Биармозухии
Биармозухии (лат. Biarmosuchia) — это вымершая клада синапсид, не относящихся к млекопитающим, известных из перми. Биармозухии — самая базальная группа терапсид. Это были плотоядные животные среднего размера, легкого телосложения, промежуточные по форме между базальными сфенакодонтами «пеликозаврами» и более продвинутыми терапсидами. Биармозухи были редким компонентом пермских экосистем, и большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, для которых характерен сложный черепной орнамент.
Характеристика
Череп биармозухий несколько напоминает таковой у сфенакодонтов, отличаясь только более крупными височными окнами (хотя они все еще малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонным назад затылком (обратное состояние пеликозавра), уменьшенным количеством зубов и одиночные большие клыки как на верхней, так и на нижней челюстях и другие особенности (Carroll 1988, с. 370, Benton, 2000, с. 114). У более поздних специализированных Biarmosuchia они напоминают увеличенные клыки Gorgonopsia. На присутствие более крупных мышц, закрывающих челюсти (и, следовательно, более сильного прикуса), указывает расширяющаяся задняя часть черепа, где эти мышцы были прикреплены. Бурнетиаморфы, составлявшие большую часть биармозухического разнообразия, характеризовались сложным черепным орнаментом, состоящим из выпуклостей и выступов. У некоторых бурнетиид был толстый куполообразный череп, напоминающий динозавров динозавров и пахицефалозавров.
Позвонки также похожи на сфенакодонтидов (но не имеют длинных нервных шипов, которые отличают диметродона и его родственников), но плечевой, тазовый пояс и конечности указывают на гораздо более продвинутую осанку. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они смотрят вперед на протяжении всего шага, а фаланги (пальцы рук и ног) уменьшены в длине, так что они больше похожи на таковые у более поздних синапсидов (терапсидов и млекопитающих).
Размеры биармозухий варьировались от относительно небольших видов с черепом 10-15 см в длину до крупных видов, таких как Biarmosuchus, у которых, возможно, был череп 60 сантиметров (24 дюйма) в длину.
Вероятно, гигантская особь эотитанозуха (если E. olsoni — молодь, значит, это была бы крупная ювенильная особь), хотя это может быть, а может и не быть видом, отличным от E. olsoni. Это очень крупное животное (длина около 6 метров). Максилла короткая и высокая. Два длинных верхних клыка с наклоненными вперед осями. Неясно, является ли один из клыков замещающим зубом. Сигоньо-Рассел (1989), похоже, считает, что это маловероятно, что сделало бы это животное совершенно отличным от эотитанозуха. Как и в случае с тероцефальным «семейством» Lycosuchidae, это могут быть просто замещающие собаки. Есть несколько известных животных, живых или вымерших, с двумя наборами клыков (это был бы очень неэффективный жевательный механизм).
Распределение
В настоящее время наиболее представительная группа Biarmosuchia, Burnetiamorpha, включает десять родов: Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Lophorhinus, Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави [MAL 290]. Кроме того, Сидор и соавт. (2010) недавно описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край орбит и теменное отверстие безымянного бурнетиида из верхней перми Танзании, а Sidor et al. (2014) отметили присутствие бурнетиид в средней перми Замбии. Другие биармозухии включают Biarmosuchus из России, Hipposaurus, Herpetoskylax, Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки, а также Wantulignathus из Замбии.
Классификация
Биармозухии обычно считаются основной основной ветвью терапсид. Биармозухии состоят из парафилетической группы базальных биармозухий, которые являются довольно типичными для ранних терапсид, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами.
Таксономическая история
Биармозухии были последними из шести основных линий терапсид, которые были признаны. Большинство биармозухий когда-то считались горгонопсами. Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргусен (1986, стр. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae и Rubidginidae) как «биармозухии», но не решили, составляют ли они природную группу или совокупность, имеющую общие только общие примитивные характеристики. . Они думали, что Phthinosuchus был слишком малоизвестен, чтобы сказать, принадлежит ли он также, но считали Eotitanosuchus более продвинутой формой.
Дениз Сигоньо-Рассел (1989) установила инфраотряд Biarmosuchia, чтобы включить в него семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae и Ictidorhinidae, отличные от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.
Ивахненко (1999) утверждал, что Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer, известные из местонахождения Ежово, Охристого фаунистического комплекса, на самом деле являются одним и тем же видом. Даже если показано, что эти таксоны различны, в статье Ивахненко указывается, что Eotitanosuchus и Biarmosuchus — очень похожие животные. Ивахненко также перемещает семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд Dinocephalia.
Бентон 2000 и 2004 дает биармозухиям ранг подотряда.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Биармозухи были редким компонентом своих экосистем; для большинства видов известен только один экземпляр. Однако они были умеренно разнообразными, и в некоторых экосистемах было несколько современных видов. Все они были хищниками, похожими на горгонопсий и тероцефалов, хотя в целом они не были высшими хищниками.