Парарафистома
Парарафистома (лат. Pararaphistoma) - род ордовико-силурийских гастропод из семейства лесвеуриллид.
История изучения
Род был выделен Востоковой в 1955 году после исследования рафистомы и обнаружения у ряда видов несоответствия в диагнозах.
Изначально рафистома была описана Холлом в 1847 году, но на тот момент оно было недействительным: в 1815 году название Raphistoma было присвоено роду рыб, которых в 1817 году Жорж Кювье опишет под названием Belone (сарганы). Наименование Кювье стало приоритетным, поэтому Международная комиссия по зоологической номенклатуре сохранила наименование Raphistoma для гастропод, описанных Холлом. Типовым видом для этого рода в 1881 Конинк назначил R. striatum Hall, допустив двойную ошибку. Во-первых, данный вид был описан не Холлом, а Эммонсом в 1842; в последствии эту ошибку исправят, и в дальнейших публикациях упоминается настоящий автор описания. Во-вторых, R. striatum не имеет пупка, в то время как его наличие было прописано в диагнозе рода. Не имея возможности переопределить типовый вид, Востокова в 1955 году выделила все виды с пупком в новый род - парарафистома.
Описание
Парарафистома имеет дискоидальную раковину с острыми оборотами. Обычно раковина насчитывает 2,5-5 оборотов, причём есть два варианта навивания раковины: один оборот может постепенно переходить в другой, или подниматься друг над другом короткими ступенчатыми участками, образуя лесенку. Поверхность оборотов покрыта линиями нарастания, которые загибаются назад по мере удаления от шва к краю раковины, причём на нижней стороне они изгибаются сильнее, чем на верхней. Линии нарастания образуют на устье выемку, не оставляя следа в виде мантийной полости. Устье треугольное, пупок большой.
Парарфистома отличается от рафистомы наличием пупка, а от рафистомины - сильным изгибом линий нарастания на нижней стороне раковины и глубоким синусом.
Кокен, принимая во внимание степень погружения оборотов во время эволюционного развития раковины, намечал в роде Raphistoma два различных ряда: первый, представленный Raphistoma qualteriatum (будущим типовым видом парарафистомы), имел равномерно выпуклую поверхность без углублённого шва; второй, имевший лестничную форму оборотов и включавший в себя виды вроде R. obvallatum и R. damesi. R. obvallatum крайне похож на R. qualteriatum, лишь при ближайшем рассмотрении можно заметить отграниченные обороты, чего не было у предка. По мере эволюции лестничная форма начинают преобладать над выпуклыми, и в итоге появляется R. damesi с ярко выраженной лестничной структурой.
Систематика
Изначально парарафистома рассматривалась как представитель примитивного семейства рафистоматид в составе надсемейства плевротомароиды. Рафистоматиды традиционно рассматривались как переходная форма между эуомфалидами и плевротомариидами. В исследовании Венца 1932 года высказывалась мысль о том, что эти три семейства могут происходить от общих предков.
На данный момент парарафистома считается членом семейства лесвеуриллиды в составе подсемейства парарафистомины. В состав этого подсемейства также входит климакорафистома, иногда рассматриваемая как подрод парарафистомы.
Подроды
Востокова выделила в роде два подрода - Pararaphistoma (Pararaphistoma) и Pararaphistoma (Climacoraphistoma). В первый входили виды с равномерно выпуклой поверхностью оборотов и без углублённого шва, типовым был назначен P. (P.) qualteriata. Во второй был определены виды с лестничным расположением оборотов, типовым видом был назначен P. (C.) damesi. Тем не менее, в ряде последующих работ, например, в работе Вагнера 2020 года, климакорафистому выделяют в качестве самостоятельного рода.
Виды
- Подрод P. (Pararaphistoma) Vostokova, 1955
- Pararaphistoma (Pararaphistoma) qualteriatum (von Schlotheim 1820) - типовый вид всего рода; раковина дискоидальная, с острыми края; раковина насчитывает 3 оборота; верхние стороны оборотов слегка выпуклые, наклонённые к внешнему краю; все обороты видны в профиле раковины; оборота, завершающего макушку раковины, нет, поэтому макушка имеет вид усечённого конуса; нижняя сторона последнего оборота, который закрывает все предыдущие обороты, сильно выпуклая, причём вблизи пупка выпуклость увеличивается; угол, образованный поверхностями верхней и нижней сторон, равен 40°; швы мелкие, узкие, в то время как пупок большой; устье треугольное; по степени соотношения обеих сторон раковины вид достаточно изменчивый, что позволило выделить три формы; P. (P.) qualteriatum напоминает P. (C.) obvallatum, но их можно различить по характеру оборотов: у P. (C.) obvallatum они чётко разграничены, у P. (P.) qualteriatum разделения нет; ареал охватывает Россию (Ленинградская область, Чукотский АО), Эстонию (Харьюмаа, Хийумаа, Ляэнемаа, Ляэне-Вирумаа, Ида-Вирумаа), Китай (Синцзянь-Уйгурский А.Р., Гирин), Швецию (Кальмар, Вёстра-Гётланд, Даларна), Норвегию (Иннландет, Бускеруд), Австралию (Западная Австралия); все вышеуказанные образцы происходят из ордовика (дапин-дарривиль, 470-458,8 млн лет), хотя сообщалось также о находках из силура Готланда и Сибири; син.: Helicites qualteriata von Schlotheim, 1820; Raphistoma aequilaterum Koken, 1897; Raphistoma scalitoides (Koken, 1897); Pararaphistoma scalitoides (Koken, 1897); Pararaphistoma qualteriata (von Schlotheim, 1820); Raphistoma qualteriatum (von Schlotheim, 1820); Liospira qualteriata (von Schlotheim, 1820); Pleurotomaria qualteriata (von Schlotheim, 1820); Raphistomina qualteriata (von Schlotheim, 1820); Solarium petropolitanum Pander, 1830; Euomphalus qualteriatus Goldfuss, 1840;
- Forma antiquissima - нижняя сторона такая же выпуклая, как у типовой формы, внешняя - более плоская, в профиле видны только два последних оборота, первый почти горизонтальный;
- Forma subaequalis - отличается более выпуклой верхней стороной и менее выпуклой внутренней стороной в сравнение с типовой формой;
- Forma gracilis - верхняя сторона почти плоская, в профиле виден только последний оборот, нижняя сторона довольно выпуклая, но выпуклость меньше, чем у типовой формы;
- Pararaphistoma qualteriatum var. aequilaterum - подвид с низкой плоской раковиной малых размеров, ланцетовидным сечением и почти одинаково выпуклыми нижней и верхней стороной; очень похож на forma gracilis, но отличается типом сечения и степенью выпуклости сторон раковины;
- Pararaphistoma (Pararaphistoma) schmidti (Koken, 1889) - средний ордовик (467-461 млн лет) Эстонии (Харьюмаа, Ляэне-Вирумаа), Германии (Берлин), Польши (Западно-Поморское воеводство), Франции, Швеции (Сконе) и Норвегии (Иннландет, Акерсхус); син.: Raphistoma schmidti Koken, 1889;
- Pararaphistoma (Pararaphistoma) mutans (Koken, 1897) - син.: Raphistoma mutans Koken, 1897
- Pararaphistoma (Pararaphistoma) suturale (Koken & Perner, 1925) - вид из ордовика Эстонии (Харьюмаа); син.: Raphistoma suturale Koken & Perner, 1925: Climacoraphistoma suturale;
- Pararaphistoma (Pararaphistoma) qualteriatum (von Schlotheim 1820) - типовый вид всего рода; раковина дискоидальная, с острыми края; раковина насчитывает 3 оборота; верхние стороны оборотов слегка выпуклые, наклонённые к внешнему краю; все обороты видны в профиле раковины; оборота, завершающего макушку раковины, нет, поэтому макушка имеет вид усечённого конуса; нижняя сторона последнего оборота, который закрывает все предыдущие обороты, сильно выпуклая, причём вблизи пупка выпуклость увеличивается; угол, образованный поверхностями верхней и нижней сторон, равен 40°; швы мелкие, узкие, в то время как пупок большой; устье треугольное; по степени соотношения обеих сторон раковины вид достаточно изменчивый, что позволило выделить три формы; P. (P.) qualteriatum напоминает P. (C.) obvallatum, но их можно различить по характеру оборотов: у P. (C.) obvallatum они чётко разграничены, у P. (P.) qualteriatum разделения нет; ареал охватывает Россию (Ленинградская область, Чукотский АО), Эстонию (Харьюмаа, Хийумаа, Ляэнемаа, Ляэне-Вирумаа, Ида-Вирумаа), Китай (Синцзянь-Уйгурский А.Р., Гирин), Швецию (Кальмар, Вёстра-Гётланд, Даларна), Норвегию (Иннландет, Бускеруд), Австралию (Западная Австралия); все вышеуказанные образцы происходят из ордовика (дапин-дарривиль, 470-458,8 млн лет), хотя сообщалось также о находках из силура Готланда и Сибири; син.: Helicites qualteriata von Schlotheim, 1820; Raphistoma aequilaterum Koken, 1897; Raphistoma scalitoides (Koken, 1897); Pararaphistoma scalitoides (Koken, 1897); Pararaphistoma qualteriata (von Schlotheim, 1820); Raphistoma qualteriatum (von Schlotheim, 1820); Liospira qualteriata (von Schlotheim, 1820); Pleurotomaria qualteriata (von Schlotheim, 1820); Raphistomina qualteriata (von Schlotheim, 1820); Solarium petropolitanum Pander, 1830; Euomphalus qualteriatus Goldfuss, 1840;
- Подрод P. (Climacoraphistoma) Vostkova, 1955
- Pararaphistoma (Climacoraphistoma) vaginati (Koken & Perner, 1925) - типовый вид подрода; раковина дискоидальная, уплощённая, с острыми оборотами; раковина насчитывает 3 оборота со ступенчатым навиванием; верхняя сторона первого оборота несколько погружена внутрь, у остальных расположена горизонтально; нижняя сторона выпуклая, близ пупка выпуклость увеличивается; пупок широкий, позволяет видеть нижнюю сторону всех оборотов; у некоторых особей, ранее выделяемых в вид P. applanatum, присутствуют спиральные борозды и менее ступенчатое навивание; вид из среднего ордовика (дапин-дарривиль) России (Ленинградская область), Эстонии (Харьюмаа, Ляэнемаа, Ида-Вирумаа), Швеция (Кальмар), Франции (Аквитания) и Австралии (Западная Австралия); син.: Raphistoma vaginati Koken & Perner, 1925; Pararaphistoma applanata (Koken, 1897); Climacoraphistoma vaginati (Koken & Perner, 1925); Climacoraphistoma applanata (Koken, 1897);
- Pararaphistoma (Climacoraphistoma) damesi (Koken, 1889) - вид из ордовика Германии; син.: Raphistoma damesi Koken, 1889; Climacoraphistoma damesi (Koken, 1889);
- Pararaphistoma (Climacoraphistoma) scalare (Koken, 1897) - вид из среднего ордовика (дарривиль, 464 млн лет) Эстонии (Харьюмаа, Ляэне-Вирумаа) и Франции (Прованс-Альпы-Лазурный берег); син.: Raphistoma scalare Koken, 1897; Climacoraphistoma scalare;
- Pararaphistoma (Climacoraphistoma) obvallatum Wahlenberg, 1821 - вид из среднего ордовика (дарривиль, 464 млн лет) Эстонии (Харьюмаа), Швеции (Кальмар), Польши (Силезское воеводство) и Германии (Мекленбург-Передняя Померания; Берлин); син.: Helictes obvallatum Wahlenberg, 1821; Pleurotomaria obvallata Lindström, 1884; Raphistoma obvallatum Koken, 1897; Climacoraphistoma obvallatum;
- Pararaphistoma bipatellera Koken & Perner, 1925;
- Pararaphistoma disciformis (Longstaff, 1924) - поздний ордовик Шотландии (Саут-Эршир); син.: Liospira disciformis (Longstaff, 1924);
- Pararaphistoma parviumbilicatum H.-Z.Pan, 1978
В работе Востоковой также упоминались виды P. (P.) wesenbergense и P. (P.) nimismale, однако в современных работах по ордовикским гастроподам они не упоминаются. Также она приводила описание странной гастроподы P. aff. qualteriatum, представленной 5 особями с овальной формой раковины. Новый вид на основе небольшого отличия и малого количества материала она не стала выделять, упомянув, что присутствуют также 3 переходные формы от круглой к овальной.
Галерея
Источники
- В. А. Востокова, "ГАСТРОПОДЫ ОРДОВИКА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ПРИБАЛТИКИ", Вопросы палеонтологии т.2, 1955
- Mindat.org
- GBIF