Аклейсторин
Аклейсторин (лат. Acleistorhinus) — вымерший род парарептилий, известный с ранней перми (средний кунгурский век) Оклахомы. Он примечателен тем, что является самой ранней из известных рептилий-анапсид, которые были обнаружены. Морфология нижнего височного отверстия черепа Acleistorhinus имеет внешнее сходство с таковым у ранних синапсид в результате конвергентной эволюции. Известен только один вид — A. pteroticus, который классифицируется в семействе Acleistorhinidae вместе с Colobomycter (также из ранней перми Оклахомы).
История изучения
Acleistorhinus был обнаружен Дейли в 1969 году в раннепермских обнажениях формации Хеннесси, в районе Саут-Грандфилд на юго-западе Оклахомы. Считается, что формация Хеннесси является одновременной с местонахождением Ричардс-Спур недалеко от Форт-Силл, Оклахома, поскольку они оба обладают смешанной фауной, которая, как правило, разрознена и неполна. Кроме того, более 200 черепов и 500 образцов были собраны из Южного Грандфилда, известен только один экземпляр Acleistorhinus. Весьма вероятно, что этот таксон неустойчив и обычно не сохраняется в среде осадконакопления, которая характерна для большей части нижней перми Северной Америки.
Открытие Acleistorhinus было далеко идущим, потому что до настоящего времени только Synapida и Diapsida могли проследить своих самых ранних известных представителей до Северной Америки. Теперь парарептилии могут также проследить их самые ранние записи с того же континента. Весьма вероятно, что все три основные клады амниот - диапсиды, синапсиды и парарептилии - все разошлись на ранних этапах эволюционной радиации, которая характерна для большей части ранней перми.
Описание
Череп
Хотя его общая длина тела неизвестна, череп аклейсторина составлял около 3,5 сантиметров в длину. С дорсальной стороны череп Acleistorhinus имеет треугольный контур. Поверхность черепа обычно гладкая с несколькими небольшими неглубокими круглыми ямками. Спереди морда слегка закругленная. Каждая эллиптическая ноздря граничит с верхней челюстью. Зубная часть предчелюстной кости, по-видимому, направлена на вершине несколько вниз. В каждой предчелюстной кости есть места для четырех зубов. Верхняя челюсть имеет дорсальное расширение сразу за ноздрями, образуя всю заднюю границу отверстия. Эта конфигурация напоминает конфигурацию проколофонид, черепах и неопиапсид и приводит к исключению слезной железы из задней границы ноздрей. Чуть более одной трети общей длины черепа составляет лобная часть. Он сужен спереди префронталями, но в остальном расширяется над орбитами. Как правило, у ранних амниот самым крупным элементом была затылочная часть надзатылочной кости. У аклейсторина надзатылочная часть скорее пластинчатая. Уменьшение общего размера надзатылочной кости позволяет развить большое послеродовое окно, характерное для рептилий.
Зубы
Краевой зубной ряд состоит из слегка загнутых конусовидных зубов. Клыковой области не видно, хотя второй верхнечелюстной зуб немного больше остальных. Зубчатая часть верхней челюсти проходит кзади от глазницы. Все предчелюстные зубы кажутся примерно одинакового размера и заметно меньше, чем на верхней челюсти. Верхнечелюстные кости имеют 11 и 13 с правой и левой стороны соответственно, для каждого элемента достаточно места как минимум для 17 зубов. Меньшие зубы располагаются вдоль наклонной поверхности поперечного фланца перед большим рядом зубов. На парасфеноидной пластинке кзади расходятся два отдельных парных ряда зубов. Самые боковые ряды располагаются на гребне, проходящем по длине основного тела парасфеноида. Зубные гребни видны спереди, но, кажется, заканчиваются на том же уровне, что и зубы на поперечном фланце крыловидного отростка.
Классификация
Род Acleistorhinus принадлежит к таксону parareptilia вместе с Millirettidae, Lanthanosuchidae, для которых он является сестринским таксоном, Macroleter и Procolophonia. На данный момент существует только один известный вид Acleistorhinus, известный как Acleistorhinus pteroticus.
Недавнее повторное исследование, филогенетический анализ Acleistorhinus показывает, что этот раннепермский амниот из Северной Америки, самый старый известный представитель парарептилии, является таксоном-сестрой русских Lanchanosuchidae. Кроме того, результаты подтверждают гипотезу Laurin и Reisz (1995) о том, что Parareptilia является монофилетической группой, но различается по количеству синапоморфий, диагностирующих кладу. Признание Acleistorhinus и лантанозухид сестринскими таксонами представляет новое доказательство гипотезы о том, что парарептилии имели космополитическое распространение в палеозое. Эти отношения сестринской группы поддерживаются двенадцатью синапоморфиями. Более того, при признании гнезда Acleistorhinus, lanthanosuchids и Macroleter в пределах Parareptilia становится очевидным благодаря специфическим взаимоотношениям внутри Amniota, что Parareptilia является монофилетическим таксоном.
Используя принцип минимального времени дивергенции, последний раз обсужденный Нореллом (1992) и Вестфальским (1993), самый ранний парарептиль должен распространяться, по крайней мере, на вестфальский (стадию) верхнего карбона. Это говорит о том, что все основные клады амниот Diapsida, Synapsida и Parareptilia разошлись на ранних этапах эволюционного облучения амниот. По крайней мере, парарептилы более разнообразны и обладают более богатой летописью окаменелостей, чем считалось ранее.
Parareptilia |
| ||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Ранняя пермь отмечена разнообразием наземных растений, когда насекомые быстро эволюционировали по мере того, как они следовали за растениями в новые места обитания. Многие считают, что Acleistorhinus - насекомоядное, потому что его зубы многочисленные, маленькие и заостренные. Задняя часть черепа широкая, поэтому орбиты выдвинуты вперед. Это обеспечило бы степень бинокулярного зрения, дающую Acleistorhinus, живущему на суше насекомоядным, восприятие глубины, необходимое для охоты за быстро движущимися объектами.