Цинодонт
Цинодонты (лат. Cynodontia) — вымерший подотряд синапсид, живший с поздней перми по ранний мел. Наряду с ныне полностью вымершими видами древнейших млекопитающих от цинодонтов произошли и современные млекопитающие.
Описание
Эта группа ящеров имела ряд общих признаков с тероцефалами, вместе с которыми образует таксон эвтериодонтов. Монофилия (происхождение таксона от одного общего предка) этих групп хорошо подтверждается
Предглазничная часть черепа узкая и несколько укороченная, заглазничная значительно расширена. Септомаксиллярная кость лишь незначительно выходит на поверхность черепа. Расширенная кзади носовая кость соприкасается со слезной, оттесняя максиллу от предлобной. У прогрессивных млекопитающеобразных форм Tritheledontidae и Tritylodontidae заглазничная дуга редуцируется. Предлобная кость смыкается с заглазничной по верхнему краяю глазницы. Височное окно большое и обращено главным образом вверх. Заглазничная кость не смыкается с чешуйчатой по его верхнему краю. Скуловая дуга полная, обычно широкая; верхняя часть ее образована выступающим далеко вперед отростком чешуйчатой кости.
Чешуйчатая кость, за исключением Cynognathia, отделена от срединной части затылка вырезкой. У высших цинодонтов на затылочной поверхности чешуйчатых костей проходит глубокий желобок «наружного ушного прохода». Квадратная и квадратноскуловая кости очень маленькие, располагающиеся в вырезке нижнего края чешуйчатой кости. Стремя в виде костной рамы, окружающей увеличенное стапедиальное отверстие. Сфенэтмоид часто не окостеневает. Лобные кости малы. Заднелобные кости утрачены. Узкие теменные кости срастаются и почти всегда образуют высокий сагиттальный гребень. Пинеальное отверстие почти всегда отсутствует, иногда имеется маленькое у примитивных родов. На лобных и теменных костях имеются вентральные фланги. Затылок менее широкий, чем у тероцефалов. Верхняя затылочная кость узкая и не достигает хорошо развитых задневисочных окон. Затылочный мыщелок парный.
Полных скелетов было найдено немного. Вероятно, эти животные чаще всего имели короткий хвост. При этом в скелетах всех цинодонтов постоянно присутствуют 4 крестцовых позвонка. Конечности, плечевой и тазовый пояса этой группы ящеров и млекопитающих уже схожи между собой, однако число фаланг пальцев стопы у цинодонтов, как и у рептилий, еще слишком большое по сравнению с млекопитающими (формула фаланг: 2,3,4,4,3).
У продвинутых цинодонтов по внутренним поверхностям носовых костей проходят продольные гребни, указывающие места прикрепления неокостеневающих носовых раковин (турбиналий). Вторичное костное небо обычно полное, образованное отростками максилл и, в отличие от тероцефалов, небными костями, формирующими его задний край. Кости неба почти всегда смыкаются по средней линии под сошником. Лишь у примитивнейших цинодонтов Procynosuchidae и Dviniidae вторичное небо разделено между максиллами и премаксиллами продольной щелью. Из других терапсид зачаточное вторичное небо свойственно бауриоидам, а у бауриид образовалось и полное вторичное небо, не разделенное продольной щелью. Непарный сошник сохраняет по отношению к вторичному небу дорсальное положение. Уникально сохранение почти парного сошника у Dvinia.
Подглазничные окна утрачены. Межптеригоидной ямы у цинодонтов, как правило, нет, хотя наиболее примитивные цинодонты — Procynosuchidae и Dviniidae — имеют небольшую межптеригоидную яму бауриоидного типа. Вырезка для челюстной мускулатуры на небе большая. Поперечные отростки птеригоидов развиты относительно слабо и зачастую загибаются назад. Восходящий отросток эпиптеригоида всегда сильно развит, расширен и обычно соединяется швом с передним краем периотики, а наверху — с заднебоковым краем лобной кости. Квадратные ветви птеригоида и эпиптеригоида тонкие и обыкновенно не достигают квадратной кости, заканчиваясь на фланге периотики. Наружная крыловидная кость мала. Небные зубы известны только у примитивных цинодонтов Procynosuchidae.
Нижняя челюсть с длинной и массивной зубной костью, разросшейся назад. У примитивных цинодонтов Procynocuchidae венечный отросток лишь немного возвышается над верхним краем надугловой кости, но у всех остальных цинодонтов он массивный и высокий. На венечном отростке развита мышечная площадка для прикрепления височной мышцы. У Procynosuchidae задние кости нижней челюсти развиты вполне типично, а наружный лепесток угловой кости превратился в выступающую назад и вниз пластинку, намного не достигающую заднего конца челюсти. У высших цинодонтов зубная кость резко увеличивается, постдентальные кости редуцированы и смещаются вверх под заднее основание венечного отростка. У высших хищных высших форм в исключительных случаях наряду с обычным терапсидным может появляться дополнительное челюстное сочленение маммального типа между чешуйчатой и зубной костями, либо не совсем маммальное между чешуйчатой и надугловой костями.
Число резцов варьирует, но увеличенное их число (до 7) сохраняется лишь у примитивных семейств Procynosuchidae и Dviniidae. В верхней и нижней челюстях обычно имеется по 1 большому клыку; иногда клыки увеличены лишь умеренно (например, у Procynosuchus). У высокоспециализированных растительноядных Tritylodontidae, появившихся в конце триаса и процветавших в юре, число резцов может уменьшаться до 1-2, а клыки полностью исчезают. Предклыковые зубы на максилле встречаются лишь у примитивных позднепермских форм.
Заклыковых зубов от 7 (у прогрессивных триасовых форм) до 18 (у Procynosuchidae), обычно не менее 10. По многочисленности заклыковых зубов с цинодонтами из других терапсид сходны лишь некоторые фтинозухиды и бауроиды. Заклыковые зубы цинодонтов сильно варьируют по строению. Они удлинены в передне-заднем направлении и обладают уплощенными коронками с несколькими (3 или более) дополнительными бугорками и, как правило, лингвальным пояском. Procynosuchidae по строению заклыковых зубов подобны относительно примитивным представителям Baurioidea, имеющим простые конические передние заклыковые зубы и трехзубчатые задние. Заклыковые зубы Tritylodontidae имеют раздвоенные корни и весьма усложненные коронки с многочисленными крупными придаточными бугорками, расположенными в 2-3 продольных ряда.
В отличие от всех прочих терапсид, в шейном отделе позвоночника развит типичный комплекс атлант-эпистрофей маммального типа, причем атлант сочленялся с черепом двойным мыщелком. Уже у самых примитивных позднепермских цинодонтов (Procynosuchus, Dvinia) наблюдается тенденция к обособлению поясничного отдела. Ребра у 4-5 задних туловищных позвонков резко укорочены и утолщены, что связывают с развитием мышечной диафрагмы. Иногда на позвонках развиваются дополнительные отростки — анапофизы. Уже у триасовых форм (Thrinaxodon, Madysaurus) поясничный отдел позвоночника обычно хорошо выражен. Интересно, что у крупного Exaretodon из позднего триаса бывший поясничный отдел вновь приобрел короткие ребра. В крестце 3-5 позвонков (по другим данным, крестец даже примитивных цинодонтов насчитывает не менее 4 позвонков).
Лопатка расширенная, с приподнятыми краями и хорошо выраженным акромиальным отростком. Клейтрума нет. Грудина не окостеневает. Коракоиды маленькие. Передний отросток лонной кости укорочен. Подвздошная кость широко разрастается вперед и вверх, а нередко и назад, вдоль крестца. У Tritylodontidae таз принимает маммальную ориентацию с направленными вперед подвздошной костью и назад — седалищной. Между лобковой и седалищными костями имеется хорошо выраженное, иногда большое тироидное отверстие.
Плечевая кость обычно с эктэпикондилярным отверстием. Задние конечности отличаются переходом к парасагиттальности, головка бедренной кости отклонена внутрь. Развиты большой и малый (внутренний) трохантеры. Имеется задний отросток пяточной кости. Особенности лопатки, пяточной кости, а отчасти и подвздошной кости выражены у примитивных цинодонтов неотчетливо. Фаланговая формула обычно маммального типа: 2, 3, 3, 3, 3. У Procynosuchus, Thrinaxodon, Cynognathus и других примитивных цинодонтов сохраняются избыточные, резко укороченные предпоследние фаланги III-го и IV-го пальцев.
Выявлены существенные различия в гистологии длинных костей конечностей триасовых цинодонтов Diademodon и Cynognathus. Оказалось, что у Diademodon кортекс костей выраженно зонален, построен из чередующихся колец фиброламеллярной и ламеллярной тканей, тогда как Cynognathus кортекс костей построен из одной фиброламеллярной ткани и богаче васкуляризирован. Эти различия показывают, что у диадемодона по мере взросления рост костей происходил циклически, сильно замедляясь в неблагоприятные сезоны (как у рептилий), а у циногната непрерывно (подобно млекопитающим).
В эволюции цинодонтов характерно постепенное приобретение прогрессивными формами признаков, свойственных млекопитающим. У них намечается переход конечностей из горизонтальной плоскости в вертикальную, заклыковые зубы усложняются, число смен их уменьшается и намечается дифференциация между передними заклыковыми (предкоренными) и задними заклыковыми (истинными коренными). В некоторых случаях истинные коренные зубы цинодонтов, как и у млекопитающих, не имеют смены, однако корни зубов всегда остаются простыми (нераздвоенными).
Большой венечный отросток зубной кости, высокий сагиттальный гребень, обширное височное окно — все это указывает на усиление челюстной мускулатуры и на ее преобразование в мускулатуру маммального типа (свойственный примитивным терапсидам аддуктор нижней челюсти подразделяется на несколько функциональных единиц: височную мышцу, идущую от латеральной поверхности мозговой коробки и сагиттального гребня к медиальной поверхности венечного отростка; глубокую и поверхностную жевательные мышцы, направленные от медиальной поверхности височной дуги и впередилежащей области черепа к латеральной поверхности нижней челюсти).
По некоторым косвенным признакам допускают развитие у цинодонтов теплокровности, а в некоторых случаях и живорождения. Головной мозг в целом остается маленьким, но для него характерно увеличение обонятельных долей и мозжечка. В триасе у высших цинодонтов кости задней части нижней челюсти стали уменьшаться, превращаясь в настоящие слуховые косточки. Слуховой проход шел вверх от угла нижней челюсти и мог открываться у заднего края черепа или даже позади глаз. Наружных ушных раковин, по крайней мере у примитивных цинодонтов, скорее всего не было. Звукопроводящий аппарат первых млекопитающих оставался примерно таким же, и лишь в юре сформировалось настоящее маммальное ухо. Отпечатки кровеносных сосудов и мелкие ямки на черепе могут могут свидетельствовать о наличии вибрисс. Судя по всему, также имелся примитивный шерстный покров, мягкие губы и влажная мочка носа.
Образ жизни
Цинодонты были яйцекладущими, как и современные однопроходные млекопитающие и рептилии. При этом большинство ученых предполагает наличие у них шерстяного покрова. Также считается, что они были уже теплокровными.
Палеонтологи предполагают, что в большинстве своем цинодонты были хищниками, однако некоторые из них являлись растительноядными.
Эволюция
Ранее было широко распространено мнение, что цинодонты происходят от каких-то бауриоидов или тероцефалов в широком смысле. Эту идею впервые высказал Р. Брум (1938 г.) на основании наличия у Procynosuchus межптеригоидной ямы «скалопозаврового» типа, но распространил это мнение А. Бринк (1950, 1951, 1955 рр.). В дальнейшем «скалопозавриды» были признаны мусорным таксоном и упразднены. Затем Т. Кемп (1972, 1982 гг.) высказал предположение, что наиболее близкими к цинодонтам, но не их прямыми предками, являются вайтсиидные тероцефалы. Действительно, можно отметить утрату типичными вайтсиидами подглазничных окон на небе, что свойственно и цинодонтам.
Более современный морфологический анализ показывает монофилию тероцефалов и цинодонтов и их сестринские, а не дочерне-родительские взаимоотношения. Цинодонты появляются «внезапно» в поздней перми, их достоверные среднепермские представители пока не обнаружены. При этом между первым появлением тероцефалов в середине перми и первым появлением цинодонтов сохраняется разрыв длительностью примерно 10 млн лет.
Помимо вайтсиидных тероцефалов подглазничные окна отсутствуют также у горгонопид и фтинозухид, что, наряду с другими признаками сходства, заставляет серьезно присмотреться к прежним идеям о родстве цинодонтов если не с типичными горгонопидами (Ватсон (1914, 1921 гг.), Ватсон и Ромер (1956 г.)), то с фтинозухидами (Ромер (1969 г.)). Помимо отсутствия подглазничных окон — признака, общего для всех примитивных синапсид, и удлиненного ряда заклыковых зубов, что сближает цинодонтов с бауриоидами, фтинозухидами и рядом диноцефалов и пеликозавров, цинодонты обладают и более специфическими признаками сходства с горгонопидами или с фтинозухидами.
Как и у =горгонопид, слуховая косточка цинодонтов пронизана обширным стапедиальным отверстием. Подобно горгонопидам, наружная пластина надугловой кости (lamina reflecta) далеко не достигает заднего конца челюсти. Ретроартикулярный отросток у цинодонтов, как и у фтинозухид и горгонопид, развит значительно сильнее, чем у тероцефалов; в ряде случаев ретроартикулярный отросток у цинодонтов и горгонопид на нижнем конце загнут вперед, чего не наблюдается у тероцефалов. Челюстное сочленение у цинодонтов часто смещено несколько ниже уровня челюстных зубов, хотя и в меньшей степени, чем у фтинозухид и горгонопид; это особенно характерно для более примитивных форм цинодонтов — Procynosuchus и Dvinia.
В строении челюстного сочленения у некоторых примитивных цинодонтов обнаруживается некоторое сходство с фтинозухидами и горгонопидами: поперечная ось сустава у Dvinia отчетливо скошена вперед и внутрь (что наблюдается и у ряда тероцефалов), причем латеральный мыщелок квадратной кости, по крайней мере, у Procynosuchus, как и у горгонопид, более протяженный, а его передний край отчетливо заходит вверх. Скошена сочленовная ось квадратной кости и у тритилодонта Oligokyphus, хотя в этом случае нельзя утверждать, что это примитивное состояние. При раскрытии пасти скошенное положение оси челюстного сустава требует обязательного участия дополнительных движений: или дополнительного движения квадратной кости, или вращения нижней челюсти на одном из мыщелков. У горгонопид вращение в челюстном суставе происходит явно вокруг медиального мыщелка, более выпуклого и расположенного более впереди. Механика движений в челюстном суставе цинодонтов исследована недостаточно, но можно отметить, что медиальный мыщелок у Procynosuchus более выпуклый, чем латеральный, что подразумевает возможность вовлечения при раскрытии пасти вращательного движения именно в этом суставе. Насколько перечисленные признаки сходства между примитивными цинодонтами и фтинозухидно-горгонопидным стволом позволяют судить об их генетическом родстве, решать пока преждевременно.
Особенности строения нижней челюсти у примитивнейших цинодонтов типа Procynosuchus и бауриоидов с зачаточным венечным отростком (Scaloposaurus, Karenites, Scalopognathus) наводит на мысль, что у цинодонтов венечный отросток развивался самостоятельно и независимо. О том же свидетельствует появление на заднем крае зачаточного венечного отростка Procynosuchus фасетки для височной мышцы, экстенсивно развитой у типичных цинодонтов, но отсутствующей у всех прочих терапсид. Венечный отросток тероцефалов и горгонопов развит весьма сходно, но степень общих морфологических различий между этими терапсидами наводит на мысль о возможности самостоятельного развития венечного отростка и у этих групп. Не исключено, что венечный отросток развивался параллельно во всех основных группах терапсид. Наконец, у Procynosuchus и Thrinaxodon фаланговая формула отклоняется от маммального типа, что намекает на возможность приобретения маммальной формулы независимо от тероцефалов.
Цинодонты — южногондванская по происхождению группа, но постепенно они заселили весь мир. Все их пермские представители — мелкие животные размером не более кошки, внешне напоминавшие мелких млекопитающих. Когда на рубеже с мезозоем произошло великое вымирание, на суше среди немногих выживших оказались и цинодонты.
В триасовое время цинодонты стали еще разнообразнее — среди них имелись как хищники, иногда с тигра размером, так и крупные растительноядные, похожие на свиней. Интересно, что исследования показали своеобразное разделение жизненных зон цинодонтов и настоящих рептилий (прежде всего архозавров) в конце триаса. Зверообразные населяли зоны влажного климата, а архозавры обитали в засушливых областях. Именно там возникли динозавры, на 150 миллионов лет оттеснившие синапсид с главных ролей.
В позднем триасе мелкие прогрессивные цинодонты, внешне и экологически напоминавшие землероек, дали начало млекопитающим. Однако конкретная их линия, приведшая к данному классу, пока неизвестна. Уже в конце триаса млекопитающие стали вытеснять своих предков терапсид. Сперва они заняли нишу мелких насекомоядных, а уже в юрском периоде дали ошеломительное разнообразие форм, хотя и оставались в тени истинных владык земли — динозавров.
Классификация
Cynodontia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Литература
- Hopson J. A., Kitching J. W. A probainognathian cynodont from South Africa and the phylogeny of non-mammalian cynodonts // Bull. Mus. Comp. Zool. 156 (2001): 5—35.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Ивахненко М. Ф. . Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН. Т. 283). — ISBN 5-88345-064-4. — С. 129—130.