Димакродон
Димакродон (лат. Dimacrodon) — вымерший род синапсид, из новейшей раннепермской формации Сан-Анджело в Техасе. Он отличается беззубыми, возможно, клювовидными кончиками челюстей, большими нижними клыками и тонким костным гребнем на верхней части головы. Ранее считавшийся аномодонтом, относящимся к дицинодонтам, позже было обнаружено, что он лишен каких-либо диагностических признаков аномодонтов или даже терапсид, и вместо этого, похоже, является синапсидом класса «пеликозавр» неопределенной классификации.
Описание
Известны три экземпляра D. hottoni, хотя они включают только неполные части нижней челюсти и черепа. Экземпляр голотипа состоит из одной частичной нижней челюсти с зубами. Челюсть длинная, с необычно широким и глубоким нижнечелюстным симфизом, а ветви челюстей тонкие (хотя дополнительный материал из D. sp. Ниже предполагает, что задняя часть челюстей также была глубже). Необычно то, что передняя часть челюсти беззубая и имеет грубую структуру кости, возможно, поддерживающую клюв, как у дицинодонтов, без преклыковых зубов. За беззубой областью находится одна пара больших клыков, а зубы за ними намного меньше и однородны по размеру, в отличие от типичных зубных рядов «пеликозавров», и являются текодонтом, как зубы терапсид.
Еще один экземпляр относился к Dimacrodon sp. включает более обширный, но неполный материал с тыла черепа и краев верхней челюсти. Задняя часть черепа глубокая и широкая, с большим височным отверстием примерно трапециевидной формы, спускающимся вниз и назад от крыши черепа. Посередине черепа между глазами и височным отверстием есть небольшой тонкий теменный костный гребень. То, что известно о предчелюстной кости, позволяет предположить, что у нее была широкая уплощенная пластинка, которая противостояла клювообразной нижней челюсти, а также была беззубой. По этому экземпляру также известен фрагмент челюсти, содержащий два больших «клыка», но неизвестно, принадлежит ли он нижней или верхней челюсти. Считается, что этот череп является самым большим из известных экземпляров димакродона, и, по оценке Олсона (1962), его длина после восстановления составляла примерно 50 сантиметров (20 дюймов).
Классификация
Олсон и Бирбауэр предварительно отнесли димакродона к терапсидам в 1953 году (наряду с другими необычными синапсидами из формации Сан-Анджело) из-за его подобных терапевсиду зубов и общего сходства с различными терапсидами. Строение челюсти было похоже на диноцефалию Titanophoneus, беззубые клювовидные кончики челюстей похожи на дицинодонтов, и они также отметили общее сходство с горгонопсиями. Однако его нельзя было отнести ни к одной из этих групп, и поэтому они не классифицировали его, кроме вероятного терапевсида. Они предположили, что он представляет собой синапсид, который независимо достиг терапевтического «уровня организации» от более известных российских и южноафриканских терапевсидов, что отражает докладистический метод классификации, применявшийся в то время. Позже Олсон дал более точную классификацию в 1962 году, когда отнес ее к Anomodontia, в частности к инфраотряду Venyukovioidea, и создал собственное монотипное семейство Dimacrodontidae.
Олсон также описал дополнительный образец в 1962 году, который он отнес к возможному второму виду как D. sp., На основании возможного присутствия двух клыковидных зубов в зубном ряду, а также различий в расстоянии и форме постклыковых зубов и общая разница в размерах. D. hittoni характеризовалось наличием только одного нижнего «клыка» в каждой челюсти; однако количество верхних «клыков» неизвестно. Два нижних «клыка» могли различить D. sp. от D. hittoni, хотя возможно, что D. hittoni имел два верхних «клыка», а фрагмент челюсти - просто от верхней челюсти D. hittoni. Тогда неясно, были ли D. sp. действительно представляет собой отдельный вид или если это просто крупный экземпляр D. hittoni.
Димакродон был ошибочно отнесен к Anomodontia в первую очередь из-за его широкого беззубого симфиза нижней челюсти, который напоминал клювы дицинодонтов. Олсон также интерпретировал глубокие кончики челюстей и щечные зубы как сходные с таковыми у российского аномодонта Venjukovia, что привело его к объединению их в инфраотряд Venyukovioidea (хотя, в отличие от Dimacrodon, у венюковиид есть передние зубы). Роберт Л. Кэрролл в 1988 году вкратце рассматривал его как динозавра в Tapinocephalia, но это так и не было подробно описано. В 1995 году Сидор и Хопсон повторно посетили терапсиды Сан-Анджело и сообщили, что все они, вероятно, были основаны на материале «пеликозавра» и что ни один из них не был терапсидами, включая димакродон. Эта повторная идентификация была принята и с тех пор соблюдается; однако особенности его черепа, такие как дифференцированные зубы и большое височное отверстие, были описаны как терапевтические. С тех пор никаких дальнейших исследований димакродона не проводилось, и остается неясным, каковы его истинные филогенетические отношения между терапсидами раннего происхождения.
Палеобиология
В верхней части формации Сан-Анджело димакродон сосуществовал и был обнаружен вместе с многочисленным гигантским растительноядным казеидом Cotylorhynchus, а также с капторинидом Rothianiscus и аналогичным загадочным синапсидом Tappenosaurus. Верхняя часть формации Сан-Анджело интерпретируется как прибрежная земная среда, прорезанная многочисленными каналами и переживающая периоды наводнений, во время которых, вероятно, отложились кости димакродона. Олсон и Бирбауэр считали димакродона хищником, хотя клювообразные челюсти были отмечены как более похожие на челюсти растительноядных дицинодонтов.
Источники
Синапсиды | ||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|