Кайентатерий
Кайентатерий (лат. Kayentatherium) — род тритилодонтид, живших в раннем юрском периоде. Это один из двух представителей тритилодонтид, найденных в формации Кайента на севере Аризоны, США.
Этимология
Родовое название переводится как «зверь из Кайенты» и связано с геологической формацией, где были обнаружены его окаменелости. Кайентатерий известен по нескольким экземплярам. Видовое название дано в честь палеонтолога Сэмюэля Уэллса, который внес значительный вклад в исследование палеонтологии формации Кайента в сотрудничестве с Музеем палеонтологии Калифорнийского университета.
История открытия
Первые окаменелости тритилодонтид из формации Кайента были собраны в 1950-х годах. Дополнительные находки были сделаны в 1977 и 1982 годах командой под руководством Фариша Дженкинса. В тех же породах были обнаружены Dinnebitodon amarali и Nearctylodon broomi, но последний впоследствии был признан молодым экземпляром кайентатерия и объявлен его синонимом.
Описание
Кайентатерий достигал примерно метра в длину, а длина черепа превышала 20 см. Это было коренастое, крепко сложенное животное с массивной головой и прочным позвоночником. Некоторые исследователи предполагают, что кайентатерий мог вести полуводный образ жизни, поскольку его адаптации, ранее считавшиеся признаками рытья нор, теперь интерпретируются как специализация на плавании с опорой на конечности. Незначительное уплощение и расширение хвостовых позвонков также указывают на полуводные экологические адаптации. Если это действительно так, кайентатерий мог быть одним из самых ранних примеров полуводных млекопитающих морф в ископаемой летописи.
Посткраниальный скелет
Посткраниальный аксиальный скелет кайентатерия наиболее полно задокументирован в образце MCZ 8812, который сохраняет сочленённый ряд позвонков от атланта (включая возможный фрагмент проатланта) до задней части грудного отдела, а также большинство грудных рёбер и несколько изолированных хвостовых позвонков. Большинство позвонков деформированы и сплющены, но отдельные хорошо сохранившиеся центры позвонков из других образцов кайентатерия также были исследованы. Атлант состоит из парных, несросшихся дуг и центра. Дуга атланта представлена тонкой дорсальной пластиной (ламиной) и прочным вентральным основанием (педикулом), которое несёт суставные поверхности для центра и затылочных мыщелков. Тонкие медиальные края ламины, вероятно, соединялись связками, так как не соприкасались вдоль средней линии. Ламина почти плоская и не имеет следов мышечных процессов. У основания дуги, около соединения с педикулом, ламинальная пластина утолщена. Фасетки у основания дуги неравны по размеру, причём для затылочного мыщелка она глубже и больше. Каждая дуга поддерживает вентролатерально выступающий поперечный отросток. За поперечным отростком проходит борозда, через которую, вероятно, шла позвоночная артерия. Атлант и межцентрум соединялись связками, а центры атланта и осевого позвонка не сращивались между собой, в отличие от олигокифа и морганукодона. Короткий зубовидный отросток на передней поверхности центра атланта был мощным у основания и сужался к заострённой верхушке. У осевого позвонка центр сужен в средней части и короткий, как и у олигокифа, а также имеет развитые поперечные отростки.
В образце MCZ 8812 у кайентатерия сохранились пять постаксиальных шейных позвонков (C3–7), что в общей сложности составляет семь шейных позвонков. Центры позвонков дисковидные, амфицельные, и их ширина в три раза превышает длину, в отличие от шейных позвонков олигокифа, где ширина лишь немного превышает длину. Центры имеют медиальные вентральные кили, аналогичные тем, что присутствуют на атланте и аксиальном позвонке. Передние и задние суставные поверхности позвонков имеют острые вентральные края. Короткие, дорсально выступающие остистые отростки сужаются к слегка утолщённым вершинам. Предапофизы направлены более дорсально, чем у олигокифа, и не создают большой поперечной ширины, как это видно у мегазостродона. Фасетки пред- и постапофизов вогнуты и выпуклы соответственно и наклонены примерно на 30° от вертикальной плоскости. Педикулы дуг узкие и ограничивают широкий спинномозговой канал. Поперечные отростки короткие и крепкие. Парапофизы и диапофизы хорошо отделены друг от друга. Парапофизы на передних шейных позвонках расположены ниже, но на задних позвонках смещаются дорсально.
Первая грудная позвонок отличается от последнего шейного слегка более длинным центром и широкой, треугольной в поперечном сечении остистой пластиной. Остистые отростки первых трёх грудных позвонков высокие, узкие и наклонены назад. Остистый отросток третьего грудного позвонка имеет слегка утолщённую вершину. На первой грудной дуге имеется небольшой выступ, который становится более выраженным на втором позвонке и трансформируется в выступающий дорсолатеральный отросток на третьем позвонке. На задних грудных позвонках этот отросток становится более горизонтальным и ламинарным. У первых грудных позвонков кайентатерия, как и у олигокифа, диапофизы хорошо отделены от суставных поверхностей рёбер, что указывает на их мышечно-сухожильное происхождение. Предапофизы первых грудных позвонков выступают перед центром. Как и в шейном отделе, парапофизы и диапофизы грудных позвонков соединены.
Все грудные позвонки имеют чёткие нервоцентральные швы, соединяющие дуги с центрами. Нервные отверстия для выхода спинномозговых нервов расположены в основном внутри позвонков, с глубокими выемками по задним краям педикул. Структурный градиент в остистых отростках начинается с четвёртого позвонка: они уменьшаются в высоте к задней части и имеют боковые экзостозы. С шестого позвонка остистые отростки наклоняются сильнее назад, а их вершины имеют расширенные задние лопасти, создавая вид трезубца. Эти лопасти служили для прикрепления мощных связок. На одиннадцатом грудном позвонке вершины остистых отростков становятся плоскими, образуя "столешницы". Подобные изменения также отмечены у кайентатериев из гребня Комб Ридж, где поперечные расширения максимальны в задних грудных позвонках, особенно в поясничных.
Оба зигапофизарных фасета первого грудного позвонка и предзигапофизарные фасеты второго позвонка имеют крутой наклон, аналогичный шейным позвонкам. Постзигапофизарные фасеты второго грудного позвонка расположены почти горизонтально. Начиная с десятого позвонка, зигапофизарные фасеты вновь становятся наклонными. Переход от грудного к поясничному отделу происходит плавно.
Сравнение многочисленных изолированных хвостовых центров с таковыми у Oligokyphus показывает выраженную проксимодистальную градацию в хвостовом отделе позвоночника. Основываясь на доступном материале, хвостовые позвонки Kayentatherium можно описать, разделив их на проксимальные и дистальные центры. Хвост, состоящий как минимум из девятнадцати позвонков, был длинным и хорошо развитым. Проксимальные хвостовые позвонки имели короткие центры и массивные дуги, педикулы которых располагались спереди на центре, как у Oligokyphus. Вентральная половина задней суставной поверхности проксимальных центров была вогнутой и направлена назад и вниз. Горизонтальные поперечные отростки исходили из боков центра, иногда рядом с нейроцентральным соединением, иногда ближе к середине центра. Вентральный продольный желоб, вероятно, служил для прохождения сосудов. Дистальные хвостовые центры более удлинённые, а их остистые отростки и другие структуры постепенно уменьшались, исчезая ближе к концу хвоста. Нейральный канал к дистальной части сужался до узкого желоба. На многих хвостовых центрах имеются сосудистые отверстия различной формы и положения, особенно на вентральных поверхностях.
Дорсальные рёбра не имели налегающих пластинок или отростков, которые присутствуют у многих базальных эвцинодонтов. В передних дорсальных рёбрах суставной участок проксимального конца был длинным и узким, с разделёнными капитулярными и туберкулёзными фасетками. Туберкул находился выше и позади капитула. Ось ребра была сплюснутой в переднезаднем направлении. Проксимальная часть дуги шла латерально и немного назад, а дистальная половина была более прямой и направлялась вниз.
Грудной пояс
Лопатка у кайентатерия имеет сложное строение. При виде с медиальной стороны лопатковое лезвие без акромиона имеет треугольную форму, расширяясь к выпуклому позвоночному краю. Медальная поверхность гладкая, с тремя смежными областями разной ориентации, разделёнными линиями изгиба, усилившимися из-за давления при окаменении. Линия изгиба отделяет переднюю поверхность от медиальной, идущей от переднего угла к супрагленоидному утолщению. Задний край лопатки утолщен и поддерживает постскапулярную ямку, которая предположительно служила местом крепления мышцы teres major. С латеральной стороны видно, что передний и задний края лопатки латерально отогнуты, образуя широкую инфраспинальную ямку. В области над супрагленоидным утолщением находится борозда, возможно, для начала мышцы triceps brachii. Нижний конец заднего края значительно утолщен и образует широкую область над гленоидной фасеткой. Передний край, гомологичный позвоночному гребню у млекопитающих, имеет расширенную, шероховатую область для крепления мышцы deltoideus. Акромион, выступающий вперед и латерально, имеет чёткую ключичную фасетку и подрезан спереди и снизу в месте соединения с основанием лопатки. Между лопаточным лезвием и гребнем лопатки формируется начальная надостная ямка.
Основание лопатки поддерживает большую округлую гленоидную фасетку, а также узкие суставные поверхности для коракоида и прокоракоида. Гленоидная фасетка ориентирована вентрально, а не назад и латерально, как у других немлекопитающих цинодонтов. Верхний край гленоидной фасетки более выражен и нависает над гленоидным углублением.
Эти кости аналогичны другим немлекопитающим цинодонтам, но значительно меньше по отношению к лопатке. Коракоидная фасетка гленоида имеет выпуклое заднее окончание и ориентирована больше назад, чем вверх. Прокоракоид не участвует в образовании коракоидной фасетки, что является редким признаком у немлекопитающих цинодонтов. Ключица имеет угловатую форму, что также встречается у продвинутого пробайногнатида Prozostrodon. Её медиальные две трети представляют собой тонкий стержень, расширяющийся проксимально в пластинку для сочленения с межключицей. Латеральная треть ключицы образует крепкий стержень, направленный назад и вверх, с сочленением с акромионом.
Межключица у кайентатерия тонкая и уплощённая в дорсовентральном направлении, с широкими переднелатерально выступающими ключичными отростками. Эти отростки плоские и были перекрыты вентрально расширенными проксимальными концами ключиц. Короткий задний отросток слегка расширяется кзади. Вентромедиальный выступ может быть местом прикрепления части мышцы. Как и у Bienotheroides, рукоятка грудины Kayentatherium состоит из пары окостенений, которые, вероятно, соединялись по средней линии хрящом. У MCZ 8812 сохранился только левый элемент рукоятки, который толще сзади, чем спереди. Латеральный край вогнут, вентральная поверхность плоская, а дорсальная — вогнутая. Передний край тонкий и округлый. Большая выпуклая фасетка на переднелатеральном углу, вероятно, служила для сочленения с первой грудной костью. Вторая фасетка на заднелатеральном углу предназначена для соединения со второй грудной костью. Помимо рукоятки, грудина включает три несросшиеся стернебры.
Передние конечности
Плечевая кость Kayentatherium массивна, с расширенными проксимальными и дистальными концами и относительно короткой диафизой, имеющей треугольное поперечное сечение. Наиболее широкая часть в области надмыщелков составляет около 60% длины плечевой кости, что выше, чем у большинства других немлекопитающих цинодонтов. Проксимальный и дистальный концы смещены относительно друг друга, придавая кости скрученную форму с углом смещения около 40°. Проксимальный конец плечевой кости представляет собой сплошную поверхность из хрящеподобной кости, включающую головку кости, которая направлена вперед и вверх. Головка слегка приподнята над дорсальной поверхностью диафиза и отделена от вентральной поверхности слабым гребнем. Чётко выраженного меньшего бугра нет, но предполагаемая зона прикрепления мышцы subscapularis простирается до середины диафиза.
Верхний бугор не выделен, но его место занимает угловой участок, где проксимальная суставная поверхность встречается с дельтопекторальным гребнем. Длина дельтопекторального гребня составляет 53% от общей длины кости. Гребень образует границу широкой бицепитальной ямки и наиболее толстый в дистальной части, с заметными бороздами. Медиальная кромка дельтопекторального гребня продолжается дистально в виде закруглённого гребня, который пересекает большое энтепикондилярное отверстие. Эктепикондилярного отверстия нет. Энтепикондиль более толстый и шире, чем эктепикондиль, что увеличивает силу анте-брахиальных сгибателей по сравнению с разгибателями. Широкий локтевой мыщелок охватывает дистальный конец плечевой кости, простираясь на дорсальную и вентральную поверхности. Лучевой мыщелок также огибает дистальный конец. Межмыщелковая борозда довольно широка, и текстура поверхности костей на обоих мыщелках предполагает наличие хрящевых структур.
Локтевой отросток локтевой кости Kayentatherium длинный по отношению к общей длине кости, составляя около 36% длины дистальной части локтевой кости. Глубокая вогнутая фасетка для сочленения с локтевым мыщелком плечевой кости выражена проксимодистально и слабо вогнута поперечно. Шейка лучевой кости расположена латеральнее и менее выражена. Гребень на переднемедиальной поверхности локтевой кости служит для прикрепления лучелоктевой межкостной связки. Лучевая кость имеет овальную вогнутую фасетку для сочленения с головкой локтевой кости, что ограничивает возможность супинации и пронации предплечья. Цилиндрический диафиз с плавной сигмовидной кривизной соединяет расширенные проксимальный и дистальный концы. Дистальный конец радиуса имеет медиолатеральное расширение и вогнутую суставную фасетку с острыми костными краями.
Обе кисти сохранены у экземпляра MCZ 8812. В запястье имеется четыре проксимальных элемента, два централия и по меньшей мере три дистальных кости запястья. Локтевое запястье, крупнейшая проксимальная кость, имеет выпуклую латеральную и вогнутую вентральную поверхность. Средняя кость запястья имеет седловидную дорсальную поверхность. Метакарпалы расширены проксимально и дистально. Первый метакарпал наиболее короткий и широкий, а также отличается асимметрией проксимального конца. Фаланги массивны, с асимметрией дистальных мыщелков, что указывает на возможность сгибания пальцев. Дистальные фаланги уплощены и имеют острые края, что отличает их от конусообразных фаланг других немлекопитающих цинодонтов.
Тазовая область
Тазовая область Kayentatherium лучше всего известен по неописанным образцам из Comb Ridge (Lewis, 1986). В образце MCZ 8812 сохранена только передняя часть левой подвздошной кости. Несколько неполных элементов таза, включая подвздошную кость неопределенного трицилодонта (MCZ 8835) и седалищную кость диннебитодона, представлены в коллекциях MCZ-MNA и служат основой для следующих наблюдений. Подвздошная кость имеет вытянутую лопатку, которая в жизни была ориентирована антеродорсально и постепенно расширяется к переднему краю. Продольный гребень на латеральной поверхности разделяет верхнюю и нижнюю части, направленные соответственно дорсолатерально и вентролатерально. Вентральный край лопатки представляет собой тонкую слегка вывернутую пластинку, а поверхность между гребнем и вентральным краем немного вогнута.
Медиальная поверхность подвздошной лопатки имеет параллельные линии и бугорки, указывающие на хорошо развитую сакроилиачную синдесмозу. За сакроилиачным сочленением шейка подвздошной кости имеет треугольное поперечное сечение. Спинной отросток, направленный дорсально и слегка постериорно, начинается от дорсального края подвздошной кости на уровне заднего конца сакроилиачной фасетки. Большая вогнутая фасетка для сочленения с бедренной костью ориентирована перпендикулярно длинной оси кости и направлена постеровентрально. Вентральный процесс имеет треугольную суставную поверхность для контакта с лобковой костью. Отсутствует дорсальный край вертлужной впадины, что предполагает заполнение щели между фасетками подвздошной и сидальщной костей фиброкартиляжем. Седалищная кость имеет ацетабулярную часть, отделенную от пластинчатой части небольшим сужением. Ацетабулярная фасетка направлена дорсально и антеролатерально, а медиальная фасетка контактировала с подвздошной костью. Гребень, идущий от центра латерального края ацетабулярной фасетки, постепенно сужается к сидальщному бугорку. Область между ацетабулярной фасеткой и лобковым процессом представляет собой неглубокую выемку в MNA V3232 и глубокую в MNA V3235.
Задние конечности
Задняя конечность Kayentatherium представлена в коллекциях MCZ-MNA почти полной левой бедренной костью неопределенного трицилодонта (MCZ 8838) и частями левой бедренной кости и проксимальными концами обеих большеберцовых костей в MNA V3141. Бугристая головка бедра слегка отражена дорсомедиально относительно длинной оси стержня. Суставная поверхность в целом представляет собой слегка асимметричную овальную форму и простирается латерально на гребень между головкой и большим вертелом. Форма головки бедра, также присутствующая у Oligokyphus (Kühne, 1956), отличается от симметричной полусферической головки у Morganucodon (Jenkins & Parrington, 1976). Область шейки бедра слабо выражена небольшим сужением. Глубокая межвертельная ямка занимает всю широкую поверхность между вертелами и головкой и простирается дальше дистально, чем у базальных эуцинондов (Jenkins, 1971) или Morganucodon (Jenkins & Parrington, 1976).
Массивные треугольные вертели возникают из стержня бедренной кости в относительно вентральных позициях. Они расходятся под углом около 40° относительно длинной оси стержня и более или менее выровнены в одной поперечной плоскости. Меньший вертел отражен дорсально и толще, чем гребень, соединяющий его с головкой бедра. Бедренная кость MCZ 8838 близка к кости Bienotherium (Young, 1947). Реконструкция бедра Oligokyphus (Kühne, 1956) напоминает бедро MCZ 8838 по форме головки бедра и относительно позициям вертелов, однако имеет заметные отличия, такие как гребень на дорсальной стороне большого вертела и цилиндрическая форма большого вертела. Шток бедренной кости имеет овальное поперечное сечение, с меньшим диаметром между дорсальной и вентральной поверхностями. Гребень вдоль постеровентрального края стержня сопоставим с гребнем у базальных евцинондов (Jenkins, 1971). Латеральный мыщелок бедра значительно шире поперечно, чем медиальный, и образует слегка выпуклую суставную поверхность; медиальный мыщелок имеет более резко изогнутую суставную поверхность и выступает дальше вентрально. Эти особенности уже присутствуют у базальных евцинондов и сохраняются у некоторых современных млекопитающих. Явного пателлярного желоба нет.
Самое узкое измерение овального стержня медиолатеральное, а не антеропостериорное, как у базальных эуцинондов. Проксимальный конец, расширенный антериально и латерально, имеет две суставные фасетки, разделенные низким гребнем. Легко вогнутая фасетка для медиального мыщелка наклонена антеромедиально, а ее длинная ось простирается почти поперечно. Постеролатеральная фасетка для латерального мыщелка бедра удлинена, и ее длинная ось простирается постеромедиально. Выступ на антеромедиальном крае суставной поверхности представляет собой, вероятно, туберозитет большеберцовой кости для прикрепления M. quadriceps femoris; аналогичные выступы присутствуют у других немлекопитающих циноходов. Кнемиальный гребень, простирающийся дистально от туберозитета большеберцовой кости, не так выражен, как у Oligokyphus. Явное углубление вдоль проксимомедиального аспекта стержня большеберцовой кости может обозначать место прикрепления M. tibialis anterior, как предположено для Oligokyphus. Приметная латеральная борозда на флексорной поверхности возможно связана с прикреплением мышцы подошвенного сгибателя. Слегка выпуклый дистальный конец большеберцовой кости имеет неправильный контур, а суставная поверхность имеет текстуру, указывающую на хрящевое покрытие в жизни. На медиальном аспекте стержня большеберцовой кости в MCZ 8838 имеется эллиптический след неясного происхождения.
Размножение
Находка Kayentatherium wellesi из формации Кайента в Аризоне, сделанная в 2000 году, была исследована с помощью микрокомпьютерной томографии (микроКТ), которая выявила взрослую особь с по меньшей мере 38 перинатальными детенышами — численность, значительно превышающая размер потомства у современных млекопитающих. Это количество предполагает, что кайентатерий мог откладывать яйца. Перинаты имели такие же пропорции черепа, как и взрослые особи, с хорошо развитыми зубами, что может указывать на их способность к самостоятельной жизни с момента рождения.
Аллометрическое исследование показало, что мозг тритилодонтид на этом этапе развития был пропорционально меньше, чем у перинатальных млекопитающих, что поддерживает гипотезу о том, что эволюция большего мозга у ранних млекопитающих была связана с изменениями в их репродуктивной стратегии, направленной на увеличение родительских вложений в меньшее количество потомства.
Источники
- Kayentatherium — Wikipedia (en)
- The Postcranial Skeleton of Kayentatherium wellesi from the Lower Jurassic Kayenta Formation of Arizona and the Phylogenetic Significance of Postcranial Features in Tritylodontid Cynodonts
Пробайногнаты | ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Канделарион • Лумкуйя • Протерион • Тэссилатия
|