Аллокаудаты
Аллокаудаты (лат. Allocaudata, "инохвостые") — отряд лиссамфибий, обитавший в период с середины юры по начало плейстоцена на территории Евразии, Африки и Северной Америки. В его состав входит единственное семейство - альбанерпетонтиды (лат. Albanerpetontidae).
История изучения
Первые остатки альбанерпетонтид были обнаружены в Италии, в альбских (меловых) отложениях Пьетраройя Платтенкальк. Они принадлежали цельтеденсу, которого Оронцио Габриэле Коста описал в 1864 году как вид тритона. Уже в ХХ веке остатки инохвостых были обнаружены в Северной Америке, однако Ричард Эстест описал их как окаменелости древней саламандры из рода просирен в 1969 году. Это позволило выделить собственное семейство просирениды.
Альбанерпетон, самый известный аллокаудат, был описан Эстесом и Робертом Хоффстеттером в 1976 году. Типовый вид - A. inexpectatum, описанный на основе большого количества лобных костей и челюстей из расщелины, заполненной миоценовыми отложениями, находящейся в Сент-Альбан-де-Рош, Франция. Альбанерпетона отнесли к просиренидам из-за сходства с фрагментами челюстей, которые Эстест приписал просирене в 1969 году. Однако Ричард Фокс и Брюс Нейлор в 1982 пришли к выводу, что альбанерпетон не принадлежит к саламандрам, а его позвонки имеют существенные отличия от позвонков просирена. Авторы пришли к выводу, что альбанерпетонтиды были "хорошо изолированы от саламандр" и с точки зрения филогенетики были далеки от всех известных амфибий. Это позволило выделить новый отряд аллокаудат ("иных хвостатых") и новое семейство.
Большую часть времени альбанерпетонтиды включали в себя только альбанерпетона и цельтеденса, но начиная с 2003 удалось найти ещё четырёх представителей семейства. Находка бирманского аллокаудата якши, сделанная в 2020 году, установила, что альбанерпетон - парафилейный таксон, и большая часть приписываемых ему видов принадлежит иным животным.
Описание
Альбанерпетонтиды были небольшими хвостатыми амфибиями, что внешне походили на ящериц. Их кожа была покрытах грубой, похожей на рыбью, чешуёй. Недавние находки ширерпетона и якши предполагают, что у альбанерпетонтид был клейкий язык, которым они стреляли, как хамелеоны. На это указывает наличие удлинённого энтоглоссального отростка подъязычной кости, который при жизни располагался в языке. Подобное строение наблюдается и у цельтеденса, что указывает на то, что баллистический язык был типичным признаком группы.
Отличительные черты альбанерпетонтид включают в себя сложный гнездовой и шипоподобный сустав, соединяющий правую и левую дентарные кости нижней челюсти, непедицеллярные зубы с тремя выступами, нехарактерные для современных амфибий, рельефную многоугольную скульптуру лобной кости, а также компелкс атлас-эпистрофей, сформированный тремя шейными позвонками, и подобный атласу амниот.
Систематика
Долгое время альбанерпетонтид считали представителями саламандр из-за их морфологического сходства и размеров. Сейчас установлено, что эти черты - общие для всех лиссамфибий, так что они не могут указывать на чьё-либо родство. Инохвостые разделяют с современными земноводными атлантозатылочный сустав с двумя ямками, четырёхпалые передние конечности, эктохордальные позвонки - ложкообразными с открытым цилиндрическим центром, свободные рёбра, чисто саламандровое соединение квадратной и чешуйчатой кости. Тем не менее, только для аллокаудат характерны ороговевшие кератиновые чехлы когтей и сохранившиеся кости черепа, отсутствующие у других амфибий, - эпиптеригоиды, надзатылочную кость, большие нёбные кости. Необычным можно также назвать отсутствие педициллярных зубов и широкого парасфеноидного культриформного отростка.
На данный момент аллокаудаты считаются самостоятельным отрядом, состоящим в более тесных отношениях с батрахиями, чем с безногими. Однако Байесовский и бутстраповый анализы показывают, что эти связи - ненадёжные, а на самом деле альбанерпетонтиды могут представлять сестринскую группу лиссамфибий. Наличие эпиптеригоидов и ряда других особенностей не позволяет рассматривать их в качестве представителей батрахий, а последние анализы, проведённые в 2020 году, не позволили сформировать чёткие представления о классификации альбанерпетонтид. Однако они в любом случае стоят ближе к лиссамфибиям, чем к темноспондилам или лепоспондилам.
Анализ 2020 года, проведённый во время изучения яшки. Благодаря нему удалось установить парафилию альабнерпетона:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды
- Род Shirerpeton Matsumoto & Evans, 2018
- Shirerpeton isajii Matsumoto & Evans, 2018 из раннего мелового периода, обитавший в Японии
- Род Wesserpeton Sweetman & Gardner 2013
- W. evansae Sweetman & Gardner 2013 из раннего мелового периода Великобритании;
- Род Anoualerpeton Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 с двумя видами:
- A. priscus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 из средней юры Великобритании;
- A. unicus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003 типовый вид из поздней юры Марокко;
- Род Celtedens McGowan & Evans 1995 с двумя видами:
- C. megacephalus (Costa 1864) типовый вид из раннего мела Италии и Великобритании;
- C. ibericus McGowan & Evans 1995 из раннего мела Испании;
- Парафилийный род Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976:
- A. arthridion Fox & Naylor 1982 из раннего мела США, возможный новый род;
- Группа с грацильной мордой:
- A. gracilis Gardner 2000 - поздний мел Северной Америки, возможный новый род;
- A. cifellii Gardner 1999 - поздний мел США, возможный новый род;
- A. galaktion Fox & Naylor 1982 - поздний мел Северной Америки, возможный новый род;
- Группа с робустной мордой:
- A. nexuosus Estes 1981 - поздний мел Северной Америки;
- A. pannonicus Venczel & Gardner 2005 - поздний миоцен-начало плейстоцена Венгрии и Италии;
- A. inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976 - типовый вид, ранний олигоцен- поздний миоцен Франции;
- Род Yaksha Daza et al, 2020:
- Y. perettii Daza et al, 2020 - вид из мелового янтаря Бирмы.
- Фрагментарные остатки альбанерпетонтид также известны из формации Ануал (батский ярус, Марокко), батских отложений близ Аверона (Франция), титонских отложений острова Олерон (Франция), берриасский отложений Шерве-де-Коньяк и Анжак-Шаранта (Франция), сеномано-туронских формаций Биссекта и Коджакул (Узбекистан), изначально приписанные спорному роду нукузавр, а также фрагменты из формации Чехбания (Венгрия).
Палеогеография
Ареал альбанерпетонтидов охватывал Северную Америку, Европу, Азию и Северную Африку. Древнейшие представители происходят из Палеарктического региона (Африка и Европа) и датируются батским ярусом юры. Во второй половине раннего мелового периода аллокаудаты проникают в Северную Америку, а в позднем мелу - в Среднюю и Восточную Азию. Последние американские представители этой группы проихсодят из формации Паскапу, датируемой палеоценом. В Европе и Азии инохвостые продержались дольше - последние их представители обитали в Италии в начале плейстоцена, около 2 млн лет назад. В эоценовую эпоху наблюдается разрыв в истории окаменелостей аллокаудат.
Палеобиология
Строение аллокаудат предполагает, что по образу жизни они были наземными хищниками, охотящимися из засады. По образу жизни они больше всего походили на безлёгочных саламандр и хамелеонов. Благодаря сохранившемуся черепу неполовозрелой особи якши, можно утверждать, что альбанерпетонтиды развивались напрямую из личинок, без метаморфоз, как у лягушек. Было высказано предположение, что аллокаудаты лишились лёгких и дышали через кожу. На это указывает длина отростка подъязычной кости, отсутствие волокон шарпи в лобных костях и наличие высокой степени васкуляризации костей.