Ореопитек
Ореопитек (лат. Oreopithecus) — род средних по размерам узконосых обезьян из позднего миоцена Италии (Тоскана, Сардиния) и Молдовы. Обладал совокупностью черт, характерных как для низших, так и для высших обезьян и гоминид. В роде выделен 1 вид — ореопитек бамболийский (Oreopithecus bambolii Gervais, 1872), находки из Молдовы определены лишь до рода.
История изучения
В конце 60-х годов XIX века в верхних слоях холма Монте-Бамболи близ Флоренции была обнаружена часть нижней челюсти с зубами, принадлежавшая ювенильной особи неизвестного ранее вида ископаемых обезьян. На основании этой находки в 1872 г. П. Жервезом был описан ореопитек бамболийский (Oreopithecus bambolii).
В дальнейшем дополнительные находки челюстных и посткраниальных фрагментов были совершены в группе из 5-и местонахождений (Monte Bamboli, Baccinello, Montemassi, Casteani, Ribolla) в регионе Тоскана на севере Центральной Италии. Возраст ископаемых остатков поначалу являлся довольно неопределенным.
Большое значение для изучения ореопитека имеет обнаруженный шахтерами в 1958 г. в буроугольном слое шахты Баччинелло на Монте-Бамболи почти полный, но несколько деформированный в земной толще скелет молодого половозрелого самца с сильно раздавленным черепом (среди ученых эта находка известна под именем «Sandrone»).
В 1990-х годах в Тоскане и на Сардинии (в речных отложениях Fiume Santo) был совершен ряд новых находок. Помимо прочего, они позволили уточнить возраст ореопитека.
Остатки неопределенного вида ореопитека (Oreopithecus sр.) обнаруженны также на территории Молдовы (с. Калфа, Новоаненский район). Они датируются поздним миоценом и на несколько миллионов лет старше итальянского Oreopithecus bambolii. Ореопитек из Молдовы, очевидно, представляет собой более древнюю и архаичную форму.
На сегодняшний день из различных местонахождений Италии известны остатки не менее 50 особей Oreopithecus bambolii, что делает его одной из наиболее полно представленных в палеонтологической летописи обезьян.
Описание
Внешне ореопитек походил на невысокого, но коренастого шимпанзе с длинными руками. Тело этого примата занимало более или менее вертикальное положение. Рост его достигал около 1,1-1,2 м, масса доходила до 25-35 кг. У ореопитека, как и у многих других миоценовых узконосых обезьян, был ярко выражен половой диморфизм — самцы имели гораздо более крупные размеры, чем самки. Обитали эти приматы в заболоченных лесах и питались растительной пищей.
Сравнительно небольшой и низкий череп ореопитека имеет округлую форму, умеренно развитый саггитальный гребень и выраженные надглазничные валики. Лицевой скелет достаточно изящен, вытянут в вертикальном направлении и укорочен за счет отсутствия мощных выступающих челюстей. Межорбитальная область широкая, носовые кости короткие и выступающие. Значительный интерес представляет зубочелюстной аппарат ореопитека. Он демонстрирует высокий уровень приспособленности к измельчению довольно специфического корма — листвы вечнозеленой растительности (разумеется, при возможности потреблялись также плоды, ягоды, и, вероятно, мягкие части водных растений). На это указывают не только детали строения зубов, но и их небольшие относительно тела размеры, форма и расположение в челюстях. Предчелюстная кость короткая и грацильная, нёбо сравнительно узкое. Несмотря на умеренно выраженный прогнатизм и сравнительно мелкие зубы, в целом жевательный аппарат был весьма мощным. Сильные жевательные мышцы крепились к саггитальному гребню и развитым скуловым дугам. Верхняя челюсть была массивной, с выраженными клыковыми ямками. Гониальный отдел нижней челюсти расширен, как у колобин (Colobinae) и других листоядных млекопитающих. Горизонтальная ветвь нижней челюсти утолщена, особенно в области заднекоренных. Клык массивнее резцов, но почти не возвышается над соседними зубами. С небольшим размером клыка связано отсутствие характерной для гоминид диастемы — промежутка между резцом и клыком. Относительно небольшой размер клыков, по аналогии с многими другими приматами, может свидетельствовать о сглаженности внутривидовой конкуренции между самцами. Оба нижних премоляра с двумя корнями и с двумя бугорками. Верхние моляры почти квадратной формы. Коронки моляров несут высокие эмалевые гребни, хотя в целом слой зубной эмали достаточно тонок. На I-м моляре обычно имеется небольшой параконид, он иногда встречается на II-м и его никогда нет на III-м. Внутренние бугорки несколько смещены назад по отношению к наружным.
Для ореопитека характерна довольно широкая грудная клетка. Поясничных позвонков пять. Бедренная кость укороченная и прочная, с большой относительно шейки феморальной головкой, коленный сустав гибкий, предплюсна сужена. Фаланги пальцев как на верхних, так и на нижних конечностях тонкие, удлиненные и искривленные. Значительная длина верхних конечностей по сравнению с нижними (интермембральный и брахиальный индексы очень высокие и сравнимы с таковыми у орангутана (Pongo)), большая гибкость суставов и некоторые особенности их строения (например, глубокая суставная ямка лопатки, сходный с гоминидным локтевой сустав), приспособленная к сильным хватательным движениям длинная и узкая кисть, грацильная ступня, а также морфология полукружных каналов внутреннего уха – все перечисленные признаки позволяют реконструировать ореопитека как древесного жителя, передвигавшегося посредством брахиации, т.е. способного ловко лазать по стволам и раскачиваться на ветвях. В этом плане он мог несколько напоминать орангутана , являющегося высокоспециализированным брахиатором.
Однако, по мнению некоторых исследователей, ряд особенностей в строении таза и конечностей указывает на то, что ореопитек обладал также зачатками прямохождения и мог жить на земле. Свидетельствующие об этом анатомические черты были отмечены уже более полувека назад, однако длительное время они интерпретировались в качестве адаптаций, возникших для вертикального восхождения и спускания по стволам деревьев. Считалось, что эти черты развились из задатков, полученных ореопитеком еще от общего предка всех гоминоидов и сохранившихся в его морфологии. Сегодня различные авторы считают, что ореопитек вполне мог комбинировать древесный и наземный образ жизни. В то же время нельзя отбрасывать вариант, что он действительно был двуногим прямоходящим приматом, однако передвигался таким образом не по земле, а по способным его выдержать ветвям деревьев, наподобие гилобатид, совмещая подобный тип передвижения с более характерной для него брахиацией.
Интересно, что даже если у ореопитека действительно начала развиваться бипедальность, то происходило это несколько иначе, нежели у предков человека (Homo). Нижние конечности ореопитека были сравнительно недлинными, но сильными. Большой палец нижней конечности противостоял под углом около 100 градусов остальным, которые были более короткими и прямыми, чем пальцы современных обезьян. Предплюсна и плюсна видоизменились так, что ореопитеку стало удобнее передвигаться. Таким образом, стопа ореопитека по форме несколько напоминала птичью лапу: отведенный в сторону большой палец, направленная вперед группа из остальных пальцев и отставленная назад пятка. Благодаря такому строению стопы, ореопитек в принципе мог сохранять равновесие, передвигаясь по болотистой почве (например, в зарослях тростника), хотя и, вероятно, шаркающими короткими шажками. Вертикальная походка и высвобожденные передние конечности предоставляли ореопитеку дополнительные возможности, востребованные в его своеобразной среде обитания — например, срывать плоды с высоких кустов.
Ученые обнаружили у ореопитека и ряд других морфологических особенностей, подтверждающих гипотезу о его прямохождении. Сравнительно недавние исследования М. Кёлер и С. Мойя-Сола показали, что размеры позвонков ореопитека увеличиваются сверху вниз. Иначе говоря, нижние позвонки принимают верхние в свои «широко распростертые объятия». Такое пирамидальное упорядочение суставных площадок отмечается только у гоминид. Своеобразное строение элементов позвоночника подтверждает, что ореопитек не изредка, а довольно часто, если не постоянно, ходил на двух ногах. Исследуя область поясницы, ученые обнаружили другой, прежде считавшийся исключительной принадлежностью гоминидов признак: особое устройство 5-го поясничного позвонка, который «гасит» импульсы, возникающие при ходьбе, не давая корпусу опрокинуться. Кроме того, поясничный отдел позвоночника, как и у человека, был изогнут в переднем направлении (поясничный лордоз). Это смягчает толчки и удары, ощущаемые при ходьбе на двух ногах.
Лобковые кости ореопитека оказались необыкновенно схожи с костями знаменитой «Люси» , и отличаются от соответствующих костей шимпанзе или орангутана. Таз широкий и короткий (шире, нежели у гилобатид). Бедро и голень двигались при передвижении в плоскости и по траектории, подобных таковым у человека (Homo) и его предшественника — австралопитека. Ореопитек обладал вертикально расположенным коленным суставом, что обычно считается важным признаком способности к прямохождению. На выпрямленную осанку примата указывает и сантиметровый отросток седалищной кости таза, к которому крепилась сухожильная связка. Этот отросток есть также у австралопитека и человека, у человекообразных обезьян он меньше или вообще отсутствует. Особенности строения таза и костей нижних конечностей предполагают наличие достаточно сильной мускулатуры, отвечающей за передвижение на двух ногах в выпрямленном положении. Таким образом, последние исследования ореопитека делают его своеобразной моделью, на которой можно проверить целый ряд гипотез, относящихся к развитию двуногого прямоходления независимо от линии Homo, что в тоже время поможет лучше понять предпосылки и развитие бипедальности у наших собственных предков.