Дицинодонты
Дицинодонты (лат. Dicynodontia) — таксон аномодонтных терапсид. Они жили с начала средней перми, были доминирующими растительноядными в поздней перми, пережили пермское вымирание, которое уничтожило большинство других терапсид. Дицинодонты жили в течении всего триаса, после чего вымерли в начале юрского периода. Дицинодонты были растительноядными животными с двумя клыками, отсюда и их название, что означает «собачий зуб». Они также являются наиболее прогрессивными из терапсид, не относящихся к млекопитающим. Дицинодонты включают в себя более 70 родов, размеры представителей которых варьируются от крысы до слона.
Описание
Характеристики
Череп
Череп дицинодонта является узкоспециализированным, легким, но сильным, с синапсидными височными отверстиями в задней части черепа, значительно увеличенными для размещения более крупных мышц челюсти. Передняя часть черепа и нижняя челюсть, как правило, узкие и во всех, кроме ряда примитивных форм, беззубые. Вместо этого передняя часть рта снабжена роговым клювом, как у черепах и цератопсовых динозавров. Пищу обрабатывали втягиванием нижней челюсти, когда рот закрывался, создавая мощное сдвигающее действие, которое позволило бы дицинодонтам справляться с жестким растительным материалом. У многих родов также есть пара бивней, которые, как полагают, могли быть примером сексуального диморфизма.
Тело
Тело короткое, крепкое, бочкообразное, с крепкими конечностями. У крупных представителей (таких как Dinodontosaurus) задние конечности были держатся в вертикальном положении, но передние конечности согнуты в локте. Грудной пояс и подвздошная кость большие и сильные. Хвост короткий.
Эндотермия и волосяной покров
Ещё очень давно были гипотезы о том, что дицинодонты являются теплокровными животными. Их кости сильно васкуляризованы и имеют хаверсианские каналы, а их телесные пропорции способствуют сохранению тепла. У молодых особей кости настолько сильно васкуляризованы, что имеют более высокую плотность каналов, чем большинство других терапсид. Тем не менее, исследования, основанные на позднетриасовых копролитов дицинодонтов парадоксально демонстрируют пищеварительные паттерны, более типичные для животных с медленным метаболизмом.
Совсем недавно открытие остатков волос у пермских копролитов, возможно, подтверждает статус дицинодонтов как эндотермических животных. Поскольку эти копролиты происходят от плотоядных видов и перевариваются кости дицинодонта в изобилии, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из этих остатков волос происходят от добычи дицинодонта. Новое химическое исследование показало, что как цинодонты, так и дицинодонты развивали теплую кровь независимо до конца перми.
История изучения
Дицинодонты являются признанным таксоном с середины 1800-х годов. Южноафриканский геолог Эндрю Геддес Бэйн дал первое описание дицинодонтов в 1845 году. В то время Бэйн руководил строительством военных дорог при Корпусе королевских инженеров и обнаружил много окаменелостей рептилий во время своих исследований Южной Африки. Бэйн описал эти окаменелости в письме 1845 года, опубликованном в «Транзакциях» Геологического общества Лондона, назвав их «двойниками» из-за их двух выдающихся клыков. В том же году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал два вида дицинодонтов из Южной Африки: Dicynodon lacerticeps и Dicynodon bainii. Поскольку Бэйн был занят Корпусом Королевских Инженеров, он хотел, чтобы Оуэн описал свои окаменелости более подробно. Оуэн не публиковал описание до 1876 года в своем «Описательном и иллюстрированном каталоге ископаемых рептилий Южной Африки» в коллекции Британского музея. К этому времени было описано еще много дицинодонтов. В 1859 году из Южной Африки был назван еще один важный вид под названием Ptychognathus declivis. Год спустя, в 1860 году, Оуэн назвал группу Dicynodontia. В своем Описательном и Иллюстрированном Каталоге Оуэн почтил Бэйна, воздвигнув Биденталию как заменяющее имя для его Дицинодонтии. Имя Bidentalia быстро вышло из употребления в последующие годы, сменившись популярностью Оуэнса Dicynodontia.
Эволюционная история
Дицинодонты впервые появляются во время средней перми и подвергаются быстрой эволюционной радиации, становясь наиболее успешными и многочисленными сухопутными позвоночными животными поздней перми. В течение этого времени они включали большое разнообразие экотипов, в том числе крупных, средних и мелких растительноядных животных и короткошерстных кротовидных норок.
Известно, что только четыре линии пережили конец пермского вымирания; первые три представлены по одному роду: миозавр, комбуизия и листрозавр, причем последние являются наиболее распространенными и широко распространёнными растительноядными животными индуана (самый ранний триас). Ни один из них не выжил долго в триасе. Четвертой группой были Kannemeyeriiformes, единственные дицинодонты, которые диверсифицировались во время триаса. Эти коренастые животные размерами от свиньи до быка были самыми многочисленными растительноядными животными во всем мире от оленекского до ладинского возраста. Однако, они были вытеснены траверсодонтами и рептилиями ринхозаврами. Во время норийского яруса (середина позднего триаса), возможно, из-за увеличения засушливости, они резко сократились, и роль доминирующих растительноядных животных перешла к динозаврам-завроподоморфам.
Обнаруженные в Польше окаменелости дицинодонта Lisowicia bojani, указывают на то, что дицинодонты выжили, по крайней мере, до позднего норвежского или самого раннего раетского яруса (поздний триас); это животное было также самым крупным из известных видов дицинодонтов. Предполагается, что шесть фрагментов ископаемых костей, интерпретируемых как остатки черепа, обнаруженные в Австралии (Квинсленд), указывают на то, что дицинодонты выжили в меловой период на юге Гондваны. Отношение к дицинодонту этих экземпляров было поставлено под сомнение (включая предложение Агнолина и др. В 2010 г. о том, что они принадлежат крокодиловому баурусуху), а в 2019 г. Кнутсен и Эрлеманс (в печати) считали, что это ископаемое относится к плиоцен-плейстоцену. Возраст и переосмыслил это как окаменелость крупного млекопитающего, вероятно, дипротодонтида.
С упадком и исчезновением каннемейерид больше не было доминирующих крупных растительноядных синапсид до середины палеоцена (60 млн. лет назад), когда млекопитающие, потомки цинодонтов, начали диверсифицироваться после вымирания нептичьих динозавров.
Систематика
Dicynodontia был первоначально назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном. Он был построен как семейство отряда Anomodontia и включал в себя роды Dicynodon и Ptychognathus. Другие группы Anomodontia включали Gnathodontia, который включал Rhynchosaurus (теперь известный как archosauromorph) и Cryptodontia, который включал Oudenodon. Криптодонты отличались от дицинодонтов отсутствием клыков. Хотя в нем нет клыков, Ауденодон теперь классифицируется как дицинодонт, и имя Cryptodontia больше не используется. Томас Генри Хаксли пересмотрел Дицинодонтию Оуэна как заказ, который включал Дицинодон и Ауденодон. Dicynodontia был позже оценен как подотряд или инфра-порядок с большей группой Anomodontia, которая классифицируется как заказ. Ранжирование Dicynodontia варьировалось в последних исследованиях: Ивахненко (2008) считает его подотрядом, Ивахненко (2008) считает его инфраотрядом, а Куркин (2010) - отрядом.
Многие высшие таксоны, в том числе инфракрасные и семейства, были созданы в качестве средства классификации большого числа видов дицинодонтов. Cluver и King (1983) выявили несколько основных групп в пределах Dicynodontia, в том числе Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia и Venyukoviamorpha. Было предложено много семей, включая Cistecephalidae, Diictodontidae, Dicynodontae, Emydopidae, Endothiodontidae, Kannemeyeriidae, Kingoriidae, Lystrosauridae, Myosauridae, Oudenodontidae, Pristerodontidae и Roberida. Однако с ростом филогенетики большинство из этих таксонов больше не считаются действительными. Kammerer и Angielczyk (2009) предположили, что проблематичная таксономия и номенклатура Dicynodontia и других групп является результатом большого количества противоречивых исследований и тенденции ошибочно устанавливать неверные имена.
Dicynodontia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||