Хиолиты
Хиолиты, они же гиолиты (лат. Hyolitha) — группа морских беспозвоночных, рассматриваемая разными исследователями либо как класс в составе типа моллюсков, либо в качестве самостоятельного типа. Известны с раннего кембрия до перми. Являются руководящими ископаемыми. Данные существа достигли расцвета в кембрии, после чего пришли в упадок и полностью вымерли во время пермского вымирания. Наиболее ранние хиолиты обнаружены в Китае и Сибири.
Описание
Хиолиты имели коническую или элиптическую раковину от одного до четырёх сантиметров в длину. Некоторые виды имели кольца и полосы на раковине. Раковина состоит из двух частей: конической оболочки и колпачка — оперкуллума. Некоторые виды имели две изогнутые опоры, известные как хелены, покрытые карбонатом кальция.
Микроструктура оболочки
Ортотецидная оболочка имеет внутренний слой с микроструктурой поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков волокон.
Оперкуллум
Оперкулум закрывает отверстие раковины, оставляя два отверстия, через которые могут выступать хелены. Он состоит из двух частей: кардинального щита - плоской области в верхней части оболочки, и конического щита в нижней части, которая имеет более коническую форму. Внутренняя часть раковины имеет ряд выступов, особенно дорсальные кардинальные отростки и радиально расположенные ключицы.
Хелены
У некоторых хиолитов были хелены — длинные структуры, которые сужались, когда они извивались в спирали в вентральном направлении. У хеленов было органическое центральное ядро, окруженное концентрическими пластинками кальцита. Они росли за счет добавления нового материала у основания - со стороны полости, оставляя линии роста.
Первоначально они были описаны Уолкоттом как отдельные ископаемые под родовым названием Helenia (жену Уолкотта звали Елена, как и его дочь); Брюс Раннегар принял имя helen, когда они были признаны частью хиолитового организма. Они распологались по обе стороны от основной раковины, благодаря чему раковина поднималась над морским дном. Хелены интерпретировались как подпорки, благодаря которым питательный орган, лофофор, был поднят над над морским дном.
Мягкие ткани
Мягкие ткани среднекембрийского хиолита гаплофрентиса из сланцев Бёрджес включают полосу в форме крыла чайки под оперкулумом. Эта полоса интерпретируется как лофофор, питательный орган с центральным ртом; она несет от 12 до 16 щупалец. От рта мускулистая глотка ведет к кишечнику, который петляет назад и выходит за пределы коронки щупалец. Далее кишечник представляет собой пару крупных почковидных органов неопределенной природы. Под оперкуллумом также находятся мышцы. Тонкая стенка тела окружает внутреннюю часть раковины за исключением вершины.
В 2020 году данные о мягких тканях хиолитах были обновлены на основе исследования хорошо сохранившихся образцов, входящих в состав Гуаньшанской биоты, обнаруженной в китайской провинции Юньнань. Сохранившиеся мягкие ткани и органы составляют пищеварительный тракт, мышцы и соединительные ткани между оперкулумом и раковиной. Описаны три способа сохранения мягких частей хиолитов из биоты Гуаньшань: сохранение путем пиритизации, наполнение кишечника осадком и псевдоморфы бактериальной биопленки (выраженные в виде больших внутренних полых полостей), возникающие в результате эндогенного бактериального распада мягких тканей. Недавно собранный материал включает в себя самый старый сохранившийся кишечник хиолитов и открывает новые данные для реконструкции анатомии хиолитов, такие как механизм сочленения оперкулума и внутренних структур в раковине. Сравнение с более молодыми хорошо сохранившимися образцами хиолитов показывает, что анатомия кишечника гиолитов была эволюционно консервативной от раннего кембрия до, по крайней мере, ордовика.[1]
Таксономия
Хиолиты делятся на два отряда: Хиолитиды и Ортотециды.
Хиолитиды имеют дорсо-вентрально дифференцированные оперкуллумы, при этом вентральная поверхность раковины выступает вперед, образуя полку, называемую лигулой.
Определить принадлежность существ к ортотецидам несколько более проблематично. Вероятно эта группа содержит ряд существ, которым не являются хиолитами. Это происходит потому, что их трудно точно идентифицировать, особенно если их оперкулум отсутствует. Ортотециды имеют прямое (или плоское) отверстие, иногда с выемкой на нижней стороне, и запечатаны оперкуллумом, который не имеет лигулы.
Ортотециды делятся на две группы: одна, orthothecida sensu stricto, имеет форму почки или сердца в поперечном сечении из-за продольной бороздки на ее вентральной поверхности, также её оперкулумы несут кардинальные отростки; другая имеет округлое поперечное сечение и часто не имеет кардинальных отростков, что делает их трудно отличимыми от других корнетовидных известковых организмов. Все они были сидячими и бентическими; некоторые, возможно, были фильтрующими животными.
Hyolitha |
| ||||||||||||
Филогенентическая позиция
Поскольку хиолиты вымерли достаточно давно и явно не похожи ни на одну из сохранившихся групп, долгое время было неясно, с какой живой группой они наиболее тесно связаны. Предполагалось, что они являются моллюски или представляют собой отдельный тип. Исторически считалось, что степень их развития соответствует уровню моллюсков и кольчатых червей. В более старые исследования считается, что хиолиты входят в кладу, содержащую моллюсков, членистоногих и кольчатых червей.
Палеоэкология
Гиолитоиды были бентосами обитателями, используя свои helens в качестве ходулей, чтобы удерживать отверстие своих раковин над морским дном. У Ортотецидов не было helens, но предполагается, что они были сидячими и бентическими.
В кембрии их распределение не обнаруживает никаких признаков провинциальности, предполагая долгоживущую планктонную стадию жизни личинок, но к ордовику стали очевидны отчетливые ассоциации.
Некоторые ортотециды сохранились в вертикальной ориентации, что позволяет охарактеризовать их как сидячую форму жизни, имеющую суспензионное питание с ориентацией на придонные течения.[2]