Ананкус
Ананкус (лат. Anancus) — вымершее хоботное, жившее на территории Индии, Китая, Африки, Казахстана, Украины, Молдовии, Франции, Италии, Испании, Греции, Словении, Болгарии, Румынии, Словакии, Турции, на Северном Кавказе и в Закавказье 5-2 млн лет назад.
Первую окаменелость ананкуса (часть нижней челюсти с двумя молочными премолярами) описали Круазе и Жоберо из среднего плиоцена Пюи-де-дом, Перрье (Франция) в 1828 году.
Описание
Ананкусы представляют собой завершение эволюционной линии гомфотериид, в ходе развития которых наблюдается постепенное укорочение черепа и нижней челюсти, шеи и редукция нижних бивней при одновременном удлинении хобота и усилении верхних бивней. В результате ананкусы демонстрирует большое сходство с настоящими слонами (Elephantidae), однако оно в значительной мере чисто внешнее.
Ананкусы имели значительные размеры — их рост достигал приблизительно 3-3,5 м, у них было приземистое, несколько удлиненное туловище и относительно короткие массивные конечности. Для запястья характерно асериальное строение.
Череп ананкусов короткий, высокий и узкий, мозговой отдел увеличен в высоту. Лобная часть черепа слабовыпукла. В области наибольшего развития височных впадин лоб сильно сужен. Глазницы большие, округлые. Нёбо почти плоское, с сагиттальным гребешком и продольными, узкими, относительно глубокими желобками по обеим сторонам гребешка. Нижняя челюсть массивная, укороченная; подбородочный отросток короткий, опущен вниз. Симфизный отдел нижней челюсти прямой, сравнительно короткий, его длина меньше длины зубного ряда. Срединная часть симфизного желобка расширена.
Зубная формула взрослой особи . Верхние бивни округлые в сечении, почти прямые, несколько изогнуты в медиальном направлении, очень крупные — до 3 м в длину. Нижние бивни у взрослых особей отсутствуют, их молочная смена присутствует не всегда. Постоянные бивни без эмали. Эмаль на щечных зубах гладкая или слабоморщинистая, ее толщина достигает 5-8 мм. Цемент на коронках развит очень слабо или вовсе отсутствует. Коренные зубы низкие, сложнобугорчатые, с характерным чередованием рядов бугров. Внутренние половины рядов бугров смещены вперед относительно наружных. Для постоянных вехних и нижних коренных зубов характерно следующее количество рядов бугров: на первом моляре в обеих челюстях по 4 ряда, на втором моляре в обеих челюстях по 4-5 рядов, на третьем верхнем моляре 5.5 рядов, на третьем нижнем моляре — 5.5-6.5 рядов. Центральные бугорки не развиты, другие дополнительные — как у рода Tetralophodon, но на нижних зубах задний бугорок крупнее переднего, а на верхних — передний больше заднего. В долинках между основными рядами бугров расположены дополнительные бугорки. У некоторых форм в долинках бугров может присутствовать цемент. Смена коренных зубов происходила горизонтально и одновременно функционировали
один или два последних моляра в нижней челюсти. Что касается премоляров, то они, очевидно, имели только молочную генерацию.
Морфологические особенности зубов и конечностей ананкусов позволяют предполагать, что представители рода тяготели к прибрежным лесам или заболоченным низменностям и питались большей частью сочной растительностью. Хоботом ананкусы срывали плоды, листву деревьев и кустарников, а их огромные бивни могли способствовать извлечению корневищ и клубней растений из почвы. Поздние формы ананкусов совершали попытки приспособиться к питанию более жесткой травянистой пищей, однако значительного успеха они не достигли.
Эволюция
Форма и строение зубов сближают ананкусов с более ранними тетралофодонами (Tetralophodon), которые, вполне возможно, и являются их непосредственными предками. В то же время, ананкусы отличаются от тетралофодонов некоторыми прогрессивными чертами — отсутствием постоянных премоляров и сильно выраженным смещением половин рядов бугров. Последний признак у тетралофодонов развит в слабой степени и только на последних молярах.
Виды
- A. properimensis Osborn — примитивный вид из позднего миоцена Индии. Отличается от A. аrvernensis более узкой коронкой и отсутствием промежуточных бугров на нижних третьих молярах.
- А. perimensis Falconer et Cautley — также ранний вид из позднего миоцена Индии. По сравнению с A. аrvernensis характеризуется большим развитием цемента в долинках бугров, меньшим смещением половинок рядов бугров по отношению друг к другу, а также наличием небольшого числа вторичных элементов коронки, особенно на ее наружной части. Подобно ананкусу овернскому, у A. perimensis происходит образование шестого ряда бугров на верхних третьих молярах.
- Ананкус кенийский (A. kenyensis MacInnes, 1942) — вид из позднего миоцена и раннего плиоцена Восточной (Эфиопия, Кения, Танзания, Уганда, Малави), Центральной (Чад) и (?) Южной Африки, имеет зубы мельче и относительно короче таковых у A. аrvernensis. Кроме того, A. kenyensis отличается наличием пяти рядов бугров на вторых верхних и нижних молярах.
- Ананкус Петроччи (A. petrocchii Coppens, 1965) — вид из раннего плиоцена Ливии. В отличие от A. аrvernensis обладает большим количеством дополнительных элементов в долинках основных бугров зубов.
- A. cuneatus Teilhard de Chardin et Trassaert — вид из раннего (?) плиоцена Китая. От A. аrvernensis отличается большими размерами зубов, относительно узкими коронками, меньшей высотой бугров и меньшим количеством вторичных элементов коронки зуба.
- Ананкус Осириса (A. osiris Arambourg, 1945) — среднеплиоценовый вид из Северной Африки. Имеет сходное с A. аrvernensis количество промежуточных бугров на внутренних половинах зуба, однако отличается меньшей шириной верхнего третьего моляра, упрощенным строением рядов, большей степенью наклона бугров к сагиттальной плоскости зуба, меньшим развитием вторичных элементов и отсутствием цемента.
- Ананкус казахстанский (A. kazachstanicus Aubekerovа, 1974) — вид, описанный из позднего плиоцена (раннего виллафранка) Есекарткана на юго-востоке Казахстана. По сравнению с A. аrvernensis крупнее, не имеет цемента и воротничковой бугристости на коренных зубах, а также обладает меньшим количеством промежуточных бугорков. Порой рассматривается в качестве подвида A. аrvernensis.
- Ананкус овернский (A. аrvernensis Croizet et Jobert, 1828) — типовой и наиболее хорошо изученный вид (имеется два почти полных скелета), был широко распространен на юге Европы и Азии в с раннего плиоцена по ранний плейстоцен. На территории бывшего Советского Союза ископаемые остатки этого животного встречены в составе фаун молдавского и хапровского комплексов (Молдова (Гаваносы, Лучешти, Татерешти, Трифешти, Этулия), Украина (Жевахова Гора, одесские катакомбы), Россия (Ливенцовка, Косякино), Кавказ (Квабеби, Гомаретхи)). Овернский ананкус типичен для плиоценовых местонахождений Европы (Франция, Италия, Испания, Греция, Словения, Болгария, Румыния, Словакия) и является характерным элементом руссильонского и виллафранкского фаунистических комплексов. Нередки находки остатков ананкусов и в средне- и поздневиллафранкских местонахождениях: A. arvernensis ssp. из Юкари-Зогютону (Турция), A. arvernensis из Этуэр, Виалетт, Рока Нейра, Виллароя, Пардин, Оливолы, Сен-Валье, Вальдарно (Франция), Сесклон, Полилаккос, Фессалии (Греция), A. a.chilhiacensis из Шилака (Франция) и Eastern Scheld Estuary (Нидерланды). На территории Британских островов (Вестлетон, Дербшир) в позднем плиоцене обитал A. a. falconeri.
Часто все находки гомфотериид из виллафранкских местонахождений, учитывая общее сходство в строении зубов, относят к A. arvernensis. Однако о неоднородности овернского ананкуса свидетельствуют особенности в морфологии структуры зубов и нижних челюстей у ранних и поздних форм. Поэтому, по мнению ряда исследователей, целесообразно разделение форм, относимых ранее к A. arvernensis или сходных с ним, на несколько отдельных подвидов. Уже утвердились следующие подвиды:
- A. a. arvernensis Croizet et Jobert, 1828 — плиоцен Европы (Франция и Италия (Перрье, Тоскана, Тревокс, Сполето), Румыния (Стонна), Россия (Косякино), Молдова ((?) Дерменджи), и др.).
- A. a. brevirostris Gervais et Serres — плиоцен Европы (Франция (Монпелье), Молдова ((?) Цареука)).
- A. a. chilhiacensis Boeuf, 1992 — ранний плейстоцен Европы (Франция (Шилак), Нидерланды (Eastern Scheld Estuary)).
- A. a. falconeri Osborn — ранний плейстоцен Европы (Великобритания (Вестлетон, Дербшир)).
- A. a. sinensis Hopwood — средний плиоцен (русциний) Китая.
- A. a. alexeevae Bajguscheva, 1971 — поздний плиоцен (средний виллафранк) и ранний плейстоцен Северо-Восточного Приазовья (Ливенцовка, Хапры), Таманского полуострова ((?) Цимбал), Северного Кавказа ((?) Псекупс (станица Саратовская), (?) Малгобек (Моздок), (?) Ляпино (Мариуполь), (?) Сабля, (?) Грозный) и Югославии ((?) Веленье).
Имеется также ряд находок ананкусов неопределенной видовой принадлежности (A. sp.) из плиоцена и раннего плейстоцена (Langebaanwag и Sagantole (Южная Африка), Марокко, Северная Индия и др.).