Парарабдодон
Парарабдодон (лат. Pararhabdodon) — род гадрозаврид, обитавших в маастрихтском веке мелового периода на территории современной Испании.
Описание
Парарабдодон, скорее всего, был дву- или четвероногим растительноядным динозавром, взрослая особь которого могла достигать длины около 6 м. Спинной и крестцовый позвоночные отростки были удлиненны, из-за чего парарабдодон, по всей видимости, имел высокую спину, как и другие гадрозавроидыы. Поскольку ископаемый материал парарабдодона неполон, более конкретных выводов о его внешнем виде сделать невозможно.
Этимология
Родовое название переводится на русский язык как «подобный рабдодону» (также допустим вариант «похожий на рабдодона»), из-за его сходства с базальным игуанодонтидом рабдодоном. Видовое название было дано в честь муниципалитета Исона[1], около которого был обнаружен динозавр.
История изучения и ископаемые остатки
Находки в Сан-Рома-д’Абелла
Раскопки образцов, которые позже будут использованы для описания парарабдодона, начались весной 1985 года в каталонской местности Сан-Рома-д’Абелла, относящейся к Таларнской формации. В 1987 году, Казановас-Кладелласом и другие учёные отнесли остатки орнитопода из Каталонии, включающие шейный позвонок, некоторые частично сохранившиеся дорсальные позвонки, плечевую кость и фрагментарную лопатку, к роду Rhabdodon. Новые остатки, раскопанные в этом же месте в 1990 году, привели к пересмотру материала, и Казановас-Кладеллас и его коллеги в 1993 году отнесли эти образцы к новому виду Pararhabdodon isonense.
В 1994 году в данной местности был обнаружен дополнительный материал, включающий две челюсти, два дорсальных позвонка, полный крестцовый отдел, два фрагментарных ребра и частично сохранившуюся седалищную кость. В 1997 году Лоран и др. исправили видовое название на «isonensis». Новый материал, включающий наиболее важные черепные и нижнечелюстные фрагменты, привел к тому, что команда Казановаса-Кладелласа переклассифицировала парарабдодона, отнеся его к гадрозавридам. В 1999 году его классификация была конкретизирована, в результате чего парарабдодон был отнесён к ламбеозавринам. Это сделало его первым ламбеозаврином и вторым действительным гадрозавридом, обнаруженным в Европе, вслед за телматозавром и сомнительным ортомером.
В общей сложности весь материал, обнаруженный в Сан-Рома-д’Абелла включает: левую и правую верхнюю челюсти; пять шейных, пять дорсальных и один хвостовой позвонок, крестец, фрагментарные ребра, один конец правой седалищной кости, фрагмент левой лопатки, локтевой кости и плечевой кости. Весь этот материал был обнаружен на территории размером 4 на 2,5 метров, и считается, что остатки принадлежали одной особи.
Материал, обнаруженный в других местах
В своей статье 1997 года Лоран и его коллеги отнесли к роду Pararhabdodon дополнительные остатки (челюстной материал, позвонки и кости конечностей нескольких особей разного возраста), обнаруженные в местечке Ле-Бексен во французском департаменте Од[2], в слоях, датируемых поздним меловым периодом. Прието-Маркес и его коллеги прокомментировали эти остатки в статье 2006 года, хотя и отметили, что сами они не изучали этот материал. Прието-Маркес и его коллеги пришли к выводу, что все образцы, за исключением одной фрагментарной плечевой кости, слишком плохо сохранились, чтобы их можно было должным образом сравнить с испанским материалом парарабдодона, и поэтому не согласились с выводом. Что касается обнаруженной плечевой кости, то Прието-Маркес с коллегами осделали вывод, что она отличается от плечевой кости Pararhabdodon isonensis и поэтому также не относится к этому виду. В 2013 году группа учёных, в составе которой был и Прието-Маркес, исследовала материал из департамента Од и подтвердила свой вывод, сделанный в 2006 году. Лоран в своей диссертации 2003 года отнёс материал большинства французских ламбеозаврин к Pararhabdodon. Данный вывод был сделан на основе того, что данный род был в то время единственным европейским родом ламбеозаврин. Прието-Маркес и др. в 2013 году использовали этот материал для описания нового таксона Canardia garonnensis.
В 2013 году верхняя челюсть, образец с обозначением MCD 4919, была отнесена к Pararhabdodon isonensis. Челюсть обладала синапоморфиями трибы Tsintaosaurini, к которой к этому моменту был отнесен парарабдодон, и был отнесен к данному роду, в частности, из-за широкой рострокаудальной области верхней челюсти, уникального признака, присущего только Pararhabdodon isonensis и не встречающегося у других представителям трибы. Образец был обнаружен в местности Серрат-дель-Ростиар 1, входящей в «Нижнюю красную единицу» формации Тремп, похожей на место обнаружения голотипа парарабдодона, но отложенной более старыми слоями. Это еще больше расширило ареал вида. В 2019 году был описан новый род и вид Adynomosaurus arcanus, и в статье, описывающей данный род и вид было поставлено под сомнение отнесение материала MCD 4919 к Pararhabdodon isonensis. Было обнаружено, что этот экземпляр имеет эктоптеригоидную поверхность, различную с верхней челюстью голотипа парарабдодона, что противоречит их идентичности. Поскольку образец все еще был признан обладающим характеристиками Tsintaosaurini, авторы все еще считали, что он, вероятно, принадлежит близкому родственнику Pararhabdodon isonensis.
В том же исследовании также описывались Blasisaurus canudoi из района Блази 1 лежащего в основе формации Арен и Arenysaurus ardevoli из района Блази 3 формации Ля Роза, еще одной части группы Тремп. Ранее заявленные признаки этих двух таксонов были обнаружены и у других гадрозавров. Таким образом, первый таксон обладал уникальной особенностью яремной кости, а также уникальной комбинацией других особенностей, а второй таксон — только одной уникальной характеристикой в строении лобной кости. Поскольку окаменелости были обнаружены неполными, нельзя исключать, что они относятся к одному виду. Та же самая переоценка не могла исключить, что Blasisaurus canudoi, Arenysaurus ardevoli или оба из них являются синонимами Pararhabdodon isonensis, так как наиболее таксономически информативные области скелета не обнаружены ни у Pararhabdodon, ни у двух других таксонов. Учёные воздержались от рассмотрения любых из них представителями одного вида до получения данных из большего количества материала.
Гигантское местонахождение костей гадрозавров, позже названное Костяным ложем Бастура Побле, было обнаружено в на территории формации Конкес в конце 1990-х годов. Таксономический статус обнаруженных костей колебался с течением времени. Обсуждалось, представляет ли материал особый вид или комбинацию материала нескольких различных видов; но сегодня наиболее вероятным считается принадлежность костей единственному виду. Было высказано предположение, что материал, вероятно, принадлежит Koutallisaurus, что было основано на географической близости местонахождения других окаменелостей данного рода, но это предположение было отвергнуто, когда род Koutallisaurus был признан сомнительным. С тех пор ископаемый материал был предварительно отнесен к роду Pararhabdodon. Однако из-за отсутствия какого-либо подходящего материала для сравнения и отсутствия характеристик цинтаозаврини в костяном материале совсем недавно было высказано предположение, что материал может принадлежать ламбеозаврину.
Отношения с Koutallisaurus
Недалеко от деревни Абелла-де-ла-Конка[3] в 1990-х годах палеонтолог Марк Боада обнаружил новое место на территории формации Таларн, содержащее окаменелости динозавров. На территории этого участка, позже названного Лос-Ллаус, был выкопан фрагмент челюсти, получивший обозначение IPS SRA 27. В 1997 году Казановас-Кладеллас и его коллеги заявили, что похожий фрагмент был обнаружен в Сан-Рома-д’Абелла — месте, где были найдены голотипные остатки парарабдодона. В следующем году они описали образец и отнесли его к Pararhabdodon isonensis на основании его принадлежности к тому же стратиграфическому уровню, что и предыдущие остатки. В 2006 году стратиграфия региона была пересмотрена, и местоположение IPS SRA 27 было скорректировано.
В том же исследовании 2006 года, проведенном Альбертом Прието-Маркесом и его коллегами, было отмечено, что в районе Сан-Рома-д’Абелла не было обнаружено ни одного фрагмента челюсти, который мог бы сравниться с образцом из Лос-Ллаус, и поэтому они ограничили Pararhabdodon isonensis первоначальным материалом. Кроме того, они отнесли материал IPS SRA 27 к новому роду и виду — Koutalisaurus kohlerorum, чьё родовое название происходит от греческого слова «koutali», означающего «ложка», данное в связи с формой челюсти животного, а видовое название было дано в честь Терри и Мэри Колер, за их поддержку палеонтологии позвоночных. Одна аутапоморфия (уникальный признак) была использована для отнесения материала новому виду: очень удлиненный беззубый участок на обнаруженном фрагменте, который был расширен внутрь. Зубы на фрагменте не сохранились, зато остались 35 зубных позиций. После сравнения данного образца и других европейских фрагментов челюстей гадрозавроидов выяснилась его уникальность. Хотя образец оказался слишком фрагментарным, чтобы его можно было использовать для филогенетического анализа, было установлено, что он принадлежит гадрозавриду, причём более прогрессивному, чем парарабдодон. Авторы отметили возможность того, что будущие открытия могут привести к объединению Koutalisaurus kohlerorum с Pararhabdodon isonensis.
Доказательства этой синонимии позже появились в исследовании 2009 года, проведенном Прието-Маркесом вместе с Джонатаном Р. Вагнером. Материал Pararhabdodon, голотип Koutalisaurus и материал китайского вида Tsintaosaurus spinorhinus были изучены и сопоставлены, после чего был сделан вывод, что область черепа Tsintaosaurus spinorhinus и беззубый фрагмент Koutalisaurus, имеют сходства. Было отмечено, что к этому выводу могут быть применены различные подходы. Koutalisaurus koelerororum разделял уникальную черту с циньтаозавром и не мог быть отличен от него, первый мог считаться младшим синонимом последнего. Однако было отмечено, что вероятность появления вида гадрозавроидов со столь обширным ареалом, включающим Западную Европу и Китай, совершенно беспрецедентна, поэтому учёные воздержались от этого направления мысли. Вместо этого, Koutalisaurus koelerororum посчитали nomen dubium, таксоном неопределенной различимости из-за отсутствия каких-либо аутапоморфий. Но учёным не нравился этот способ действий ведь они полагали, что если в этом районе не был найден второй таксон с такой же морфологией, то образец, вероятно, представляет собой отдельный вид. Таким образом, они решили не относить этот вид к Tsintaosaurus. C тех пор в районе Сан-Рома-д’Абелла не было обнаружено никаких материалов, позволяющих сравнивать Koutalisaurus koelerororum и Pararhabdodon isonensis. Однако были обнаружены признаки, объединяющие Pararhabdodon isonensis с Tsintaosaurus spinorhinus. Поскольку оба рода, обнаруженные на территории Таларнской формации разделяли черты с азиатским родом, учёные решили рассматривать их как один вид, поскольку сохранение их как условно отдельных было в их глазах вводящим в заблуждение неспециалистов, которые, вероятно, не различили бы два таксона в случае их разделения. Прието-Маркес вместе с коллегами снова вернулись к фрагменту челюсти в 2013 году, в исследовании, предоставившим обзор и исследование гадрозавроидв со всей Европы. Дальнейшая подготовка образца за время, прошедшее с момента его последнего исследования, показала, что уникальность фрагмента была значительно преувеличена реконструкцией образца, проведённой при обнаружении. Образцы циньтаозавра, демонстрирующие аналогичное состояние, были найдены искаженными в результате аналогичного процесса. С поправкой на неточности, фрагмент из Лос-Ллаус неотличим от множества аналогичных областей черепов других ламбеозавринов и не имеет никакой особой связи с циньтаозавром. Таким образом, их доводы в пользу отнесения образца к Pararhabdodon были опровергнуты, и теперь этот образец считается совершенно неопределенным фрагментом челюсти ламбеозаврина.
Систематика
С самого момента обнаружения, парарабдодона отнесли к кладе Iguanodontia внутри которой он занимал различные позиции по отношения к другим родам. При первом описании, проведённом Казановас-Кладелласом и коллегами, вообще было принято решение, что остатки принадлежат не к новому таксону, а к роду Rhabdodon, являясь одним из видов. Вскоре после этого была доказана принадлежность остатков к новому таксону, и в 1993 году род получил своё нынешнее название. В то время еще всё ещё считалось, что этот род является примитивным игуанодонтидом, близким к рабдодону. Это было основано на характеристиках его позвонков, поскольку черепные остатки еще не были найдены. В 1994 году эти черепные остатки (две челюсти) будут найдены и использованы первоначально описавшими род учёными, чтобы отнести род к Hadrosauridae.
Казанова-Кладеллас и др. в последний раз они пересмотрели свою позицию в 1999 году, когда опубликовали статью, отстаивающую позицию Pararhabdodon как примитивного члена подсемейства гадрозавров Lambeosaurinae, что сделало его первым европейским представителем данного подсемейства. Характерными чертами скелета, доказывающими эту точку зрения, были усеченная и округлая форма сочленения верхней челюсти с яремной костью, усеченная форма задней части самой верхней челюсти, высокие позвоночные отростки и дельтопекторный выступ плечевой кости, выступающий дистально.
Однако предположение о том, что Pararhabdodon isonensis был первым известным европейским ламбеозаврином, вскоре было оспорено. В 2001 году Джейсон Хед в своем исследовании пересмотрел статус другого вида, Eolambia caroljonesa, посчитав его примитивным ламбеозаврином. Позже данные виды были признаны более примитивными гадрозавроидами, причём существовавшими до разделения на Lambeosaurinae и «Hadrosaurinae» (позже переименованных в Saurolophinae). Что касается парарабдодона, то это было основано на опровержении аргументов, выдвинутых в исследовании 1999 года, так как нынешняя анатомия челюстно-яремного сочленения не рассматривается как синапоморфия у Lambeosaurinae, а угловой дельтопекторный гребень является признаком, присутствующим даже у примитивных игуанодонтидов. Кроме того, количество его зубов было меньше, чем у известных ламбеозавринов. В 2006 году, при переоценке рода Альбертом Прието-Маркесом и его коллегами, он впервые был включен в филогенетический анализ. Кладограмма Прието-Маркеса и др., составленная в 2006 году, представлна ниже:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Прието-Маркес вернулся к вопросу систематике парарабдодона в 2009 году вместе с Джонатаном Р. Вагнером. Они снова обратились к сочленению между верхней челюстью и яремной костью, обнаружив, что это связывает парарабдодона с азиатским циньтаозавром. В филогенетическом анализе 2006 года Pararhabdodon isonensis был оценен как динозавр, имеющий признаки примитивных гадрозавроидов, что оказало сильное влияние на его положение. Вместо того, чтобы менять его положение для обновлённой версии филогенетического анализа как более продвинутого гадрозавроида, была поддержана идея о связи между Pararhabdodon и Tsintaosaurus. Было обнаружено множество синапоморфий, объединяющих эти два таксона, а также идентифицирующих парарабдодона как члена подсемейства Lambeosaurinae. Эта связь была вновь подтверждена в работе Прието-Маркеса и др., проведённой в 2013 году, в котором группа, содержащая эти два рода, была названа трибой Tsintaosaurini. Кладограмма, составленная в результате исследования, представлена ниже:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Будучи гадрозавридом, парарабдодон был крупным дву- или четвероногим растительноядным динозавром, имевшим сложный череп с челюстями, позволявшими делать измельчающее движение, аналогичное жеванию, и его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи, которые содержали сотни зубов, только относительная часть из которых использовалась в конкретное время. Как и другие гадрозавроиды, парарабдодон, вероятно, мог вести стадный образ жизни.[4]