Ринецепс
Ринецепс (лат. Rhineceps) — это вымерший род темноспондильных амфибий семейства Rhinesuchidae. Ринецепс был обнаружен в северной части Малави (бывший Ньясаленд) в южной части Африки, известный только по своему типовому виду R. nyasaensis. ринецепс был позднепермским (256–258 млн лет назад) полуводным хищником, который жил в ручьях, реках, озерах или лагунах. Rhineceps - это ранний дивергентный стереоспондил в семействе Rhinesuchidae, который существовал только в поздней перми (лопинг) и не пережил пермско-триасовое вымирание, в отличие от других семейств стереоспондилов.
История изучения
Ринецепс был первоначально обнаружен в верхних пластах Чивета в районе Северного Уоллера в Северной Малави. Окаменелость была впервые описана и названа Хотоном в 1926 году, в результате чего он описывает окаменелость левой ветви нижней челюсти R. nyasaensis как принадлежащую к роду Rhinesuchus из-за ее сходства с окаменелостями Rhinesuchus whaitsi. Позднее Уотсон определил в письме Паррингтону, что первоначальная окаменелость на самом деле была передним концом правой ветви, а не левой ветви. Уотсон в 1962 году описал окаменелости, недавно обнаруженные в том же месте, собранные Паррингтоном, как окаменелости R. nyasaensis и определил, что они принадлежат одному и тому же человеку. Уотсон также включил R. nyasaensis в новый род Rhineceps, который отличается от других видов Rhinesuchus.
Описание и палеобиология
Ринецепс был полуводным плотоядным базальным стереоспондилом среднего размера лопингов Малави. Они жили в пресных водоемах, включая реки, озера и лагуны, где питались в основном рыбой. Исторически стереоспондилов сравнивали с современными крокодилами и гигантскими саламандрами из-за их положения, аналогичного пресноводным хищникам. Однако они, вероятно, существовали в нише, уникальной и независимой от крокодилов и гигантских саламандр. Эти нишевые различия вытекают из черепного напряжения и структурных паттернов, а также лабиринтодонта (лабиринтодонтия - это вздутие эмали и дентина внутри зуба). Таким образом, морфология Rhineceps, вероятно, ограничивает его способность охотиться особым образом, чем у крокодилов и гигантских саламандр, например, укусами вбок. Rhineceps также использовал свою уникальную морфологию для ловли добычи, в том числе его сильный мощный укус и небный ряд зубов, чтобы хватать и удерживать рыбу своей челюстью. Многие темноспондилы, включая Rhineceps, вероятно, обладали определенными физиологическими характеристиками с современными амфибиями, которые нельзя непосредственно наблюдать в летописи окаменелостей. Ринецепс, вероятно, обладал повышенной фенотипической пластичностью среди молодых особей, как это наблюдается у современных амфибий. Эта пластичность позволяла физиологическим изменениям в течение жизни организма изменять его морфологию во время развития в зависимости от конкретных и различных факторов окружающей среды. Пластичность была средством для стереоспондилов, чтобы адаптивно излучать множество различных видов и ниш. Ринецепсы, как и другие темноспондильные, были видами - экологическими индикаторами, как и современные земноводные, и поэтому, вероятно, были чувствительны к химическим изменениям, УФ-излучению и другим мутагенам в своей экосистеме.
Ринецепс, как и современные земноводные, обязательно имел водный молодняк. Данны род, как и другие стереоспондилы, был результатом эволюционного гигантизма, который привел к замедленному метаморфозу с небольшими морфологическими различиями между взрослыми особями и личинками. Метаморфозы, вероятно, были утеряны в стереоспондилах, потому что чрезвычайная фенотипическая пластичность позволила акклиматизироваться к окружающей среде за счет изменений морфологии без необходимости бинарной истории развития с личиночной и взрослой стадиями В конечном итоге это привело к неотении, в соответствии с которой личиночная стадия морфологически очень похожа на взрослую стадию . Стереоспондилы, включая Rhineceps, имели только постепенные изменения между ювенильной и взрослой стадиями, и их окаменелости не предполагают наличие какого-либо типа метаморфоза, большого или малого. Большая двусмысленность возникает из-за того, что, в том числе, у ринецепсов есть черты, традиционно связанные с метаморфозами, включая амфибийную ямку кожи.
Присутствие внутренних и/или внешних жабр у темноспондилов в значительной степени трудно определить из-за противоречивой интерпретации остеологических данных. Филогенетическая информация также создала неопределенность в отношении того, где развивались внешние жабры и были потеряны внутренние жабры. Эволюционное объяснение этого противоречия, известного как парадокс Быстроу, состоит в том, что у темноспондилов были как внутренние, так и внешние жабры, при этом внешние жабры присутствовали только у личинок и внутренних жабр, которые являются гомологичными жабрами Osteichthyes (костистая рыба), которые позже стали современными амфибиями . Таким образом, личинки Rhineceps, вероятно, имели внешние жабры, а взрослые особи Rhineceps имели внутренние жабры, хотя это трудно подтвердить из-за отсутствия доказательств метаморфоза стереоспондилов, включая Rhineceps.
Ринецепс как темноспондил обладал диагностическими признаками своей группы, включая широкие сошники, большие и круглые межптеригоидные пустоты, отические зазубрины, контакт между постпаритальной и экзокципитальной костями черепа и стремечко, которое сочленяется с парасфеноидом. Окаменелости Rhineceps отличаются от других ринезухид следующими признаками: наличие вомерновой депрессии непосредственно перед культовым отростком парасфеноида; эктоптеригоиды с увеличенными бивнями на переднем конце; поперечный зубной ряд сошника выпуклый вперед; квадратные мыщелки выступают за кончик таблитчатых рогов; сошники со сплошным приподнятым полем зубчиков; парасфеноидная пластинка шире своей длины; хорошо развитые поперечно широкие «карманы»; внутренняя пустота между носовыми и предчелюстными костями; мандибулы с двумя передними мекелевыми отверстиями; хордатимпаническое отверстие, расположенное на шве между суставной и предсуставной частью.
Классификация
Ринецепс принадлежит к семейству Rhinesuchidae, которое находится в кладе Stereospondyli (клады темноспондилов). До недавнего времени морфология, историческое размещение и филогенетический анализ помещали Rhineceps в качестве сестринской таксона для Rhinesuchus в составе Rhinesuchinae, ранней расходящейся группы Rhinesuchidae.
Rhinesuchidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Анализ 2017 года:
Temnospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиогеография
Ринецепс был обнаружен в южноафриканском бассейне Кару, группе осадочных пород, которые простираются от каменноугольного до юрского периода. Эти осадочные слои образовались из отложений, выпавших из озер и рек возле гор Гондванид на континенте Гондвана. Ринецепс был обнаружен в «верхних костных пластах» пластов Чивета в районе Северного Уоллера на севере Малави, что в Южной Центральной Африке. Осадочные породы из пластов Chiweta происходят в основном из речных отложений, которые часто содержат ископаемые кости, окруженные почвенными карбонатами. Озерные (полученные из озера) отложения не содержат костей, но вместо этого содержат пыльцу, которая использовалась для определения возрастного диапазона слоев Chiweta, который составляет менее 263 млн лет назад. Перекрытие стратиграфических диапазонов конкретных таксонов терапсид помещает зону комплекса Cistecephalus Assemblage в пласты Chiweta (зона, где был обнаружен материал рода) в пределах 256–258 млн лет назад.
Ринецепс жил в конце перми на севере Малави с 256-258 млн лет назад. Экосистемы южной части Африки были в основном тропическими, в них преобладали реки и речные системы. В наземных экосистемах преобладают терапсиды, а в речных экосистемах - рыбы и водные плотоядные темноспондильные. Поздняя пермь также характеризуется сокращением биоразнообразия, которое ограничивает количество существующих родов и видов. Большинство групп темноспондилов, существовавших на суше, вымерли, и, следовательно, стереоспондилы были единственными темноспондильными, которые выжили в конце перми и раннем триасе, приспособившись к преимущественно или полностью водному образу жизни. Экосистемы, в которых жил ринецепс, испытали значительные экологические изменения, вызвавшие сокращение биоразнообразия до традиционной даты пермско-триасового массового вымирания (252 млн лет назад), вероятно, вызванного глобальным похолоданием и ростом ледников в конце гваделупского периода (конец средней перми).