Эремопез
Эремопез (лат. Eremopezus) - род доисторических птиц. Он известен только по ископаемым остаткам одного вида - огромного и предположительно нелетающего Eremopezus eocaenus . Он был обнаружен в отложениях формации Джебель-Катрани в верхнем эоцене вокруг откоса Каср-эль-Сага, к северу от озера Биркет-Карун, недалеко от Файюма, Египет. Самые старые окаменелости из которых датируются примерно 36 млн лет назад, самые молодые 33 млн лет назад.
Точно неизвестно, из каких слоёв были собраны первые несколько остатков этой птицы. Раньше считалось, что они относятся к олигоцену- около 33-30 млн лет, - но теперь это считается неверным, поскольку только верхняя, а не вся формация Джебель-Катрани имеет олигоценовый возраст. Также возможно, что они происходят из немного более древней формации Каср-эль-Сагха, но поскольку и эта, и олигоценовая части формации Джебель-Катрани были заложены в экосистеме, заметно отличающейся от экосистемы эоценовой формации Джебель-Катрани, теперь предполагается что весь материал E. eocaenus происходит из самых нижних пород формации Джебель-Катрани.
Материал, таксономия и систематика
Первоначально он был описан на основе дистального отрезка левого тибиотарзуса (экз. BMNH A843); палец фаланги кости обнаружили вскоре после этого был предварительно назначен на эту птицу. Eremopezus первоначально считала , в бескилевой и свободно в союзе с слоновыми птицами из Мадагаскара . Таким образом, когда часть Цевки вала была найдено через некоторое время к северу от руин в Dimeh ( Dime , сам немного к северу от Биркет Каруна) , это было описано как Stromeria fajumensis ; хотя его размер соответствовал голотип tibiotarsus считалось, что он даже больше напоминал птицу-слона. Древко (образец BSPG 1914 I 53) имеет выступающий подошвенный (задний) гребень, который также встречается у Мюллерорнис , и он использовался для соединения ископаемой кости с этой довольно маленькой и грациозной слоновой птицей. В Eremopezus образец с другой стороны , имеет глубокие Связочные ямы о боковых и медиальных сторонах дистального мыщелка , которые не встречаются в слоновых птиц собственно. Эти ямки вместе с четко очерченным гребнем держали перевязку связки., что, в свою очередь, вместо костного надземного моста, обнаруженного у некоторых других птиц, предохраняло сухожилия голеностопного сустава от вывиха. Цевка также более похожа на неспецифическом бескилевом, такие как эму , страусы или нанду , а не к апоморфным одного из слонов птиц.
Почти 100 лет после открытия голотипу, больше Eremopezus окаменелости были обнаружены у известного карьера L-41 в Тель - Akgrab вблизи 29 36'20 "N 30 30'00" E . Это также все кости ног и стоп, а именно образцы DPC 20919 (дистальный правый тибиотарсус и вся его предплюсна), DPC 5555 (нижняя половина левого тарзометатарзуса) и DPC 18309 (дистальный конец левого предплюсны).
Некоторые ископаемые яичные скорлупы из Магриба , описанные как Псамморнис и напоминающие скорлупу яиц ратита , разными авторами были отнесены к Eremopezus . Сначала считалось, что они также относятся к палеогену , но сегодня обычно считаются гораздо более молодыми ( возраст позднего неогена , вероятно, менее 5 млн лет), и действительно, они были заложены страусами или их близкими родственниками.
Научное название Eremopezus eocaenus довольно неоднозначный по смыслу; возможный перевод - «ходячий отшельник из эоцена». Эремос () - древнегреческий термин, обозначающий уединенное или уединенное место или человека: отшельника, пустыни или пустоши . Тем не менее, хотя Файюм расположен на краю Ливийской пустыни , даже сегодня это место хорошо засажено растительностью; где-то 35-30 млн лет назад это был пышный край, кишащий жизнью. С другой стороны, совсем не вероятно, что такая большая и вполне вероятная хищная птица, как E. eocaenus, была каким-либо образом обитала на большой высоте . Поэтому с некоторым правом его можно назвать «отшельником», но уж точно не «жителем пустыни». pezus - это латинизированный греческий язык от pezós (), «тот, кто ходит». eocaenus относится к возрасту птицы; как уже отмечалось, первоначальная оценка К.У. Эндрюса в 1904 г. была действительно правильной. Stromeria fajumensis была названа в честь палеонтолога Эрнста Стромера фон Рейхенбаха и места обнаружения кости.
Систематика
Тщательное изучение остатков позволяет предположить, что их внешнее сходство со страусами вводит в заблуждение. На самом деле они сочетают в себе ряд черт, не обнаруженных ни в одной из известных родословных страусов в особенности у страусов и слоновьих птиц (единственных ратитов, биогеографически близких к Eremopezus ). Более того, доисторическая птица обладала несколькими специфическими чертами, которые совсем не наблюдались у ратитов , но присутствовали у некоторых новонёбных : ее пальцы ног были широко расставлены и могли сгибаться в самых разных положениях, в то время как сильные сухожилия давали птице надежную хватку. В связанных анатомических деталях E. eocaenus напоминал птицу - секретаря.( Sagittarius serpentarius ) и китоглюв ( Balaeniceps rex ), два довольно необычных африканских эндемика. Тем не менее, более поздние исследования, кажется, относят его к таксонам, подобным « эпиорнитидам »
Птица- секретарь - хищная птица, которая хорошо летает, но предпочитает ходить на своих длинных ногах, особенно во время кормления. Он использует свои гибкие пальцы ног, чтобы хватать добычу - крупных членистоногих и наземных позвоночных от мелких до средних . Он бросает добычу и сильно пинает ее, разбивая до смерти или ломая ей позвоночник . Тем временем китоглав из-за отсутствия более точной теории долгое время считался крупным аберрантным родственником аистов семейства Ciconiiformes . В конечном итоге это оказалось неверным. Хотя B. rex действительно является членом той же группы «высших водоплавающих птиц», что и аисты и цапли , он тесно связан сpelicans и, таким образом, вошли в состав Pelecaniformes , которые, однако, не являются монофилетическими, как описывалось в старые времена, и чья небольшая основная группа, для простоты, включена в Ciconiiformes некоторыми недавними авторами. В этой связи китоглава сегодня признана прежде недостающим звеном, объединяющим пеликанов и аистов. Подобно пеликанам, он использует свой массивный клюв и горловой мешок для ловли крупной рыбы и подобных водных позвоночных, но в отличие от них это болотная птица, а не плывущая птица, и, соответственно, у нее длинные ноги, как у аиста. Он карабкается через заросли тростника в поисках хороших мест для рыбной ловли и использует свои гибкие пальцы ног, чтобы крепко держаться за такое неуверенное место. Субстрат в виде нагромождений разнесенной ветром растительности на краю открытой воды или корней и бревен деревьев.
Но это не означает, что эремопез был близким родственником ни секретарши, ни китобилла. Несмотря на то, что современная систематика обычно старается избегать использования монотипных семейств, насколько это возможно, ее отнесение к особому семейству Eremopezidae вполне может быть оправданным, поскольку его ближайшие родственники остаются совершенно неясными.
Для хищных птиц наиболее вероятным является палеоценовое (возможно, даже позднемеловое ) происхождение; первые окаменелости современных линий (и некоторых полностью вымерших форм) многочисленны в эоценовых слоях Голарктики , особенно в Европе . В соколы , похоже, быстро распространились по всей Северной и Южной Америке , где плезиоморфного caracaras найдены. Другие дневные хищные птицы, семейство Accipitridae, - некоторые считают их более обособленными в качестве основной группы отряда Accipitriformes - очевидно диверсифицировались на восток, в Азию и, наконец, в Африку.
Что касается птиц- секретарей, то род Пеларгопапп произошел примерно в то же время, что и E. eocaenus в сегодняшней Франции , на расстоянии более 1500 км от усыхающего моря Тетис от местонахождения Файюм . Магриба был ближе к Европе , однако, не более чем сегодняшний Средиземноморье , где широкая, и многочисленные родословные птицы , как известно, имели место в Африке, а также в Европе во время эоцена. Пеларгопапп кажется древней птицей- секретарем, а не предком ныне живущих видов, но недалеко от последнего общего предка.или. Его остатки и чем они отличаются от птиц-секретарей, дают представление о том , как выглядели стрелецы того времени. Так что даже если Pelargopappus еще не непосредственно по сравнению с африканской ископаемым в кладистической анализа, выраженные различия между Eremopezus и Стрельца и биогеографии из Pelargopappus предполагают , что Eremopezus не был особенно близок к родословной в птица-секретарь. Таким образом, даже если он принадлежит к соколообразным (или Accipitriformes), он, вероятно, останется в своем особом семействе.
То же самое верно, если бы он был помещен в Pelecaniformes. Похоже, что Голиафия, предок китоглава, которая была немного крупнее и, предположительно, гораздо менее апоморфна, чем нынешний вид, жила примерно в то же время и в том же регионе, что и E. eocaenus . Он известен только по одной локтевой кости , что, однако, доказывает, что он был намного меньше по объему, чем Eremopezus, и, безусловно, мог хорошо летать.
Но учитывая все обстоятельства, очень мало можно сказать о принадлежности Эремопеза . Как бескилевые которые в настоящее время предполагается, что эволюционировали от летящего палеогната, подобного тинаму, после мелового периода, также Палеотис - египетские ископаемого может быть отдельной родословной бескилевыми в конце концов, и иногда в союзе с палеоценом Ремиорнис из Франции . И действительно, как отметили первые ученые, изучавшие его, его известные кости, в частности дистальные тарсометатарсус - по общей форме и некоторым деталям больше похожи на таковых у страусов, чем на других птиц. Однако детали (такие как отсутствие надземной перемычки ) могут быть просто плезиоморфными , в то время как общее сходство может быть результатом конвергентной эволюции, поскольку аутапоморфии пальцев его стопы совершенно не похожи на те, которые можно найти у любого ратита. Таким образом, если это был ратит, это, вероятно, был самый необычный из известных на сегодняшний день ратитов (в то время как вряд ли более известный Remiornis вполне мог быть довольно обычным протостусом).
Однако, насколько можно судить, у ратитов никогда не возникало цепких лап, как это видно на окаменелостях, и они не преуспевали в среде обитания на болотах, как это представлено в формации Джебель Катрани . Последнее справедливо для Galliformes , которые являются древними неогнатами из клады домашней птицы ( Galloanserae ). Гусеобразные , другой живой член этой группы, включают в себя типичные водоплавающих птиц , таких как утки , и многие из них независимо друг от друга развивались гибкие пальцы, давая им способность к окуня , несмотря на наличие только рудиментарные большой палец правой ноги. Гусеобразные также содержат гигантских нелетающих дроморнисов Австралии (которые сначала также считались ратитами). Не исключено, что E. eocaenus был их более водным африканским эквивалентом.
Описание
В то время как остальная часть птицы может быть только предположена, ноги (фактически от голени до середины стопы) этой гигантской птицы довольно хорошо известны сегодня, и их детали дают довольно надежную информацию о повадках E. eocaenus :
Ноги
Длина его большеберцовой кости точно не известна; если бы он имел пропорции слоновьих птиц и моа, его длина была бы 80–90 см. Но нет никаких реальных оснований предполагать, что Eremopezus , обитавший на заболоченных территориях, богатых хищниками , был похож на этих громоздких неуклюжих островных ратитов. Большеберцовая кость у DPC 20919 сохраняет большую часть кости и уже равна длине предплюсны (34 см); общая длина большеберцовой кости c. 40–50 см, как у небольшой медлительной слоновой птицы Mullerornis agilis и проворного эму , является разумной оценкой.
На предплюсне имеется небольшой гипотарсус с одним простым гребнем и без отверстий для сухожилий . Голеностопный сустав состоит из значительного паза посередине и еще большего паза наружу. Заметный гребень на задней стороне предплюсны образован костями средней части стопы третьего пальца стопы, которые расположены на подошвенной стороне по отношению к своим соседям, с которыми они срослись. Особенно это заметно в нижней части кости, где на дорсальной стороне имеется соответствующая бороздка . Это сглаживает проксимальнее , с проксимальным половина кости - которая на сегодняшний день неизвестна по непроверенным образцам - вероятно, овальной или треугольной (острием назад) в поперечном сечении.
Что касается длины и крепости голени и стопы, E. eocaenus , вероятно , по размерам был бы похож на крупную американскую нанду ( Rhea americana ). Однако его пальцы ног сильно отличались по форме и положению от таковых у этого ратита (и большинства других птиц). Над тибиотарзальной блокадой африканской птицы кость была значительно шире, чем лодыжка, среди ратитов, сравнимых с некоторыми моа и карликовым казуаром ( Casuarius bennetti ). Таким образом, по направлению к пальцам стопы кость средней части стопы должна была расширяться наружу, в результате чего в целом она выглядела широкой. Примечательно, что в то время как у слонов пальцы на ногах лишь немного больше, чем у слонов,rheas , таковые у быстро бегающих длинноногих птиц (ratites и других, таких как seriemas и некоторые Charadriiformes ), как правило, имеют тенденцию собираться вместе под более узким углом, причем наиболее экстремальная ситуация наблюдается у страуса . Это говорит о том, что где бы Эремопез ни шел , он действительно шел или бежал рысью и бежал только в острой нужде - если вообще мог бежать быстро, что отнюдь не бесспорно.
Следует также отметить , что точка присоединения к тибиотарсальных выравнивали в Eremopezus , оставляя мало места для громоздкого площадку , где присоединился пальцы. У бегающих птиц эта область обычно широкая, чтобы обеспечить место для большой амортизирующей подушки в месте соединения пальцев ног, что улучшает баланс во время ходьбы или бега. Структура E. eocaenus , напротив, должна была позволить гораздо лучшую способность сгибать пальцы ног. Неглубокие бороздки на блоках обеспечивали значительную боковую подвижность пальцев стопы; если известная единственная фаланговая кость правильно отнесена к этому виду (она намного лучше всего подходит по размеру), она будет очень широкой на проксимальном конце и заметно сужается в дистальном направлении. Третий (средний) палец ноги был самым крепким и большим. Внутренний палец был примерно такого же размера, как и внешний, и прикреплялся заметно проксимальнее большеберцовой кости. На дорсальной стороне предплюсны имеется одно отверстие с подошвенным выходным отверстием между дистальными концами третьей и четвертой пястных костей (предположительно для сухожилия приводящей мышцы наружного пальца стопы ) и еще одним (предположительно для нервов и кровеносных сосудов ) на подошвенной поверхности предплюсны. Внешние стороны наружных блоков трохл имеют крючок на их заднем конце, который вместе с глубокими углублениями для связок поблизости, должно быть, служил для удержания крепких сухожилий. Его холл был рудиментарным, что характерно для птиц, много передвигающихся пешком; не исключено даже полное отсутствие большого пальца стопы (как у ratites).
Размер и нелетаемость
E. eocaenus был довольно массивным , размером с Mullerornis betsilei . Поскольку это была одна из толстокостных слоновьих птиц , Eremopezus, вероятно, был легче его, особенно если он сохранил наполненные воздухом кости летающих предков. От земли до таза он, вероятно, достигал высоты большого реи или маленького эму - по всей вероятности, чуть меньше одного метра, - хотя крепкие кости доисторической птицы, по-видимому, поддерживали большую массу, чем кости флота. Ратиты. В общем , даже если это и не был особенно длинношеий Эремопес должно быть, он был примерно таким же высоким, как средний взрослый человек. Он весил, вероятно, менее 50 кг - немного больше, чем у крупного эму, - и более 10 кг - немного больше, чем самые большие из ныне живущих аистов (которые достигают более 150 см в высоту) и китоглав.
Общий предел веса летающих птиц составляет около 25 кг, несмотря на то , что исключительный Argentavis magnificens по своим размерам и весу соответствует крупному взрослому человеку, поскольку он эволюционировал в необычных экологических условиях. Крупные самцы дрофы кори ( Ardeotis kori ) и дрофы ( Otis tarda ) прекрасно летают, их вес превышает 20 кг. Нагрузка на крыло С. 25 кг / м 2 - известный предел для полета птиц в нормальных условиях; таким образом, можно утверждать, что Эремопез был способен летать. Палеонтологиоднако не считаю это вероятным из-за крепости костей, которая в такой степени характерна только для птиц, которые определенно были нелетающими. Tarsometatarsus секретарши, например, всего на 20% короче, но более чем на 60% тоньше, чем у E. eocaenus . Таким образом, его крылья и кости рук, вероятно, были уменьшены - процесс, который, как известно, на некоторых островных местах длился всего 10 000 лет.
Оперение и клюв
По мере того, как птицы становятся нелетающими, их перья вскоре теряют зазубрины, которые поддерживают их форму, и становятся более похожими на волосы; когда летные характеристики больше не имеют значения, это может улучшить изоляционные свойства оперения . О окраске оперения Eremopezus ничего не известно ; По-видимому, он был не очень ярко окрашен, так как ему приходилось избегать высших хищников , но еще немногое можно сделать вывод. Возможно, наиболее вероятно, что у него были белые, черные или серые перья, по крайней мере, с небольшим количеством эумеланина, но с небольшими количествами каротиноидов и феомеланинов., как это обычно бывает у «высших водоплавающих птиц» в целом и, в частности, у тех, которые населяют подобные места обитания.
Если бы это было наземное животное, оно могло бы быть довольно короткошеей; если он обитал в болотах, его шея, вероятно, была не короткой, а, возможно, довольно длинной. Законопроект о Eremopezus была неизвестной формы, но обязательно каким - то образом были адаптированы к его кормлению. Даже если он и не был хищником , его не очень далекие предки, казалось бы, являясь членом Неоавов, вероятно, питались животными. Если бы он питался наземной добычей, у него мог бы быть крючковатый клюв хищной птицы, но это очень специализированный вид. Среди «высших водоплавающих птиц», которые по-разному потребляют водных и / или наземных крупных беспозвоночных и мелких позвоночных, копьеобразный заостренный клюв, кажется, оказался наиболее подходящим для этой задачи. Пеликанообразные в частности , имеют ярко выраженный крюк или «гвоздь» на billtip, что даже присутствует в противном случае плезиоморфного законопроекта о hammerkop ( Scopus umbretta ). Если E. eocaenus был пелеканоподобным, он, вероятно, также обладал этим «гвоздем», но помимо этого его клюв с таким же успехом мог развить аутапоморфии, столь же причудливые, как и у пеликанов .
Экология
Формирование Jebel Qatrani в основном состоят из песчаников и аргиллитов , которые были заложены в качестве точки бара и overbanks блуждающего пресноводных рек, которые стекли северо - восточная оконечность Африки на запад в депрессию только вглубь от моря Тетис берегов, и по крайней мере в сезон дождей, должно быть, распространился на большие мелкие озера. Весь регион был низменным, и всего за несколько миллионов лет (млн лет назад) до того, как Эремопез населял эти земли, а когда уровень моря был выше, он погрузился в океан. Климат был теплее, чем сегодня, и регион, вероятно, был тропическим, с обильными дождями в сезон дождей, о чем свидетельствуют палеопочвы, образованные из аллювиальных отложений и следов опорных корней . В целом среда обитания должна была напоминать дельту Нигера нашего времени. В Eremopezus окаменелости датированы с уверенностью являются от времени , когда было по- видимому , более леса и менее пастбищ в регионе , чем полдюжины миллионов лет спустя. Тростника разнотравья из подсемейства Arundinoideae , вероятно , были гораздо менее распространены в Африке 35 млн , чем сегодня, но это довольно вероятно, что другие злакоцветные reeds- осоковых(возможно, включая предков Papyrus Sedge Cyperus papyrus ), Juncaceae и Typhaceae - уже тогда выросли в водных средах обитания.
Наземная фауна в среде обитания Eremopezus состояла в основном из предков животных, обитающих сегодня в Африке; среди млекопитающих особенно присутствовали афротерии . Были также обнаружены некоторые полностью вымершие линии, например, Anthracotheriidae и Creodonta . Что касается птиц , то окаменелости сохранились лишь несколько лет назад; как упоминалось выше, они в основном представляют собой орнитофауну палеогена, обитающую на берегах сокращающегося моря Тетис, потомки которой в настоящее время живут в тропической Африке. В карьере Л-41 остатки крупного предкового аиста (предположительно Палеоэфиппиоринх), что указывает на то, что два или три E. eocaenus (были обнаружены одна правая и две левые ступни) погибли в медленном или стоячем водотоке или рядом с ним. Это согласуется с мнением о том, что птицы действительно жили в такой среде обитания, а не их туши были перенесены туда наводнением или чем-то подобным.
E. eocaenus мог быть плодоядным или даже травоядным в болотных лесах , но ранние неоавы (к которым он, вероятно, принадлежал), как правило, были хищниками . Как хищник, он питался в основном наземными позвоночными среднего размера, например крупными рептилиями или мелкими млекопитающими . В качестве альтернативы - в зависимости от предпочитаемой среды обитания - он мог есть в основном водных позвоночных. Не исключено, что это был фильтр-кормушка, похожая на фламинго.(по состоянию на 2008 год предварительно считается высокоспециализированными «высшими водоплавающими птицами») или большинством гусеобразных . В любом случае, чтобы найти достаточно еды, ему нужно будет бродить по значительному ареалу, и, следовательно, плотность населения, вероятно, будет низкой. Несвязанные птицы, вероятно, жили поодиночке. Спарившиеся пары могли остаться вместе на всю жизнь, как это часто бывает у птиц.
Крупные гиенодонтидные креодонты - Акенатенав и, возможно, Метаптеродон - разделяли среду обитания с E. eocaenus , и эти хищники , охотящиеся на стаи , более крупные, чем средняя собака, вполне могли включить его в свою добычу. Нелетающий или, по крайней мере, небыстрый в взлете, а также неспособный убегать от угроз, отступление в болота или заросли тростника обеспечило бы спасение для крупных птиц. Здесь тоже пригодились бы очень подвижные пальцы ног. Находясь у воды, Eremopezus должен был бы остерегаться базального крокодила Крокодил мегархинус, водный верховой хищник позднего эоцена Файюм. С другой стороны, длиннорылый гавиалид Эогавиал представляет собой довольно маловероятного хищника для гигантской птицы, но, питаясь крупной рыбой и другими позвоночными животными среднего размера (такими как ложный гавиал Tomistoma schlegelii в настоящее время), он, вероятно, имел бы до некоторой степени конкурировали с E. eocaenus за пищу, если птица действительно была хищным полуводным видом.
Поскольку о привычках Eremopezus можно сделать лишь предварительные выводы, неясно, почему он вымер . Тем не менее, ничего даже отдаленно напоминающего возможного потомка не известно и не предполагается, поэтому весьма вероятно, что его родословная не очень далеко продвинулась. Иногда считается, что нелетающие птицы не могут конкурировать с хищными млекопитающими, но Phorusrhacidae доказывают, что даже хищные нелетающие птицы могут хорошо жить в присутствии конкурентов-млекопитающих. Однако достаточно полные экологические данные показывают, что среда обитания в районе Файюм изменилась в начале олигоцена : какое-то время в саванне преобладали настоящиетравы (Poaceae) и кустарники, по- видимому, в значительной степени вытеснили болотный лес, создав среду обитания, аналогичную той, которая встречается в менее влажных регионах в нижнем течении реки Сенегал . Когда лес снова расширился, его заселили различные млекопитающие - множество обезьян, но гораздо меньше гигантских даманов Pliohyracidae . В целом, складывающаяся картина представляет собой картину экономических потрясений, которые длились, возможно, 10 миллионов лет, и во время которых палеогеновая экосистема в Файюме с ее многочисленными ныне вымершими линиями уступила место более современной, населенной предками животных, которые живут в тропической Африке сегодня. Если Эремопез действительно была болотной лесной птицей, вполне возможно, что она поддалась этому изменению. В этой связи следует отметить , что «африканские» фауны найдены в Европе была заменено животными , происходящим из Азии , начиная примерно в то же время .
Источник
https://en.wikipedia.org/wiki/Eremopezus