Ахеронтиск
Ахеронтиск (лат. Acherontiscus) — род стегоцефалов, живший в раннем каменноугольном периоде (миссисипская эра) в Шотландии. Типовой и единственный вид — Acherontiscus caledoniae, названный палеонтологом Робертом Кэрроллом в 1969 году. Представители этого рода обладают необычным сочетанием признаков, что делает их отнесение к четвероногим амфибиям неопределенным. Они обладают многокостными позвонками, похожими на позвонки эмболомеров, но также черепом, похожим на лепоспондилов. Единственный известный экземпляр ахеронтиска обладал удлиненным телом, похожим на тело змеи или угря. Никаких конечностей не сохранилось, и доказательства их наличия у близких родственников ахеронтиска в лучшем случае сомнительны. Филогенетический анализ, проведенный Марчелло Рутой и другими палеонтологами в 2000-х годах, показывает, что ахеронтискус является частью Adelospondyli, тесно связанного с другими змееподобными животными, такими как Adelogyrinus и Dolichopareias. Adelospondyls традиционно помещаются в группу Lepospondyli из-за их сросшихся позвонков (хотя Acherontiscus является исключением среди аделоспондилы). В некоторых анализах, опубликованных с 2007 года, утверждается, что аделоспондилы, такие как Acherontiscus, на самом деле могут не быть лепоспондилами, а быть близкими родственниками или членами семейства Colosteidae. Это указывало бы на то, что они эволюционировали до разделения линии четвероногих, которая ведет к рептилиям (Reptiliomorpha), и линии, которая ведет к современным амфибиям (Batrahomorpha). Представители этого рода, вероятно, были водными животными, которые могли плавать, используя змееподобные движения.
История открытия
Ахеронтиск известен только по одному скелету, RSM 1967/13/1, который хранится в Королевском шотландском музее в Эдинбурге. Хотя известно, что этот образец был обнаружен в 1964 году, дополнительная информация о месте его обнаружения неизвестна. Однако каменная плита, в которой она сохранилась, относится к типу, известному как угольный сланец, аналогичному железняку эпохи раннего каменноугольного периода из Берли в Мидлотиане. Плита также содержит остатки крошечных ракообразных, известных как остракоды, а также споры пыльцы. Остракоды были идентифицированы как позднепалеозойский род Carbonita, хотя разные ученые, изучающие плиты, расходятся во мнениях относительно точного вида Carbonita. Споры пыльцы соответствуют видам растений, которые жили примерно между поздним визеанским и средним намюрским веками каменноугольного периода.
Этот голотипный скелет был в основном полным, но плохо сохранился. Череп был сплющен, и часть поверхности была разрушена, в то время как позвонки в основном отсутствовали, остались только подробные отпечатки. Растворив оставшиеся фрагменты соляной кислотой и поместив эти отпечатки в силиконовую резину, составители образца смогли более легко описать его. Образец получил официальное описание и название как вид Acherontiscus caledonia, любезно предоставленный Робертом Кэрроллом в 1969 году. Родовое название Ахеронтиск является отсылкой к Ахерону, реке, которая в греческой мифологии впадала в подземный мир как приток реки Стикс. Это соглашение об именовании является данью уважения любви Эдварда Дринкера Коупа к названию змееподобных лепоспондилов в честь адских рек, таких как Флегетонтия (названа в честь Флегетона) и Коцитин (названа в честь Коцита). Конкретное название, caledonia, отсылает к Каледонии, латинскому названию Шотландии.
Описание
Ахеронтиск в целом имел змеевидную форму тела, с удлиненным телом и относительно небольшой по сравнению с ним головой. Возможно, он был полностью безногим из-за отсутствия сохранившихся костей конечностей. Хотя эта гипотеза кажется вероятной, у ахеронтиска, вероятно, были предки с конечностями, учитывая, что он обладал хорошо развитым кожным плечевым поясом. Он был небольшого размера; единственный известный экземпляр имел длину около 14 сантиметров. Однако, возможно, он был немного длиннее, учитывая, что считается, что часть хвоста отсутствует.
Череп
Череп крепкий, с небольшими глазницами (глазными отверстиями), расположенными в передней части головы. Хотя эрозия и перекрытие затрудняют различение отдельных костей черепа, некоторые из них можно идентифицировать. Кончик морды содержал крошечные наружные ноздри (отверстия для ноздрей), которым предшествовали предчелюстные кости, а затем необычно маленькие слезные и носовые кости. Для того, чтобы приспособиться к небольшому размеру носовых ходов, лобные кости и прилегающие к ним префронтальные кости удлинены, занимая длину почти всей верхней стороны морды.
Часть черепа за глазами состоит из нескольких костей, которые было трудно интерпретировать из-за дробления и различных гипотез об их расположении и названии. Возможно, наименее спорными были скуловые и заглазничные кости, которые были найдены большинством палеонтологов, изучавших образец. Некоторые авторы, такие как Кэрролл (1969), Кэрролл и Кун (1998), и Рута и др. (2003) идентифицировали заднюю лобную кость перед заглазничной, но данные компьютерной томографии от Клака и др. (2019) утверждали, что эта кость на самом деле была заглазничной, за которой следовала надвременная кость. Над этими костями была пара теменных костей, которые перекрывали гораздо более длинные кости, достигавшие задней поверхности черепа. Эти кости включали плоскоклеточную и четырехугольную кости (около челюсти) и, возможно, одну или несколько дополнительных костей. Задний край черепа был плавно выпуклым, без каких-либо необычных выступов, таких как отическая выемка темноспондилов и других «лабиринтодонтов». Кости в задней части головы покрыты неглубокими ямками, в то время как кости, расположенные дальше вперед, более гладкие. Некоторые кости вблизи орбит имели сенсорные бороздки, известные как боковые линии.
Череп ахеронтиска в целом был похож на череп микрозавров, таких как микробрахий и кардиоцефал. Некоторые утверждают, что это сходство усиливается еще больше из-за того, что, возможно, только одна кость образовала височную область черепа (между костями задней крыши черепа и костями области челюсти). У большинства других ранних четвероногих в этой области есть две-три отдельные кости: надвременные, табличные кости, а иногда и межвременные. До 1970-х годов большинство исследований микрозавров часто рассматривали единственную кость, которую они сохранили, как супратемпоральную (в том числе в оригинальном описании ахеронтиска 1969 года). Однако многие исследования с тех пор идентифицировали его как табличную кость. Согласно Эндрюсу и Кэрроллу (1991), у аделоспондилов наблюдается еще более резкое сокращение числа костей черепа в этой области. Их табличные кости срастаются с чешуйчатыми костями под ними, образуя кость, называемую «чешуйчато-табличной». Хотя в первоначальном описании Acherontiscus чешуйчатый череп изображался отдельно от табличного, Рута и др. (2003) интерпретировали череп по-другому. Согласно их интерпретации, ахеронтискус также обладал слитым плоскостопием аделогиринид, что подтверждало его статус аделоспондила. В диссертации Дэвида Марьяновича 2010 года утверждалось, что плоскостопие аделоспондилов было просто типичной плоскостопной костью, при этом табличная часть была полностью утрачена. С другой стороны, Клак и др. (2019) снова обнаружили множественные кости над плоскоклеточной костью в ахеронтиске, а именно большую заднепроходную (или пару заднепроходных), окаймленную маленькими табличками.
Нижняя челюсть была глубокой, но сужающейся к передней части, и содержала по меньшей мере 18 сохранившихся зубов. Четыре зуба в задней части челюсти были большими, тупыми и заостренными, в то время как большинство остальных были намного меньше. Зубы верхней челюсти были меньше и многочисленнее, по меньшей мере 32 из них были разделены между верхней и предчелюстной костями. Некоторые зубы в задней части верхней челюсти были несколько увеличены. Различное количество зубов верхней и нижней челюстей также наблюдается у молозивоидов. Однако зубам ахеронтиска не хватало лабиринтоподобной внутренней складчатости эмали, которая дала название «лабиринтодонтам» (включая молостеидов). Кости подъязычного аппарата также были найдены рядом с черепом.
Позвонки
Ахеронтиск обладал неортодоксальной особенностью по сравнению с большинством лепоспондилов. У большинства лепоспондилов каждый позвонок состоит из одной сложной кости. Однако у ахеронтиска есть позвонки с несколькими отдельными костными компонентами. Основное тело (центр) каждого позвоночного сегмента образовано двумя из этих костей, межцентральной (спереди) и плевроцентральной (сзади), с дополнительной третьей костью, пластинчатым нервным позвоночником, выступающим из верхней части каждого межцентрального. Это состояние было гораздо более похоже на состояние эмболомеров, чем лепоспондилов. Сохранилось более 32 составных позвонков. Экстраполируя недостающие фрагменты позвоночника, можно было предположить, что у ахеронтиска в общей сложности было до 64 позвонков.
Интерцентра и плевроцентра схожи по размеру и форме, при этом плевроцентра в большинстве ситуаций немного длиннее в ростокаудальном направлении (в ориентации от головы к хвосту). Межцентральные также имеют грани, которые соединялись бы с двуглавыми ребрами. Первые несколько шейных позвонков предположительно отсутствуют, что делает невозможным точное определение характера сустава черепа. Первый сохранившийся позвонок представляет собой относительно короткий плевроцентр, а не сложный позвонок сустава черепа, такой как атлант или ось. Остальные позвонки в области шеи имеют форму полумесяца и трубообразны, хотя к 5-му сохранившемуся позвонку, по крайней мере, плевроцентра превратилась в закрытые цилиндры, каждый из которых перфорирован отверстием для спинного мозга. Межцентральный переход происходил медленнее, так как спереди не было видно межцентрального перехода между 6-м (который имел форму полумесяца) и 25-м (цилиндрическим) позвонками. Нервные отростки, сохранившиеся в области бедра (вокруг позвонка 30), расположены низко и расположены далеко назад на соответствующих позвонках, хотя они также сохранились смещенными от них. Это указывает на то, что они также были отдельными костями от межцентральной и плевроцентральной. Центральные элементы покрыты небольшим количеством больших и глубоких углублений, хотя в области хвоста (около 40 позвонка) эти углубления становятся более мелкими. Два центральных элемента также становятся в основном одинаковыми по размеру в этой части позвоночника. Несколько сохранившихся хвостовых позвонков также обладают гемальными дугами, слабо прикрепленными шипастыми структурами, выступающими из нижней части межцентральной области.
Другие кости
В голотипе ахеронтиска не сохранилось костей ни передних, ни задних конечностей. Кроме того, кости эндохондрального плечевого пояса (то есть лопатки и коракоиды) также отсутствуют. Однако хорошо развитый кожный плечевой пояс (состоящий из ключиц и межключицы) сохранился, что указывает на то, что предки ахеронтиска обладали передними конечностями. В 1969 году Кэрролл счел маловероятным, что ахеронтискус не обладал бы конечностями, учитывая размер плечевого пояса, при этом отсутствующие кости, возможно, оказались неуместными в результате процессов, в результате которых животное умерло и окаменело. Однако к 1998 году он счел столь же вероятным, что животное было полностью безногим., с кожным поясом, сохраненным как реликвия более раннего предка. Кожный плечевой пояс представлен пластинчатой межключицей (которая находилась бы в центре грудной клетки живого животного), а также двумя ключичными костями, отходящими от нее. Простая и овальной формы межключица разделена пополам низким гребнем и покрыта бороздками. Кости ключицы толстые и закругленные у основания, но сужаются по мере того, как они выходят наружу (и вверх в случае живого животного).
Никаких убедительных доказательств наличия тазового пояса или задних конечностей найдено не было, хотя Кэрролл (1969) считал, что несколько фрагментов костей вокруг 26-31 позвонков могли быть костями ног. В целом, отсутствие известного материала конечностей и эндохондрий, но сохранение кожного плечевого пояса — это состояние, аналогичное состоянию другого семейства аделоспондилов, аделогиринид. Хотя передние конечности предположительно были обнаружены у различных аделогиринид в конце 1960-х годов, Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи костей передних конечностей у аделогиринид на самом деле были неправильными интерпретациями. Например, предполагаемые передние конечности, обнаруженные у Adelogyrinus и Palaeomolgophis Броу и Броу (1967), были соответственно повторно идентифицированы как подъязычные кости и ребра. Кэрролл (1967) также утверждал, что передние конечности присутствовали у Adelospondylus, но они оказались подъязычными, как у Adelogyrinus. Среди костей скелета ахеронтиска сохранилось несколько небольших удлиненных чешуек. Эти чешуйки демонстрируют некоторое сходство с чешуей микросавров, но также и с другими четвероногими, такими как двинозаврский темноспондил тримерорахис.
Классификация
Таксономическая неопределенность
Классификация Acherontiscus претерпела значительные изменения в прошлом, поскольку она демонстрирует смесь характеристик различных групп неамниотных четвероногих (амфибий в широком определении термина). Традиционно древние земноводные были разделены на две группы: лабиринтодонты и лепоспондилы. Лабиринтодонтов можно охарактеризовать их лабиринтоподобной зубной эмалью, наличием множества костей, образующих каждый позвоночный сегмент, и в целом крокодилоподобным внешним видом. Современные анализы пришли к выводу, что отряд «лабиринтодонтов» состоит из различных групп неамниотных стегоцефалов, рассеянных внутри и вблизи генеалогического древа четвероногих. К таким группам относятся стволовые четвероногие, такие как ихтиостега, а также разнообразные группы эмболомери и темноспондили, последние из которых, вероятно, включают современных лиссампибий, таких как лягушки и саламандры. Лепоспондилы, с другой стороны, обычно имели однокостные позвонки и часто обладали длинными телами и редуцированными (или даже отсутствующими) конечностями.
В период с 1969 по 2003 год многие палеонтологи не могли с абсолютной уверенностью отнести ахеронтиска ни к одной группе. В чем-то ахеронтиск напоминал лепоспондилов. Например, его похожее на угря и потенциально безногое тело было похоже на представителей групп Lysorophia, Aïstopoda и Adelospondyli, в то время как его череп и зубы очень напоминали череп и зубы нескольких микрозавров, таких как Микробрахис. Однако наличие множества костей почти одинакового размера, составляющих каждый позвонок, было более похоже на состояние лабиринтодонтов, в частности представителей группы эмболомеры. Описание Кэрролла 1969 года Acherontiscus отказалось относить род к определенному подклассу и порядку.
С тех пор некоторая дополнительная информация помогла классифицировать ахеронтиск. Обзор микрозавра, проведенный Кэрроллом и Гаскиллом в 1978 году, показал, что у рода недостаточно специфических особенностей, чтобы оправдать включение в эту группу. Например, ахеронтиск обладает боковыми линейными каналами (которые неизвестны у микрозавров) и не сохранил (или не обладал) характерной атласной костью микрозавров. Аналогичным образом, обзор Веллстеда 1991 года о лизорофианах отверг любое размещение ахеронтиска в группе, поскольку его череп и грудной пояс сильно отличались от состояния у лизорофиан, у которых были сильно модифицированные черепа и практически отсутствовали костные элементы в области плеча.
Ruta et al. ((2003): Ахеронтиск как adelospondily (внутри Lepospondyli)
Acherontiscus был окончательно отнесен к определенной более широкой группе в исследовании Руты и др. (2003), посвященном ранним четвероногим. Они утверждали, что экземпляр Acherontiscus был молодым или неотеническим членом группы Adelospondyli. Авторы этого исследования повторно исследовали образец, предоставив новые интерпретации раздробленных костей черепа, таких как наличие плоскостопия и посторбитальной части, которые не соприкасались с орбитой. Короткие носовые кости, длинные лобные кости, наличие боковых линий и глаза, расположенные далеко вперед на черепе, были объединены с новыми интерпретациями, чтобы построить ахеронтискуса как имеющего череп, очень похожий на череп аделоспондилов. Змееподобное тело, сильно уменьшенные или отсутствующие конечности и большой грудной пояс также были общими чертами, подтверждающими размещение ахеронтиска среди аделоспондилов.
Единственной особенностью, которая может поставить под угрозу эту классификацию, являются эмболомероподобные позвонки ахеронтиска, которые контрастируют с позвонками аделогиринид (только с одной основной костью в центре). Однако новые данные показали, что несколько других ранних лепоспондилов не обладали однокостными позвонками. Например, ранний аитопод летиск все еще сохранял отдельные межцентральные и плевроцентральные, а несколько ранних микрозавров, таких как трихекатон, обладали небольшими межцентральными в дополнение к их большой плевроцентральной. Лепоспондилы обычно группируются вместе на основе их однокостных (лепоспондильных) позвонков, но тот факт, что многие группы лепоспондилов развили эти позвонки независимо, ставит под сомнение достоверность группы. Такие животные, как ахеронтиск, летиск и nрихекатон, показывают, что лепоспондили, вместо того, чтобы быть традиционной монофилетической группой с одним предком, на самом деле могут быть полифилетической коллекцией неродственных четвероногих и стволовых четвероногих, причем разные группы имеют происхождение в разных местах на генеалогическом древе стегоцефалов. Валлин и Лаурин (2004) считали, что лепоспондилы тесно связаны с аистоподами из-за их сходных типов телосложения и того факта, что они являются одними из старейших известных лепоспондилов. Однако в этом исследовании не упоминался и не обсуждался ахеронтиск.
Следующая кладограмма является частью дерева строгого консенсуса Руты и др. (2003), показывающего Lepospondyli как монофилетический, а Acherontiscus как член Adelospondyli. Дерево строгого консенсуса этого анализа является средним результатом 64 наиболее экономных деревьев (MPT). MPT — это генеалогическое древо с минимально возможным числом эволюционных «ступеней», на которых приобретаются, теряются и вновь приобретаются отобранные анатомические черты. Согласно принципу бритвы Оккама, MPT является наиболее точным генеалогическим древом, поскольку предполагает, что эволюционные пути не сложнее, чем должны быть. Когда филогенетическое программное обеспечение обнаруживает более одного MPT (например, в этом исследовании их 64, каждое из которых имеет 1375 шагов), необходимо создать строгое дерево консенсуса. Строгое дерево консенсуса — это компромисс между MPT, который сохраняет общую форму каждого MPT, но при этом недостаточно специфичен, чтобы быть похожим на один. Это отсутствие специфичности иногда может привести к политомии, когда ветвь таксонов сворачивается в многостороннюю группу из-за разногласий MPTS по структуре группы.
Hook (1983), Ruta & Coates (2007): Acherontiscus как adelospondyli (рядом с Colosteidae)
Если лепоспондили действительно полифилетичны, то его составляющие должны найти новые места на генеалогическом древе стегоцефалов. Хотя каждый MPT из Ruta и др. (2003) обнаружил, что лепоспондилы (включая Acherontiscus) относятся к монофилетическим лепоспондилиям, несколько других генеалогических древ, найденных в результате анализа, предложили альтернативную позицию. Дерево длиной 1380 шагов (всего на 5 шагов длиннее, чем MPTS) поместило аделоспондилов далеко от других лепоспондилов, вместо этого поместив их в сестринскую группу к колостеидам, группе длиннотелых четвероногих, лишь немного более продвинутых, чем стегоцефалы класса иктиостега. Исследования распределения данных в рамках этого альтернативного результата показывают, что он лишь незначительно уступал традиционному положению аделоспондилов в лепоспондилиях. Этот результат заинтриговал авторов, и последующий обзор, проведенный Ruta & Coates в 2007 году, показал, что аделоспондилы были близки к колостеидам даже в их MPTS, указывая на то, что эта позиция была значительно более вероятной, чем позиция внутри лепоспондилов.
Эти исследования не были первыми, которые предполагали тесную связь между Acherontiscus и Colosteidae. В 1983 году Роберт Гук заметил несколько общих характеристик между аделоспондилами и молостеидами в своем повторном описании молостея. Он отметил, что как молозивоиды, так и аделоспондилы обладали префронтальной костью, которая соприкасалась с передним краем орбиты, и заглазничной костью, которая соприкасалась с теменной частью около задней части головы. Кроме того, он отметил, что обе группы сочетали в себе традиционно «лабиринтодонтные» черты (такие как наличие боковых линий) с чертами «лепоспондил» (такими как отсутствие зазубрин). Однако гипотеза Хука не получила дальнейшего обсуждения до Ruta et al. (2003) и Ruta & Coates (2007). Филогенетические исследования, проведенные после Ruta & Coates (2007), в целом подтвердили эту гипотезу.
Одним из конкретных исследований, в котором подробно обсуждались отношения ахеронтиска и других аделоспондилов, было исследование 2016 года о том, как выборка времени может изменить филогенетические деревья. В этом исследовании Бернарди и др. (2016) отметили, что специализации у продвинутых земноводных могут нарушить отношения большего числа базальных таксонов, когда все они помещены в единый филогенетический анализ. Чтобы проверить эту возможность, в исследовании доисторические стегоцефалы были разделены на пять групп в зависимости от их возраста: девонский (D), миссисипский (M), пенсильванский (P), пермский (R) и мезозойский (Z). Ахеронтиск и другие аделоспондилы были помещены в группу «М». Затем в исследовании были созданы пять отдельных наборов данных, посвященных таксонам из каждой группы, а также еще четыре набора данных, которые постепенно включали больше групп (от «D + M» до «D + M + P + R + Z»). Каждый из этих девяти наборов данных был измененной версией набора данных, использованного Ruta & Coates (2007), за исключением того, что некоторые параметры были изменены, а признаки оценивались только в том случае, если они были информативны для отношений любых таксонов в каждом наборе данных. Эти девять наборов данных были названы «повторно проанализированными деревьями».
Кроме того, Бернарди и др. (2016) использовали набор данных Ruta & Coates (2007) для построения другой группы наборов данных. Однако эти дополнительные наборы данных (называемые «обрезанными деревьями») не претерпели изменений параметров и характеристик «повторно проанализированных деревьев». Вместо этого они следовали точно тем же методам, что и Ruta & Coates (2007), с той лишь разницей, что таксоны были исключены («сокращены») в зависимости от периода времени. В «обрезанных деревьях» использовался тот же протокол группировки девяти, что и в «повторно проанализированных деревьях».
Когда этот анализ, состоящий из восемнадцати частей, был наконец проведен, было получено несколько интересных результатов. Было обнаружено, что ахеронтиск и другие аделоспондилы близки к колостеидам почти во всех наборах, в которые они были включены. Однако несколько подходов дали разные результаты. «Повторный анализ D + M верен» также включал летискуса в число аделоспондилов и молозеид, а не аистоподов, как обычно полагают. «Повторно проанализированное дерево D + M + P» поместило аделоспондилов подальше от колостеид, вместо этого вернувшись к лепоспондилам, как утверждали предыдущие гипотезы. Однако это был единственный набор, который включал этот результат. Семнадцать других наборов, использованных в этом анализе, согласились с тем, что аделоспондилы были стеблевыми четвероногими, близкими к Colosteidae.
Тем не менее, это переосмысление не подтверждается каждым анализом, начиная с Ruta & Coates (2007). Марьянович и Лаурин (2019) пересмотрели некоторые оценки и методологию, использованные Ruta & Coates (2007), в том числе удалили их протокол повторного взвешивания. Они обнаружили, что ахеронтискус и остальные аделоспондилы вернулись в монофилетическую лепоспондилию, где они обычно располагались рядом с урокордилидами и аистоподами. Клак и др. (2019) обнаружили необычную комбинацию обеих этих гипотез, поместив ахеронтискуса и других аделоспондилов в качестве стеблевых четвероногих в кладу, также содержащую колостеиды, урокордилиды, аистоподы (которые недавно были также классифицированы как стеблевые четвероногие), а иногда и тулерпетон. Их результат также поместил недавно обнаруженный стеблевой четвероногий Aytonerpeton в состав Adelospondyli как сестринский таксон Acherontiscus.
Палеобиология
Из-за наличия боковых линий предполагается, что особи Acherontiscus являются водными животными. Кэрролл (1969) также отметил, что даже если бы конечности присутствовали при жизни, их недостаточная сохранность указывала бы на то, что у них было очень мало костного материала. Это также подтверждает гипотезу о том, что ахеронтиски практически всю свою жизнь прожили в воде. Длинное тело и эмболиозные позвонки облегчили бы плавание из стороны в сторону «по-змеиному». Как и у других аделоспондилов, большой подъязычный аппарат ахеронтиска предполагает, что они обладали жабрами, хотя такие жабры, вероятно, были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у неотенических саламандр.
Отмечая большие, тупые и ребристые зубы нижней челюсти, Клак и др. (2019) утверждали, что ахеронтиск был дурофагом, что означает, что он питался беспозвоночными с твердой оболочкой. Некоторые из его предметов добычи могли включать водных моллюсков и ракообразных, особенно остракод, которые были распространены в каменной плите, сохранившей образец. Глубокая челюсть также подтверждает эту гипотезу, поскольку она дала бы ахеронтиску сильный укус. Ахеронтиск — старейший из известных четвероногих с гетеродонтовым зубным рядом (то есть зубы разных форм и размеров), предшествующий следующему древнейшему (раннепермскому капториниду опистодонтозавру) примерно на 50 миллионов лет.