Попозавроиды
Попозавроиды (лат. Poposauroidea) — бранх (клада) триасовых архозавров, обычно хищных, хотя встречаются и растительноядные роды.
История изучения
Термин "попозавроиды" предложил Франц Нопча в 1923 году для обозначения попозаврид - группы архозавров, в которую тогда входил только попозавр, считавшийся динозавром-тероподом. В последующие года попозавроиды находились в инфраотряде карнозавров. Однако в 1970-ых годах нашли более подробные остатки попозавра, его переписали как псевдозуха. Чуть позже в эту группу добавили шувозавра и силлозуха, которых тоже считали за тероподов.
Позднее, в 1985 году, Санкар Чаттерджи снова переклассифицировал попозавроид как динозавров на основе описания нового архозавра — постозуха. Чаттерджи посчитал попозавроид предками тираннозавров, а постозух ещё на долгое время вписался в семейство попозаврид и в таком состоянии значился во многих филогенетических анализах. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп Мурри отметили, что часть материала постозуха заметно отличается от голотипа, на основе чего описали два новых рода: литрозух и чаттерхия.
Вторым рождением для попозавроид стал 2005 год. Тогда Стерлинг Несбитт отметил сходство членов группы ктенозаврискид, а именно аризонозавра, бромсгровеи и лотозавра с попозавридами - попозавром, силлозухом и чаттерхией, которую синонимизировали с шувозавром. Он предложил объединить их в кладу "Х", отдельную от остальных псевдозухий.
В 2007 году эту группу "Х" официально назвали "попозавроидами" Джонатан Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер. В своей статье они описали два новых скелета попозавра, на основе чего включили несколько новых признаков в филогенетику рода. Попозавроидов восстановили в качестве монофилетической группы, а раюзухи и престозухи были включены в новую группу - паракрокодиломорфы.
В 2010 году Брасатт с коллегами провели филогенетический анализ архозавров, в котором они выделили бранх попозавроиды. А группа раюзухии разделилась на раюзухоид и попозавроид. Однако группа Брасатта сомневалась в монофилии раюзухий, отметив, что если бы в попозавроидах был бы ещё один член, они бы отделились от этой группы и стали сестринским таксоном орнитозухид - тесно связанных с раюзухами, но не являющимися членами этой группы архозаврами. В этом анализе к попозавроидам добавили ещё несколько новых родов, в частности квианозух. Он отличается от остальных псевдозухов тем, что вёл полуводный образ жизни.
В 2011 году Несбитт пересмотрел кладистический анализ архозавров и обнаружил связь ксилоузуха с аризонозавром. Также он пересмотрел раюзухий и раюзухоид, однако не нашёл в них никакой монофилии. Попозавроиды наоборот, являются более разрешённой и монофилейной группой, особенно, если поставить самым базальным из всей группы квианозуха, а также добавить лотозавров и шувозаврид.
Описание
Попозавроиды были разнообразны: встречались как двуногие, так и четырёхногие формы, некоторые имели паруса, как сфенакодонты, у некоторых отсутствовали зубы, у других же была возможность плавать.
Череп с позвоночником
Попозавроиды отличаются от остальных псевдозухий структурой кончика морды, особенно по премаксилле, которая находится перед ноздрями. Она имеет два отростка, которые оборачиваются вокруг ноздрей. Отросток, который находится выше ноздри (переднеспинный), у большинства псевдозухий короток, но у попозавроид он удлинён, причём длиннее всей премаксиллы. Задний же отросток, оборачивающийся внизу ноздрей, наоборот, у попозавроидов короче, чем у остальных псевдозухий, и ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это даёт челюсти сформировать остаток нижнего и заднего края ноздри, однако при этом край верхней челюсти остаётся вогнутым. Эта особенность крайне редка среди псевдозухий, встречаясь в основном у орнитодир (динозавров и их ближайших родственников). Задняя часть верхней челюсти сужается у большинства попозавроид, исключением является квианозух.
Среди нетипичных для остальных архозавров особенностей:
- У большинства архозавров каждая сторона мозговой оболочки имеет ямку, из которой внутренние сонные артерии могут выходить из мозга. У ранних попозавроид эти ямы мигрировали к нижней стороне мозговой оболочки, таким образом напоминая примитивное состояние, замеченное у родственников архозавра, таких как эупаркерия и протерокампис. Однако данная особенность не встречается у шувозаврид.
- Большинство попозавроид обладали удлинёнными шеями с тонкими рёбрами, в то время как остальные псевдозухи, фитозавры и птерозавры наоборот, имеют толстые шейные рёбра.
- Нервные шипы у всех попозавроид тонкие и пластинчатые, что отличает их от псевдозухий, эупарекерии и фитозавров, у которых нервные шипы расширяются, образовывая костный гребень прямоугольной формы.
- У попозавроид отсутствуют остеодермы, что нехарактерно для псевдозухий. Исключение является квианозух, у которого они лежали рядами.
- У всех попозавроид кончик малоберцовой кости симметричен и прям, если смотреть сбоку, в то время как у крокодиломорф он наклонён.
- У поздних попозавроид были копытообразные когти.
- У некоторых попозавроид были короткие руки.
Таз 
Таз попозавроид состоял из трёх костей: подвздошной, которая лежит над вертлужной впадиной (тазобедренная впадина), лобком, который находится ниже и впереди вертлужной впадины, и седалищной, которая находится ниже и позади вертлужной впадины.
Подвздошная кость большая и сложная, имеет предацетабулярный отросток впереди и постацетабулярный сзади. Вместе с нижней частью кости он образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров подвздошная кость образует закрытую впадину, однако у попозавроид подвздошная кость имеет внизу вогнутость, из-за чего впадинаполучается немного подковообразной. Нечто похожее наблюдается у динозавров и некоторых крокодиломорф.
Хотя подвздошная кость и образовывала вертлужную впадину, у попозавроид большинство других особенностей не были развиты. Например, надацетабулярный гребень, образовывающий также верх вертлужной впадины, выступает вниз, а не наружу. Это особенность встречается только у пары других архозавров - дилофозавра и целофизиса. Ещё одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, который ответвляется вверх от надацетабулярного гребня. Хотя он развивался незавсимо у многих архозавров, у попозавроид он наклонён вперёд, а не вертикально. Также этот гребень сливается с предацетабулярным отростком, что является ещё одной производной особенностью бранха.
Лобок и седалище не соприкасаются, что тоже нехарактерно для архозавров. У остальных архозавро они вместе образуют нижний край ветлужной впадины, однако у попозавроид (за исключением лотозавра и квианозуха) остаётся небольшое отверстие в этой самой впадине. Лобок изменяет свой размер, в зависимости от области: у вертлужной впадины он утолщён, а кончик наоборот - очень тонкий. У большинства архозавров, за исключением теропод и пары других ящеров, лобок имеет постоянную толщину. Тероподы же имеют дистальную часть, которая тоньше проксимальной.
Список
- Бранх попозавроиды
- Квианозух
- Семейство ктенозаврискиды
- Семейство попозавриды
- Семейство лотозавриды
- Семейство шувозавриды
Источник
Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|