Человек рудольфский
Человек рудольфский (лат. Homo rudolfensis) - вид архаичного человека, существовавший в Восточной Африке около 2 миллионов лет назад в раннем плейстоцене. Поскольку рудольфский человек сосуществовал с несколькими другими гомининами, до сих пор ведутся дискуссии о том, какие именно остатки можно с уверенностью отнести к этому виду, за исключением лектотипа черепа KNM-ER 1470 и некоторых других частей черепа. Остатки тела, которые можно было бы с уверенностью отнести к H. rudolfensis, пока не найдены. Поэтому классификация этого вида и его валидность обсуждаются без широкого консенсуса. Некоторые исследователи предполагают, что этот вид должен быть включен в род Australopithecus как A. rudolfensis, или в род Kenyanthropus как K. rudolfensis, или считают его синонимом современного и анатомически схожего вида H. habilis.
Человек рудольфский отличается от человека умелого более крупными размерами, но существует гипотеза, что этот вид может представлять собой самцов H. habilis, предполагая, что был половым диморфизмом, и самцы были значительно крупнее самок. Поскольку остатки тела точно не идентифицированы, оценки размеров тела основаны в основном на росте умелого человека. По этим оценкам, средний рост самца рудольфского человека мог составлять около 160 см, вес — около 60 кг, а самки — 150 см и 51 кг. Объем мозга KNM-ER 1470 составлял около 750 куб. см. Как и у других ранних людей, у человека рудольфского были крупные щечные зубы и толстая эмаль.
Ранние виды людей демонстрируют заметное увеличение объема мозга по сравнению с предшественниками австралопитеками. Это обычно связывают с изменением рациона, включающим использование более калорийных источников пищи, таких как мясо. Анатомия зубов, хотя и не напрямую связана с использованием инструментов, предполагает некоторую обработку растительных или мясных волокон перед употреблением. Несмотря на это, рот все еще мог эффективно пережевывать сложную пищу, что указывает на то, что использование инструментов не сильно повлияло на их рацион.
История исследования
Первые окаменелости Homo rudolfensis были обнаружены в 1972 году вдоль озера Туркана (тогда известного как озеро Рудольф) в Кении и в следующем году были подробно описаны кенийским палеоантропологом Ричардом Лики. Образцы включали крупный и почти полный череп (KNM-ER 1470, лектотип), найденный местным жителем Бернардом Нгенео; правую бедренную кость (KNM-ER 1472), обнаруженную Дж. Харрисом; верхний (проксимальный) фрагмент бедренной кости (KNM-ER 1475), найденный собирателем окаменелостей Камойей Кимеу; и полную левую бедренную кость (KNM-ER 1481), обнаруженную Харрисом. Однако неясно, принадлежит ли бедренная кость тому же виду, что и череп.
Лики классифицировал эти остатки как род Homo, потому что реконструировал фрагменты черепа таким образом, что они имели большой объем мозга и плоское лицо, но не относил их к конкретному виду. Поскольку горизонт, в котором были найдены остатки, тогда датировался 2,9–2,6 миллиона лет назад, Лики считал эти образцы очень ранними предками человека. Это бросило вызов основной модели эволюции человека того времени, согласно которой австралопитек африканский дал начало Homo около 2,5 миллионов лет назад. Однако если Homo существовал уже в это время, это потребовало бы значительных изменений в модели эволюции. В 1977 году возраст находок был пересмотрен до примерно 2 миллионов лет назад (тот же период, что и H. habilis и H. ergaster/H. erectus), а в 2012 году — до 2,1–1,95 миллиона лет назад. В 1975 году антропологи Колин Гроувз и Вратислав Мазак впервые отнесли эти остатки к виду habilis. В 1978 году, в совместной работе с Лики и английским антропологом Аланом Уокером, Уокер предположил, что остатки принадлежат австралопитеку (и что череп был неправильно реконструирован), но Лики продолжал считать их Homo, хотя они оба согласились, что остатки могли принадлежать H. habilis. KNM-ER 1470 был намного крупнее остатков из Олдувайского ущелья, поэтому термины H. habilis sensu lato ("в широком смысле") и H. habilis sensu stricto ("в строгом смысле") использовались для включения или исключения более крупных морф соответственно. В 1986 году английский палеоантрополог Бернард Вуд впервые предположил, что эти остатки представляют другой вид Homo, который сосуществовал с H. habilis и H. ergaster/H. erectus. Эта гипотеза противоречила преобладающей тогда модели эволюции человека, согласно которой современные люди произошли по прямой линии от H. ergaster/H. erectus, который, в свою очередь, произошел от H. habilis.
В 1986 году остатки были отнесены к новому виду, rudolfensis, российским антропологом Валерием Алексеевым (но он использовал род Pithecanthropus, который Гроувз изменил на Homo три года спустя). В 1999 году Кеннеди утверждал, что название неверно, потому что Алексеев не присвоил голотип. В ответ на это Вуд в том же году назначил KNM-ER 1470 лектотипом. Однако валидность этого вида также обсуждалась по материалистическим причинам: некоторые исследователи считали, что H. habilis был сильно сексуально диморфен, как современные нечеловеческие обезьяны, и что крупные черепа, классифицированные как H. rudolfensis, на самом деле представляют самцов H. habilis. В 1999 году антрополог-биолог Марк Коллард предложил перенести rudolfensis и habilis в род Australopithecus, основываясь на сходстве зубных адаптаций. Однако он признал, что анатомия зубов у гомининов сильно различается и не всегда надежна при составлении генеалогических древ.
В 2003 году австралийский антрополог Дэвид Кэмерон пришел к выводу, что более ранний австралопитек Kenyanthropus platyops был предком H. rudolfensis, и переклассифицировал его в K. rudolfensis. Он также считал, что Kenyanthropus был ближе к роду Paranthropus, чем к роду Homo. В 2008 году повторная реконструкция черепа показала, что он изначально был неправильно восстановлен, но эта реконструкция всё равно подтвердила классификацию как H. rudolfensis. В 2012 году британский палеоантрополог Мив Лики описала ювенильный фрагмент лица KNM-ER 62000, найденный в Кооби Фора, Кения. Она отметила, что он имеет несколько общих черт с KNM-ER 1470 и меньше по размеру, поэтому отнесла его к H. rudolfensis. Она также указала, что челюстная кость KNM-ER 1802, важный образец, часто используемый для классификации других экземпляров как H. rudolfensis, на самом деле принадлежит другому, возможно, неописанному виду. Однако американский палеоантрополог Тим Д. Уайт считает это преждевременным, поскольку неясно, насколько широк диапазон вариаций у ранних гомининов.
Открытие в 2013 году черепов из Дманиси в Грузии, возрастом 1,8 миллиона лет, которые имеют некоторое сходство с ранними Homo, привело к предположению, что все современные группы ранних Homo в Африке, включая H. habilis и H. rudolfensis, являются одним и тем же видом и должны быть отнесены к H. erectus. До сих пор нет широкого консенсуса относительно того, как H. rudolfensis и H. habilis соотносятся с H. ergaster и потомственными видами. После обнаружения KNM-ER 1470 существуют разногласия по поводу того, какие образцы на самом деле принадлежат H. rudolfensis, поскольку трудно точно определить остатки без сохранённых лица и челюсти. Никакие элементы тела H. rudolfensis не были окончательно связаны с черепом и, следовательно, с видом. Большинство предполагаемых окаменелостей H. rudolfensis происходят из Кооби Фора и датируются 1,9-1,85 миллиона лет назад. Остатки из формации Шунгура в Эфиопии и Ураха в Малави датируются 2,5–2,4 миллиона лет назад, что делает его самым ранним идентифицированным видом Homo. Последний потенциальный образец - KNM–ER 819, датируемый 1,65-1,55 миллиона лет назад. Тем не менее, H. rudolfensis и H. habilis обычно признаются представителями рода Homo в основании его генеалогического древа, и аргументы в пользу синонимизации или исключения из рода не получили широкого распространения. Хотя в настоящее время в основном принято считать, что Homo произошел от австралопитеков, сроки и место этого разделения сильно обсуждаются, и многие виды австралопитеков были предложены в качестве предков. Открытие LD 350-1, старейшего экземпляра Homo возрастом 2,8 миллиона лет, в регионе Афар в Эфиопии может указывать на то, что род Homo произошел от A. afarensis примерно в это же время. Вид, к которому принадлежит LD 350-1, мог быть предком H. rudolfensis и H. habilis, но это неясно. На основе каменных орудий возрастом 2,1 миллиона лет из Шанчена в Китае возможно, что предковый вид H. rudolfensis и H. habilis расселился по Азии.
Анатомия
Череп
В 1973 году Ричард Лики реконструировал череп KNM-ER 1470 с плоским лицом и объемом мозга 800 куб. см. В 1983 году американский физический антрополог Ральф Холлоуэй пересмотрел основание черепа и вычислил объем мозга в 752-753 куб. см. Для сравнения, объем мозга у человека умелая составляет в среднем около 600 куб. см, а у человека работающего — 850 куб. см (52 куб. дюйма). Антрополог Тимоти Бромедж и его коллеги вновь изменили форму лица черепа, придав ему наклон в 5° (слегка прогнатический) вместо полностью плоского и отодвинули носовую кость назад под лобные кости. Он утверждал, что можно предсказать размер мозга, основываясь только на лице, и, не учитывая черепную коробку, рассчитал объем мозга в 526 куб. см. Бромедж приписал ошибки реконструкции Лики недостатку исследований биологических принципов анатомии лица в то время и предвзятости подтверждения, так как реконструкция черепа с плоским лицом соответствовала преобладающей модели эволюции человека того времени. Эти утверждения были опровергнуты американским палеоантропологом Джоном Д. Хоуксом, который указал, что череп остался более или менее неизменным, за исключением поворота наружу на 5°. Бромедж и его коллеги вернулись в 2008 году с пересмотренной реконструкцией черепа и новой оценкой объема мозга в 700 куб. см.
Окаменелости обычно классифицируются как H. rudolfensis из-за их большого размера черепа, более плоского и широкого лица, более широких зубов на щеках, более сложных коронок и корней зубов и более толстой эмали по сравнению с H. habilis. Для ранних Homo характерны более крупные зубы по сравнению с более поздними Homo. Щечные зубы на челюстной кости KNM-ER 60000 по размеру находятся на нижнем конце у раннего Homo, за исключением третьего моляра, который находится в пределах досягаемости. Коренные зубы увеличиваются в размерах по направлению к задней части рта. Зубные ряды KNM-ER 1470, KNM-ER 60000 и KNM-ER 62000 прямоугольные, тогда как зубной ряд KNM-ER 1802 имеет U-образную форму, что может указывать на то, что эти две морфы представляют разные виды, или демонстрируют нормальный диапазон вариаций для челюстей H. rudolfensis. В образце UR 501 из Урахи, Малави — старейшем экземпляре H. rudolfensis, датируемом 2,5–2,3 миллиона лет назад — толщина зубной эмали такая же, как у других ранних Homo, но эмаль на коренных зубах почти такая же толстая, как у моляров парантропа (у которого самая толстая эмаль среди всех гомининов). Такие большие различия в толщине эмали на щечных зубах не обнаружены в KNM-ER 1802, что может указывать на региональные различия между популяциями H. rudolfensis.
Строение
Оценки размеров тела H. rudolfensis и H. habilis обычно показывают небольшой размер, сравнимый с австралопитеками. Эти оценки в значительной степени зависят от частичного скелета H. habilis OH62, который оценивается в 100-120 см в высоту и 20-37 кг в весе. H. rudolfensis считается крупнее, чем H. habilis, но точные размеры этого вида остаются неясными, так как никакие элементы тела не были окончательно связаны с черепом. Основываясь только на черепе KNM-ER 1470, самец H. rudolfensis был, по оценкам, 160 см в высоту и 60 кг в весе, а самки 150 см и 51 кг. Для образцов, которые могут быть H. rudolfensis, оценки следующие:
- Бедренная кость KNM-ER 1472, которая также может быть H. habilis или H. ergaster, оценена в 155,9 см и 41,8 кг.
- Плечевая кость KNM-ER 1473 в 162,9 см и 47,1 кг.
- Часть ноги KNM-ER 1481, которая также может быть H. ergaster, в 156,7 см и 41,8 кг.
- Таз KNM-ER 3228, который также может принадлежать H. ergaster, в 165,8 см и 47,2 кг.
- Бедренная кость KNM-ER 3728, которая может принадлежать H. habilis или P. boisei, в 153,3 см и 40,3 кг.
Предполагается, что до появления H. ergaster гоминины, включая H. rudolfensis и H. habilis, проявляли половой диморфизм, где самцы были заметно крупнее самок. Однако относительная масса женского тела неизвестна ни у одного из этих видов. Считается, что ранние гоминины, включая H. rudolfensis, имели густой волосяной покров на теле, подобно современным нечеловеческим обезьянам, потому что они, по-видимому, обитали в более прохладных регионах и вели менее активный образ жизни, чем (предположительно безволосые) виды после H. ergaster. Следовательно, им, вероятно, требовались густые волосы на теле для сохранения тепла. Ювенильный экземпляр KNM-ER 62000 с частичным лицом имеет те же возрастные ориентиры, что и современный человек в возрасте от 13 до 14 лет, но, скорее всего, умер примерно в 8-летнем возрасте из-за предполагаемого более быстрого роста среди ранних гоминидов, основанного на скорости развития зубов.
Культура
Обычно считается, что в рационе ранних Homo было больше мяса, чем у австралопитеков, и что это привело к росту мозга. Существует несколько основных гипотез на этот счет:
- Энергетическая и питательная ценность мяса: Мясо богато энергией и питательными веществами, такими как белки и жиры, что оказало эволюционное давление на развитие улучшенных когнитивных навыков. Эти навыки облегчили стратегическую очистку и монополизацию свежих туш.
- Уменьшение размеров кишечника: Потребление мяса позволило уменьшить размеры большого и калорийного кишечника, который был характерен для обезьян. Это, в свою очередь, освободило энергию для роста мозга.
Также предполагается, что ранний Homo в засушливом климате с более редкими вариантами питания полагался в основном на подземные органы для хранения (например, клубни) и совместное употребление пищи. Это способствовало установлению социальных связей как между мужчинами, так и женщинами-членами группы. Однако, в отличие от более позднего Homo, такие как H. ergaster, низкорослые ранние Homo, вероятно, не были способны к бегу на выносливость и охоте. Длинное предплечье H. habilis, похожее на руку австралопитека, может указывать на то, что ранние Homo в какой-то степени все еще были древесными. Считается, что организованная охота и собирательство возникли у H. ergaster. Тем не менее, предлагаемые модели сбора пищи для объяснения большого роста мозга требуют увеличения ежедневного расстояния в пути. Большие резцы у H. rudolfensis и H. habilis по сравнению с предшественниками австралопитеками подразумевают, что эти два вида больше полагались на резцы для разрывания пищи. Большие коренные зубы, похожие на зубы австралопитеков, могли указывать на более сложную с механической точки зрения пищу по сравнению с более поздними Homo. Тела нижних челюстей у H. rudolfensis и других ранних Homo толще, чем у современных людей и всех ныне живущих приматов, что делает их более сопоставимыми с австралопитеками. Толстое тело нижней челюсти сопротивляется скручиванию от силы укуса или жевания, что означает, что их челюсти могли создавать необычайно сильные нагрузки во время еды.
H. rudolfensis не связан с использованием каких-либо инструментов. Однако более выраженные бугорки на коренных зубах у H. rudolfensis и H. habilis по сравнению с австралопитеками предполагают, что эти виды использовали инструменты для разламывания твердых пищевых продуктов, таких как мясо или податливые части растений. В противном случае бугорки были бы более изношенными. Однако приспособление челюстей для обработки механически сложной пищи указывает на то, что технологический прогресс не сильно повлиял на их рацион. Из Кооби-Форы известно большое количество каменных орудий. Поскольку эти находки совпадают с появлением H. ergaster, вполне вероятно, что именно он их изготовил. Однако окончательно приписать эти орудия какому-либо виду невозможно, так как H. rudolfensis, H. habilis и P. boisei также обитали в этом районе. Старейший образец Homo, LD 350-1, связан с олдованской индустрией изготовления каменных орудий, что означает, что эта традиция использовалась родом Homo почти с момента его возникновения.
У ранних H. rudolfensis и Paranthropus коренные зубы были исключительно толстыми для гомининов. Появление этих видов совпадает с тенденцией похолодания и засушливости в Африке примерно 2,5 млн лет назад. Это может указывать на то, что они эволюционировали в ответ на изменение климата. Тем не менее, в Восточной Африке тропические леса и редколесья все еще сохранялись в периоды засухи. H. rudolfensis сосуществовал с H. habilis, H. ergaster и P. boisei.