Ниппонозавр
Ниппонозавр (лат. Nipponosaurus) - гадрозаврид из Японии, обитал в позднем меловом периоде 100-66 млн лет назад.
Описание
Голотип представлен остатками молодой особи, имеющей примерно четыре метра в длину. Когда ниппонозавр был первоначально описан, его голотип считался остатками взрослой особи из-за окостеневшего крестцового позвонка. Будущие авторы сомневались в этом, просто ссылаясь на его небольшой размер. В повторном описании 2004 года, проведённом группой японских палеонтологов, голотип был изучен более тщательно, и было обнаружено несколько характеристик, которые позволили определить, что он является остатками молодой особи. Позже, в 2017 году, другая команда повторно исследовала голотип, исследуя окаменелости на микроскопическом уровне, и убедилась в правильности предыдущего исследования, хотя они первоначально сомневались в значимости некоторых выявленных ранее признаков.
История находки
Окаменелый скелет динозавра был обнаружен японскими рабочими в ноябре 1934 года, при рытье котлована под фундамент строящейся больницы в префектуре Карафута, на острове Сахалин (ныне Синегорск, Россия). В 1936 году Такуми Нагао описал найденного динозавра как Nipponosaurus sachalinensis, название происходит от японского «nippon» - Япония и греческого «sauros» - ящер, видовое название дано в честь острова Сахалин. Голотип (UHR 6590) состоит из разрозненного скелета без черепа. Скелет содержащит около 60% костей, в том числе: фрагменты верхней и нижней челюсти, 13 шейных позвонков, 6 грудных, 2 крестцовых позвонка и 35 хвостовых позвонков, а также большинство костей передних и задних конечностей. Сейчас голотип находится в императорском университете Хоккайдо, Япония.
Несмотря на то, что на момент обнаружения голотип был относительно полным, у него отсутствовала большая часть костей черепа и конечностей. Летом 1937 года была организована вторая экспедиция, в ходе которой был обнаружен материал конечностей, относящийся к голотипу. В следующем году Нагао написал вторую статью о данном виде, где описал эти остатки.
Nipponosaurus был описан как член семейства Trachodontidae, однако Trachodon теперь считается nomen dubium, а данное семейство теперь известно как Hadrosauridae. Нагао посчитал, что ниппонозавр ближе к таксонам Cheneosaurus и Tetragonosaurus, даже предполагая, что остатки ниппонозавра могут впоследствии быть отнесены к одному из этих родов. Однако позднее было установлено, что образцы Cheneosaurus и Tetragonosaurus принадлежат молодыми особям гипакрозавра, коритозавра и ламбеозавра.
Дальнейшие исследования
До конца XX века этот таксон почти не исследовался. В то время, как ниппонозавр все еще считался допустимым видом, существование Cheneosaurus и Procheneosaurus было принято, после этого ниппонозавр был перенесён в Lambeosaurinae. Плечевая кость c японского острова Хасима в 1967 году была отнесена к Nipponosaurus. В дальнейших исследованиях учёные не признали этот образец, и Nipponosaurus ещё долгое время вид считался представленным одним экземпляром. В обзоре палеонтологии азиатских динозавров, составленном в 1994 году, ниппонозавр упоминался как возможный близкий родственник маньчжурозавра. Позднее, в 1989 году, в одном исследовании было отмечено, что особенности пястных костей ниппонозавра могут указывать на его принадлежность к базальным гадрозавридам. В 1994 году, в обзоре японских динозавров отмечалось, что обнаружение фрагментарных остатков многих азиатских гадрозавроидов может означать, что некоторые из них, включая ниппонозавра, возможно, на самом деле являются представителями одного и того же вида.
Более обширные исследования были проведены в XXI веке. В 2004 году вид был переописан с акцентом на стадии его роста. Исследователи пришли к выводу, что ниппонозавр был действительным таксоном и голотип был остатками молодой особи. Совсем недавнее исследование 2017 года предоставило дополнительные описания голотипа и провело микроскопическое исследование срезов левой бедренной кости, ребра и изолированного шеврона, что вновь подтвердило, что голотип является остатками молодой особи.
Систематика
Подтверждение действительности
Некоторые авторы считают этот вид nomen dubium, подвергая сомнению его предполагаемые характеристики, особенно из-за того, что голотипом является молодая особь. Таким образом, действительность этого таксона была спорной. Повторное описание 2004 года опровергло это, выявив три отличительные черты. В своем описании сахалиании и вулагазавра Паскаль Годфруа и его коллеги, основываясь на непосредственном наблюдении за типовым экземпляром, сообщили, что все эти предполагаемые отличительные черты были обнаружены у других гадрозавров. Отсутствие определенных частей черепа, необходимых для оценки его систематического положения, также приводилось в качестве причины для сомнений в действительности этого рода. Позже, исследование 2017 года вновь поставило под сомнение действительность предложенных отличительных признаков, однако при повторном исследовании образца были выявлены три новых.
На данный момент, по форме верхней челюсти и форме костей передней лапы было подтверждено, что это гадрозаврид из подсемейства ламбеозаврин.[1]
Филогенетические анализы
Филогенетический анализ в 2004 году поместил Nipponosaurus sachalinensis очень близко к хорошо известному североамериканскому Hypacrosaurus altispinus в пределах Lambeosaurinae. При проведении этого анализа учёные предположили, что ниппонозавр может быть близок к Hypacrosaurus altispinus, но из-за неполноты голотипа и сомнительности рода Hypacrosaurus они воздержались от его переотнесения. Однако позже, в 2007 году, в исследовании, содержащем повторное описание Lambeosaurus magnicristatus, была проведена переоценка характера некоторых остатков и результаты этого исследования отдалили Nipponosaurus от Hypacrosaurus altispinus и поместили первого в более базальное положение внутри клады Lambeosaurini. Учёные, однако, отметили единственную характерную черту, объединяющую ниппонозавра конкретно с этой группой, - увеличение числа шейных позвонков, что ранее не обнаруживалось у базальных азиатских ламбеозаврин, и предупредили, что его положение может измениться. Левая кладограмма была составлена по результатам исследования 2004 года, а правая - по результатам исследования 2007 года:
|
|
Совсем недавно, при проведении другого филогенетического анализа, учитывающего признаки, изменяющиеся в течение онтогенеза, обнаружил, что Nipponosaurus тесно связан с европейскими таксонами Arenysaurus и Blasisaurus, не входящими в кладу Lambeosaurini, что противоречит проведённым ранее исследованиям. Положение ниппонозавра вне клады, содержащей Parasaurolophini и Lambeosaurini, поддерживалось на основании отсутствия двух синапоморфий в обнаруженных зубах. Филогенетическую близость ниппонозавра с Arenysaurus и Blasisaurusустановили по четырём признакам; концевой край короноидного отростка перекрывается задней частью зубной батареи (что, возможно, отражает разницу в питании), наличие короткий беззубый склон и два отличительных признака яремной кости. В результата проведения этого анализа была получена следующая кладограмма:
Lambeosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Голотип был обнаружен из верхней группы Езо, которая на момент первоначального описания была известна как Верхнее Аммонитовое Ложе. Поскольку район, где был обнаружен голотип, больше не входит в состав Японии, дальнейшие исследования стали затруднительными. Кроме того, были утеряны полевые заметки, составленные в момент обнаружения. Это сделало определение возраста слоя проблематичным. Однако Нагао отметил, что ископаемые моллюски, ныне описанные как Parapuzosia japonica и Sphenoceramus schmidti, также были найдены в этой местности, и они, как известно, обитали в нижнем кампанском веке. Поэтому вполне вероятно, что окаменелости ниппонозавра можно датировать верхним сантонским или нижним кампанским веком.
Судя по отложениям, в которых он залегал, считается, что тело ниппонозавра окаменело на морском дне. Однако это место находилось недалеко от берега, о чем свидетельствует относительно полный состав голотипа и наличие рядом с ним окаменелых наземных растений. Это указывает на то, что ниппонозавры, возможно, обитали в основном на низменных равнинах у побережья. Этот образ жизни могли вести некоторые из его североамериканских родственников.