Мезонихии
Мезонихии (лат. Mesonychia) — вымерший отряд млекопитающих, одни из немногих хищников среди наземных копытных (наряду с энтелодоном и эндрюсархом). Наиболее известными представителями являются мезоникс, а также гарпаголест и пахиена.
Предками китообразных до 2000-х годов считались мезонихии, родственные парнокопытным вымершие хищники, обликом отдалённо напоминавшие массивных собак с копытцами вместо когтей. Мезонихии были величиной от ласки до медведя, среди них известны и полуводные рыбоядные формы, такие как гапалодекты (Hapalodectes). Однако большинство мезонихий были наземными хищниками и падальщиками. Строение черепа и зубов этих древних млекопитающих (они жили 63-33 млн лет назад) долгое время давало основание полагать, что китообразные произошли непосредственно от мезонихий.
История изучения
Исследование мезонихий началось в 1872 году, когда Эдуард Коп описал род мезоникс (Mesonyx) — первый из родов, включаемых в состав данного отряда.
Изначально мезонихии рассматривались как семейство (выделено Копом в 1875 году) в составе креодонтов (обычно считавшихся в конце XIX — 1-й половине XX века подотрядом отряда хищных — Carnivora), причём в 1910 году Генри Осборн вынес мезонихий в отдельное надсемейство мезонихоидов (Mesonychoidea). В 1966 году по предложению Ли Ван Валена это надсемейство отнесли к кондиляртрам. В конце XX века палеонтологи, например, Роберт Кэрролл в 1988 году, стали рассматривать мезонихий как отдельный отряд. Наиболее распространённое его название — Mesonychia, но встречается также и название Acreodi (Matthew, 1909). Иногда последняя группа имеет тот же объём, иногда включает также китообразных.
Согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии входят в стволовую группу клады Artiodactylamorpha. Тем не менее, есть данные в пользу их вхождения в группировку Cetaceamorpha, представленную в современной фауне китообразными. В этом случае парнокопытные и китообразные оказываются сестринскими таксонами, однако, это не согласуется с молекулярными данными, по которым китообразные развивались внутри парнокопытных (китопарнокопытных).
Классификация
Отряд разделяют на три семейства:
- Triisodontidae (роды Eoconodon, Goniacodon, Stelocyon, Triisodon);
- Hapalodectidae (роды Hapalodectes, Hapalorestes, Honanodon, Lohoodon, Metahapalodectes);
- Mesonychidae (роды Ankalagon, Dissacus, Guilestes, Harpagolestes, Hessolestes, Hukoutherium, Jiangxia, Mesonyx, Mongolestes, Mongolonyx, Pachyaena, Sinonyx, Synoplotherium, Yangtanglestes).
Эволюционное развитие
Мезонихии появились в раннем палеоцене, в Азии. Наиболее древним их представителем считается янтанглест (Yangtanglestes), живший в раннем-среднем палеоцене Китая.
Начиная со среднего палеоцена, роды диссакус (Dissacus) и анкалагон (Ankalagon) распространились и на другие континенты. Диссакус был размером примерно с шакала, длина его черепа приближалась к 20 см, и встречался этот хищник по всему Северному полушарию. Анкалагон обитал в Северной Америке, был значительно крупнее — его череп был сопоставим с черепом медведя. Тем не менее, черепа этих животных были сверхпропорционально большими по отношению к общей величине тела.
В палеоцене существовали представители всех трёх семейств мезонихий: триизодонтид (Triisodontidae), мезонихид (Mesonychidae) и гапалодектид (Hapalodectidae). Первые два вместе относились к основным хищникам на заре млекопитающих в начале третичного периода, а эоконодон (Eoconodon) и триизодон (Triisodon) были самыми крупными млекопитающими своего времени.
Типичными эоценовыми представителями мезонихий считаются роды мезоникс (Mesonyx) и гарпаголест (Harpagolestes). Мезоникс размером и пропорциями своего тела напоминал волка и вёл, возможно, похожий образ жизни. Его конечности были приспособленными к бегу.
Мезонихии стали сдавать свои позиции к концу эоцена. Последним известным из них считается монголест (Mongolestes). Этот представитель мезонихий обитал в раннем олигоцене и страдал от тяжёлой конкуренции с крупными гиенодонами.
Внешний вид
Мезонихии пропорциями своего тела напоминали волков или медведей. На лапах у мезонихий были не когти, в отличие от современных хищников, а копыта, причём терминальные фаланги конечностей были как у кондиляртр — глубоко расщеплены продольной щелью. Ранние виды, например, диссакус (Dissacus), были ещё пятипалыми и ступали всем периметром копыта, а более поздние — четырёхпалыми и ступали только передними частями копыта.
Особенности строения
Полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют об усилении височной мышцы и наличии мощного укуса).
Зубная формула — полная (или почти полная: уменьшен или может отсутствовать третий верхний моляр). Резцы плотно сближены, причём они лежат почти поперёк длинной оси черепа. Клыки очень крупные; моляры одного ряда приблизительно равны по величине, а специализированные хищнические зубы отсутствуют. У большинства видов зубы массивные, имеют тупые бугры (острые бугры встречаются лишь у немногих мелких мезонихий) и общим своим обликом напоминают зубы гиеновых; это свидетельствует о всеядности или питании падалью. Другие виды предположительно были всеядными, напоминая по облику и поведению медвежьих.
Верхние моляры — треугольные, с тремя массивными тупыми буграми. Эволюция зубной системы мезонихий сопровождалась сильным сжатием с боков нижних моляров, которые приобретали при этом форму острых пластин и напоминали по внешнему виду премоляры (таким образом, если у прочих копытных наблюдалась тенденция к моляризации премоляров, то у мезонихий, напротив, происходила премоляризация моляров). При этом самым крупным из бугров стал протоконид, параконид стал более низким и занял позицию впереди протоконида, метаконид у нижних моляров редуцировался или исчез вовсе. Талонид остался низким, большей частью узким, утратив гипоконулид и энтоконид. Режущее действие моляров осуществлялось скольжением боковых поверхности нижних коренных зубов по медиальной поверхности буккальных бугров верхних, причём вершина нижних моляров давила на эту поверхность латеральнее протокона. Как верхние, так и нижние моляры имеют у мезонихий «хищнические выемки» (которые у современных хищных используются для удерживания мяса, отрываемого от костей), однако развиты эти выемки слабо.
Особенно узкими нижние моляры были у мелкого гапалодекта (Hapalodectes) (известен из позднего палеоцена и раннего эоцена); у верхних моляров гапалодекта боковая часть образовывала такую же узкую режущую кромку, но средняя часть отличалась присутствием крупного гипокона. Интересно, что по форме и строению своего черепа гапалодект был весьма близок к ранним китообразным (также известны с раннего эоцена); вообще же черепа раннеэоценовых китообразных из семейства протоцедид (Protocetidae) имеют строение, промежуточное между мезонихиями и позднеэоценовыми китами.
Конечности у мезонихий — пальцеходящие, пятипалые или четырёхпалые (первый палец укорочен или отсутствует). Пальцы тесно сближены, третий и четвёртый длиннее других. Терминальные фаланги широкие, копытообразные. Астрагал со сравнительно глубоким блоком.
Образ жизни
В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; мезонихии заняли эту экологическую нишу и были самыми крупными хищниками в течение раннего кайнозоя, позднее уступив её креодонтам и хищным.