Стереоспондилы
Стереоспондилы (лат. Stereospondyli) — группа вымерших темноспондильных амфибий, существовавшая преимущественно в мезозойскую эру. Они известны со всех континентов и были общими компонентами многих триасовых экосистем, вероятно, занимая экологическую нишу, аналогичную современным крокодилам до диверсификации архозавров-псевдозухий.
Описание и классификация
Группа была впервые определена Zittel (1888) на основании отличительной позвоночной анатомии самых известных стереоспондилов того времени, таких как Mastodonsaurus и Metoposaurus. Термин «стереоспондилез» как дескриптор анатомии позвонков был введен в следующем году Фраасом для обозначения положения позвонка, состоящего в значительной степени или полностью из промежуточного центра в дополнение к нервной дуге. Хотя название «стереоспондилы» происходит от стереоспондилезного состояния позвонков, среди стереоспондилов существует разнообразие морфологии позвонков, в том числе диплоспондилез, где дуга находится между соответствующим межцентром и плевроцентром, и плагиозавридное состояние, при котором присутствует одна большая оссификация центра (идентичность неизвестна) и дуга располагается между последующими положениями позвонков. Таким образом, концепция Stereospondyli неоднократно и часто пересматривалась разными специалистами. Определяющие особенности включают плотное сочленение между парасфеноидом и крыловидным отростком и ступенчатую бороздку.
Эволюционная история
Стереоспондилы впервые окончательно появились в ранней перми, как это представлено фрагментарными остатками ринезухид из формации Педра-де-Фого. Ринезухиды - одна из самых ранних групп стереоспондилов, появившихся в летописи окаменелостей, и преимущественно относятся к позднепермской кладе только с одним видом, Broomistega putterilli, из раннего триаса Южной Африки. Однако почти все остальные группы стереоспондилов не известны ни из каких палеозойских отложений, в которых по-прежнему преобладали не-стереоспондильные стереоспондиломорфы. Таксономически неразрешенный Peltobatrachus pustulatus, который исторически считался стереоспондилом, также известен с конца пермского периода в Танзании. Еще несколько фрагментарных записей известны из горизонтов, охватывающих пермо-триасовую границу в Южной Америке, таких как ринезухидоподобная Arachana nigra из Уругвая и неопределенный мастодонзаврид из Уругвая.
После пермо-триасового массового вымирания стереоспондилы были широко представлены в летописи окаменелостей, особенно из России, Южной Африки и Австралии. Это привело Йейтса и Уоррена (2000) к предположению, что стереоспондилы укрылись в высокоширотном рефугиуме, который был бы в некоторой степени защищен от глобальных последствий вымирания, и что они впоследствии излучались из современной Австралии или Антарктиды. Недавние открытия разнообразного сообщества ринезухид в Южной Америке наряду с нестереоспондильными стереоспондиломорфами привели к альтернативной гипотезе об излучении из западной Гондваны в Южной Америке. К концу раннего триаса практически все основные клады стереоспондилов появились в летописи окаменелостей, хотя некоторые из них были более географически локализованы (например, лапиллопсиды, ритидостеиды), чем те, которые имели космополитическое распространение (например, капитозавроиды, трематозавроиды).
Стереоспондилы были последней выжившей группой темноспондилов. С появлением разнообразия крокодилоподобных архозавров и исчезновением в конце триаса большинство других темноспондилов исчезло. Брахиопоиды-чигутизавриды сохранились в юрском периоде в Азии и Австралии, включая Koolasuchus, самого молодого известного стереоспондила (поздний ранний меловой период) из современной Австралии. Существует также немного свидетельств существования некоторых трематозавроидов в юрском периоде Азии. Если недавняя гипотеза о том, что Chinlestegophis, стереоспондил из позднего триаса из Северной Америки, действительно является базальной цецилией, верна, то стереоспондилы сохранились бы до наших дней.
Образ жизни и палеоэкология
Стереоспондилы были особенно разнообразны в раннем триасе, особенно группы, представители которых имели небольшое тело, такие как лапиллопсиды и лидеккериниды, которые, вероятно, были более пригодны для наземных условий, присутствовали вместе с более крупными таксонами, которые продолжились в среднем триасе, такими как брахиопоиды и трематозавроиды. Подавляющее большинство стереоспондилов, особенно таксоны с крупными телами, были выведены как облигатно водные на основании особенностей внешней анатомии, таких как хорошо развитая система боковой линии, плохо окостеневший посткраниальный скелет и случайная сохранность прокси наружных жабр. Многие таксоны также отражают адаптацию к водному образу жизни в качестве свидетельства гистологии костей, которая является пахиостотической во многих таксонах, хотя некоторые исследования предполагают большую способность наземных животных, чем предполагалось ранее. Большинство водных таксонов обитало в пресноводных средах, но некоторые трематозавроиды, в частности, считаются эвригалинными из-за их сохранности в морских отложениях вместе с морскими организмами. Хотя стереоспондилы часто сравниваются с современными крокодилами, присутствие множества темноспондилов в некоторых средах и диапазон морфологии стереоспондилов указывает на то, что по крайней мере некоторые клады занимали совершенно разные экологические ниши, такие как бентические хищники из засад. Некоторые группы, такие как метопозавриды, часто извлекаются из больших монотаксических костных пластов, что интерпретируется как свидетельство агрегации перед массовой смертью.
Классификация
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||