Anhanguera santanae
Аньянгуэра (или анхангера, анангуэра) (лат. Anhanguera) — птерозавр из Южной Америки, обитал в меловом периоде около 112 млн лет назад.
История находки
Ископаемый череп этого птерозавра был обнаружен в раннемеловых отложениях формации Сантана, Бразилия. В 1985 году Александр Келлнер и Диогенес Кампос описали новый вид под названием Anhanguera blittersdorffi. Название рода взято из мифологии коренного племени культуры Тупи и переводится как «древний дьявол». Голотип (MN 4805-V), находящийся в частной коллекции Райнера Александра фон Блиттерсдорфа, представлен окаменевшем черепом с тремя сохранившимися зубами. Верхняя челюсть сохранила 52 альвеолы от выпавших зубов.
Анхангериды составляют важную кладу птерозавров, известную из 12 сохранившихся экземпляров, извлеченных из свиты нижнего мела формации Ромуальдо (северо-восточная Бразилия). Они необычайно разнообразны и представленны восемью названными видами — Tropeognathus mesembrinus, Maaradactylus kellneri и шестью видами Anhanguera. Однако такое разнообразие вероятно завышено, так как эти виды отличаются на основе тонких различий, в основном основанных на форме и положении краниального гребня. Несмотря на это, недавно обнаруженные таксоны птерозавров, представленные большим числом особей, включая несовершеннолетних и взрослых особей, а также предполагаемых мужчин и женщин, имеют гребни разных размеров и форм, которые характеризуются индивидуальными различиями на разных стадиях роста или половым диморфизмом. Хотя первые описания птерозавров из образования Ромуальдо датируются еще в 1970-х годах (Price, 1971), хорошо сохранившийся материал черепа был описан только в 1980-х и 1990-х годах. В феврале 1985 года Вельнхофер описал несколько экземпляров из Ромуальдоской свиты, называя два новых вида на основе окаменелостей, содержащих материал черепа: «Santanadactylus» araripensis и «Araripesaurus» santanae, оба рода были описаны только на посткраниальном материале. В том же году Кампос и Келлнер описали новый род и вид Anhanguera blittersdorffi, основанный на полном черепе. В 1987 году Вельнхофер описал еще два вида: Tropeognathus mesembrinus и Tropeognathus robustus. С увеличением знаний об разнообразии образцов из формации Ромуальдо, появились новые таксономические предложения, в том числе размещение всех этих видов в одном роде Anhanguera (Kellner, 1990).
Дополнительные экземпляры анхангеридов были впоследствии описаны Уэльнхофером в 1991 году (Wellnhofer 1991), среди них образец AMNH 22555 — частичный скелет, включая череп и фрагментарную часть нижней челюсти птерозавра. Это самый полный скелет, известный из Ромуальдской свиты, он послужил основой для первоначальной реконструкции скелета анхангеридов (Wellnhofer, 1991). Этот образец рассматривался Уэльнхофером как голотип «Anhanguera santanae» (ранее в роде «Araripesaurus»). Примечательно, что два других частичных скелета, включающих части черепа, были позже описаны и отнесены к виду Anhanguera piscator (Kellner & Tomida, 2000) и «Coloborhynchus» spielbergi (Veldmeijer, 2003).
Переоценка диагностических признаков, предположительно, отдельных видов Anhanguera показала, что большинство отличий, если не все, которые в настоящее время используются для определения отдельных видов, вероятно, находятся в пределах внутривидовой вариации. Учитывая это, возник вопрос о справедливости каждого из видов, относящихся к этому роду. В 2017 году вышла новая ревизия таксономии анхангуерид (Pinheiro & Rodrigues, 2017), проведенный таксономический обзор показывает, что потенциально допустимо только три вида Anhanguera: A. blittersdorffi, A. piscator и A. spielbergi.[1]
Опиcание
Анхангуэра была рыбоядным животным с размахом крыльев около 4,6 м (15 футов). Подобно многим другим представителям семейства, анангуэра несла округлый гребень в передней части верхней и нижней челюстей, заполненных скошенными, коническими, крючковатыми зубами различного размера и ориентации. Суженные челюсти птерозавра имели на конце ложкообразное расширение. Однако присутствовали и небольшие различия в форме гребня и зубов: в отличие от своих сородичей, Coloborhynchus и орнитохейра, гребень на верхней челюсти анангуэры не располагался на самом кончике, а был смещён ближе к черепу. Как и многие другие представители птерозавров, анангуэра имела дополнительный гребень в затылочной части черепа, но он был очень мал и редуцировался до маленького тупого выступа. Проведённое в 2003 году исследование показало, что анангуэра держала голову под углом к земле из-за структуры внутреннего уха, которое помогает животным удерживать равновесие.[2]
Виды
- Anhanguera blittersdorffi (Campos and Kellner 1985)
- Anhanguera piscator (Kellner and Tomida 2000), ранее «Coloborhynchus piscator»
- Anhanguera spielbergi (Veldmeijer 2003)
Синонимы:
- Anhanguera santanae (Wellnhofer 1985), ранее «Araripesaurus santanae»
- Anhanguera robustus (Wellnhofer 1987), ранее «Coloborhynchus robustus», «Tropeognathus robustus»
- Anhanguera araripensis (Wellnhofer 1985), ранее «Coloborhynchus araripensis», «Santanadactylus araripensis»
- Anhanguera cuvieri (Bowerbank 1851) — относится к роду орнитохейр (Ornithocheirus cuvieri)
- Anhanguera ligabuei (Dalla Vecchia 1993) — Cearadactylus ligabuei
Источники
Галерея
- Основная статья: Аньянгуэра/Галерея