Аэрозавр
Аэрозавр (лат. Aerosaurus, что означает «медный ящер») — вымерший род варанопид, семейства немаммальных синапсид, живший 299—252 млн лет назад в ранней перми в Северной Америке. Название происходит от латинского aes (aeris) — «медь» от каньона Эль-Кобре (от испанского cobre «медь») в северной части штата Нью-Мексико, где была найдена окаменелость этого типа, места бывших медных рудников, и греческого sauros — «ящерица». Аэрозавр был плотоядным синапсидом маленького и среднего размера, характеризовавшимся загнутыми зубами, треугольным боковым височным отверстием и расширенным зубным рядом. Известны два вида: A. greenleeorum (1937) и A. wellesi (1981).
История изучения
Таксон Aerosaurus был назван американским палеонтологом и биологом Альфредом Ромером в 1937 году. Было обнаружено только два экземпляра A. greenleeorum и A. wellesi из Нью-Мексико. Открытие A. wellesi было совершено группой под руководством доктора Сэмюэля П. Уэллса в 1935 году из блоков красного алевролита размером тридцать квадратных футов в нижнепермской формации Або / Катлер недалеко от поселения Арройо дель Аква. Блоки алевролита могли содержать два неполных черепа оэдалеопса и два почти полных сочлененных скелета пеликозавра-варанопида.
A. greenleeorum Romer, 1937, описан по фрагментам костей одной особи, собранных Ромером в каньоне Эль-Кобре, недалеко от формации Або / Катлер в Арройо-дель-Агуа. Перекрестное исследование фрагмента голотипа A. greenleeorum со скелетом Camp Quarry с его расширенной зубчатой парасфеноидальной пластиной соответствует его таксонам Aerosaurus.
Описание
Аэрозавр был признан одним из базальных представителей звероящеров в составе группы варанопидов. которая в конечном итоге произвела млекопитающих. По сравнению с черепом тело было намного больше, а ребра глубже. Хвост был необычно длинным для синапсида. У аэрозавра зубы были более сжаты с боков, создавая сильно изогнутую форму. Морфология черепа ящера отличается чрезвычайно длинным зубным рядом, загнутым зубом, треугольным боковым височным отверстием. Зубы были так сильно изогнуты и сжаты, что кажется, что они не могут проникнуть в плоть, а зубной ряд простирается далеко за орбиту. Нижние зубы также были относительно крошечными, и такое расположение предполагает, что аэрозавр был хищником. Их конечности были длинными, а скелет легко предположил, что они были активными и подвижными. Длинный низкий череп и зубной ряд уходили далеко назад и лежали ниже височного отверстия. У аэрозавров были и другие общие черты, характерные для «пеликозавров», такие как наклонный затылок, латеральное височное отверстие, перегородка верхней челюсти, которая контактирует с носовой частью, и верхнечелюстная кость, контактирующая с квадро-ягодичной костью.
Череп
Череп составляет 1/4 прекаудальной длины скелета с сочленением челюстей, которое наблюдается у Варанопса. Морда длинная и низкая с уменьшенным наклоном затылка. Кожные кости неглубокие, неправильной формы с ямками и бороздками, а ниже орбиты мы находим зубчатые зазубрины, не встречающиеся у других «пеликозавров». Крыша черепа имеет большие круглые орбиты и неопределенный латерально расширенный префронтальный отросток. Заглазничная часть неполная, но заглазничная и суборбитальная перемычки имеют тонкую форму. Шишковидное отверстие больше по сравнению с сфенакодонтами без варанопсеида и расположено в задней части черепа. Латеральное височное отверстие Aerosaurus больше, чем у других пеликозавров, благодаря своей фирменной треугольной форме. Септомаксилла не очевидна, но предчелюстная кость хрупка по сравнению с большим нарезом. Верхняя челюсть содержит самые большие зубы и продолжается кзади от центра треугольного бокового височного отверстия. Верхняя челюсть, которая длиннее по сравнению с другими «пеликозаврами», контактирует с квадратично-ягодичной костью у этого экземпляра. Слезная часть — это костный лист, который покрывает большую часть переднего края глазницы и сужает переднюю часть глазницы. Скуловая кость имеет уникальную боковую зубчатость и узкую заднеглазничную ветвь, похожую на Varanops. Квадро-ягодичная кость имеет тонкую ветвь, соединяющую скуловую и верхнюю челюсти. Носовая часть также длинная и тонкая, но имеет обширную фрагментацию, поэтому точная длина не определена. Лобная кость длинная и тонкая, задний конец не заходит на края орбиты. Постфронтальная кость маленькая из-за размера лобной. Чешуйка длинная и узкая и даже больше по сравнению с Varanops. Теменная кость крупная с неглубокими бороздками в надвисочном элементе. Мозговая коробка хорошо сохранилась, только культовый отросток отсутствует на всех ее внешних поверхностях. Парасфеноид — это самая большая часть головного мозга с некоторым перекрытием базиоокципитала, образуя «овальное окно». Наличие множества сильных, заостренных и загнутых назад зубов — отличительная черта нижней части черепной коробки. Зубья расположены в трех группах, образуя U-образную полосу. Существует проблема с различением базисфеноида и парасфеноида из-за ко-оссификации, образующей нечеткую линию шва. Базисфеноид имеет большой базиптеригоидный отросток, отходящий от основания культиформного отростка.
Нижняя челюсть
Нижняя челюсть длинной и тонкой формы с бороздками и ямками на крыше черепа. Дентальная кость длинная, с постеродорсальным отростком, доходящим до нижней челюсти и перекрывающим надугловые кости. Угловые и предсуставные кости длинные, при этом длина селезенки почти равна длине зубной кости. В этом экземпляре короноид не был идентифицирован. На медиальной поверхности нижней челюсти находится межмандибулярное отверстие, как у родственных родов Varanops и Ophiacodon.
Зубы
Череп Aerosaurus имел 16 краевых зубов, меньше, чем у Varanops (44), а верхние зубы были длиннее. Большинство зубов были изогнуты больше, чем у других «пеликозавров», с треугольным углублением у основания. Размер каждого зуба варьировался в зависимости от размера промежутков между зубами. Самые большие зубы (7) были на верхней челюсти и уменьшились в длине кзади от орбиты. Есть еще шесть длинных загнутых назад зубов, расположенных вентрально от заглазничной перемычки, но функция их остается загадкой. Зубы нижней челюсти меньше, расположены близко друг к другу и имеют одинаковую изогнутую форму по сравнению с верхней челюстью.
Позвонки
Аэрозавр имел двадцать шесть пресакральных позвонков, некоторые из которых отсутствуют из-за эрозии. Около пяти передних позвонков могут быть шейными, а в этом образце присутствуют три крестцовых позвонка. В целом его длинный тонкий хвост состоит как минимум из 70 хвостовых позвонков, что больше, чем у любого другого «пеликозавра». Нервные отростки короче с типичным атласом, имеющим задний отросток, переходящий к зигапофизам. Ось примерно равна длине других шейных позвонков. Каждый позвонок окостенел без видимого шва между центром и нервной дугой. Дистальный хвостовой позвонок тонкий, цилиндрической формы и плохо сохранился по сравнению с остальной частью позвонков.
Рёбра
Пресакральные позвонки имеют тонкие двуглавые ребра, но какое ребро самое длинное, неизвестно из-за сочленения окаменелости. Некоторые спинные ребра расширены дистально. Gastralia видна в виде группы крошечных стержней в некоторых сочлененных ребрах. Гастралии — это узкие пластинки у других «пеликозавров» по сравнению с аэрозаврами.
Аппендикулярный скелет
Грудной пояс сохраняется на медиальной поверхности с частично обнаженной левой лопаткой. Ключица также сохранилась, но у этого экземпляра клейтрума не обнаружено. Плечевой пояс похож на Varanops с изогнутым скапулокоракоидом. Ключица расширена в переднезаднем направлении. Межключица Т-образной формы похожа на Ophiacodon и хорошо сохранилась. Тазовый пояс у этого экземпляра обнажен не полностью. Шейка подвздошной лопасти более узкая по сравнению с A. greenleeorum, но седалищная кость длиннее и окостенела. Лобок недостаточно хорошо виден, чтобы его можно было описать. Левая сторона конечностей хорошо сохранилась, плечевая и бедренная костей такая же длина, как и голени. Допускает высокую осанку и большие шаги для хищнического образа жизни. Локтевая кость прямая, толстая, с хорошо развитым локтевым отростком. Предполагается, что в левом манусе есть то, что видно на окаменелости. Терминальные фаланги имеют короткие загнутые когти с формулой фаланг 2: 3: 4: 5: 3. Бедра прямые, толстые, концы не увеличены. Голень большая, дугообразная. Астрагулус короткий, квадратной формы, без длинной проксимальной шейки.
Классификация
Aerosaurus принадлежит к вымершему семейству Varanopidae, относящемуся к «пеликозаврам»; они вымерли примерно в конце перми. Внутри Varanopidae есть подсемейства Mycterosaurinae и Varanopinae; В этом филогенетическом древе Aerosaurus принадлежит к варанопинам. Elliotsmithia longiceps помещается в группу Mycterosaurinae. Сестринское семейство варанопид — Ophiacontidae.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
У A. wellesi плечевая и бедренная кость была такой же длины, что и голени, что позволяло ему иметь высокую осанку и большие шаги для хищного или хищного образа жизни. Закостеневшие лапы и чрезвычайно длинный хвост аэрозавра предполагают, что это подвижное наземное плотоядное животное. «Пеликозавры» представляют первую группу, которая доминирует над наземной фауной и достигла больших размеров тела в то время, когда существовал суперконтинент Пангея. Открытие Pyozia mesenensis из средней перми предполагает, что в позднем палеозое произошла адаптация к экологическим и климатическим изменениям. Варанопиды, как правило, были базальными «пеликозаврами» малого и среднего размера, которые были хищниками и существовали бок о бок с растительноядными животными в этом ландшафте. Открытие P. mesenensis — это просто возрастающая тенденция признака «млекопитающего» во время интродукции жертв, появившихся в пермский период.
Терморегуляция
Представители «пеликозавров», скорее всего, были экзотермичными, по некоторым теориям, эдафозавриды и Dimetrodon использовали структуру паруса для сохранения тепла. Эктотермным животным, таким как рептилии и «пеликозавры», для выживания необходимо поддерживать уровень температуры тела по сравнению с внешней средой. Подсчитано, что «пеликозавр» должен будет оставаться в диапазоне от 24 до 35 градусов по Цельсию, как и современные рептилии. Это подтверждается местоположением открытий пеликозавров в регионах с более высокими температурами на суперконтиненте Пангея, в известных ныне местах в Нью-Мексико, Техасе и Оклахоме, и это лишь некоторые из них. Изменение цвета, дыхания, кровотока и метаболизма — вот некоторые из способов, которыми сегодня рептилии регулируют температуру своего тела, и могут быть одними из способов эволюции «пеликозавра» для расширения своей ниши.
Палеобиогеография
«Пеликозавры», в том числе и аэрозавр, жили на суперконтиненте Пангея. Северное и южное полушарие в период ранней перми были жаркими и засушливыми с отложениями эвапоритов в Северной Америке и Европе. Самая южная и самая северная части Пангеи имели холодный и умеренный климат. На экваторе Пангеи был тропический влажный климат. Флора изменилась от тропических лесов карбона к семенным растениям, такими как хвойные деревья, в течение ранней перми. Большинство открытий четвероногих из позднего карбона и ранней перми было сделано в Северном полушарии. Открытия ископаемых четвероногих из средней и поздней перми были из Южной Африки и России, что привело к временному разрыву. Временной разрыв между летописями окаменелостей ранней и средней перми или разрывом Олсона после Эверетта С. Олсона, известного палеонтолога по позвоночным, был закрыт повторением пермских пластов окаменелостей и новыми открытиями окаменелостей. Аэрозавр можно было найти в красном алевролите в формации Або / Катлер в Нью-Мексико, поэтому он существовал в открытой и засушливой среде.
Синапсиды | ||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|