Sclerocalyptus
Неосклерокалипт (лат. Neosclerocalyptus) - род глиптодонтов, обитавших в плиоцене, плейстоцене и голоцене на юге Южной Америки, главным образом на территории современной Аргентины. В отличие от многих других глиптодонтов, этот вид был относительно небольшим — его длина составляла около 2 метров, а вес — примерно 360 килограммов.
Этимология
Название рода Neosclerocalyptus происходит от его синонима Sclerocalyptus и образовано из греческих корней: neo- — «новый», scleros — «твердый», и -calyptos — «покрывающий». Это название отражает наличие у животного бронированного панциря. Типовой вид, N. ornatus, получил свое видовое название благодаря узорам на остеодермах голотипа, где ornatus означает «украшенный».
История и таксономия
Окаменелости неосклерокалипта были впервые собраны экспедицией, организованной сэром Вудбайном, из плейстоценовых отложений вблизи реки Матансас в провинции Буэнос-Айрес, Аргентина. Позднее эти находки были отправлены в Королевский колледж хирургов в Великобритании, где в 1845 году палеонтолог сэр Ричард Оуэн описал их как новый вид глиптодона и назвал Glyptodon ornatus. Находка была представлена лишь четырьмя фрагментарными остеодермами спинного панциря, которые, к сожалению, были уничтожены во время немецких бомбардировок во Второй мировой войне. Предполагается, что слои, в которых были найдены окаменелости, относятся к энсенаданскому возрасту плейстоцена на основании более поздних исследований.
Из-за утраты этих образцов Ричард Лидеккер в 1887 году назначил новый типовой образец, включавший полный спинной панцирь, хвостовые кольца и хвостовую трубку, также найденные в Буэнос-Айресе и переданные в коллекцию Аргентинского музея естественных наук Бернардино Ривадавии. Однако, позже этот экземпляр не удалось найти в коллекциях музея. В 1894 году Лидеккер проиллюстрировал полный скелет с целым панцирем, который был найден в энсенаданских отложениях в Мар-дель-Плата, Буэнос-Айрес. Этот экземпляр был очень похож на ранее описанный неотип и с тех пор используется как эталонный образец вида. Аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино подтвердил его значимость, заявив, что это «превосходный образец взрослой особи, к которому палеонтологам стоит обращаться, так как он наиболее точно отражает реальную форму животного».
Один из наиболее известных видов, N. pseudornatus, был впервые описан Флорентино Амегино в 1889 году на основе 13 остеодерм спинного панциря, обнаруженных в плейстоценовых отложениях в местности «Тоскас-дель-Рио-де-Ла-Плата» в Буэнос-Айресе. Первоначально Амегино отнес этот вид к бразильскому глиптодонту Hoplophorus. С тех пор к N. pseudornatus было отнесено множество других образцов, включая черепа. В 1891 году Амегино выделил род Sclerocalyptus для бразильского глиптодонта Hoplophorus euphractus, ошибочно считая, что это название рода было избыточным, и включил в него Glyptodon ornatus и Hoplophorus pseudornatus вместе с другими видами. Однако позже стало очевидно, что эти два вида существенно различаются, и в соответствии с правилами зоологической номенклатуры Sclerocalyptus был признан синонимом Hoplophorus (описанным ранее). Это потребовало создания нового рода для Sclerocalyptus ornatus. В 1957 году Паула Куто основала новый род Neosclerocalyptus. Таксономическая путаница вокруг названий этого вида продолжалась на протяжении всего XX века и первой половины 2000-х годов, однако N. ornatus неизменно считался валидным и типовым видом. Среди других известных видов Neosclerocalyptus можно выделить N. castellanosi (поздний плиоцен), N. pseudornatus (ранний — средний плейстоцен), N. gouldi (средний плейстоцен) и N. paskoensis (поздний плейстоцен — ранний голоцен). Многие другие виды, которые были названы, оказались синонимами ранее известных видов или принадлежали другим родам, причем большинство из них было описано на основе фрагментарных окаменелостей.
Виды
Следующий список представлен на основе работ Киньонеса и др. (2020), Зуриты и др. (2009) и Зуриты (2007). Зурита и его коллеги (2009) утверждали, что только два вида неосклерокалипта являются валидными (N. ornatus и N. pseudornatus) , но последующие исследования подтвердили, что валидными считаются пять видов.
Типовой вид:
- N. ornatus (Оуэн, 1845; типовой вид). Голотип (RCS 3606) был уничтожен, но включал четыре остеодермы спинного панциря.
Другие валидные виды:
- N. castellanosii (Зурита и др., 2013). Голотип (MPH 0114) представляет собой фрагмент черепа и спинного панциря.
- N. gouldi (Зурита и др., 2008). Голотип (MCA 2010) представляет собой череп, головной щит, правую плечевую кость и фрагментарный спинной панцирь.
- N. paskoensis (Зурита, 2002). Голотип (Ctes-PZ 5879) включает частичный череп, спинной панцирь и связанные с ним кости.
- N. pseudornatus (Амегино, 1889). Голотип (MACN 1233) состоит из фрагмента спинного панциря с 13 остеодермами.
Синонимы рода:
- Lomaphorus chapalmalensis (Амегино, 1908). Голотип сомнительный, с характеристиками, схожими с Neosclerocalyptus и Eosclerocalyptus.
- Hoplophorus clarazianus (Амегино, 1889). Голотип включает несколько остеодерм и череп, но все окаменелости утрачены, и вид считается сомнительным, хотя череп был отнесен к неосклерокалипту.
- Hoplophorus compressus (Амегино, 1882). Диагностические признаки остеодермы голотипа аналогичны признакам неосклерокалипта, что делает его номеном dubium.
- Hoplophorus cordubensis (Амегино, 1888). Сомнительный вид, возможно, синоним неосклерокалипта или изолины.
- Glyptodon elevatus (Нодо, 1857). Диагностические признаки остеодермы голотипа аналогичны признакам молодого неосклерокалипта, что делает его номеном dubium .
- Hoplophorus evidens (Амегино, 1889). Голотип сомнителен, но представленный материал относится к крупной, уникальной форме неосклерокалипта.
- Hoplophorus heusseri (Амегино, 1889). Сомнительный вид .
- Hoplophorus paranensis (Амегино, 1883). Синоним неосклерокалипта, но сомнительный на видовом уровне.
Сомнительные виды:
- N. bergi (Амегино, 1889). Голотип сомнительный и похож на голотипы хоплофора и панохта.
- N. mathewii (Кастелланос, 1925). Голотип сомнителен и идентичен голотипу Hoplophorus cordubensis.
- N. miguayanus (Амегино, 1889). Сомнительный вид на уровне семейства .
- N. perfectus (Жерве и Амегино, 1880). Голотип сомнительный и ближе к голотипам хоплофора и панохта.
- N. scrobiculatus (Амегино, 1889). Голотип может быть химерой и был признан nomen inquirenda.
Описание
Как и у всех глиптодонтов, у неосклерокалипта был бронированный панцирь, состоящий из сросшихся жестких остеодерм, которые покрывали большую часть тела и головы. Он был глиптодонтом среднего размера, редко превышающим 2 метра в длину, при этом N. pseudornatus являлся самым маленьким из известных видов. Один из крупнейших экземпляров, CCA-16A, который был отнесен к неназванному виду Neosclerocalyptus, по оценкам, весил около 471 килограмма, что делает его самым крупным из окончательно известных представителей этого рода. Для неосклерокалипта был характерен удлиненный и низкий панцирь с двумя боковыми «крыльями», выступающими вперед в области шейного отдела. Панцирь включал 50-55 поперечных рядов остеодерм по бокам. Дорсальные остеодермы этого рода сохраняли характерный узор в виде розетки, хотя в передне-вентральной части этот узор отсутствовал. Остеодермы были плоскими и полукруглыми, с центральной фигурой, окруженной одним рядом из 7-10 многоугольных периферийных фигур, что напоминало структуру остеодерм у Propalaehoplophorus.
Внешняя морфология остеодерм варьировалась в зависимости от их расположения: прямоугольные остеодермы находились вдоль средней линии спины одиночными рядами, а круглые остеодермы покрывали среднюю, боковую и проксимальную части панциря. От средней части спины к боковым сторонам остеодермы постепенно уменьшались в размере, а их центральные фигуры становились более округлыми. В передней части панциря остеодермы приобретали пятиугольную или шестиугольную форму, а центральные фигуры становились более круглыми. В вентрально-боковой области остеодермы были прямоугольными с главной осью, направленной переднезадне, что обеспечивало более широкий охват. Остеодермы передне-спинной части панциря были шестиугольными, меньшими по размеру и плоскими, в отличие от остеодерм в вентрально-боковой области. Центральные фигуры были, как правило, округлыми, увеличивались в размере и немного смещались к заднему краю остеодермы. Остеодермы были тонкими, крепко соединенными и не имели вдавленных участков на внутренней поверхности, что отличало их от высоких и массивных остеодерм глиптодона и панохта. В спинной области слегка вогнутая гладкая центральная фигура была окружена рядом крупных многоугольных фигур, которые часто были общими для двух смежных пластин. Борозды были острыми, но узкими и неглубокими. Вокруг отверстий для волос в области шеи располагались крупные отверстия. Чем дальше от центральной оси панциря, тем более заметными становились центральные фигуры, занимая почти всю поверхность маленьких пластин на боковых крыльях. По краям панциря центральная фигура увеличивалась в размере и занимала маргинальное положение, поскольку периферийная область вдоль свободного края исчезала.
Хвост был защищен четырьмя или пятью подвижными кольцами, каждое из которых состояло из двух рядов пластин. Конечная часть хвоста была покрыта костной трубкой, которая была почти цилиндрической формы, слегка вдавленной и немного изогнутой кверху. Эта трубка охватывала десять позвонков и была снабжена двумя крупными выпуклыми концевыми пластинами. Перед ними располагались боковые пластины, которые были сведены к передней части хвоста и отделены друг от друга двумя рядами периферийных фигур. Остальная поверхность хвостовой трубки состояла из овальных элементов, разделенных одним рядом маленьких многоугольных фигур.
Голова была защищена большим щитом, состоящим из прочно соединенных пластин, покрытых небольшим, но заметным орнаментом. Череп имел сильно выпуклый профиль из-за развитой лобной пазухи, а носовые кости были наклонены вниз. Орбиты были ограничены сзади апофизом скуловой дуги, которая, однако, не соединялась с передними костями. Вертикальная ветвь нижней челюсти была широкой и наклоненной вперед. Большинство передних зубов были простыми, а задние — трехлопастными.
Классификация
Неосклерокалипт — один из наиболее известных родов глиптодонтов, благодаря значительным ископаемым останкам, особенно N. ornatus, и разнообразию видов, отнесенных к этому роду. Он относится к монотипическому племени Neosclerocalyptini, которое отличается от других глиптодонтов шестью уникальными синапоморфиями, большинство из которых связаны с анатомией носа и формой панциря. Это племя является сестринской группой Hoplophorini, которая включает панохт и хоплофор, но также может включать и другие роды, такие как ломафор и палеохоплофор, хотя их статус остается сомнительным.
Классификация неосклерокалипта неоднократно пересматривалась: изначально этот род считался видом глиптодоном, затем его относили к различным группам, включая Hoplophorini, Lomaphorini и Sclerocalyptini. В филогенетическом анализе, проведенном Киньонесом и соавторами в 2020 году, были рассмотрены пять названных видов неосклерокалипта и один неназванный вид.
Глиптодонты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Следующий филогенетический анализ был проведен Зуритой (2013), который включал 5 названных видов неосклерокалипта:
Глиптодонты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология и распространение
Неосклерокалипт известен из слоев эпохи Энсенадан-Лухан (средний плейстоцен - ранний голоцен) на территории Аргентины, включая провинции Чубут, Буэнос-Айрес, Ла-Пампа, Кордова, Мендоса, Сан-Луис, Санта-Фе, Энтре-Риос, Корриентес, Чако, Сантьяго-дель-Эстеро, Тукуман, Формоса и Сальта. Также его находки происходят из плейстоценовых отложений Уругвая, Парагвая и Боливии. Большинство находок неосклерокалипта связано с холодными и засушливыми местами обитания, такими как аргентинские пампасы и северо-центральная часть Аргентины. Окаменелости, найденные в более теплых и влажных условиях, например, в Аргентинской Месопотамии и западном Уругвае, встречаются значительно реже. Самые северные находки рода известны из местностей Нуапуа и Санта-Крус-де-ла-Сьерра в Боливии, а самые южные — из Баия-Бланки в провинции Буэнос-Айрес. Самый древний вид — N. castellanosi, датируемый вороуэем (поздний плиоцен). Далее следуют N. pseudornatus и N. ornatus из энсенадана (ранний - средний плейстоцен), N. goudi из бонаэрии (средний плейстоцен), и наконец, N. paskoensis, ископаемые которого датируются исключительно луджанским периодом (поздний плейстоцен - ранний голоцен). В период Энсенадана, когда было найдено наибольшее количество окаменелостей, значительная часть Южной Америки подверглась резкому похолоданию, что привело к распространению открытых и засушливых ландшафтов. Тем не менее, в определенные периоды в регионе появлялись влажные среды и тропические леса. Эти изменения отражаются и на размерах многих животных того времени, таких как глиптодон, дедикур, и токсодон, которые достигли своих максимальных размеров. N. pseudornatus обитал в более тропических и разнообразных условиях по сравнению с более поздними видами, но вероятно вымер около 1,168 - 1,016 миллионов лет назад в ходе "Великого патагонского оледенения".
Некоторые морфологические особенности неосклерокалипта, такие как значительное развитие передненосной пазухи, вероятно, позволяли этому животному легче дышать в более сухих или холодных условиях по сравнению с другими глиптодонтами. Окаменелости неосклерокалипта чаще встречаются в тех районах Аргентины, которые в плейстоцене были более засушливыми, и реже в местах с более влажным и теплым климатом. У глиптодонтов, включая данный род, имелись гипсодонтные зубы, которые продолжали расти на протяжении всей жизни. Эти зубы были приспособлены для поедания трав, а также имели необычную структуру: они состояли из трех долей (за исключением первых двух зубов, у которых было две доли). Сердцевина зуба состояла из остеодентина, окруженного слоем ортодентина и покрытого цементом вместо эмали. Neosclerocalyptus и его родственник Neuryurus имели более узкие морды и были менее гипсодонтными, чем более крупные глиптодонты, такие как дедикур. Это указывает на то, что они, вероятно, питались массово в относительно открытых средах, в отличие от более ранних глиптодонтов, которые выбирали пищу более тщательно. Эта адаптация соответствует окружающей среде того времени, где преобладали большие, плоские, засушливые территории с множеством растительноядных животных. Исходя из расчетов значений индекса функциональной адаптации (IFA) плечевой кости неосклерокалипта, можно предположить, что этот вид был более подвижным, чем его родственники глиптодон и пропалеохоплофор, что говорит о большей склонности к бегу и активному передвижению.