономических единиц, обнаружили, что большинство анхиорнитоидов являются члены Archaeopterygidae, причем только Xiaotingia и Yixianosaurus классифицированы как троодонтил и дромеозаврид соответственно, педопенну классифицировали по разному, а остромию описали слишком поздно, прежде чем включить в анализ. Ниже приводится их филогения:
Археоптеригиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Подавляющее большинство известных окаменелостей анхиорнитил было добыто из свиты Тяоцзишань в Ляонине, Китай, начиная с 160 миллионов лет. Климат в течение этого периода времени был от субтропического до умеренного, теплого и влажного. Такой вывод был сделан на основании растительной жизни, присутствующей в формации Тяоцзишань. В этой среде преобладали растения голосеменных деревьев. Были гинкгопсиды, такие как гинкгоиды, гинкго, байера, чекановская и феникопсис. Были также хвойные, такие как Pityophyllum, Rhipidiocladus, Elatocladus, Schizolepis и Podozamites. Кроме того, Lycopsids, такие как Lycopodites и Sellaginellities, хвощ (Sphenopsida), как Equisetum, саговники, такие как Anomozamites, и папоротники (Filicopsida), такие как Todites и Coniopteris. Только один род анхиорнитид был найден за пределами Китая: остромия, которая найдена в формации Painten из Риденбурга, Бавария, Германия.
Анхиорнитиды жили в лесах и были насекомоядными животными. Их крылья не позволяли полноценно летать, как современные птицы, но они могли планировать, или, во всяком случае, перепархивать с ветки на ветку.