Мозазавры
Мозазавры (лат. Mosasauridae) — семейство морских ящериц из надсемейства мозазавроид[1].
История изучения
Термин «Mosasaurus» означает «ящерица с реки Маас», это название было дано в дань уважения местности в Нидерландах, где был найден первый мозазавр. Вскоре после этого остатки мозазавров были обнаружены в Англии, Америке и даже в Новой Зеландии, их кости известны со всех континентов планеты.
Основываясь на таких особенностях, как двойной ряд крыловидных («фланцевых») зубов на нёбе, слабо сочленённой челюсти, уменьшенных конечностях и предполагаемых методах передвижения, первые ученые и многие последующие исследователи считали, что змеи имеют общую морскую родословную с мозазаврами. Эта идея была впервые предложена в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом, который для их объединения ввёл термин Pythonomorpha («питонообразные»).
На самых первых иллюстрациях, мозазавр исторически изображался с очень длинным, змеевидным телом. В 1899 году Генри Осборн опубликовал статью, которая содержит одно из ранних описаний полного скелета мозазавра, он также включил туда подробные фотографии полного экземпляра тилозавра (Tylosaurus) профессора Самуэля Уиллистона, реконструкцию скелета Уильяма Мэтью и Брюса Хорсфолла, а так же иллюстрацию внешнего вида от Чарлза Найта. Обратите внимание, что упоминание Осборна о дорзальной бахроме и её появлении на изображении Чарльза Найта основывалось на ошибочной интерпретации хрящей Самуэлем Уиллистоном. Однако к тому времени было уже слишком поздно. После того как Найт изобразил это на своих картинах и росписях, это стало особенностью многих последующих реконструкций мозазавра. Старые изображения тилозавра были довольно фантастичны, изображая его с крокодилоподобным гребнем, этот образ, начиная с рубежа 20-го века, был довольно типичным для старых рисунков. Аналогичная интерпретация внешнего вида прослеживается в книге Джозефа Смита «Вымершие монстры и создания минувших дней» 1910 года, в иллюстрациях знаменитого немецкого палеохудожника Генриха Хардера 1912 года для издания «Животные первобытного мира» и на многочисленных картинах Зденека Буриана в 1941-62 годах.
В 1997 году доктор Майкл Ли из Южно-Австралийского музея, опубликовал филогенетическое исследование, согласно которому змеи были более тесно связаны с мозазаврами, чем с ящерицами семейства варановых. Это была действительно прекрасная работа - одна из тех редких работ, которая почти сразу убедила в превосходстве этой точки зрения и была принята большинством палеонтологов. Конечным результатом было установление клады Pythonomorpha, очень сильно поддержанной приведенным анализом. Этот вывод был подтвержден Майклом Колдуэлом из Университета Альберты в 1999 году, который использовал совсем другой подход. Основная работа Колдуэлла была в филогенетической области, особенно в сравнении с айгиалозаврами (Aigialosaurs), которых как правило, считали сестринской группой мозазавров. Колдуэлл считал, что айгиалозавры были базальными, в основном земными вараноидами, вероятно, близкими к змеям, но что мозазавры были чем-то совершенно другим. Как и в работе Ли, исследование Колдуэлла в 1999 году решительно поддерживало кладу Pythonomorpha.[3]
Всё изменилось в 2005 году, когда был описан скелет даллазавра (Dallasaurus), который имел смесь особенностей, присутствующих как у мозазавров, так и у их предковых форм, таких как айгилозавры. Предки мозазавров, вероятно, были связаны с небольшими наземными ящерицами, называемыми айгиалозаврами, которые обитали вблизи от океана от поздней юры до мелового периода. Ранние предки мозазавров, вероятно, питались в океане и возвращались на землю так же, как морские игуаны, существующие сегодня на Галапагосских островах. Однако за относительно короткий промежуток времени эти предки мозазавров стали более крупными и более специализированными, быстро развившись в несколько родов весьма успешных хищников. В середине мела мозазавры начали быстро адаптироваться к жизни в океане. Они не были первыми рептилиями, которые покинули землю и вернулись в море, но они, возможно, были самыми успешными. Ихтиозавры и плезиозавры населяли океаны еще со времен триаса, развившись во множество разнообразных форм и пережив несколько крупных катаклизмов. По неизвестным причинам ихтиозавры значительно сократились в раннем мелу и, как полагают,
уже вымерли на то время, когда самые ранние мозазавры снова вошли в воду. Плезиозавры были также менее многочисленны в позднем мелу, чем во время юрского периода и превратились в очень специализированные формы, такие как эласмозавриды с длинными шеями. Несколько других групп рептилий, в том числе морских крокодилов, телеозавров, плакодонтов и черепах, также имели ограниченный успех в освоении морской среды, но ни одна из этих групп не приблизилась к мировому господству, которое мозазавры достигли в позднем мелу.
Морфологический анализ проведенный в 2008 году Джеком Конрадом из Американского музея естественной истории, восстанавливает мозазавров как варанообразных, тесно связанных с наземными ящерицами. Тем не менее, точное филогенетическое расположение клады, содержащей мозазаврид и их ближайших родственников в пределах отряда чешуйчатых (Squamata), до сих пор остается неопределенным.
Описание
Мозазавры, вероятно, эволюционировали от вымершей группы раннемеловых водных ящериц, известных как айгиалозавры (Aigialosaurs), обитавших около 100 млн лет назад. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода, в связи с исчезновением ихтиозавров и плиозавров, мозазавры стали доминирующими морскими хищниками и процветали вплоть до массового мел-палеогенового вымирания, произошедшего около 66 млн лет назад. Мозазаврам, как и другим рептилиям, в отличие от рыб, для получения кислорода необходимо было всплывать на поверхность, они были отличными пловцами, хорошо приспособленными для обитания в теплых, неглубоких внутренних морях, широко распространенных во времена позднего мелового периода. Мозазавры, как и ихтиозавры и вероятно, плезиозавры, являлись живородящими рептилиями, производящими потомство в водной среде. Самый маленький известный мозазавр - даллазавр (Dallasaurus turneri), достигал в длину всего около 1 метра (3,3 фута). Mosasaurus hoffmannii, крупнейший известный вид, вероятно мог достигать 17 метров (56 футов) в длину. В настоящее время крупнейший смонтированный скелет мозазавра в мире, относящийся к роду Tylosaurus, демонстрируется на выставке в Канадском центре окаменелостей в Мордене, провинция Манитоба. Этот образец, получивший прозвище «Брюс», достигает чуть более 13 метров (43 фута).
Рацион мозазавров был довольно разнообразным и состоял из всей палитры животных, обитавших в морской среде. Обнаруженный экземпляр тилозавра (Tylosaurus) из Южной Дакоты, содержал остатки птицы гесперорниса (Hesperornis), морской костной рыбы и другого, более мелкого мозазавра - клидаста (Clidastes). В свою очередь, на костях мозазавров также находят отметины от зубов акул. Другим продуктом питания мозазавров были аммониты - моллюски с раковинами, сходные с раковинами наутилусов, которые обитали в изобилии в меловых морях. Об этом говорят отверстия, которые были обнаружены на ископаемых раковинах некоторых аммонитов, таких как Pachydiscus и Placenticeras. Треугольная форма отверстий, их размер и расположение на обеих сторонах оболочки, соответствуют верхней и нижней челюсти среднеразмерного мозазавра. Другие виды, такие как глобиденс (Globidens), имели тупые, сферические зубы, специализированные для измельчения раковин моллюсков.
До открытия нескольких экземпляров мозазавров с замечательно хорошо сохранившимися отпечатками кожи из Харрана, в Иордании, знание природы покровных структур мозазавров в основном было основано на очень немногочисленных записях профессора Франциса Сноу от 1878 года, описывающего знаменитый образец тилозавра (KUVP-1075) из меловой формации Ниобрара округа Гоув, штат Канзас. Материал из Иордании показал, что тела мозазавров, а также мембраны между фалангами и костями конечностей были покрыты маленькими, чередующимися, ромбовидными чешуйками, напоминающими кожу змеи. Как и у современных рептилий, чешуйки мозазавра варьировались по всему телу по типу и размеру. В образцах Харрана на одном образце наблюдались два типа чешуи: килевидные чешуйки, покрывающие верхние области тела и плоские чешуйки, покрывающие нижнюю часть туловища. Помимо этого, образцы отпечатков кожи мозазавров известны у платекарпа (Platecarpus) и прогнатодона (Prognathodon).[4]