Парапсицефал
Парапсицефал (лат. Parapsicephalus) - это род длиннохвостых рамфоринхидных птерозавров из нижней юры Уитби, Йоркшир, Англия. Он содержит единственный вид, P. purdoni, первоначально названный как вид родственного рамфоринхиде Scaphognathus в 1888 году, но перенесенный в свой собственный род в 1919 году из-за уникального сочетания характеристик. В частности, верхняя поверхность черепа Parapsicephalus выпуклая, что иначе наблюдается только у диморфодонтов. Это послужило основанием для отнесения некоторых исследователей к Dimorphodontia, но все согласны с тем, что Parapsicephalus, вероятно, представляет собой рамфоринхид. Внутри Rhamphorhynchidae Parapsicephalus был синонимом примерно современного Dorygnathus; это, однако, маловероятно, учитывая многие различия между двумя таксонами, включая вышеупомянутую выпуклую верхнюю поверхность черепа. Parapsicephalus был предварительно отнесен к подгруппе рамфоринхид Rhamphorhynchinae, но вместо этого он может представлять собой базального члена группы.
Описание
Типовой образец - череп Parapsicephalus, длина которого составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), предполагает, что он был среднего размера. Сравнение с родственными птерозаврами Scaphognathus, Dorygnathus и Jianchangnathus показывает, что полный череп имел бы длину 18–19,6 см (7,1–7,7 дюйма). Веллнхофер оценил размах его крыльев в 1 метр (3 фута 3 дюйма); совсем недавно для упомянутой плечевой кости, которая имеет длину 10 сантиметров (3,9 дюйма), размах крыльев оценивается в 1,68–3,26 метра (5 футов 6 дюймов - 10 футов 8 дюймов).
При взгляде сбоку выпуклая вершина черепа образовывала пологий наклон. Удлиненный фронтальный отросток предчелюстной кости, который простирается назад к глазам, мог поддерживать низкий гребень вдоль средней линии. Ниже ноздри предчелюстная кость встречается с верхней челюстью; их соединение отмечено разрывом текстуры поверхности кости. В целом, анторбитальное отверстие овальной формы, расположенное позади ноздри и отдельно от нее, имеет размеры 45 миллиметров (1,8 дюйма) в длину и 24 миллиметра (0,94 дюйма) в высоту. Верхняя челюсть отходит назад в форме полумесяца, чтобы охватывать передний конец отверстия, при этом верхний зубец верхней челюсти образует угол 45 ° с горизонталью. Верхний конец оконного проема окружен тонкой прямоугольной и слегка вогнутой носовой частью и слезной частью, которая плохо сохранилась, но могла быть длинной, тонкой и треугольной. На нижней стороне черепа верхняя челюсть образует большую часть неба (а не предчелюстную кость, как предполагалось ранее), простираясь назад от наружных ноздрей. Вдоль средней линии верхней челюсти расположена тонкая полоска кости, сошник, который соединяется с крыловидным отростком.
Сзади от анторбитального отверстия находится скуловая кость, которую часто изображали как небольшую V-образную двоякую структуру, но на самом деле она большая и имеет четыре зубца. Слезный отросток простирается на 20 миллиметров (0,79 дюйма) вперед и вверх от основной части скуловой кости, в то время как более прочный посторбитальный отросток простирается на 18 миллиметров (0,71 дюйма) назад и вверх. Вместе они охватывают нижнюю часть глазницы с углами 45 ° с каждой стороны. Грушевидная глазница имеет высоту 34 миллиметра (1,3 дюйма) и ширину 32 миллиметра (1,3 дюйма) в самом широком месте. Позади скуловой кости находится квадратично-скуловая кость, которая традиционно изображалась гипертрофированной и занимающей место задней части скуловой кости, на самом деле это небольшая кость в форме полумесяца, зажатая между скуловой и квадратной ногами и расположенная ниже удлиненное подвисочное отверстие. В целом подвисочное отверстие по форме похоже на глазницу. Квадраты имеют форму ремня и охватывают от спины до низа черепа. Хотя в основном это не видно, удаление париетальной кости во время подготовки обнажило часть эндокаста головного мозга, которая имеет большие хлопья и головной мозг.
Фронтальная кость, расположенная на вершине черепа между верхней челюстью и глазницей, имеет форму подпрямоугольника с большим ромбическим отростком, идущим вперед и пересекающимся с носовой частью. Фронтальный отросток предчелюстной кости врезается во фронтальную по средней линии этого ромба. Задние концы лобной и скуловой частей соприкасаются с тонкой и треугольной заглазничной частью, длиной около 15 миллиметров (0,59 дюйма) вдоль дна, которая проходит назад, разделяя подвисочные и надвисочные отверстия. Само надвисочное окно представляет собой несколько четырехгранный овал. Позади заглазничного и закрывающего надвисочного отверстия находится чешуйчатая кость с тремя зубцами, которая частично перекрывается мощными лопаткообразными окципитальными отростками затылочной кости. Между отростками находится большое затылочное отверстие, имеющее овал размером 7 миллиметров (0,28 дюйма). Чуть ниже находится базо-затылочная часть, которая образует округлую пластину, охватывающую заднюю часть черепа.
Названный грудной пояс
Плечевая кость, относящаяся к Parapsicephalus, вероятно, имела слегка отклоненный дельто-грудной гребень. Он имеет субтреугольный медиальный отросток, шириной 7 миллиметров (0,28 дюйма) и длиной 25 миллиметров (0,98 дюйма), который начинается близко к головке плечевой кости. В поперечном сечении стержень плечевой кости подпрямоугольной формы и шириной около 7 миллиметров (0,28 дюйма) в средней точке; нижняя треть вала выгнута вперед. Лопатка и коракоид кажутся полностью сросшимися; они составляют соответственно 67 миллиметров (2,6 дюйма) и 59 миллиметров (2,3 дюйма) в длину и образуют угол в 70 ° друг к другу, создавая в целом V-образную структуру, как у Sericipterus. Внешний конец лопатки заметно шире, чем внутренний конец, а гленоид полностью расположен на лопатке, при этом стержень изгибается примерно на 15 ° по направлению к гленоиду. Между тем, часть коракоида, ближайшая к гленоиду, очень расширена.
История изучения
Parapsicephalus определенно известен только по одному частичному черепу без морды, но с подробным эндокастом головного мозга. Он внесен в каталог под номером образца GSM 3166 и хранится в Британской геологической службе в Кейворте, Ноттингемшир. Он был собран в 1880-х годах преподобным Д.У. Пёрдон из сланцевого карьера Loftus Alum в Лофтусе, Северный Йоркшир, окаменелости которого были обнаружены еще в начале девятнадцатого века. Карьер был выведен из употребления после прекращения работы в 1860 году. Обнаженные породы, которые состоят из богатых пиритом сланцев с известковыми конкрециями, являются частью верхней квасцовой сланцевой пачки формации Уитби-аргиллитов, которая датируется примерно 182 миллиона лет назад, или тоарский этап юрского периода.
GSM 3166 был описан Эдвином Талли Ньютоном, который одолжил его у преподобного Пёрдона в 1888 году. Он описал его как разновидность Scaphognathus, S. purdoni, названную в честь Пёрдона; он не включил его в типовой вид S. crassirostris из-за различий в кривизне верхней части черепа, а также срединного канала на верхней части черепа. В своем описании черепной коробки он отметил ее промежуточную морфологию между морфологией ящериц и птиц, которую он считал свидетельством тесной связи между птицами, птерозаврами и «рептилиями». Ф. Плиенингер впоследствии сравнил GSM 3166 с Campylognathoides и заявил, что он не так близок к Scaphognathus, как предполагал Ньютон. Позже, в 1919 году, Густав фон Артабер, основываясь на форме верхней части черепа, удлиненных ноздрях и префронтальных костях, большом анторбитальном отверстии и глазнице, глубокой скуловой кости и наличии семи зубов на верхней челюсти, сослался на GSM 3166 в новый род Parapsicephalus.
Возможная синонимия с доригнатом
В 2003 году Дэвид Анвин, Кеннет Карпентер и другие предположили, что Parapsicephalus на самом деле был ближе к примерно современному Dorygnathus из немецких отложений. Анвин официально переименовал его в новую комбинацию Dorygnathus purdoni. Это переименование было принято некоторыми исследователями, но не другими. Однако в переописании GSM 3166 в 2017 году было отмечено несколько отличий Доригнатуса от Parapsicephalus: больший угол слезного отростка верхней челюсти, более редуцированный верхнечелюстной отросток предчелюстной кости, более широкий угол скуловой кости под глазницей. , более тонкая скуловая кость относительно высоты черепа, более округлая глазница, более овальная форма надвисочного отверстия и выпуклая вершина черепа (что является уникальным среди птерозавров, за исключением диморфодонтов). На основе этих характеристик исследование выделило Parapsicephalus в отдельный род.
Возможные дополнительные образцы
Образец NHMUK PV R36634 был найден в 2011 году в конкреции в заливе Солтвик, который также принадлежит к сланцевой пачке квасцов. Он состоит из лопатки, клювовидной кости и плечевой кости; Головка плечевой кости была отломана во время раскопок в результате вскрытия конкреции (это обычный метод обнажения аммонитов, сохранившихся в конкрециях). Хотя нельзя с уверенностью отнести этот экземпляр к Parapsicephalus, его происхождение и сходство с Dorygnathus послужили основой для предварительной идентификации этого экземпляра как принадлежащего к этому роду. Еще один возможный образец - череп, собранный в 1994 году в Альтдорфе, Бавария, Германия, который имеет большое сходство с GSM 3166, а также сохраняет некоторые дополнительные элементы. В настоящее время он хранится у частного коллекционера, но вскоре будет передан в дар учреждению в Великобритании.
Классификация
Хотя Ньютон первоначально считал Parapsicephalus разновидностью Scaphognathus, Артабер заметил, что на самом деле он больше похож на Dimorphodo. Преобладающая точка зрения после переименования Артабером Parapsicephalus в отдельный род заключалась в том, что Parapsicephalus представляет собой разновидность рамфоринхид, хотя несколько филогений Брайана Андреса и его коллег поддерживали гипотезу Артабера о его тесной связи с Dimorphodon. Признаки, которые поддерживают это расположение, включают выпуклую вершину черепа, грушевидную глазницу, угол квадрата и толстую скуловую кость. Топология, восстановленная Андресом и Майерсом в 2013 году, показывающая Parapsicephalus как диморфодонтида, воспроизводится ниже.
Птерозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Анализ Parapsicephalus, проведенный в 2017 году, не нашел достаточных оснований для его помещения в Dimorphodontia: его череп был сравнительно длиннее; морда слегка вздернута с выступающими наружу зубами, как у рамфоринхид; квадрат не такой вертикальный; анторбитальное отверстие смещено ниже ноздри, а не на том же уровне; и, хотя верхняя часть черепа у обоих выпуклая, состояние Parapsicephalus не такое экстремальное. Таким образом, родство с рамфоринхидами было сочтено более вероятным. У Rhamphorhynchidae, в отличие от скафогнатин, длина анторбитального отверстия более чем в два раза превышает его высоту и имеет вогнутый задний край; угол квадрата также больше 120 °. Это означает, что Parapsicephalus является членом Rhamphorhynchinae.
Однако есть некоторые факторы, которые усложняют положение рамфоринхина. В частности, подвисочное отверстие грушевидной формы и общий размер анторбитального отверстия больше сходны с скафогнатинами, чем с рамфоринхинами. Кроме того, как и у большинства базальных птерозавров, не являющихся рамфоринхидами, у премаксиллы есть отросток в форме полумесяца, проходящий под ноздрей. Таким образом, возможно, что Parapsicephalus представляет собой базальную рамфоринхид, которая не входит ни в одну из групп, что не является неожиданным с учетом ее временного контекста. Современный Allkaruen также является потенциально жизнеспособным объектом для сравнения, хотя его материал и материал Parapsicephalus не всегда совпадают.
Источники
Птерозавроморфы | ||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Мэхари • Склеромохл(?)
|