Каентахелис
Каентахелис (лат. Kayentachelys, «черепаха из Каента») — вымерший род черепах, известный только из нижнеюрской формации Каента в северо-восточной Аризоне на землях народа навахо.
История изучения
Самое раннее упоминание черепах из формации Каента в литературе относится к описанию орнитисхийского динозавра Scutellosaurus Колбертом (1981). Эти первые образцы были собраны в 1970-х и начале 1980-х годов полевыми партиями из Музея Северной Аризоны (MNA) и Музея сравнительной зоологии (MCZ) Гарвардского университета. Образцы из этих полевых экскурсий были использованы для установления таксона Kayentachelys в 1987 году, и это образец MNA (MNA V1558), который был обозначен как голотип таксона. В начале 1980-х дополнительные экземпляры черепах из формации Каента были собраны полевыми группами из Музея палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP), о чем сообщили Кларк и Фастовски (1986) до того, как Каентахелис было присвоено имя. Многие дополнительные образцы рода были собраны Техасским мемориальным музеем (TMM; теперь Техасская палеонтологическая коллекция позвоночных) в Техасском университете в Остине в период с 1997 по 2000 год. Эта работа TMM остается самым последним крупномасштабным сбором окаменелостей позвоночных из формации Каента в Аризоне.
Kayentachelys имеет большое значение, потому что это первая по-настоящему многочисленная черепаха в летописи окаменелостей, а его уникальное филогенетическое положение документирует переход от ранних черепах к общему предку короны. Кроме того, по состоянию на 2018 год, Каентахелис является наиболее широко известным таксоном позвоночных из формации Каента.
Описание
Каентахелис известен по нескольким десяткам экземпляров, сохраняющих элементы как черепного, так и посткраниального скелета.
Согласно первоначальному диагнозу, Kayentachelys обладал крыловидными зубами и протиком, обнаженным вентрально, оба из которых являются наследственными особенностями амниот. Родовые черепахи особенности панциря включают девять реберных щитков и эпипластрон со спинным отростком. Производные черты, общие с ранними черепахами, такими как Proterochersis и cryptodirans, включают задний антральный отдел чешуйчатого мозга, слитное базиптеригоидное сочленение и 11 периферических остеодерм. Gaffney et al. объединил Kayentachelys с таксонами криптодиранов на основе особенностей нёба и мозга.
Стерли и Джойс (2007) исправили диагноз Каентахелиса, используя уникальную комбинацию наследственных и производных состояний краниальных признаков, включая префронтальные кости, которые не соприкасаются друг с другом по средней линии, отсутствие слезных, лобных, которые вносят вклад в орбиту, непарный сошник, крыловидные зубы, отсутствие небных зубов и ретроартикулярный отросток среди многих других особенностей.
Классификация
Род Kayentachelys монотипен, включает только один вид. Типовой вид Kayentachelys aprix был определен на основе образца голотипа MNA V1558 и упомянутых образцов MNA V1559-V1570 и MCZ 8914-8917. Специфический эпитет aprix (греч. Плотный) относится к слитному базикраниальному сочленению.
Когда Kayentachelys был впервые описан Gaffney et al. (1987), она была классифицирована как самая старая и самая ранняя ветвящаяся криптодиранская черепаха и единственный таксон в новой кладе, названной Kayentachelyidae. Было отмечено, что Kayentachelys обладает уникальной комбинацией производных состояний характера, которые объединили его со всеми криптодирскими черепахами, и состояниями предков, которые исключили его из клады, включающей все другие таксоны криптодиран, которые авторы назвали Selmacryptodira. Ниже представлена кладограмма, изображающая первоначальную классификацию рода Kayentachelys в рамках клады Cryptodira, выполненную Gaffney et al. (1987):
Testudines |
| |||||||||||||||||||||
В 2007 году возникла конкурирующая гипотеза относительно филогении Kayentachelys. Стерли и Джойс (2007) Стерли и Джойс (2007) утверждали, что каентахелис не был членом Crytodira, а вместо этого представлял раннего представителя Pantestudines за пределами Testudines. Размещение Kayentachelys за пределами Cryptodira было подтверждено большинством последующих филогенетических анализов ранних черепах.
Ниже представлена кладограмма, изображающая филогенетическую гипотезу Стерли и Джойса (2007):
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Залегание и геологическая обстановка
Каентахелис известен только по илистым отложениям формации Каента на северо-востоке Аризоны. Формация Каента - стратиграфическая единица триасово-юрской группы каньонов Глен, которая выходит на плато Колорадо. Несмотря на обширные обнажения «типичных отложений» формации Каента в Юте, Колорадо и северной Аризоне, окаменелости позвоночных в этих регионах встречаются редко. Окаменелости позвоночных из «илистой фации» формации Каента наиболее широко известны с террасы Уорд вдоль скал Адей-Эчии к юго-востоку от города Туба, штат Аризона, на землях народа навахо. В частности, образцы Kayentachelys были обнаружены возле области, называемой Золотым источником, который недавно был датирован плинсбахско-тоарским возрастом ранней юрской эпохи на основе ураново-свинцового возраста, полученного с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной лазерной абляцией.
Палеобиология
Первоначально каентахелис был интерпретирован как водная черепаха, основываясь на острых конических краях низкогубого панциря и отсутствии как брони конечностей, так и скульптуры на панцире.
Каентачелис является одним из компонентов разнообразного комплекса таксонов позвоночных, сохранившихся в формации Каента. Каентахелисы жили рядом с гибодонтоидными хондрихтианами; ранний анурановый просалирус; гимнофион Eocaecilia; сфенодонтидные диапсиды; несколько видов крокодиломорфов, включая Kayentasuchus, Eopneumatosuchus, Protosuchus и гониофолидид Calsoyasuchus; птерозавр рамфинион; динозавр-завроподоморф саразавр; динозавры-тероподы дилофозавр и "Syntarsus" kayentakatae; орнитисхий динозавр Scutellosaurus; тритилодонтидные синапсиды Oligokyphus, Dinnebitodon и Kayentatherium; синапсид, имеющий форму млекопитающего, Dinnetherium; и несколько других, пока еще неназванных, таксонов.
Палеосреда формации Каента, в которой жили каентахелисы, была реконструирована как пойма, осушаемая низкоэнергетическими и богатыми наносами потоками. Присутствие водных и зависимых от влаги таксонов, включая Kayentachelys, Prosalirus и Eocaecilia, указывает на то, что воды, вероятно, было много. Обилие воды также подтверждается наличием аргиллитов в составе «илистых фаций» формации Каента на Террасе Уорд. Окаменелая древесина является обычным явлением в формации Каента на Террасе Уорд, что указывает на обилие голосеменных растений.