Неохористодеры
Неохористодеры (лат. Neochoristodera) — это группа специализированных крокодилоподобных полностью водных хористодер. Известные своими длинными челюстями и большими размерами, эти животные преобладали в северном полушарии (и, возможно, в Австралазии), обитая в пресноводных и прибрежных средах в меловом и раннем кайнозое.
Описание
Нёбные зубы
Небные зубные ряды неохористодер относительно хорошо известны из-за многих образцов с почти полными небными элементами, но эта область менее известна для неохористодер из-за плохой сохранности или отсутствия соответствующих элементов. Во многих случаях описание небных зубных рядов основано, самое большее, на нескольких образцах (например, гифалозавре). Зубы расположены в виде серии продольных рядов на сошнике, небном и крыловидном коре, образец унаследован от базальных амниот (Р. Мацумото и С. Э. Эванс, неопубликованные данные). Хотя все хористодеры были в основном водными, нет явной водной специализации в небных зубных рядах базальных таксонов. Наличие крыловидного гребня зубного ряда подтверждено у неохористодер и ктениогениз, но остается неясным для большинства неохористодер. У монжурозуха и филидозавра крыловидные фланцевые зубы не видны из-за плохой сохранности. Gao et al. (2013) сообщили об отсутствии крыловидных фланцевых зубов у филидозавра, основываясь на недавно обнаруженном ювенильном экземпляре, но фланец поврежден. Как и у большинства диапсид, у неохористодер обычно отсутствуют парасфеноидные и эктоптеригоидные зубы.
Некоторые виды представлены множеством экземпляров, и исследование показало, что небные особенности у разных видов одинаковы. У неохористодеров обычно отсутствуют парасфеноидные и эктоптеригоидные зубы, за исключением раннемелового Ikechosaurus sunailinae, у которого есть парасфеноидные зубы. Однако они, вероятно, были приобретены вторично, как сообщалось у Lepidosauromorpha (например, Kuehneosauridae; Evans, 2009). Боковые и медиальные зубные ряды проходят продольно над небом. Боковой ряд начинается на небной стороне, позади хоаны, и переходит на латеральную сторону крыловидного отростка, продолжаясь кзади до конца маргинального зубного ряда. Ряд, как правило, непрерывный, но у некоторых видов он прерывается щелью на небно-крыловидном шве (например, Tchoiria klauseni; Ksepka et al. 2005). С другой стороны, медиальный ряд начинается на сошнике, кпереди от хоаны, проходит по медиальной стороне крыловидного отростка и заканчивается позади межптеригоидной пустоты. Обычно вокруг шва сошко-крыловидный шов остается беззубый промежуток. Как латеральные, так и медиальные ряды, как правило, одиночные, за исключением нескольких видов Champsosaurus (например, C. gigas и C. dolloi), у которых крыловидные кости имеют несколько рядов. Однако ширина зубных рядов варьируется между видами и родами. У большинства видов продольные ряды имеют менее 10 позиций в поперечнике, а зубной ряд крыловидного гребня имеет одно-три положения зубов. Однако у симоэдозавра и икехозавра продольные ряды обычно имеют более 10 зубов в поперечнике, а зубной ряд крыловидного гребня может иметь 5-19 зубов в поперечнике. Эти широкие зубные батареи являются характерной чертой симоэдозавров и икехозавров, так что зубы покрывают большую часть небной поверхности.
Эволюция
Неохористодеры впервые появляются в раннем меловом периоде Азии, где они сосуществуют с другими группами хористодер, такими как монжурозухиды и гифалозавриды. Здесь региональное отсутствие водных крокодилов, возможно, из-за более низких температур, похоже, открыло экологическую нишу для этих хористодер, чтобы занять аналогичную экологическую нишу.
Помимо возможного экземпляра из формации Кедровая гора, существует большой разрыв между фаунами раннемелового и позднемелового периодов. Окаменелости неохористодер в азиатском позднем меловом периоде отсутствуют, но последующее распространение Simoedosaurus в палеоцене и эоцене подразумевает, что примерно в это время существовали азиатские таксоны, поскольку Simoedosauridae преимущественно азиатские, а Simoedosaurus широко распространился только после вымирания.
Хористодеры вновь появляются в летописи окаменелостей в Кампании, Северной Америке и Европе (и, возможно, на Тиморе) под видом Champsosaurus. Этот род пережил мел-палеогеновое вымирание невредимым и впоследствии диверсифицировался, вскоре после этого к нему присоединился Simoedosaurus. Оба таксона остаются в высоких широтах в Северной Америке и Европе до эоцена, когда они таинственным образом исчезают.
Конкуренция со стороны крокодилов иногда приводила к исчезновению неохористодер. Похоже, существует разделение ниши между неохористодерами и длиннорылыми крокодилами, такими как гавиалы, которые отсутствуют на пресноводных участках Лавразии, пока не исчезнут неохористодеры, но конкуренция между обеими группами, если она вообще существует, в настоящее время не учитывается. В конечном итоге и Champsosaurus, и Simoedosaurus сосуществовали с множеством широкорылых видов, таких как аллигаториды и Borealosuchus.
Палеобиология
Считается, что неохористодеры были полностью водными. У них уплощенные с боков, мускулистые хвосты и лопаточные конечности, их туловище уплощено дорсовентрально с короткими, но массивными ребрами, а их гастралии сильно окостенели, что облегчает опускание. Хотя у них ноздри расположены на конце морды, как у крокодилов, они ориентированы на кончик, а не на спину; их глазницы также обращены вперед, что означает, что эти животные не часто всплывали на поверхность и, вероятно, просто поднимали морду в трубке. Как и у большинства хористодер, на коже отсутствовали щитки, вместо этого имеются небольшие неперекрывающиеся чешуйки. Считается, что у взрослых самок Champsosaurus особенно окостеневшие конечности и таз, подразумевая, что они могут доползти до суши, в то время как взрослые самцы и молодые особи — нет. Поскольку считается, что большинство хористодер были яйцекладущими или живородящими, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые неохористодеры были такими же.
Большинство неохористодер имели исключительно большие височные отверстия, что указывает на мощную силу укуса; У Champsosaurus сила укуса оценивается от 1194 до 1910 Н, в отличие от современного гавала 310-497 Н. Несмотря на это, считается, что у большинства из них была диета, аналогичная диете современных гавиалов, из-за длинных и тонких челюстей, хотя у симоэдозавра более крепкая и короткая морда, и он мог питаться более крупной добычей.
За исключением возможных окаменелостей из Тимора, почти все остатки неохористодер встречаются в высоких широтах, что свидетельствует о предпочтении более холодного климата. Окаменелости хампсозавра известны в канадской Арктике и Гренландии.
Эндокастные исследования хампсозавра показали, что уши были внутренними и располагались у основания черепа. Это же исследование также обнаруживает носовые раковины у неохористодер, помимо икехозавра, что позволяет предположить, что эти животные в некоторой степени были способны регулировать температуру своего тела.