Эусмилус
Это незавершённая статья Она содержит неполную информацию Вы можете помочь Вымершие животные вики, дополнив её. Необходимо: Переработать текст, чтобы меньше походило на Век млекопитающих |
Эусмил (лат. Eusmilus) — олигоценовая кошка размером чуть больше дымчатого леопарда (Neofelis Nebulosa) и весом 70 кг, демонстрирует наиболее развитую саблезубую адаптацию среди своего семейства.
Описание
С более длинной, чем у кошек мордой и широкими полустопоходящими конечностями (на задних лапах сохранялось 5 пальцев) эусмилы напоминали скорее больших саблезубых фосс (Cryptoprocta ferox), чем тех самых кошек, с которыми их часто сравнивают и ассоциируют. Эусмилы – животные относительно некрупные, в большинстве своём размером примерно с небольшого леопарда, хотя известны отдельные находки особей E. dacotensis, достигавших размеров крупных леопардов. А в общем, несмотря на небольшой размер, их клыки свидетельствуют о том, что эти хищники могли охотиться на добычу существенно больше своего размера.
Этимология
Eusmilus: греч. eu - точный и smile – сабля (разделочный нож).
Образ жизни
Поскольку европейский эусмил bidentatus сопоставим в морфологии североамериканскому олигоценовому эусмилу cerebralis, вполне вероятно, что эусмил являлся частью европейской фауны в герингиане. Подобное охарактеризовано, к примеру, в Северной Америке самым первым появлением таких типично европейских таксонов, как, к примеру, кротовые. Очевидно, что крупные разновидности эусмил, вероятно, включали в свой рацион даже такую крупную добычу, как энтелодонты и ювенильные особи носороговых.
Сравнительная краниальная анатомия 
Череп
Образцы демонстрируют некоторые отклонения в размерах и черепной морфологии. Несмотря на разницу в размерах, разделяющей две линии эусмил – американскую и европейскую, их черепа очень похожи. Они практически идентичны внешне в профильной проекции, лицевой угол очень большой, сагиттальный гребень слегка вогнут и развит в постериальном направлении (у формы из Villebramar морда чуть длиннее, чем у Е. bidentatus – вероятно, из-за большего размера клыков). Посторбитальный апофиз имеет одинаковый размер (в образцах из Villebramar сужение, однако, несколько более выражено). Развитие и формы сагиттального и лямбдовидного гребней также схожи в обоих случаях.
Морда короткая (хотя и длиннее, чем у современных кошачьих), но широкая. Нос у эусмила bidentatus немного более вытянут, чем у Е. cerebralis и заканчивается в задней части челюстно-фронтального шва. Скуловая и слезная кости не контактируют. Инфраорбитальный канал короткий, но с большим открытием, слегка удлиненный в дорсально-вентральном направлении. Отверстия задних нёбных каналов расположены далеко впереди челюстно-лицевого шва и нёба (на уровне P4), немного отдалены от дистального края клыковой альвеолы. Сагиттальный гребень является наиболее развитым в экземплярах из Soumailles. Окончания нёбных костей перпендикулярно сходятся слабо. Открытие задней части алисфеноидного канала тесно связано с овальным отверстием.
В регионе основания черепа присутствуют отдельные остатки элементов слухового пузырька. К сожалению, это лишь небольшие фрагменты, не несущие почти никакой информации. Вентральная поверхность каменистой части височной кости E. cerebralis более округлая и менее удлинённая, чем у Е. bidentatus, в задней части она находится в контакте с парокципитальным регионом и сосцевидным отростком – подобное наблюдается и у Hoplophoneus. Основание черепа E. bidentatus самое узкое в роду, его боковые края несколько вогнуты. Сосцевидный отросток квадратного сечения, тогда как в других разновидностях более прямоугольный. Связь между энтотимпаником и окружающей костью у E. cerebralis не отличается от наблюдаемых в черепах Е. bidentatus. Диаметр подъязычного отверстия у E. bidentatus большой, задне-латерально оно ограничено затылочной костью. Подъязычное отверстие расположено немного позади. Часто в окаменелостях присутствует площадка контакта между каменистой костью и окончанием энтотимпаника. На этом уровне каменистая кость находится в контакте с базиокципиталью. Ямка основных мышц барабанной перепонки ограничена по горизонтали низким гребнем, отделяющем эпитимпаник. Слуховые каналы в образцах сохранились плохо. Однако позиции всех связей показывают, что ориентация барабанного кольца не отличалась от Dinictis или Hoplophoneus. В общем, анатомия слухового региона показывает черты адаптации, присущей всем саблезубым нимравидинам.
Размер нижней челюсти из Villebramar чуть выше лектотипа Е. bidentatus. Передние части нижней челюсти никакого существенного различия практически не имеют. Короноидный апофиз намного ниже, чем у всех других нимравид. Массетерная ямка глубокая и простирается в ширину постеролатерально по дорсальной поверхности апофизного угла. Горизонтальные ветви нижней челюсти очень сжатые поперечно, задние края апофиза более или менее вертикальны на нижних челюстях из Soumailles - изменения, которые могут быть отнесены к половому диморфизму по Ringeade и Michel (1994). Апофиз образца Mohren 31 показывает полные 59 мм в высоту (длина челюсти составляет 105 мм) - в пропорциях, близких к таковым у лектотипа. На сращении передней части нижней челюсти присутствуют два-три отверстия. Дорсальный край диастемы между клыком и первым щёчным зубом очень тонкий и сильно вогнут с буккальной стороны. Тело нижней челюсти толстое, особенно в области щечных зубов. Венечный отросток кости E. bidentatus более развит, чем у E. villebramarensis, однако форма сосцевидного близка в обоих случаях.
Филогенетическое положение
Черепа Eusmilus иллюстрируют очевидно быстрый эволюционный дрейф этого редкого рода во время его очевидного нахождения во временном диапазоне формации Brule среднеолигоценового White River. Разновидность E. sicarius, найденная в нижних отложениях Brule, уже выглядела небольшим, но узкоспециализированным типом; и форма из верхнего Brule, E. dakotеnsis, прежде представленная одной нижней челюстью, предполагают достижение пределов размера плейстоценового Smilodon и наличие сабельных зубов, пропорционально к размеру черепа больших, чем во многих экземплярах последнего.
Предположение, что эусмил и современные ему гоплофониды из Brule произошли от Hoplophoneus okarrai из формирования Chadron, лежащего в основе Brule; или от аналогичной формы с очень большими челюстными фланцами, рассматривалось в исследовании последних разновидностей в сравнении с полным скелетом, найденным в 1932 г. экспедицией Фонда Скотта. И налицо возникли трудности интерпретации в поддержке этого предложения, даже не прибегая к рассмотрению европейского эусмилус, так как Hoplophoneus okarrai в отличие от E. sicarius представляет приобретенные модификационные признаки другого вида или комбинацию расходящихся характеров.
Мартин (1992) приводил различные доводы в пользу происхождения Eusmilus от предковых онциллоподобных форм, отличных от Hoplophoneus. К примеру, экземпляр UNSM 25505 считался ранней стадией в эволюционной ветви, приводящей к эусмилу и плеоморфичной относительно Hoplophoneus в следующих особенностях:
1) небольших челюстных фланцах,
2) сильно наклонённой затылочной области,
3) хорошо развитых премолярах.
Первые две особенности характерны для юных экземпляров Hoplophoneus. Martin утверждал, что следующие особенности отделяют наносмил и эусмил от Hoplophoneus:
1) парастиль на P4,
2) редукция талонида на m1 в основной проекции,
3) небольшое возвышение затылка,
4) сокращенные назальные кости,
5) чрезвычайно антериорное положение антериорного нёбного отверстия,
6) небольшой размер.
Первый характер присущ для Hoplophoneus; характеры 2,4 и 5 известны у некоторых экземпляров Hoplophoneus, характер 3 является ювенильной чертой, которая также, возможно, связана с небольшим размером. Экземпляр UNSM 25505 только немного мельче, чем наименьшие экземпляры H. primaevus аналогичного онтогенетического возраста. У UNSM 25505 действительно имеются такие особенности, как отсутствие метаконида на m1, отличающие от таковых у H. primaevus, однако полная морфология этого экземпляра предполагает, что это, скорее всего, индивидуальные особенности данного экземпляра. Крупные разновидности, отнесённые к эусмилу в Северной Америке, вообще могут оказаться совсем другими нимравидами, принадлежащими к иной трибе (возможно, Hoplophonini). Североамериканский эусмилус сперва был описан как небольшая разновидность Hoplophoneus (H. belli Stock и H. cerebralis Cope) или как синонимичный род Ekgmoiteptecela olsontau Macdonald). Статус таких разновидностей, как E. belli из формации Sespe, Калифорния и E. olsontau из формации Sharps, Южная Дакота ввиду неполного материала не оценен.
Плюс ко всему отношения североамериканского и европейского эусмилуса также представляют некоторые проблемы - разновидность эусмил bidentatus Filhol описана из отложений Quercy, которые обычно относятся к нижнему олигоцену и эквивалентны чадронию Северной Америки. В этих отложениях эусмил найден вместе с Nimravus. Первое появление этой комбинации в Северной Америке относится к отложениям Whitneyian. Из отложений орелланского возраста в Северной Америке никакие рода не известны. Возможно предположение, что саблезубые хищники типа эусмилуса в Северной Америке и Евразии имели независимые эволюционные пути развития. В этом случае, родовое наименование Ekgmoiteptecela для североамериканской формы могло бы стать действительным. Мартин (1992) находит, что рассмотрение детальных подобий между эусмилус bidentatus и североамериканскими экземплярами затруднительно. Другая возможность касается пересмотра корреляций между Северной Америкой и Европой. Протеро и Свишер (1989) предполагают, что чадрониан пролегает в эоценовой зоне и в орелланских отложениях Whitneyian относится к нижнему олигоцену. Это примирило бы первое появление эусмила и нимрав в Северной Америке и Европе.
Несмотря на фрагментарность эоценовых остатков из Китая, возможно представить также и азиатское происхождение рода эусмилус. С его помощью обоснованно предположить завоевание регионов Северной Америки и Европы. Первые европейские представители рода появляются в течение первых нескольких уровней олигоцена - E. bidentatus известен во Франции из Quercy, а также в области Soumailles. Остатки, обнаруженные в Villebramar, вполне могут описывать один новый вид, Е. villebramarensis nov. зр. Кроме того, уверенно подтверждается отсутствие эусмила в более поздних уровнях.