Моганоптер
Моганоптер (лат. Moganopterus) — род крупных раннемеловых птеродактилоидов (ктенохазматидов), живших на территории современной провинции Ляонин (северо-восток Китая).
Открытие
Окаменелость моганоптера была найдена в деревне Сяосаньцзиацзы (Xiaosanjiazi) вблизи города Ламадун в провинции Ляонин. В 2012 году он был описан китайскими палеонтологами Lü Junchang, Pu Hanyong, Xu Li, Wu Yanhua и Wei Xuefang и получил название Moganopterus zhuiana. Родовое название образовано от наименования легендарной пары мечей Gan Jiang и Mo Ye за похожие на лезвия челюсти и греческого слова πτερόν («крыло»), видовое дано в честь коллекционера Zhu Haifen, сделавшего возможным изучение данного образца. Как это часто бывает с таксонами, описанными в Китае, в написании названия была допущена ошибка: вместо окончания мужского рода «-us» видовое имя содержит окончание женского рода «-a»; корректным вариантом был бы «Moganopterus zhuianus».
Голотип 41HIII0419 был обнаружен в одном из слоёв формации Исянь, датируемом аптским ярусом, однако в 2016 году было заявлено, что он принадлежит более молодой формации Цзюфотан возрастом около 120 млн лет. Образец состоит из почти полного черепа с нижней челюстью и шейными позвонками от второго до четвёртого, некоторые кости повреждены из-за сдавливания двумя плитами. Данный экземпляр — часть коллекции геологического музея в Хэнане.
Описание
Длина черепа моганоптера является наибольшей среди всех обладавших зубами птерозавров и составляет 95 см, а длина четвёртого позвонка, наиболее длинного из сохранившихся, — 14,5 см. Первоначально размах крыльев оценивался в 7 м, однако в 2022 году это число было уменьшено вдвое — до 3,5 м.
Предглазничное отверстие (fenestra nasoantorbitalis) прямоугольной формы и соответствует 22% от всей длины морды. В его задней части виден выступ носовой кости, который доходит до нижнего края отверстия. За ним расположена маленькая круглая глазница, разделённая от предглазничного отверстия широкой поперечно уплощённой слёзной костью. Скулы трёхлучевые, прочные. В задней части черепа находится длинный теменной гребень наподобие такого у птеранодона, выставленный под углом 15° относительно продольной оси; неизвестно, был ли он приплюснутым или похожим на стержень, так как его конец достигает места, где стыкуются плиты. Без учёта гребня длина черепа в 11,5 раз больше его ширины.
Моганоптер демонстрирует предельную вытянутость верхних и нижних челюстей: задняя часть черепа имеет высоту, равную лишь 6 см, которая значительно уменьшается по направлению к заострённому кончику морды, на котором имеется небольшой треугольный гребень длиной 5 см и высотой 6 мм. Верхняя челюсть состоит из двух костей, разделённых горизонтальным костным швом, что является исключительным для птеродактилоидов, у которых они обычно плавно срастаются. Нижняя челюсть, лишённая гребня, имеет длину 68,5 см и по высоте приблизительно равна верхней.
Челюсти усеяны длинными коническими заострёнными зубами, слегка загибающимися и направленными вертикально. Изначальная оценка их количества была равна 64 (30 на верхней челюсти и 34 на нижней), что близко к истинному значению (62). Передние зубы являются самыми длинными (до 31 мм), их диаметр равен 3 мм. Ряды зубов простираются от кончика морды до заднего края предглазничного отверстия и ассоциированы со скошенными клеточными структурами неизвестного происхождения в челюстях, наклонёнными вперёд к линии подбородка. Возможно, что это лунки зубов, которые стали видны из-за расщепления окаменелости, но это не соответствует их предполагаемому расположению. Аналогичные полости наблюдаются в теменном гребне и шейных позвонках.
Шейные позвонки очень вытянуты. Их длина быстро увеличивается: у второго она равна 11 мм, у третьего — 11 см, у четвёртого — 145 мм. Длина четвёртого шейного позвонка в 7,25 раз больше его ширины.
Согласно описанию 2022 года, для ктенохазматид характерны большинство черт, ранее относимых к особенностям моганоптера, в том числе удлинённый череп и вытянутые шейные позвонки. Форму предглазничного отверстия у известного образца Moganopterus zhuiana можно объяснить деформацией окаменелости. Таким образом, у данного вида остаётся небольшое количество аутопоморфий, в частности, морфология теменного гребня.
Филогения
В 2012 году моганоптер был отнесён к семейству бореоптериды, образуя подсемейство моганоптерины вместе с сестринским таксоном Feilongus:
Ornithocheiroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическое исследование, проведённое Андресом и его коллегами в 2014 году, изменило положение моганоптера; согласно нему, он принадлежал к ктенохазматидам и вместе с фейлуном входил в состав подсемейства гнатозаврины. Данная теория была подтверждена следующим филогинетическим анализом 2018 года за авторством Андреса, Лонгрича и Мартилла, в котором моганоптер и фейлун были выделены в отдельное подсемейство моганоптерины. К таким же результатом пришло исследование 2022 года.
Ниже представлена кладограмма ктенохазматоидов, включающая Moganopterus:
Ctenochasmatoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||