Стереостернум
Стереостернум (лат. Stereosternum tumidum, что означает «жесткая грудная клетка» — Stereos, греческий: «твердый, твердый»; Sternon, греческий: «грудь, грудина») — вымерший род морских рептилий мезозавров из ранней перми Бразилии, а также Большого бассейна Кару в Южной Африке. Таксон мезозавров представляет собой монофилетическую группу, содержащую Brazilosaurus sanpauloensis и Mesosaurus tenuidens.
На протяжении большей части XX века информация о стереостернуме сообщалась как о мезозавре. В отличие от предыдущих интерпретаций мезозавров как животных, питающихся фильтрами, более поздние исследования показали, что эти животные были очень активными водными хищниками. Стереостернум и мезозавр — самые старые из известных видов рептилий, ареал которых охватывал два современных континента, а затем объединился в Гондвану, и они представляют собой первую запись видов рептилий, разделяемых как Южной Африкой, так и Южной Америкой.
История изучения
Stereosternum tumidum был обнаружен Эдвардом Дринкером Коупом в 1886 году, когда он был в Бразилии и осматривал некоторые образцы, хранящиеся в Национальном музее (Рио-де-Жанейро). Рассматривая образец, он заметил, что характеристики, наблюдаемые в стереостерне, были также замечены у мезозавра. В то время Э. Д. Коуп не был уверен в том, к какому периоду времени относится стереостерн, полагая, что он либо относится к каменноугольному периоду, либо к пермскому. Он отмечает, что образец не был похож ни на одну другую рептилию, известную из каменноугольного периода. Он также обсудил ребра животного и отметил, что они были длинными, цилиндрическими, изогнутыми и очень прочными, напоминая ему ихтиозавра и мезозавра. Кроме того, он испытывал трудности при попытке определить положение стереостернума, сообщая, что некоторые характеристики указывают на его принадлежность к ринхоцефалам или завроптеригиям. Образец, который в то время был у Коупа, содержал только заднюю половину животного, и поэтому он не мог принять решение о том, поместить ли его к рептилиям или к амфибиям. Он также сделал некоторые измерения различных элементов внутри окаменелости, а также отметил значение формулы фаланг как 4-4-4-3.
Описание
Стереостернум был около 80 сантиметров (2,6 фута) в длину во взрослом возрасте, в подростковом возрасте по-видимому достигал размеров 68 сантиметров (2,23 фута) в длину. Многие ребра и кровеносные дуги утолщены костью, что помогало животному нырять глубоко в воду в противовес лёгкому телу.
Посткраниальный скелет
Рёбра
Одной из наиболее необычных и уникальных характеристик анатомии стереостернума является толщина спинных ребер, которая продолжает увеличиваться в размерах до пятого ребра, ширина которого составляет 47,5 миллиметра (1,87 дюйма). Примечательно, что ребра голоцефальны. С пахиостозом посткраниальных элементов и ограниченным движением в аппендикулярных суставах было высказано предположение, что мезозавры не могли ходить по суше, но, возможно, могли передвигаться по наземным субстратам. При изучении гистологии ребер стереостернума и мезозавра, вид пахиостоза этих двух видов очень сильно характеризуется гиперостозом надкостничной коры, повышенной плотностью костной ткани, что было связано с тем, что кость становилась более компактной, отсутствием свободной костномозговой полости и остатков кальцинированного хрящевого матрикса. Этот вид пахиостоза называется «пахиостеосклерозом».
Хвост
Еще одной характеристикой стереостернума является длина хвоста и количество хвостовых позвонков. По подсчетам Осборна, существует около 60-64 хвостовых позвонков, что очень предсказуемо для водного хищника, и эти адаптации помогли людям изящно толкаться и плавать в воде. Существует также около 34 пресакральных позвонков, из которых 11 шейных и 23 грудно-поясничных позвонка. Наличие дополнительных сочленений, таких как зигантра и зигосфены, предположительно ослабляет скручивающие движения позвоночного столба. На осевом плевроцентре имеется процесс, который отчетливо аналогичен одонтоидной структуре, обнаруженной у млекопитающих. Это, вероятно, коррелирует с наличием длинного черепа на длинной шее, который обнаруживается у стереостернума, и этот процесс мог бы помочь свести к минимуму напряжение и движение между черепом и шеей.
Аппендикулярный скелет
Еще одной характерной чертой мезозавров было то, что у них, вероятно, были кожаные перепонки на обеих передних и задних лапах, аналогичные утиным лапам. С помощью веслообразных лап можно было легко передвигаться в воде, чтобы плавать и охотиться. Фаланговая формула, как отмечается, составляет 2-3-4-5-3 для кистей передних лап, придавая им веслообразную форму. Педали, как описано, имеют формулу 2-3-4-5-5 фаланг. У стереостернума плечевая кость имеет хорошо развитые проксимальные мышечные отростки, лопатка лопатки рано срослась, подвздошная лопатка имеет округлый дорсальный край, а лобковое отверстие рано закрыто. Показано, что самый дистальный конец плечевой кости составляет чуть менее 35 % от общей длины плечевой кости.
Череп
Многие кости внутри черепа, по-видимому, уменьшают сопротивление и помогают продвигать животное через водную среду во время плавания и кормления. Череп стереостернума по своей длине равен длине шеи, а передняя половина черепа не так вытянута, как у мезозавра, и это связано с расширением предчелюстной кости, которая доминирует над мордой. Положение наружного нари находится примерно на полпути вдоль черепа. Наличие нижней височной фенестры у этих видов отсутствует. В общей сложности в предчелюстной кости 12 зубов, а затем 14 зубов в верхней челюсти. Зубы, по-видимому, уменьшаются в размерах от передней до задней части черепа. Язычкообразный заднебоковый отросток, однако, наклонен больше кзади, чем к боку. Наличие такого процесса является апоморфией мезозаврид, отличающей это животное от других близкородственных клад. Зубная кость-очень тонкая и длинная кость, вмещающая около 45 зубов. Существует также наличие небных зубов, которые намного меньше по размеру, чем краевые зубы, а также являются острыми, прямыми и однородными по форме.
Зубы
У стереостернума были маленькие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens, но у него были большие зубы по сравнению с Brazilosaurus sanpauloensis. Зубы стереостернума в 6 раз длиннее Brazilosaurus sanpauloensis, но имеют меньшие зубы по сравнению с Mesosaurus tenuidens, у которого зубы в 12 раз длиннее, чем у бразилозавра. Эти различия с длиной зуба, возможно, соответствуют различным заполняемым экологическим нишам. То, как зубы расположены внутри челюсти, является уникальной особенностью этого вида; когда зубы более апикально вставляются в альвеолярную кость, а полностью развитые зубы демонстрируют зубной анкилоз. Структура трабекул крепления действует как дополнительная структура для удержания зубов на месте. Внутри взрослых зубов полость пульпы заключена сама по себе, и внутри этих полостей пульпы находятся каналы, которые соединяют зуб с альвеолярной костью. Эти каналы были пространствами, заполненными кровеносными сосудами и нервами, которые дополняли рост зуба и давали зубу некоторые сенсорные способности. На ранней стадии развития зубов корни были бы открыты, и единственной связью, которая была бы облегчена, была бы ткань между зубом и альвеолярной костью, периодонтальная связка и трабекулы, сделанные из цемента, опосредовали бы эту связь. Этот комплекс, называемый трёхсторонним периодонтом, в течение жизни стереостернума действовал, скорее всего, как механизм для удержания зубов в челюсти, работая против боковых сил, которые могли бы легко вытащить зубы из гнезда, учитывая размер этих зубов. Зубы также имеют несколько различных типов дентина, и существуют различные ориентации дентинных канальцев вдоль зуба, включая смешанный состав в стенке зуба. Эти приспособления помогли повысить устойчивость зуба к силам натяжения, особенно боковым силам.
Классификация
Мезозавры — это клада в пределах большей клады амниот, а также в пределах меньшей клады завропсид. Тем не менее, решение о том, куда конкретно должны направляться мезозавры, постоянно обсуждалось, и в последнее время все еще идет дискуссия о том, где мезозавры должны быть помещены в таксономию. Некоторые палеонтологи, такие как Laurin & Reisz, поместили мезозавров в парарептилию, а другие, такие как Модесто, выделили мезозавров из группы парарептилий. Было высказано предположение, что мезозавр и стереостернум образовали кладу, которая была родственным таксоном бразилозавра. Эта филогения указывает на то, что мелководье, живущее вблизи побережья, является плезиоморфным для мезозавров, в то время как характеристика мезозавра, живущего в пелагической зоне, является производной. Эволюционная история рассматривается как то, что первые мезозавры были очень похожи на бразилозавров по форме, сначала завоевав водную среду на побережье моря Экка, а затем существа, подобные мезозаврам, завоевали жизнь в открытом океане.
| ||||||||||||||||
Палеобиология
Рацион
Для многих представителей семейства мезозаврид, в том числе стереостернума, окаменелости, по-видимому, свидетельствуют о том, что их рацион в основном включал ракообразных. Свидетельства о большом количестве панцирей ракообразных в копролитах мезозавров в основном получены из уругвайской формации Мангрулло. Также были обнаружены небольшие кости мезозаврид в копролитах мезозавров, что позволяет предположить, что каннибализм в этой группе действительно имел место. Поймать рыбу и мелких мезозавров было бы легче поймать и проглотить, так как многие из их жертв были бы маленькими или мягкотелыми животными. После линьки мягкотелые ракообразные также были бы добычей стереостернума и других мезозавров, хотя в окаменелостях очень мало свидетельств этого. Идея о том, что стереостернум использовал свои краевые зубы, чтобы пронзить свою добычу, кажется очень маловероятной и, вероятно, использовал свои зубы в качестве механизма захвата, чтобы быстро поймать и удержать свою добычу.
Репродуктивное поведение
Существует достаточно доказательств того, что мезозавры, возможно, были самыми древними известными амниотами, которые демонстрировали длительное удержание эмбрионов, которые могли быть либо яйцекладущими, либо живородящими в пределах одного и того же вида. Откладывая свои эмбрионы на суше, они в основном делали это на прибрежных и влажных участках и могли бы закопать яйца, чтобы избежать высыхания. Кроме того, при рассмотрении анатомической структуры тазовой области мезозавра свидетельства слияния ребер с двумя крестцовыми позвонками, а также слабое сочленение между этими ребрами и подвздошной лопаткой позволяют предположить, что мезозавры обладали способностью передвигаться по суше и откладывать свои яйца на суше, вероятно, близко к воде. Самки, вероятно, несли от одного до двух эмбрионов за раз, и вылупление, как считается, составляет около 10 % длины взрослого тела. При сравнении мезозавров и их различий в размерах между взрослыми и детенышами с тем, как однопроходные и сумчатые воспитывают своих детенышей, идея о том, что родительская забота о потомстве или яйцах до вылупления, происходящего у мезозавров, вызывает сомнения.
Палеоэкология
Мезозавры были найдены в формации Уайтхилл (группа Ecca) бассейна Кару в Южной Африке и формации Ирати (группа Паса-Доис) бассейна Парана в Бразилии. Стереостернум, включая некоторые окаменелости бразильозавра, найден в известняковых отложениях в районе Сан-Паулу в Бразилии и в бассейне Калахари-Кару, где известняк был отложен в более мелководных водах, чем мезозавросодержащие черные сланцы формаций Ирати и Уайтхилл. В известняке имеются следы пульсаций, эрозионных разрезов и внутриформационных обломков, что убедительно свидетельствует о том, что энергия среды осаждения в то время была выше, чем энергия залежей черного сланца. Имея данные о береговых линиях этого моря на обоих континентах, очевидно, что в раннем пермском периоде действительно существовал внутренний морской путь, простирающийся на восток в Большой бассейн Кару в Южной Африке и на запад в бассейн Параны, причем океаническая связь, которая была предложена, была направлена на крайний юг бассейнов. Мезозавр, по-видимому, жил в глубоких водах по сравнению с мелководьями, где обитали стереостерн и бразилозавр. В этих мелководьях Stereosternum проводил большую часть своего времени на мелководье и, вероятно, выходил в более глубокие воды, населенные мезозавром, в то время как считалось, что бразилозавр, вероятно, был полуводным и в основном ограничивался жизнью в мелководных приливных и прибрежных районах. Однако свидетельства окаменелостей мезозавра и стереостернума, найденных в черных сланцах обеих формаций, предполагают, что стереостернума действительно пересекла морской путь и могла выжить, находясь в более глубокой части этого древнего моря. Эти сланцы, вероятно, были отложены в глубоких водах, достигая максимальной глубины 150 метров (490 футов) в море. В этой более глубокой части моря водная толща была очень стратифицированной, со свежим и пригодным для жизни верхним слоем, который находился поверх аноксичных, высокосернистых, токсичных донных рассолов. Среда осаждения была почти застойной, что значительно отличалось от более высокоэнергетической среды осаждения более мелких вод ближе к побережью. В этих поверхностных водах обитает целый ряд организмов, от морских мезозаврид до палеонискоидных рыб, причем нижняя половина водной толщи не может поддерживать бентическую зону из-за токсичных веществ в донных слоях. Литология, представляющая, что нижняя половина водной толщи представляет собой черные сланцы, а также углистую нефть, находится в том же районе.
Источники
Парарептилии | ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|