Тентакулиты
Тентакулиты — класс палеозойских моллюсков, обитавший в морях со среднего кембрийского периода по средний триасовый период[1] (по другим данным — с ордовика по среднюю юру[2], либо с ордовика по фаменский век девона[3][4][5], либо с силура по пермь[6]). Своего расцвета эта группа достигла в девонском периоде.
Раковины тентакулит являются микрофоссилиями.
Этимология[4]
Название Tentaculita происходит от названия рода Tentaculites, распространённого в ордовикско-девонских отложениях. Название возникло из-за научной ошибки, допущенной немецким палеонтологом Эрнстом Фридрихом фон Шлотхаймом (Ernst Friedrich von Schlotheim) при описании рода в 1820 году. Окаменелости представителей новой группы, описываемые фон Шлотхаймом, находились в породе, богатой не только небольшими раковинами неизвестных науке животных, но и головными щитами трилобитов и их фрагментами. Именно их немецкий палеонтолог принял за остатки антенн. Так как в то время термина «антенны» ещё не существовало и для их обозначения использовался термин «щупальца», то фон Шлотхайм назвал новый род Tentaculites (от лат. tentaculum — щупальце). В дальнейшем, когда термины были разграничены, это вызвало путаницу и побудило различных исследователей искать сохранившиеся мягкие ткани тентакулит с щупальцами. Тем не менее, существование щупалец у этих животные весьма вероятно, но не имеет систематической значимости, будучи, вероятно, примером конвергентной эволюции.
Систематика и классификация[5]
Большинство исследователей относят тентакулит к моллюскам в ранге класса. Некоторые учёные, например, Блинд (1969), рассматривают тентакулит в качестве подкласса головоногих моллюсков. Часть палеонтолог полагает, что тентакулиты являются группой брюхоногих моллюсков, схожих с птероподами, заднежаберными брюхоногими. Другие учёные объединяли их с некоторыми другими группами, имевшими также коническую раковину (например, с хиолитами или стрекающими конуляриями).
На основании строения и формы начальной камеры, структуры стенки и характера скульптуры тентакулиты разделены на 4 отряда: Tentaculitida, Homoctenida, Nowakiida, Styliolinida. О родственных связях между четырьмя отрядами говорить трудно. Скорее всего, отряд Homoctenida, у которого раковина покрыта равномерными кольцами, произошел от Tentaculitida. Два других отряда - Nowakiida и Styliolinida, по-видимому, возникли от общих предков с Tentaculitida, но сразу же обособились в связи с приспособлением к планктонному образу жизни.
Согласно другой классификации, тентакулиты делятся на три отряда: Tentaculitida, Homoctenida и Dacryoconarida.[4]
Описание[5]
Мягкое тело
О строении мягкого тела почти ничего не известно. Исходя из формы раковины, тентакулиты имели удлинённое узкоконическое тело. Ротовое отверстие, возможно, было окружено венчиком щупалец. Предполагается, что в случае опасности тело втягивалось внутрь раковины и устье закрывалось крышечкой, предположительно, подобной оперкулуму брюхоногих моллюсков. Тем не менее, эти крышечки не были найдены[4].
Раковина
Стенки раковины
Узкоконические известковые раковины этих моллюсков имели апикальные углы в диапазоне от 2 до 10°, в очень редких случаях до 25°. Стенка раковины состояла из трёх слоёв: наружного, внутреннего органических и лежащего между ними известкового.
Наружный органический слой представляет собой тонкую мембрану. Внутренний слой, более толстый, чем наружный, состоит из нескольких лент, разделенных тонкими прослойками кальцита. Третий слой, известкой, располагается между ними и построен из таблитчатых кристаллов кальцита, лежащих в стенке эмбриональной камеры и юношеской части параллельно стенке. В переходной зоне от юношеской к взрослой части в стенке раковины появляются так называемые псевдопоры, при малых увеличениях они имеют вид темных линий и ошибочно принимались за поры. Эти псевдопоры достигают значительной длины в крупных кольцах. Стенка при больших увеличениях представляет собой волнообразные структуры, у которых тесно лежащие друг к другу кристаллы описывают дугу, направленную наружу. Псевдопоры возникали в области устья и, вероятно, были связаны с прикреплением мускулатуры кольца щупалец, предположительно существовавших на голове вокруг ротового отверстия.
Внутреннее строение раковины
В раковине выделяют три части: начальную камеру, юношескую и взрослую.
Начальная камера, также называемая эмбриональной, имеет коническую, каплевидную или шаровидную форму, иногда с тонким остриём на конце. Эта камера имеет гладкую либо тонкоребристую поверхность. Длина камеры составляет 0,2-0,4 мм, диаметр устья 0,05-0,1 мм, толщина стенки в среднем 12 мк. От юношеской части эмбриональная камера отделена пережимом или первым кольцом, у многих форм в конце начальной камеры располагается первая (иногда единственная) септа.
Юношеская, или задняя, часть раковины соответствует, по-видимому, первому этапу постэмбрионального развития. Её длина составляет в среднем от половины до трети общей длины раковины. Именно на этой стадии появляется скульптура раковины, представленная либо одинаковыми кольцами, либо изгибами раковины, напоминающими гофрировку. Кольца располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга. В полости этой части раковины расположены тонкие септы.
Взрослая часть обычно субцилиндрической формы, имеет такую же длину, как и юношеская часть. Скульптура этой части отличается большим разнообразием: у кольцевых форм она представлена кольцами четырех порядков. Взрослая часть раковины заканчивается приустьевой частью. У толстостенных форм она отличается утоньшением стенки раковины, у тонкостенных, наоборот, утолщением, что, возможно, связано с наличием крышечки, закрывавшей устье.
Внутренняя полость раковины разделена на две части: жилую камеру и перегородочную. У представителей отряда Tentaculitida перегородки расположены в юношеской части раковины и иногда частично занимают взрослую часть. Септа состоит из свободной и муральной частей. Свободная часть слегка прогнута в сторону протоконха, муральная часть может быть очень короткой или же, напротив, очень длинной. В центре каждой перегородки имеется небольшое углубление или сквозное отверстие. Через отверстия осуществлялась связь между камерами; имеются также указания на остатки сохранившегося сифона. У представителей отряда Novakiida перегородки отсутствуют.
Скульптура раковины
Раковина большинства тентакулит скульптирована. У этих моллюсков различают четыре основных типа скульптуры: поперечную, продольную, бугорчатую и ячеистую.
Поперечная скульптура представлена кольцами разных размеров; различают кольца первого — четвертого порядков.
- Кольца первого порядка наиболее крупные, развиты исключительно у представителей отряда Tentaculitida. Кольца первого порядка высокие, симметричные или асимметричные, с округленной или заостренной вершиной.
- Кольца второго порядка, или средние, меньших размеров, расположены между крупными.
- Кольца третьего порядка, или мелкие, наблюдаются между кольцами второго порядка.
- Кольца четвертого порядка, самые маленькие, покрывают кольца первого порядка и промежутки между ними.
Размеры крупных колец, как правило, меньше, чем их промежутки. Кольца слагаются и образуются за счет изгибов отдельных микрослоев, но, как правило, эти изгибы не затрагивают всей стенки раковины. У представителей отряда Nowakiida изгибы охватывают все слои и стенка приобретает своеобразную гофрировку, она словно состоит из пережимов и вздутий, размеры которых закономерно или незакономерно увеличиваются.
Продольная скульптура у раковин тентакулит представлена продольными ребрами или бороздками, которые тянутся вдоль всей или только части раковины. Бугорчатая скульптура выражена мелкими бугорками, а ячеистая состоит из своеобразных ячеек, наблюдаемых на поверхности некоторых раковин.
Образ жизни и палеоэкология
Представители отрядов Tentaculitida и Homoctenida обладали крупной скульптурированной раковиной и вели, скорее всего, придонный или же донный образ жизни. Камеры в задней части, раковины, заполненные газом, облегчали ее удельный вес. Представители двух других отрядов, Nowakiida и Styliolinida, имели маленькие тонкостенные раковины и, вероятно, вели планктонный образ жизни. О пелагическом образе жизни свидетельствуют и массовые скопления в отдельных местонахождениях.
В ископаемом состоянии тентакулиты встречаются в разнообразных морских фациях совместно с раковинами и скелетами фораминифер, бивальвий, гастропод, цефалопод, остракод, трилобитов, криноидей, из которых иглокожие и цефалоподы указывают на нормальную соленость древних бассейнов. Находки скелетов тентакулит в битуминозных породах доманика, в которых не встречены бентосные организмы, подтверждают их пелагический образ жизни.
Геологическое значение
Тентакулиты могут образовывать горные породы, так называемые «тентакулитовые сланцы» (нем. Tentaculitenschiefer)[4] и тентакулитовые известняки[7]. Также тентакулиты могут использоваться как руководящие ископаемые для девонских отложений. Скопление раковин тентакулит могут использоваться для реконструкции донных палеотечений аналогично раковинам, например, белемнитов.[4]
Источники информации
- ↑ 1,0 1,1 PBDB: Tentaculita
- ↑ Tentaculita - Wikipedia (en)
- ↑ Тентакулиты - Википедия (ru)
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Tentakuliten - Wikipedia (de)
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Друщиц В.В. Палеонтология беспозвоночных / Издательство Московского университета, 1974
- ↑ Бондаренко О.Б., Михайлова О.И. Палеонтология. В 2 т. Т. 2 : учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Издательствий центр "Академия", 2011
- ↑ ВСЕГЕИ: Группа карбонатных пород. Известняки