Бонапартеник
Бонапартеник, встречается также неправильное название «бонапартоник» (лат. Bonapartenykus ultimus) - род крупных (возможно, самый большой в семействе) альваресзаврид, найденный на территории Патагонии и живший в конце мелового периода, 83,6—66,0 млн лет назад.
История изучения бонапартеника началась в конце 10-х годов XXI века, когда в патагонской формации Аллена, на территории около 30м2 были обнаруженные разрозненные остатки неизвестного теропода с фрагментами яичной скорлупы. Помимо вышеупомянутой скорлупы от яиц, отделённых от голотипа менее чем на 20 см, образец (названный MPCA 1290) содержал в себе средний дорсальный позвонок, оба лопаткокакороида, левую голень, бедренную кость и лобочную область, сочленённую с лобковой ножкой подвздошной кости. Новую находку в 2009 году Салгадо (Salgado) и несколько других палеонтологов описали его как неизвестного альваресзавра. "Таким образом, материал, представленный здесь, расширяет временную летопись альваресаврид от Южного полушария до позднего высокого мела". - писали учёные в своей работе.[1] Образец был позже переписан и назван в 2012 году Федерико Л. Агнолином, Хайме Э. Пауэллом, Фернандо Э. Новасом и Мартином Кундратом. К роду отнесли ещё два фрагментарных образца - MGPIFD-GR 166 и MGPIFD-GR 184 - включающие лезвие левой лопатки, левый коракоид, дистальный правый лобок, четыре шейных позвонка и один хвостовой позвонок. Как утверждается в работе 2009 года, последние два паратипа принадлежат к одной особи.
Этимология
Первая часть родового названия "Bonapartenykus" была дана в честь ныне покойного аргентинского палеонтолога и доктора наук Хосе Фернандо Бонапарте, которому принадлежит описание таких видов как абелизавр, критозавр и велоцизавр. Вторая часть образована от латинского ὄνυξ (о́nykus) - "коготь", что является ссылкой на большие когти передних конечностей. Видовое название "ultimus" переводится как "последний", что намекает на возраст находок, поскольку бонапартеник являлся последним представителем своего обособленного семейства (это было сделано до открытия триерахунка из США).
Описание
Бонапартеник является крупнейшим (или может являться) представителем своего семейства: если судить по первоначальному описанию, то он достигал почти 2,4 метра (8,2 фута) в длину. Новая оценка размеров была дана в ходе научной работы Молина-Перес и Ларраменди 2016 года, бонапартеник оказался намного более крупным, чем предполагалось: длина оценивается в 2,9 метра (9,5 фута), а вес - в 34 килограмма (75 фунтов).[2]
В отличие от весьма родственного ему патагоника, у бонапартеника лобковый вал сжат по бокам и вообще более узкий. Как и у производных альваресзаврид, в лобковом валу отсутствует каудальная борозда для седалищного сочленения. Головка бедренной кости была похожа по общим размерам и пропорциям на патагоника. Сбоку на бедренной кости присутствует большая скульптурная выпуклость, которая может соответствовать точкам прикрепления мышц. Большеберцовая кость очень короткая и мощная, в то время как гребень цмениальной кости, где у современных млекопитающих и рептилий крепится основная мышца-разгибатель, есть небольшой бугорок, но некоторая его часть очень сильна повреждена эрозией горных пород, где был захоронён голотип. Также бонапартеник отличается от других динозавров своего семейства множеством уникальных признаков:
Лопатка с очень широкой выемкой на заднем краю кости;
Наличие спинопостигапофизарных пластинок, которые резко заканчиваются над суставными отростками средних спинных позвонков;
Постзигапофизы эллипсоидальные по контуру в дорсальном виде и имеют зубчатый хвостовой край. Постзигапофизы поперечно широкие и укороченные, но не имеют латеровентральной проекции;
Лопатка не прямая, в то время как большинство альваресзаврид имело прямую лопаточную кость;
Коракоид не имеет биципитального бугорка и поперечно толстый на крае черепа;
Лобковая ножка сжимается к середине и бокам;
Также Агнолин и его коллеги в описании отметили, что вентральная половина коракоида отклоняется к середине, с чрезвычайно тонкой медиальной задней частью, которая слегка обертывается вверх, что, вероятно, коррелирует с каким-то ороговением кожи, но не коррелирует с ороговевшей оболочкой из-за отсутствия косой нервно-сосудистой форамины;[3]
Классификация
Классификация бонапартеника имеет долгую историю: в 2012 году Агнолин и его коллеги поместили этого динозавра в подсемейство патагоникин в качестве сестринского таксона по отношению к патагонику. В этом же году другая команда учёных (Маковицкий, Апестигия и Геяничини) несколько изменили результаты предыдущего анализа и выяснили, что бонапартеник тесно связан не только с патагоником и алнашетри, но и кладой, которая содержит более продвинутых членов семейства. Но в 2018 году китайские биологи позиционировали его как базального альваресзавроида, объединив его с другим примитивным представителем группы - ахиллезавром, но не только с патагоником. Анализ Аверьянова и Лопатина 2022 года улучшил предыдущие анализы: ныне бонапартеник помещён за пределы альваресзаврид и является сестринским таксоном патагоника.
Ниже результаты работы Fowler et al. 2020 года[4], которые на настоящий момент признаны правильными, но могут быть пересмотрены:
Помимо фрагментов, непосредственно принадлежащих самому динозавру, рядом с этим животным была обнаружена скорлупа от яиц, расположенная от костей примерно в 20 см. Учёные посчитали, что обнаруженная яичная скорлупа принадлежит непосредственно бонапартенику, поэтому можно предположить, что альваресзавриды или некоторые их виды высиживали свои яйца. Репродуктивное поведение, связанное с инкубацией яиц посредством их высиживания также было замечено у нескольких родов овирапторид (сам овираптор, немегтомая, кикипати, бейбилунь и, возможно, гигантораптор) и у троодона; самым ранним примером инкубации у динозавров могут послужить остатки яиц муссзавра в ассоциации с костями, которые наверняка принадлежат родителю.[5] Известно, что толщина скорлупы составляла около 1 мм, максимальная ширина была около 77 мм. Внешняя поверхность скорлупы испещрена интересными узорами: случайно соединяющиеся хребты и узлы, сетчатый рисунок. Стоит также отметить, что на скорлупе сохранились остатки грибковых наростов: возможно, яйцо оказалось поражено паразитом ещё во время "жизни" (то есть когда птенец активно развивался), но не стоит исключать возможность того, что уже после гибели грибок начал расти. На основе этого ископаемого был выделен новый оотаксон Арриагадоолит , который связывают с обнаруженным в Монтане Триприсматоулитом, в итоге они оба помещаются в семейство арриагадолитид, в которые входят яйца, которые принадлежать альваресзаврам.
Палеоэкология
Окаменелые остатки бонапатреника были найдены исключительно в речном песчанике формации Аллен, датируемой поздним маастрихтом (72,1—66,0 млн лет назад). Сама формация того времени представляла собой гибрид между прибрежными равнинами, речными системами и эстуариями с сильным влиянием на формирование устьев рек; в конечном итоге в формации соблюдался тёплый прибрежный климат со средним содержанием осадков. Несмотря на то, что ископаемые растений оттуда неизвестны, скорее всего там произрастали араукарии и метасейквои.
Самыми крупными животными того времени были титанозавровыезавроподы, представленные эолозавром и немного меньшим по размерам панамериканзавром: оба этих животных являлись ощипывателями листвы деревьев. Помимо них, в формации были найдены орнитоподы келумпазавра, лапампазавр, бонапартезавр, а также мелкий роказавр длиной не более 7 метров. Хищники, помимо бонапартеника, включали двух абелизаврид ньеблу и кильмезавра и уненлагиина австрораптора, который избегал конкуренции с абелизаврами, питаясь быстробегающей мелкой добычей и рыбой. Летающая птица лименавис в воздухе соседствовала с аэротитаном. Ранее предполагалось, что все эласмозавры были исключительно животными океана, но нахождение каванекта доказало обратное - данный вид жил в устьях рек и мог заплывать туда время от времени.[6] Из млекопитающих были найдены 4 представителя дриолестоидов и один годвантерий трапалкотерий.