Патагорнис
Патагорнис (лат. Patagornis) — род нелетающих хищных птиц из семейства фороракосовых. Эти так называемые «птицы ужаса» обитали на территории современной Аргентины в раннем и среднем миоцене. Множество экземпляров было найдено в формации Санта-Крус в Патагонии. Патагорнис был подвижным хищником среднего размера из подсемейства патагорнитин, вероятно, активно охотившимся на свою добычу.
Этимология
Родовое название означает «птица из Патагонии» по названию региона, где были обнаружены окаменелости. Видовое название Patagornis marshi дано в честь выдающегося американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша, известного своими открытиями древних птиц с Запада Северной Америки, таких как гесперорнис и ихтиорнис.
Недавно Федерико Аньолин предложил восстановить использование названия, данного Флорентино Амегино в 1891 году, — Tolmodus inflatus, поскольку название Patagornis marshi не использовалось более 100 лет, пока в 2003 году его не возродили в статье Альваренги и Хёфлинга. Это сделало бы Patagornis marshi nomen nudum (недействительным названием), а Tolmodus inflatus оставалось бы действительным ввиду его более частого использования. Несмотря на это, в последние годы использование Patagornis marshi значительно возросло, и ICZN (Международная комиссия по зоологической номенклатуре) не вынесла окончательного решения по поводу номенклатуры.
Родовое название Tolmodus означает «жирный зуб», что связано с ошибочной интерпретацией голотипа, как зуба млекопитающего, а видовое название inflatus означает «раздутый» из-за его крупного размера.
История открытия и систематика
В 1891 году, во время «Аргентинских костных войн» — научного соперничества между палеонтологами Франсиско Морено и Флорентино Амегино — первый из них, совместно с Альсидесом Мерсертом, описал новый род и вид Phorusrhacidae — Patagornis marshi. Описание было основано на симфизе нижней челюсти, который был неполным, хотя в то время его ошибочно считали частью предчелюстной кости. Окаменелость (MLP-143) была обнаружена вместе с множеством других костей, вероятно, принадлежащих тому же животному, что и симфиз. Среди них: три позвонка и фрагменты многих других, а также части задних конечностей и когтей. Точное местонахождение, где были найдены эти окаменелости, не известно, но установлено, что они происходили из отложений верхнего среднего миоцена формации Санта-Крус в провинции Санта-Крус, Аргентина. В той же статье Морено и Мерсерта назвали ещё два вида рода Patagornis — Patagornis lemoinei и Patagornis bachmanni, основанные на окаменелостях, найденных в формации Монте-Леон (нижний миоцен), Аргентина.
Они также описали вид Palaeociconia cristata, опираясь на два позвонка и два отростка из формации Санта-Крус, предполагая, что они принадлежат ископаемому аисту из рода Ciconia. В 1933 году биолог Карл Ламберт выделил P. cristata в отдельный род — Morenomerceraria, но это название не получило широкого использования. Со временем Palaeociconia cristata была признана синонимом Patagornis marshi. Виды P. lemoinei и P. bachmanni сейчас считаются представителями рода Psilopterus.
Соперник Морено, Флорентино Амегино, также описал множество окаменелостей Patagornis marshi из миоценовых отложений Санта-Круса, многие из которых были собраны его братом, Карлосом Амегино. В августе 1891 года Амегино назвал вид Tolmodus inflatus, опираясь на фрагмент правой предчелюстной кости, найденный Карлосом в тех же среднемиоценовых отложениях Санта-Круса. Изначально Амегино считал этот таксон беззубым млекопитающим, родственным Phorusrhacos, однако два месяца спустя он пересмотрел свою классификацию и сопоставил его с патагорнисом, осознав, что эти ископаемые принадлежали нелетающим хищным птицам — к такому выводу уже пришел Морено. Амегино собрал значительное количество окаменелостей патагорниса, которые были подробно описаны в его монографии 1895 года о патагонских ископаемых птицах. Наиболее полный скелет (BMNH-A516) включает полный череп, нижнюю челюсть, а также многие элементы конечностей и таза — это был один из первых известных полных черепов Phorusrhacidae.
В 1895 году Амегино назвал ещё один синоним Patagornis marshi — Phororhacos modicus, основываясь на находках плечевой и предплюсневой костей из Санта-Круса. Ещё одной ошибочно отнесённой к другому виду находкой была предчелюстная кость, которую Амегино приписал к роду Opisthodactylus (близкому к нанду). Он также полагал, что эти окаменелости происходили из «Pyrotherium Beds» мелового и эоценового возраста, хотя на самом деле они были миоценовыми. К концу «Аргентинских костных войн» было собрано множество окаменелостей патагорниса, большинство из которых сейчас находятся в Музее Ла-Платы или в Музее естественной истории в Лондоне. Несколько фрагментарных образцов патагорниса были также собраны американскими экспедициями Принстонского университета и Полевого музея естественной истории. Первые находки ныне хранятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Музей Ла-Платы также собрал почти полный скелет патагорниса, включая череп, хотя он сохранился не полностью.
Описание и палеобиология
Патагорнис был очень похож на андалгалорниса, другого представителя подсемейства Patagornithinae, по размеру и весу, хотя Andalgalornis был несколько крупнее. Диаметр костей голени Patagornis был примерно на 15% больше, чем у современной нанду, однако высота спины у обоих видов была примерно одинаковой — 90-100 см. Оценки массы разнятся: от 45 до 50 кг, хотя некоторые источники указывают всего 23 кг. Скорость передвижения птиц определяется соотношением длин большеберцовой и предплюсневой костей, а также их прочностью. У патагорниса это соотношение составляет почти 70%, что указывает на высокую подвижность, характерную для более мелких представителей подсемейства Patagornithinae. Исследования 2005 года показали, что эти птицы могли развивать максимальную скорость до 50 км/ч, что сопоставимо со скоростью современной нанду.
Передний край бокового отверстия черепа у патагорниса имеет умеренный наклон, в то время как у эндрюсорниса он сильно наклонен, а у андалгарониса — слабо наклонен. Альваренга и Хёфлинг описывают спинную часть ноздрей патагорниса как «очень заметную». Симфиз нижней челюсти слегка изогнут, а кончик клюва прямой. На самом хорошо сохранившемся скелете патагорниса, BMNH-A516, на локтевой кости сохранились крупные бугорки на заднем крае, что указывает на наличие больших крыльевых перьев. Предполагается, что эти перья могли использоваться для помощи при беге, как следует из экологии и анатомии конечностей птицы, либо в качестве щита, как у современных птиц-секретарей. Первая гипотеза считается более вероятной, исходя из анатомии перьевых бугорков и их аналогов у родственного рода Llallawavis, обладающего схожей подвижной анатомией. Фаланги пальцев у патагорниса и его дальнего родственника Mesembriornis были большими, изогнутыми и тонкими по бокам, вероятно, использовались для нанесения ударов по добыче, как это делают современные хищные птицы.
Анатомия уха
В 2015 году в ходе исследования анатомии уха фороракосовых Дегранж и коллеги также изучили строение внутреннего уха, сохранившееся у Llallawavis, Patagornis и нескольких современных птиц. Они выяснили, что слух у Patagornis был весьма слабым, и его диапазон слышимости оказался самым ограниченным среди всех изученных кариамиформных. Полукружные каналы у Llallawavis были значительно более удлиненными, чем у Patagornis, чьи каналы были относительно короткими. Из-за большей массы тела патагорниса исследователи сделали вывод, что у этой птицы движения головы были более медленными, с повышенной чувствительностью к движениям малой амплитуды.
Классификация
Благодаря отличной сохранности окаменелостей патагорниса и его сородичей, их сравнение с другими таксонами и детальная классификация значительно проще по сравнению с другими представителями Phorusrhacidae. В 2003 году, при переописании форусракосов, Геркулано Альваренга и Элизабет Хёфлинг выделили новое подсемейство Patagornithinae, в котором патагорнис был назначен типовым родом. Патагорнис имеет сходство с другими представителями подсемейства, такими как эндрюсорнис и андалгалорниса, так как все они являются фороракосовыми среднего размера с изящным телосложением, длинным и узким симфизом нижней челюсти, а также вытянутыми и тонкими большеберцовыми и предплюсневыми костями.
Однако филогенетический анализ, проведённый в 2015 году Дегранжем и его соавторами, выявил, что патагорнис относится к слитой группе Phorusrhacinae и находится в политомии с Physornis и Phorusrhacos. Ниже представлено филогенетическое древо, показывающее внутренние взаимоотношения Phorusrhacidae (за исключением Brontornis), предложенное Дегранжем и его коллегами в 2015 году, где Patagornis восстанавливается как член крупной клады, включающей также Physornis, Phorusrhacos и Andalgalornis. {{clade|
Cariamidae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Phorusrhacinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Патагорнис обитал в среднем миоцене на территории формации Санта-Крус, которая сохраняет главным образом прибрежные среды обитания, но также включает лесистые и луговые области. Осадков в этом регионе выпадало немного, и леса росли вокруг озёр и рек, что способствовало разнообразию местной экосистемы. В миоцене климат этой области был схож с нынешним климатом побережья Чили, с полузасушливыми лесами умеренной зоны и океаническими ветрами. Луга начали распространяться в Аргентине в тот период, хотя большая часть внутренней Патагонии оставалась засушливой, с небольшими тропическими лесами между степными участками.
Крупные травоядные млекопитающие Южной Америки, такие как токсодонты Nesodon и Adinotherium, были основными обитателями этой экосистемы, питаясь низкорослой растительностью. В то время как Protypotherium, похожий на современного кролика, который питался плодами. Помимо травоядных, регион населяли крупные хищные птицы, среди которых доминировал фороракос, а также плотоядные млекопитающие, такие как крупные, как боргиена. Патагорнис также известен по находкам в прибрежной формации Монте-Леон, которая располагается в том же регионе Санта-Крус, но относится к более древнему нижнему миоцену. В формации Монте-Леон сохранилось больше отложений аргиллита и эстуариев, но её фауна была очень похожа на фауну формации Санта-Крус, так как эти формации имели прямую стратиграфическую связь.