Пахикрокута
Пахикрокута (лат. Pachycrocuta) - род доисторических гиен. Самым крупным и наиболее хорошо изученным видом является Pachycrocuta brevirostris, известная как гигантская короткомордая гиена. Это животное достигало высоты в холке 90–100 см и, по оценкам, весило в среднем около 110 кг, что приблизило его по размерам к львице и сделало крупнейшей известной гиеной. Пахикрокута впервые появилась в позднем миоцене (мессинский ярус, 7,2–5,3 миллиона лет назад). Около 800 тысяч лет назад она вымерла в Европе, но продолжала существовать в Восточной Азии по крайней мере до 500 тысяч лет назад, и, возможно, сохранялась дольше в других регионах Азии.
Таксономия
Первое идентифицированное ископаемое короткомордой гиены было обнаружено в Ле-Пюи, Овернь, Франция, в 1845 году французским палеонтологом Огюстом Эймаром. В 1850 году французский палеонтолог Поль Жерве обозначил этот экземпляр как голотип нового вида, назвав его Hyaena brevirostris. Однако в 1893 году, при подготовке более подробного описания, французский палеонтолог Марселлен Буль ошибочно указал Эймара как автора описания вида вместо Жерве, сославшись на 12-й том "Анналов общества сельского хозяйства, наук, искусств и торговли Пюи" Эймара, где этот вид вообще не упоминается. Буль также неверно указал дату публикации "Анналов" — 1846 год вместо правильного 1848 года. Эта ошибка, приписывающая авторство Эймару, 1846 год, перепечатывалась более века, пока испанский палеонтолог Дэвид М. Альба и его коллеги в 2013 году не опровергли её на основе норм Международного кодекса зоологической номенклатуры.
Короткомордая гиена первоначально относилась к роду Hyaena, наряду с современной полосатой и бурой гиенами. В 1938 году венгерский палеонтолог Миклош Крецой предложил выделить для неё отдельный род, Pachycrocuta, но это предложение стало широко признанным лишь после обзора классификации гиен, проведённого Джованни Фиккарелли и Данило Торресом в 1970 году. Они, как и многие другие учёные того времени, считали пахикрокуту предком пятнистой гиены (Crocuta crocuta).
По всей Европе было найдено множество остатков короткомордой гиены. В 1828 году Жан-Батист Круазе и Антуан Клод Габриэль Жобер описали вид Hyaena perrieri на основе образца из Монтань-де-Перье, Франция. В 1889 году немецкий палеонтолог Карл Вайтофер описал Hyaena robusta на основе находки из Оливолы, Тоскана, Италия, однако уже в 1893 году Марселлен Буль синонимизировал этот вид с Hyaena brevirostris. В 1890 году французский палеонтолог Шарль Депере выделил вид Hyaena pyrenaica на основании образца из Руссильона. Остатки короткомордой гиены были обнаружены также в Восточной Азии. В 1870 году английский натуралист Ричард Оуэн описал китайский образец как Hyaena sinensis. В 1908 году французский палеоантрополог Эжен Дюбуа описал яванскую находку как Hyaena bathygnatha. В 1934 году китайский палеоантрополог Пей Вэньчжун описал ещё один китайский экземпляр под названием Hyaena licenti из бассейна Нихеван. В 1954 году маммолог Р. Ф. Юэр описал вид Pachycrocuta bellax из Кромдраая, Южная Африка. В 1956 году финский палеонтолог Бьорн Куртен выделил подвид Hyaena brevirostris neglecta из Джамму, Индия, а также классифицировал несколько других короткомордых гиен как подвиды H. brevirostris. В 1970 году Джованни Фиккарелли и Данило Торрес отнесли все эти виды к роду Pachycrocuta, хотя Pachycrocuta perrieri иногда выделяется в отдельный род, Pliocrocuta, предложенный Крецоем в 1938 году. В 2001 году остатки Pachycrocuta brevirostris были найдены в пещере Глэдисвейл, Южная Африка.
Обычно считалось, что не более одного или двух азиатских подвидов короткомордой гиены отличаются от европейской Pachycrocuta brevirostris. Эта точка зрения была особенно популярна среди китайских учёных. В течение 20-го века их часто классифицировали как региональные подвиды P. brevirostris, при этом P. b. brevirostris считался эндемичным для Европы, а P. b. licenti и P. b. sinensis — для Китая. В 2021 году китайский палеонтолог Лю Цзиньи и его коллеги сообщили о крупнейшем в истории черепе короткомордой гиены, найденном в Джиньюшане, Северо-Восточный Китай. Этот череп принадлежал P. b. brevirostris, что продемонстрировало, что данный подвид не является эндемичным для Европы. Исследователи предположили, что P. b. licenti (средний виллафранкский ярус) эволюционировал в P. b. brevirostris (поздний виллафранкский), который затем превратился в P. b. sinensis (галерианский период). Реликтовые популяции P. b. licenti вероятно некоторое время сохранялись на юге Китая, тогда как P. b. brevirostris вытеснил большинство других популяций. Лю и его коллеги не были уверены, как другие предполагаемые подвиды вписываются в эту схему.
Таксономическое положение Pachycrocuta относительно современных гиен обсуждается до сих пор. Исследование 2008 года показало, что среди ныне живущих видов эта гиена была ближе всего к пятнистой гиене (Crocuta crocuta). В противоположность этому, в исследовании 2024 года Перес-Кларос утверждал, что ближайшим живым родственником пахикрокуты является бурая гиена (Parahyaena brunnea), а также, что вымершие Pliocrocuta и Hyaena prisca должны быть включены в род Pachycrocuta.
Описание
Pachycrocuta brevirostris — самая крупная из всех известных гиен. Высота в холке составляла около 90–100 см, а средний вес — примерно 100 кг, хотя самые крупные особи могли достигать до 150 кг. Кости конечностей были массивными, а кости на концах конечностей относительно короткими, что указывает на приспособление к расчленению туш. Зубы, особенно крупные премоляры, и мощная нижняя челюсть были сильно адаптированы к дроблению костей.
Палеобиология
В знаменитой пещере Чжоукоудянь на севере Китая был обнаружен обширное скопление с костным материалом, которое, вероятно, является остатками животных, использовавших пещеру в качестве логова на протяжении тысячелетий. На западном конце их прежнего ареала, в Вента-Мицена на юго-востоке Испании, также найдено большое скопление плейстоценовых окаменелостей, которое, вероятно, является древним логовом. Ещё одно подобное место расположено на холмах Пабби в Пакистане, где были обнаружены останки животных, убитых или добытых пахикрокутой. Как и современные полосатые гиены, пахикрокутой часто рассматривается как клептопаразит — падальщик, питавшийся добычей других хищников, таких как саблезубые кошки. Это крупное животное было, вероятно, не способно к преследованию добычи на дальние расстояния, что делало его зависимым от падали. В этом отношении оно отличалось от современной пятнистой гиены, которая, хотя и считается падальщиком, на самом деле чаще охотится самостоятельно, но может быть вытеснена львами. Pachycrocuta brevirostris, по-видимому, был экологически близок к своему меньшему родственнику Pliocrocuta perrieri, так как их окаменелости не встречаются в тех же регионах. Исследование антропологов Ноэля Боаза и Рассела Чиошона останков Homo erectus, найденных вместе с остатками пахикрокуты в Чжоукоудяне, показало, что зазубрины и проколы на костях гомининов, которые ранее считались признаками каннибализма, на самом деле могли быть следами деятельности пахикрокуты. P. brevirostris также конкурировала с ранними представителями рода Homo за падаль в Европе. Некоторые авторы считают, что хотя P. brevirostris действительно был клептопаразитом, он также мог охотиться стаями на добычу среднего и крупного размера, подобно современным пятнистым гиенам.
Эволюция и вымирание
Древнейшие окаменелости, которые обычно относят к роду Pachycrocuta, известны из плиоцена Восточной Африки. Вид P. bellax, известный из раннего плейстоцена Южной Африки, по морфологическим признакам подпадает под вариацию P. brevirostris, однако его географическое разделение с последним делает его достоверность сомнительной. Предполагается, что P. brevirostris произошла в Азии от Pliocrocuta perrieri, отличающейся от P. brevirostris лишь наличием метакониды на первом коренном зубе. Самые ранние окаменелости P. brevirostris в Европе датируются примерно 1,8–2 миллионами лет назад, а самые ранние находки в Восточной Азии, вероятно, немного старше.
P. brevirostris вымерла в Европе около 800 000 лет назад, примерно в то же время, когда в Европу прибыли пятнистые гиены (Crocuta crocuta). Некоторые авторы предполагают, что пятнистые гиены могли вытеснить пахикрокуту, хотя прямых свидетельств того, что эти виды сосуществовали, нет. Другие исследователи связывают исчезновение пахикрокуты с вымиранием мегантереона, чья добыча служила ей основным источником пищи. Пахикрокута вымерла в Европе в ходе крупного изменения фауны в ранне-среднем плейстоцене (виллафранкский–галерианский переходный период), когда вымерло множество видов мегафауны, вероятно, из-за изменений климата, вызванных изменениями длительности ледниковых циклов. Самые поздние останки P. brevirostris из Восточной Азии найдены на стоянке Чжоукоудянь и датируются примерно 500 000 лет назад. Возможно, этот вид выжил в других частях Азии и позже.