Эвриптер
Эвриптерус (лат. Eurypterus) - род силурийских (шейнвуд-пржидоли) ракоскорпионов, обитавший на территории Северной Америки (США, Канада) и Европы (Норвегия, Украина, Эстония, Молдавия, Румыния, Шотландия и Англия), Первый описанный представитель эвриптерид, с 1984 года - символ штата Нью-Йорк.
История
Первые окаменелости эвриптеруса были обнаружены в 1818 году коллекционером С. Л. Митчиллом. Остатки были найдены в формации Берти в Нью-Йорке, недалеко от Уэстморленда, округ Онейда. Митчелл принял выглядывающие из-под панциря головные придатки за усики, из-за чего почитал, что перед ним древний сом.
Однако в 1825 году Джеймс Эллсворт Де Кей определил, что окаменелость принадлежит членистоногому, которому он дал название Eurypterus remipes. Название нового рода было образовано слиянием греческих слов εὐρύς ("эурус", "широкий") и πτερόν ("птерон", "крыло"), отсылая к форме плавательных придатков.
Де Кей классифицировал эвриптеруса как представителя жаброногих раков, к которым относятся щитни. Вскоре, в 1835 году, в Нью-Йорке находят ещё одного эвриптеруса - Eurypterus lacustris, которого описал Ричард Харлан. За этим последовали находка из Эстонии, датируемая 1858 годом и описанная Яном Нешовский. Он посчитал, что эти остатки принадлежат виду E. remipes, сейчас их относят к другому виду - E. tetragonophthalmus, описанному в 1839 году. Эстонские образцы отличались отличной сохранностью кутикулы. В 1898 году шведский палеонтолог Герхард Хольм отделил их от горных пород с помощью кислоты, благодаря чему смог рассмотреть остатки под микроскопом. Его исследование произвело революцию в изучении морфологии эвриптерид.
Позднее были совершены и другие находки этого ракоскорпиона на территории Европы и Северной Америки. На данный момент остатки эвриптеруса составляют 95% из все изученных эвриптерид.
Эвриптерус был избран символом штата Нью-Йорк Марио Куомо в 1984 году.
Описание
Эвриптерус - это среднеразмерный ракоскорпион. E. remipes обычно достигали 13-20 см, E. lacustris доходил до 15-23 см в длину. Однако известен тельсон E. lacustris длиной 15 см, что предполагает длину особи около 150 см при жизни, а самый крупный E. remipes имеет длину 130 см и в настоящее время выставлен в Институте палеонтологических исследований Нью-Йорка.
Окаменелости эвриптеруса сходных размеров часто встречаются в одной местности. Это может быть связано с тем, что их тела "сортировались" по песчаным валкам во время штормов под действием волн.
Тела ракоскорпионов делятся на две части - просому (головной щит) и опистосому (тело), делящуюся в свою очередь на мезосому и метасому.
Просома эвриптеруса состоит из шести сегментов, сросшихся вместе. Она имеет полукруглую или прямоугольную форму, на дорсальной стороне находятся два глаза в форме полумесяца. На небольшом возвышении в центре головного щита располагались два светочувствительных простых глазка. Под просомой находилось ротовое отверстие и шесть придатков, каждый из которых состоял из девяти подомеров. В месте соединения придатков с телом находятся так называемые тазики, первые подомеры.
Первая пара придатков - хелицеры, похожие на клешни органы, служащие для разрывания пищи во время кормёжки. II, III и IV пары придатков - ходильные ноги, необходимые для передвижения по дну. Они тонкие, похожи на шипы, на каждом подомере находится по 2 шипа, на последнем подомере только один. Последняя пара сегментов срослась, из-за чего создаётся впечатление, что это один подомер с тремя шипами. V пара придатков длиннее предыдущих и несёт шипы только на последних сегментах. VI пара придатков - плавательные ноги, которые нужны для передвижения в воде. Тазики у них широкие и плоские.
Опистосома эвриптерид состоит из 12 сегментов. Каждый сегмент состоит из двух сросшихся пластинок - тергита (верхней) и стернита (нижней). В зависимости от ширины сегментов, опистосома делится на преабдомен (1-7 сегменты) и постабдомен (8-12 сегменты). Пребадомен обладает широкими сегментами и расположен в передней части тела, постабдомен - узкими, расположен в задней части тела. Кроме тельсона, каждый сегмент постабдомена обладает боковыми уплощёнными выступами - эпимерами. Тельсон - последний сегмент тела, у эвриптеруса имеет вид шипа. Претельсон имеет самые крупные эпимеры.
Альтернативный вариант деления тела эвриптерид на части предполагает разделение на мезосому (1-6 сегменты) и метасому (7-12 сегменты). Мезосома несёт жабры и репродуктивные органы эвриптерид. Вентральная сторона мезосомы покрывается так называемыми придатками блатфюсс, которые защищают и закрывают органы дыхания эвриптеруса. Метасома, соответственно, не имеет придатков блатфюсс.
Из-за такого различного деления, мезосома и метасома не могут быть синонимичны преабдомену и постабдомену, однако некоторые авторы ошибочно синонимизируют эти понятия.
Основными органами дыхания эвриптерид были так называемые "книжные жабры", расположенные в жаберных камерах мезосомы. Они состояли из нескольких слоёв тканей, расположенных таким образом, что напоминали страницы книги. Кроме того, они также обладали пятью парами областей овальной формы, покрытых микроскопическими выступами на потолке вторых жаберных камер внутри мезосомы, непосредственно под жаберными путями. Эти области известны как Кименплаттен (или жаберные тракты, хотя первый термин предпочтительнее). Они уникальны для эвриптерид.
Экзоскелет ракоскорпионов был покрыт особыми выростами, так называемым орнаментом. Они включают пустулы, бороздки, различные чешуйки. Орнамент уникален для каждого вида.
Систематика
Эвриптерус - один из двух родов, входящих в семейство эвриптериды. Ближайший родственник - эрьеоптер из силура-девона США и Европы. Эвриптериды образуют вместе с долихоптеридами и стробилоптеридами надсемейство эвриптероиды в составе подотряда эвриптерины.
Эвриптерус - самый первый описанный представитель ракоскорпионов, обладающий, к тому же, широким ареалом обитания. Из-за этого в XIX веке многие остатки эвриптерид были приписаны этому ракоскорпиону. К роду приписывали всех более-менее похожих представителей, делая некоторые исключения для птериготиоидов и стилонурид. Позже часть остатков была переописана в качестве самостоятельных животных.
Долгое время эвриптерус был единственным представителем семейства эвриптериды, пока в 1958 году Эрик Кьеллесвиг-Ваеринг не выделил эрьеоптеруса на основе более близкого расположения глаз и шипов на плавательных ногах. В 1973 году Лейф Стёрмер выделил несколько видов эвриптеруса в ещё один род - балтоэвриптерус - на основе строения плавательных придатков. Однако работа Эрика Тетли 2006 года показала, что различия между балтоэвриптерусом и обычным эвриптерусом незначительны, из-за чего их синонимизировали. На данный момент считается, что различия, описанные Стёрмером, являются лишь отличительными чертами молодых и взрослых особей в составе одного вида.
Самым древним видом является E.minor, обитавший в лландоверской эпохе на территории Шотландии. Именно он считается предком всех эвриптерусов, а его предком считается уже долихоптерус D. macrocheirus, обитавший в той же лландоверской эпохе.
Анализ Эрика Тетли, проведённый в 2006 году:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды и синонимы
Большая часть когда-либо описанных окаменелостей ракоскорпионов изначально приписывалась эвриптерусу, но позднее была выделена в собственные рода. В общей сложности известно 20 видов эвриптеруса, 3 синонимичны другим.
- ?Eurypterus cephalaspis Salter, 1856 – вид неясного положения, описанный на основе окаменелостей из силура Херефордшира, Англия. Только 3 из описанных образцов точно принадлежат эвриптерусу, остальные - хьюмиллеридам. Видовое название образовано слиянием греческих слов κεφαλή ("цефал" - "голова") и ἀσπίς ("аспис" - "щит");
- Eurypterus dekayi Hall, 1859 – вид, известный из силурийских отложений Нью-Йорка, США, и Онтарио, Канада. Не имеет выступающих чешуек на заднем крае карапакса или трёх крайних тергитах. Остальные тергиты имеют по 4 приподнятые чешуйки. На всех подомерах III и IV пары по 4-6 шипов. Претельсон имеет большую эпимеру округлой формы без орнамента по краям. Ближайший родственник - E. maculatus;
- Eurypterus flintstonensis Swartz, 1923 – вид, известный из силурийских отложений восточной части Соединенных Штатов. Вероятно, синонимичен E. remipes или E. lacustris. Вероятно, назван в честь Флинстоуна, штат Джорджия (?).
- Eurypterus hankeni Tetlie, 2006 – вид, известный из силура Норвегии. Мелкий вид, в длину достигает около 10-15 см. Крупнейший образец имеет длину 20-25 см. Отличительные черты вида включают пустулы и шесть чешуек на заднем краю карапакса. I-IV несут по два шипа на каждом подомере, на сегментах постабдомена расположены небольшие эпимеры, эпимеры претельсона имеют заострённую форму. Вид назван в честь норвежского палеонтолога Нильса-Мартина Ханкена из Университета Тромсе. Найден в формации Стейнсфьорден в Рингерике, Норвегия.
- Eurypterus henningsmoeni Tetlie, 2002 - вид из силура муниципалитета Берум, Норвегия. Отличается широкими плавательными придатками и метастомой Постабдомен имеет небольшие эпимеры, претельсон имеет округлые эпимеры с чешуйками. Очень похож на вид E. tetragonophthalmus. Назван в честь норвежского палеонтолога Гуннара Хеннингсмуена.
- Eurypterus laculatus Kjellesvig-Waering, 1958 - вид из силура Нью-Йорка, США, и Онтарио, Канада. Зрительная область сложных глаз окружена углублениями, простые глазки и глазничный бугорок небольшие. Бугорки и приподнятые чешуйки отсутствуют на карпаксе или первом тергите. Близкий родственник E. dekayi. Видовое название означает "четырёхугольный", происходя от латинского laculatus, " четырёхугольный".
- Eurypterus lacustris Harlan, 1834 -вид из силура Нью-Йорка, США, и Онтарио, Канада. Один из двух самых многочисленных найденных ракоскорпионов. Очень похож на типовый вид E. remipes, однако отличается расположением глаз: у E. laculstris они расположены ближе к задней части просомы, чем у E. remipes. Также E. lacustris несколько крупнее и имеет более узкую метасому. Его статус в качестве самостоятельного вида долгое время оспаривался до сравнительного анализа Толлертона 1993 года. Видовое название означает "озёрный" и происходит от латинского "lacus", "озеро". Син.: Eurypterus pachycheirus Hall, 1859 и Eurypterus robustus Hall, 1859.
- Eurypterus leopoldi Tetlie, 2006 - вид из силура о. Сомерсет, Канада. Самый первый тергит уменьшен, метасома имеет ромбовидно-яйцевидную форму, с зубовидными выступами в передней части. Претельсон с зазубренными краями, эпимеры крупные, полуугловые, с угловыми бороздками. Тельсон стилетообразный, с крупными угловатыми бороздками, перемежающимися с более мелкими и многочисленными бороздками. Название дано в честь формации Леопольд на острове Сомерсет и Порт-Леопольд - перевалочного пункта на острове Принца Леопольда.
- Eurypterus megalops Clarke & Ruedemann, 1912 - вид из силура Нью-Йорка, США. Название образовано слиянием греческих слов μέγας ("мегас", "большой") и ὤψ ("опс", "глаз").
- ?Eurypterus minor Laurie, 1899 - вид из силура водохранилища Пентленд-Хиллз, Шотландия. Отличается небольшими размерами, большими бугорками на карапаксе и абдомене, отсутствием характерного для эвриптерусов. У этого вида большие глазные доли (части "щёк" просомы, прилегающие к сложным глазам), из-за чего его глаза могут казаться овальными. Нечто подобное наблюдается у долихоптера, так что некоторые учёные рассматривают E. minor в качестве члена семейства долихоптериды. Видовое название происходит от латинского слова minor, "маленький".
- Eurypterus ornatus Leutze, 1958 - вид из силура Файетта, Огайо, США. Отличается орнаментом из бугорков по всей поверхности карапакса и первого тергита. В то же время чешуек у него тоже нет. Видовое название образовано от латинского órnātus, "украшенный".
- Eurypterus pittsfordensis Sarle, 1903 - вид из силура сланцев формации Салина в Питтсфорде, Нью-Йорк, США. Отличается задним краем карапакса с тремя приподнятыми чешуйками, двумя шипами на каждом подомере II-IV придатков. Метасома ромбовидная, с глубокой выемкой в передней части, постабдомен имеет зубчатую бахрому посередине с небольшими угловатыми эпимерами по бокам. У претельсона крупные полуугольные эпимеры с угловатыми бороздками по краям. Тельсон стилетообразный, с редкими угловатыми бороздками по краям. Видовое название дано в честь места обнаружения.
- Eurypterus quebecensis Kjellesvig-Waering, 1958 - вид из силура Квебека, Канада. Отличается шестью приподнятыми чешуйками на заднем крае карапакса и отсутствием орнамента из пустул. Видовое название дано в честь места обнаружения.
- Eurypterus remipes DeKay, 1825 - типовый вид, силур Онатрио, Канада, и Нью-Йорка, США. Наиболее распространённый вид, имеет четыре приподнятые чешуйки на заднем крае карапакса, по два шипа на каждом подомере I-IV придатка. Эпимеры преабдомена небольшие, претельсона - небольшие, полукруглые, с чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет зубчатые края по большей части своей длины. Вид очень похож на E. lacustris, отличить их можно по положению глаз. Признан фоссилией штата Нью-Йорк. Видовое название образовано слиянием латинских слов "rēmus" ("весло") и " pes " ("нога"). Син.: Carcinosoma trigona (Ruedemann, 1916).
- Eurypterus serratus (Jones & Woodward, 1888) - вид из силура о. Готланд, Швеция. Очень похож на E. pittsfordensis и E. leopoldi, но отличается от них угловатыми бороздками на тельсоне. Видовое название происходит от латинского слова serratus, "зазубренный".
- Eurypterus tetragonophthalmus Fischer, 1839 - вид с наиболее широким ареалом. Он затрагивал Эстонию (о. Сааремаа), Украину (Хмельницкая область), Швецию (о. Готланд), Норвегию (Акерсхус и Осло), а также Россию (Калининградская область) и Польшу, есть также неподтверждённые/спорные данные о находках из Канады (Нунавут), Румынии и Молдовы. II-IV придатки имеют по два шипа на каждом подомере, постабдомен и тельсон имеют небольшие эпимеры, эпимеры претельсона с чешуйчатым орнаментом на краях, тельсон имеет чешуйчатый узор у основания, переходящий в зубцы по мере приближения к кончику. Данный вид также известен как Eurypterus fischeri Eichwald, 1854, и в течение долгого времени это имя имело приоритет. Дело в том, что Фишер описал ракоскорпиона на основе образца со странным сколом глаз четырёхугольной формы, в следствие чего вид и получил своё название ("tetragon" - "четырёхугольный", "ophtalm" - глаз). Позднее Эдуард Эйхвальд описывает более полный образцы, выделяя на их основе новый вид, и в течение долгого времени этот вид имел приоритет. На данный момент оба вида синонимизированы.
Палеобиология
Способ плавания и роль придатков
Эвриптерус принадлежит к группе эвриптерин, у которых последняя пара придатков имеет форму двух лопастей, что предполагает адаптацию к активному плаванию. Исследования модели поведения ракоскорпионов показывают, что они использовали гребной тип передвижения, основанный на торможении, при котором придатки двигались синхронно в почти горизонтальных плоскостях. Лопасти придатка ориентированы почти вертикально при движении назад и вниз, подталкивая животное вперед и поднимая его вверх. Затем лопасти ориентируются горизонтально при повторном гребке, чтобы рассекать воду, не отталкивая животное назад. Подобный тип плавания характерен для ракообразных и жуков-плавунцов.
Альтернативная гипотеза заключается в том, что особи были способны к подводному полету, при котором совершались извилистые движения, а плавательные ноги действовали как подводные крылья. Их строения и способа передвижения было достаточно для создания подъемной силы. Этот тип похож на тот, что встречается у морских черепах и морских львов. Скорость ускорения у них относительно ниже, чем при первом типе, особенно из-за того, что у взрослых особей плавательные придатки пропорционально меньше, чем у молодых. Но поскольку большие размеры взрослых особей означают более высокий коэффициент лобового сопротивления, использование этого типа движителя является более энергоэффективным.
Считается, что в процессе онтогенеза происходило изменение типа передвижения: молодые особи пользовались первым типом, поскольку он позволял быстрее скрыться от хищника (подсчитано, что таким образом ракоскорпион длиной 16,5 см мог передвигаться со скоростью ~40 см/с), а взрослые особи предпочитали второй тип, развивая скорость около 3-4 м/с, что сопоставимо со скоростью черепахи.
Судя по следовым дорожкам, эвриптерусы плавали недалеко от дна. Следы, обозначенные как Arcuites bertiensis, происходят из верхнесилурийских отложений лаггерштатта ракоскорпионов в Онтарио и Пенсильвании и выглядят как два полумесяца с короткой бороздкой посередине между ними. Нечто подобное оставляют современные водоплавающие насекомые, вроде жуков-гребляков, что наталкивает на мысль о том, что следы были оставлены во время плавания эвриптеруса по мелководью. Отпечатки указывают, что ракоскорпионы могли перемешать свои придатки как вертикально, так и горизонтально.
Скорее всего, ракоскорпионы использовали плавание не для охоты, а для перемещения между местами кормления. Большую часть своего времени эвриптерид проводили на морском дне, перемещаясь по нему с помощью ходильных ног. Питались они не нектонными организмами, а другими бентосными или нектобентосными формами, в первую очередь - мягкотелых беспозвончных. Не брезговали ракоскорпионы и падалью.
Судя по строению придатков, эвриптерусы использовали их для умерщвления добычи и дальнейшего удержания, пока хелицеры отщипывали от неё кусочки для дальнейшего поглощения. Вполне возможно, что молодые особи эвриптерид были жертвами каннибализма со стороны более взрослых представителей.
Массовые захоронения
В некоторых местах, например, в Великозалесье на Украине, можно найти массовые захоронения эвриптеридов. На одном небольшом участке может быть найдено несколько десятков ракоскорпионов, что часто интерпретируется как место спаривания или массовой линьки. Зачастую эти места представляют отложения прибрежной зоны, которая была идеальным убежищем для эвриптерусов. В этом месте молодые ракоскорпионы были защищены от крупных хищников, но с возрастом они постепенно уходили в более глубокие воды. Затем, в период линьки или спаривания, эвриптерусы возвращались к побережью, сбрасывали панцири или откладывали яйца. В это время они были особо уязвимы перед хищниками, так что мелководье снова становилось их спасением.
Онтогенез
Ювенильные эвриптерусы несколько отличались от взрослых. Их карапакс был длиннее и имел параболическую форму, отличную от трапециевидной формы карпаксов взрослых особей. Глаза находились ближе к краю, по мере роста передвигались к центру. В процессе роста преабдомен удлинялся, плавательные придатки сужались, тельсоны становились короче и шире. У E. tetragonophthalmus и E. henningsmoeni тельсон изменял форму: у молодых особей он был угловатым, у взрослых - более округлый.
Считается, что все эти изменения были связаны с репродуктивными и дыхательными потребностями ракоскорпиона.
Дыхание
Исследование дыхательной системы эвриптеруса показали, что он был способен дышать атмосферным воздухом и передвигаться по суше в течение небольшого отрезка времени. У него была два типа органов дыхания. Основным были жабры, собранные в книжечки на внутренних сторонах сегментов мезосомы; жабры поддерживались полукруглыми "рёбрами" и были расположены недалеко от центра тела, как у мечехвостов, под прикрытием батфлюсса. Возможно, что жабры эвриптеруса участвовали также в осморегуляции - поддержании постоянного значения осмотического давления внутренних жидкостей.
Второй орган дыхания эвриптеруса - это кименплаттен, или жаберная дорожка. Он выглядел как небольшие овальные поверхности с многочисленными шипиками, образующими шестиугольные розетки. Располагались кименплаттены по бокам преабдомена. Они были сильно васкуляризированы, так что могли использоваться как вторичные органы дыхания.
Обычно учёные интерпретируют книжные жабры как орган дыхания в воде, а кименплаттены - для дыхания на суше. Тем не менее, не все исследователи согласны с этим: они считают, что по отдельности эти структуры не могли поддерживать жизнедеятельность эвриптера, а на деле служили для комплексного наземного дыхания, в то время как настоящие жабры эвриптеруса пока не найдены.
Половой диморфизм
У эвриптерид наблюдается половой диморфизм: на нижней стороне первых двух сегментов мезосомы находятся центральные придатки, необходимые для размножения. Традиционно считается, что у самок они длинные и узкие, а у самцов короткие. Правда, есть и обратное мнение.
Палеоэкология
Эвриптерусы просуществовали совсем недолго в сравнение с некоторыми другими ракоскорпионами, но признаны самым многочисленными из всех. Расцвет их пришёлся на эпохи Лландовери и Пржидоли - отрезок длиной 10-14 млн лет.
В этот период территория суши была в основном ограничена южным полушарием Земли, а суперконтинент Гондвана располагался на Южном полюсе. На экваторе располагались три континента (Авалония, Балтика и Лаврентия), которые медленно дрейфовали вместе, образуя второй суперконтинент - Лавруссию (также известную как Еврамерика).
Эвриптерусы появились в Восточной Лавруссии, если судить по древнейшим окаменелостям. Во время сближения Лавруссии и Лаврентии, эвриптериды проникли к берегам последней, став доминирующим инвазивным видом в новом регионе. Однако эвриптерусы (и другие представители эвриптероиднов) не смогли пересечь обширные океанские просторы между двумя суперконтинентами в силурийский период. Таким образом, ареал их обитания был ограничен береговыми линиями и большими, мелководными и гиперсолеными внутренними морями Лавруссии.
Источники
- https://www.researchgate.net/publication/339057951_Excavating_eurypterids_giant_arthropods_of_the_Palaeozoic
- O. Erik Tetlie (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 252 (3–4): 557–574.
- John R. Nudds; Paul Selden (2008). Fossil ecosystems of North America: a guide to the sites and their extraordinary biotas. Manson Publishing. pp. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0.
- O.E. Tetlie; I. Rábano (2007). "Specimens of Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero (Geological Survey of Spain), Madrid" (PDF). Boletín Geológico y Minero. 118 (1): 117–126. ISSN 0366-0176. Archived from the original (PDF) on July 22, 2011. Retrieved May 22, 2011.
- "Eurypterida: Fossil Record". University of California Museum of Paleontology. Retrieved May 21, 2011.
- https://en.wikipedia.org/wiki/Eurypterus