Нектридеи
Нектридеи (лат. Nectridea) — название вымершего отряда лепоспондильных четвероногих из каменноугольного и пермского периодов, включая таких животных, как Diplocaulus. По внешнему виду они напоминали современных тритонов или водных саламандр, хотя и не являются близкими родственниками современных амфибий. У них были длинные приплюснутые хвосты, облегчающие плавание, а также многочисленные особенности позвонков.
Описание
Нектридеи — это разнообразная группа четвероногих, включая водных Urocordylidae, предположительно наземных Scincosauridae и причудливых представителей Diplocaulidae (также известных как Keraterpetonidae), в том числе Diplocaulus с «головой бумеранга», одного из самых известных родов доисторических животных. амфибии (в традиционном понимании этого слова). К тому времени, когда самые ранние известные некридиане появились в летописи окаменелостей позднего карбона, они уже делились до этих семейств, что указывает на то, что базальные некридианы неизвестны. Эти разные семейства объединяют в первую очередь особенности позвоночника, а не черепа.
Позвонки
Во многих группах ранних четвероногих каждый позвонок образован тремя частями: промежуточным центром спереди, плевроцентром сзади и пластинчатым нервным позвоночником, выступающим из вершины позвонков, который может располагаться между двумя или двумя позвонками. сливается с плевроцентром. У нектридей присутствуют только плевроцентры, а нервные отростки полностью сливаются с ними. Их позвонки также имеют дополнительный набор суставов, соединяющих позвонки (апофизы), чуть выше типичного набора (зигапофизы). Кроме того, их хвостовые (хвостовые) позвонки также имеют гемальные шипы, которые выступают из основания каждого позвонка. В то время как у большинства ранних четвероногих были наклонные гемальные шипы, расположенные между позвонками, гемальные шипы нектридов имеют полностью вертикальную ориентацию и сливаются с плевроцентрами, прямо напротив нервных шипов. И нервные отростки, и гемальные отростки хвоста имеют характерную веерообразную форму. В целом некридеи имеют довольно короткие тела и длинные, похожие на весло, хвосты, предназначенные для плавания.
Палеобиология
И диплокаулиды, и урокордилиды считаются полностью водными, хотя только диплокаулиды имеют каналы боковой линии на черепе. Однако это не означает, что у урокордилид отсутствовали боковые линии, так как у некоторых современных амфибий этот орган имеется без каких-либо признаков скелета. Сцинкозавриды имеют гораздо более окостеневшие конечности и более тонкие хвосты, чем другие нектридеи, и обычно считаются наземными. Однако сообщалось, что у некоторых есть линии ям на черепе, что может указывать на то, что они были земноводными, а не чисто наземными.
Следы окаменелостей четвероногих, отдыхающих на дне озера, известные как Hermundurichnus fornicatus, могли быть отнесены к диплокаулю или подобному ему животному. Этот след указывает на то, что нижняя сторона некридов была покрыта небольшими ромбовидными чешуйками и что «рога» черепа были соединены с телом лоскутами кожи.
Классификация
В попытке исследовать различия между наиболее широко обсуждаемыми гипотезами о взаимоотношениях ранних четвероногих была собрана матрица данных, включающая 90 таксонов, закодированных для 319 черепных и посткраниальных признаков. Включены, где это возможно, оригинальные наблюдения множества таксонов, распространенных по основным кладам четвероногих. Определение Tetrapoda на основе стебля (общая группа) предпочтительнее, чем определения на основе апоморфии и узлов. Это определение является рабочим, поскольку оно основано на формальном анализе характера. Поиск PAUP с использованием недавно реализованной версии метода экономичного храпового механизма дает 64 самых коротких дерева. Различия между этими древами касаются: (1) внутренних взаимоотношений аистопод, три выбранных вида которых образуют трихотомию; (2) внутренних взаимоотношений эмболомеров с Archeria crassidisca и Pholiderpeton scutigerum, разрушившимися в результате трихотомии с кладой, образованной Anthracosaurus russelli и Pholiderpeton attheyi; (3) внутренних взаимоотношений производных диссорофоидов с четырьмя видами амфибамид, образующими неразрешенный узел с кладой, состоящей из микромелерпетонтид и бранхиозаврид, и кладой, состоящей из албанерпетонтид и лиссамфибий основной коронной группы; (4) положения альбенерпетонид и Eocaecilia micropoda, которые образуют неразрешенный узел с трихотомией, соединяющей Karaurus sharovi, Valdotriton gracilis и Triadobatrachus massinoti; (5) отношения производных диплокаулид, с Batrachider collapeton breedtosaurus et al. с кладой, образованной Diplocaulus magnicornis и Diploceraspis burkei.
Кладограмма ниже дана по Ruta et al. (2003):
Лепоспондилы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Литература
- Milner, Andrew R. (1993). «The Paleozoic Relatives of Lissamphibians». Herpetological Monographs. 7: 8-27. doi:10.2307/1466948. JSTOR 1466948.
- Carroll, R. L. (2009). The rise of amphibians. The Johsn Hopkins University Press.
- Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 54. ISBN 1-84028-152-9.
- Vallin, Grégoire; Laurin, Michel. «Cranial morphology and affinities ofMicrobrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians». Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1): 56-72. doi:10.1671/5.1.
- Lockey, Martin; Meyer, Christian (2000). Dinosaur Tracks and other Fossil Footprints of Europe. Columbia University Press.
- Marcello Ruta, Michael I. Coates and Donald L. J. Quicke (2003). «Early tetrapod relationships revisited» (PDF). Biological Reviews. 78 (2): 251—345. doi:10.1017/S1464793102006103. PMID 12803423.
- Ahlberg, P. E. & Milner, A. R. 1994: The origin and early diversification of tetrapods. Nature: vol. 368, 7 April, pp. 507—514
- Anderson, J. S. 1998: Phylogenetic analysis of the Lepospondyli (Tetrapoda). Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 18, #3, Suppl. to #3, pp. 24A
- Carroll, R. L., 1988: Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York, 1988, 698.
- Carroll, R. L., 1988: Appendix. 594—648. in Carroll, R. L., 1988: Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York, 1988, 698.
- Carroll, R. L. 1996: Revealing the patterns of macroevolution. Nature: vol. 381, 2 May, pp. 19-20
- Clack, J. A., 1998: A new Early Carboniferous tetrapod with a mélange of crown-group characters. Nature: vol. 394, 2 July, pp. 66-69
- Shubin, N., 1998 [preview]: Evolutionary cut and paste. Nature: vol. 394, 2 July, pp. 12-13
- Vallin, G. & Laurin, M., 2004: Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 24, #1, pp. 56-72