Галеаспиды
Галеаспиды (лат. Galeaspida, «шлемовые щиты») — вымерший таксон бесчелюстных морских и пресноводных рыб. Название происходит от латинского слова galea, обозначающего шлем, и обозначает массивный костяной щит на голове. Галеаспиды жили на мелководье, пресной воде и в морской среде в силурийский и девонский периоды (430—370 миллионов лет назад) на территории нынешнего Южного Китая, Тибета и Вьетнама. На первый взгляд, их морфология больше похожа на морфологию Heterostraci, чем на Osteostraci; в настоящее время нет никаких доказательств того, что у галеаспид были парные плавники. Однако на самом деле Galeaspida считаются более близкими родственниками Osteostraci, что основывется на более близкой морфологии черепной коробки.
Описание
Отличительной чертой всех галеаспид было большое отверстие на дорсальной поверхности головного щита, которое соединялось с глоткой и жаберной камерой, а также зубчатый узор сенсорных линий.
Отверстие, по-видимому, служило как для обоняния, так и для приема дыхательной воды, как у миксин носоглоточного протока. Галеаспиды также являются позвоночными животными с наибольшим количеством жабр, поскольку некоторые виды отряда Polybranchiaspidida (буквально «много жаберных щитов») имели до 45 жаберных отверстий. Тело покрыто мелкой чешуей, расположенной косыми рядами, кроме хвостового плавника нет другого плавника. Рот и жабры расположены на вентральной стороне головы, которая плоская или уплощенная, что позволяет предположить, что они обитали на дне.
Таксономия
Существует около 76 + описанных видов галеаспид, по крайней мере, из 53 родов.
Если семейства Hanyangaspidae и Xiushuiaspidae можно игнорировать как базальные галеаспиды, остальную часть Galeaspida можно разделить на две основные группы: первая — это отряд Eugaleaspidiformes, который включает роды Sinogaleaspis, Meishanaspis и Anjianspis, а также семейство Eugaleaspid. вторым из них является надотряд Polybranchiaspidida, который включает отряд Polybranchiaspidiformes, который является сестринским таксоном семейства Zhaotongaspididae и отряда Huananaspidiformes, а также семейство Geraspididae, которое является сестринским таксоном Polybranchiaspidiformesanidae + Zhaotongaspidiformes.
Некоторые эксперты понижают Galeaspida в ранге подкласса и объединяют его с Pituriaspida и Osteostraci, чтобы сформировать класс Monorhina.
Окаменелости
Самые старые известные галеаспиды, такие как галеаспиды из родов Hanyangaspis и Dayongaspis, впервые появляются в начале телихийского века, во второй половине эпохи Лландовери силурийского периода, около 436 миллионов лет назад. Во время перехода от лландовери к венлоку эугалиаспиды подверглись диверсификации. К тому времени, когда эпоха венлока подошла к концу все эвгалеаспиды, за исключением Eugaleaspidae, вымерли. Eugaleaspidae жили от Венлока и были довольно долгожителями, особенно род Eugaleaspis. Последний из Eugaleaspididae исчез к концу пражской эпохи нижнего девона.
Первый род Geraspididae, одноименный Geraspis, появляется в середине теличиана. Остальные роды Polybranchiaspidida появляются в летописи окаменелостей немного позже начала лохковской эпохи, в начале девона. Подавляющее большинство родов надотряда либо датируются пражской эпохой, либо их ареалы заканчиваются на этом. К моменту начала эмской эры выживают только несколько родов, такие как Duyunolepis и Wumengshanaspis, а большинство других уже вымерло. Последний галеаспид — это еще не описанный вид и род из фамменской эпохи позднего девона, обнаруженный в ассоциации с четвероногим Sinostega и антиарховой плакодермой Remigolepis в слоях северной китайской провинции Нинся.
Классификация
- Семейство Hanyangaspididae Pan & Liu 1975
- Hanyangaspis Pan & Liu 1975
- Nanjiangaspis Wang et al. 2002
- Kalpinolepis Wang, Wang & Zhu 1996
- Konoceras Pan 1992
- Latirostra Wang, Xia & Chen 1980
- Семейство Xiushuiaspididae Pan & Liu 1975
- Changxingaspis Wan 1991
- Microphymaspis Wang et al. 2002
- Xiushuiaspis Pan & Wang 1983
- Семейство Dayongaspididae Pan & Zen 1985
- Dayongaspis Pan & Zen 1985
- Platycarpaspis Wang et al. 2002
- Отряд Eugaleaspidiformes Liu 1965
- Dunyu Zhu et al. 2012
- Meishanaspis Wang 1991
- Семейство Tridensaspididae Liu 1986
- Tridenaspis Liu 1986
- Семейство Sinogaleaspididae Pan & Wang 1980
- Sinogaleaspis Pan & Wang 1980
- Семейство Eugaleaspididae Liu 1980
- ?Anjiaspis Gai & Zhu 2005
- ?Liuaspis Whitley 1976 non Borchsenius 1960
- Eugaleaspis Liu 1965
- Nochelaspis Zhu 1992
- Pseudoduyunaspis Wang, Wang & Zhu 1996
- Pterogonaspis Zhu 1992
- Yunnanogaleaspis Pan & Wang 1980
- Надотряд Polybranchiaspidida Liu 1965
- Семейство Zhaotongaspididae Wang & Zhu 1994
- Отряд Polybranchiaspidiformes Janvier 1996
- Семейство Gumuaspididae Gai et al. 2018
- Gumuaspis Wang & Wang 1992
- Platylomaspis Gai et al. 2018
- Nanningaspis Gai et al. 2018
- Laxaspis Liu 1975
- Семейство Geraspididae Pan & Chen 1993
- Geraspis Pan & Chen 1993
- Kwangnanaspis Cao 1979
- Семейство Pentathyraspididae Pan 1992
- Pentathyraspis Pan 1992
- Microhoplonaspis Pan 1992
- Семейство Duyunolepididae Pan & Wang 1978a
- Duyunolepis Pan & Wang 1982
- Pseudoduyunolepis
- Paraduyunolepis Pan & Wang 1978
- Neoduyunolepis Pan & Wang 1978
- Lopadaspis Wang et al. 2002
- Семейство Hyperaspididae Pan 1992
- Hyperaspis Pan 1992
- Семейство Polybranchiaspididae Liu 1965
- Altigibbaspis Liu, Gai & Zhu 2017
- Polybranchiaspis Liu 1965
- Bannhuanaspis Janvier, Than & Phuon1993
- Clororbis Pan & Ji 1993
- Dongfangaspis Liu 1975
- Siyingia Wang & Wang 1982
- Diandongaspi Liu 1975
- Damaspis Wang & Wang 1982
- Cyclodiscaspis Liu 1975
- Отряд Huananaspidiformes Janvier 1975
- Семейство Sanqiaspididae Liu 1975
- Sanqiaspis Liu 1975
- Семейство Zhaotongaspididae Wang & Zhu 1994
- Zhaotongaspis Wang & Zhu 1994
- Wenshanaspis Zhao, Zhu & Jia 2002
- Семейство Sanchaspididae Pan & Wang 1981
- Sanchaspis Pan & Wanao 1981
- Antiquisagittaspis Liu 1985
- Семейство Gantarostraspididae Wang & Wang 1992
- Gantarostraspis Wang & Wang 1992
- Wumengaspis
- Rhegmaspis Gai et al. 2015
- Семейство Huananaspidae Liu 1973
- Huanaspis Liu 1973 (сестринский таксон Macrothyraspinae)
- Asiaspis Pan ex Pan, Wang & Liu 1975
- Nanpanaspis Liu 1965
- Stephaspis Gai & Zhu 2007
- Подсемейство Macrothyraspinae
- Macrothyraspis Pan 1992
- Lungmenshanaspis Pan & Wang 1975
- Qingmenaspis Pan & Wang 1981
- Sinoszechuanaspis Pan & Wang 1975