Акутирам
Акутирамус (лат. Acutiramus) — род эвриптеридов, известный из силурийских отложений провинции Нью-Брунсвик (Канада), Чехии, штатов Флорида и Нью-Йорк (США), а также из девонских отложений под городом Норильском (Красноярский край, Россия) и в штате Нью-Йорк (США).
Относился к семейству птериготид, известных своими гигантскими размерами. В отличие от своих родственников, акутирамус был не очень активным хищником - он охотился из засады, либо в ночное время суток.
История изучения
Самый первый вид акутирамуса, A. macropthalmus, был описан в 1859 году как вид птериготуса P. macrophthalmus. Голотип — карапакс молодой особи, обнаружен в глинистых отложениях верхнего силура в Личфилде, штат Нью-Йорк. Примерно в то же время нашли ещё один вид птеригота, P. osborni. В образец этого вида входила нижняя часть экзоскелета и просома. Позже нашли ещё образцы обоих видов, которые позволили в 1912 году Джону Кларку и Рудольфу Рюдеману синонимизировать P. osborni и P. marcophthalmus.
Вид A. bohemicus тоже считался видом птеригота. Его описали в 1872 году на основе неполного тазика (места прикрепления к телу), происходящего из верхнесилурийских отложений формации Придоли. Позже нашли иные образцы этого вида: хелицеры, тазики, сегменты клешней, метасомы и тельсоны.
Типовый вид — A. cummingsi был описан как P. cummingsi в 1875 году и основан на тазике, как и A. bohemicus. Обнаружен этот образец при разработке карьера недалеко от Буффало, штат Нью-Йорк. В этом же месте нашли ещё один птеригота, P. buffaloensis, который Кларк и Рюдеман синонимизировали с A. cummingsi в 1912 году.
Выделение в собственный род
После синонимизации P. buffaloensis и P. cummingsi в 1912 году, Кларк и Рюдеман отметили, что P. macrophthalmus отличается от остальных видов птеригота. Хотя он был тесно связан с P. anglicus, эти два вида можно легко отличить по нескольким характеристикам, в частности, по форме хелицеров и их направлению. Особенности придатков интерпретировали как сходство с P. osiliensis, вида с двойным тельсоном. Кроме того, Кларк и Рюдеман отметили, что P. macrophthalmus имеет свободную ветвь нижней челюсти, имеющую переходные признаки A. cummingsi и остальных птериготов.
Так как со временем птериготов и различающихся видов становилось всё больше, исследователи решили назначать подроды, в которые они объединяли их по одному признаку. Так Pterygotus (Erettopterus) был назначен для видов с двойным тельсоном, вроде P. osiliensis. В 1912 году также выделяют семейство Птериготиды и два подрода — Pterygotus (Curviramus) и Pterygotus (Acutiramus), отличающиеся от птеригота кривизной хелицеров. Во второй подрод входили виды P. (A.) bohemicus, P. (A.) buffaloensis и P. (A.) macrophthalmus, типовым был P. buffaloensis. Придерживаясь правила номенклатурного приоритета, по которому самое раннее название должно было иметь приоритет, Эрик Н. Кьеллесвиг-Вэринг в публикации 1955 года, заявив, что использование в качестве приоритета P. buffaloensis над P. cummingsi было "субъективным", и в 1961 году Кьеллесвиг-Вэринг признал P. cummingsi в качестве названия вида типа. Сам акутирамус был выделен в собственный род в 1974 году Лейфом Стёрмером.
Последующие находки
В 1955 году на основе образца NYSM 10712 выделен вид A. floweri. В окаменелость входит хелицер, который нашли в ручье Онейда, недалеко от Кенвуда, штат Нью-Йорк. Предполагается, что он жил в лагунах вместе с Eurypterus pittsfordensis и миксоптером.
В том же 1955 году нашли ещё один вид — A. suwanneensis. В его образец входит почти полный рамус и почти полные хелицеры с когтями, достигающие 31 мм в длину. Хотя вид и очень фрагментарен, его можно отличить по количеству зубов в хелицерах. Центральный зуб имеет длину 5,7 мм, зубцы отсутствуют, что тоже помогает отличить его от остальных акутирамусов. Считается, что вид имеет длину 45,7 см в длину. Однако позже предположили, что остатки принадлежать ювенальной особи, а взрослый A. suwanneensis мог достигать длины в 50 см. Окаменелости вида нашли в верхнесилурийских отложениях ядер корпорации Gulf Oil в округе Колубия, штат Флорида. Рядом нашли представителя ракообразных цератиокариса.
Вид A. perneri описан в 1994 году и назван в честь палеонтолога Ярослава Пернера. От него известны несколько хелицеров, оперкула, несколько тазиков и фрагменты сегментов тела. A. perneri очень похож на A. bohemicus и считается его прямым потомком (Клупак, 1994 год), из-за чего их долгое время считали синонимами друг друга. Хелицеры A. perneri схожи с A. bohemicus, но у первого они более узкие. Первоначальные размеры A. perneri оценили в 1,4-1,6 метра, однако позже их снизили до 1,1 метра. A. perneri встречается в тех же местах, что и A. bohemicus, но между ними есть разница в несколько миллионов лет.
Из силурийского периода происходит загадочное членистоногое Bunodella horrida, описанная по голотипу NBMG 3000, неполному тазику плавательной ноги, но имеющему признаки птериготид, например, чешуйчатый орнамент. Присутствуют также восемь из 12-13 зубцов. Образец также показывает небольшое искривление, вследствие чего буноделлу позже хотели определили в род "акутирамус", однако, из-за фрагментарности материала, она ещё остаётся как спорный таксон.
Описание
Акутирамус — один из крупнейших эвриптеров. A. bohemicus длину достигает 2,1 метра, когда A. floweri и A. perryensis имеют длину всего 20 см.
Акутирамуса можно отличить от остальных птериготоид по дистальному краю хлелицеров, где последний зуб находится под острым углом относительно конечности. Большой зуб в центре клешни указывает вперёд. Просома (головной щит) прямоугольная, глаза расположены спереди, по краям. На тельсоне есть ряд небольших бугорков, расположенный по центру.
Акутирамус относится к семейству птериготид — гигантских эвриптеров силурийского и девонского периодов. Отличить их от остальных семейств можно по ряду признаков хелицеров и тельсона: первые были большими и крепкими, приспособленными для захвата добычи, напоминали клешни современных ракообразных. Тельсон был уплощён, имел широкую форму и служил в качестве руля при плавании. Ноги были тонкими, без крючков и шипов. Вероятно, птериготиды не могли выходить на сушу.
A. bohemicus раньше оценивали в 2,3-2,5 метра в длину, что сделало бы его самым крупным членистоногим, однако сейчас его размеры занизили до 2,1 метра. Крупнее A. bohemicus только ракоскорпион йекелоптер, имеющий как раз длину в 2,5 метра. Аналогичная ситуация была с A. cummingsi, которого считали самым большим эвриптером до открытия более крупных особей. Самый крупный тергит этого вида указывает на длину в 165 см, однако образец P. buffaloensis указывает на длину в 2 метра. Тергит A. macropthalmus предполагает длину от 1,65 до 2 метров.
Типовый вид A. cummingsi отличается от остальных акутирамусов своим тельсоном. Он не яйцевидный с узким основанием, как у A. macrophthalmus, у которого длина тельсона в шесть раз больше ширины. У A. cummingsi длина и ширина тельсона примерно одинаковы. A. bohemicus имеет метасому, схожу по форме с A. cummingsi, ближайшим родственником этого вида, хотя они различаются по зубным хелатам, которые больше по размеру у A. cummingsi. Могут быть и другие межвидовые отличия, но неполный материал A. bohemicus делает дальнейшие сравнения невозможными.
Систематика
Акутирамус вместе с птериготом и йекелоптером и чуркоптером образует семейство птериготиды. Как и их ближайшие родственники - слимониды, птериготиды отличающиеся от остальных ракоскорпионов уплощённым тельсоном, использовавшимся в качестве руля при плавании. От остальных членов надсемейства птериготиоиды их можно отличить благодаря развитым хелицерам.
Некоторые учёные ставят под сомнение существования родов "акутирамус" и "йекелоптер", ссылаясь на строение генетального придатка, хотя у каждого из них было уникальное строениехелицеров. Однако ряд исследователей подвергает критике мнение основываться на хелицерах в роли основного признака определения таксона, ведь они отличаются не от рода или вида, а от образа жизни и могли изменяться с возрастом. Однако и генетальные придатки могут изменяться в пределах вида. Так, у силурийских видов акутирамуса они вытянутые и ложкообразные, а у девонских видов генетальные придатки становятся раздвоенными и напоминают придатки йекелоптера, что только идёт на пользу критикам. Требуется очень узкий анализ, охватывающий только три рода, чтобы утвердить тот или иной статус.
Систематика инфраотряда диплоперкулаты 2004 года:
Diploperculata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Более современные данные предполагают, что акутирамус был сестринским таксоном для йекелоптера. Интересно, что эволюция птериготиоид — от меньшего к большему — следует так называемому закону Копа. Этот термин был выдвинут Эдвардом Дринкером Коупом на основе изучения эволюции млекопитающих и динозавров. Согласно закону, у всех существ в процессе эволюции наблюдается тенденция увеличиваться в размерах, становясь доминантными группами. Однако правилу противоречит доминирование некрупных Homo Sapiens на планете Земля, а также находки из разных геологических эпох. Кроме того, стоит отметить, что закон Копа не распространяется на развитых существ, так как изменение размеров у тех же динозавров является следствием лишь адаптации к определённым условиям, а не эволюции. Тем не менее, закон работает для птериготиоид и ранних форм жизни, вроде вендобиотов.
Pterygotioidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Стоит отметит, что большой зуб на неподвижной ветви хелицер был присущ как акутирамусу, так и йекелоптеру.
Этимология
Название "Acutiramus" переводится с латыни как "острая ветвь", что указывает на острый угол последнего хелицерового зуба. Наименования различных видов происходят в основном из мест обитания, вроде A. bohemicus, или были названы в честь каких-то отличительных черт или знаменитых людей, как A. perneri.
Палеоэкология
Для морфологии эвриптерид и птериготоид в частности важна острота зрения: по ней можно узнать условия, в которых жил ракоскорпион. Остроту и ясность зрения у членистоногих можно узнать путём определения числа линз в сетчатых глазах межкомматидиального угла. Этот угол особенно важен для различения разных по экологической роли членистоногих. У активных хищников он очень низок.
В 2015 году МакКой, Ламсделл, Пошман, Андерсон и Бриггс провели исследование глаз акутирамуса, йекелоптера и птеригота. Результаты показали, что каждый из родов имел уникальное строение сложных глаз, а острота зрения акутирамуса оказалась очень низкой, что не подходит под описание активных хищников-птериготид: число линз у этого птериготиоида было небольшим, а межкомматидиальный угол, наоборот, высоким.
Стоит также учесть, что значение межкомматидиального угла и количество линз менялось у акутирамуса в процессе взросления. У молодых и ювенальных особей зрение было более острым, чем у взрослых, что отличает его от других птериготид, вроде йекелоптера. Таким образом, можно предположить, что в начале жизни все птериготиды имели острое зрение, которое изменяло свои показатели с возрастом. Возможно также, что эта разница в остроте зрения обуславливалась ночным образом жизни акутирамуса.
Хелицеры, как было сказано выше, различались от образа жизни. У птеригота и йекелоптера они могли быть не только орудием захвата, но ещё и колющим и дробящим орудием. У акутирамуса хелицеры хоть и были большими, но выполняли только режущую и удерживающую функции. Зубцы были дифференцированными, что вряд ли могло помочь при активной охоте. А сила сжимания одной клешни равнялась всего 5 ньютонам, когда для раскалывания панциря среднего мечехвоста нужно давление в 8-17 ньютонов. У акутирамуса отсутствовал также аналог локтевого сустава, что ограничивало движение хелицер. Однако такая конструкция неплохо подходит для охоты на мелкую и медленную добычу. А хеловые зубы отлично справлялись с захватом и разрыванием тела, однако считать акутирамуса активным хищником нельзя. А учитывая строение глаз, становится ясно, что акутирамус занимал другую экологическую нишу, чем его собратья-птериготиды: он мог быть падальщиком или охотиться из засады, но не стоит исключать и вариант ракоскорпиона-вегетарианца.
На территории чешской Богемии, где нашли A. bohemicus и A. perneri, в силуре-девоне было море. Кроме A. bohemicus в силуре там обитали трилобиты, вроде прионопельта и скарии, и моллюски-ортоконы из семейства гейсоноцератиды. акутирамус был доминирующим хищником, единственным конкурентом были некоторые виды птеригота. В силурийской формации Каннингем Крик в Нью-Брансуике, Канада, акутирамусов находят вместе с остатками бесчелюстных, вроде ктеноплеурона C. nerepisense, телода Th. macintoshi и кятасписа C. acadica. В формации Пожары в той же Чехии соседями акутирамусов были многочисленные конодонты, в том числе ожаркодина, вурмиэлла, оулод, белоделла и псевдоонеотод. Силурийское море было тёплым, и ракоскорпионы обитали в субтропических условиях.
Изменения в конце силура-начале девона не сильно повлияли на акутирамуса, а A. bohemicus эволюционировал в A. perneri и оставался доминантным хищником Богемии. В девонском периоде эта область стала мелководным побережьем с большим количеством бентосных животных. Некрупному A. perneri было легко искать добычу в приливно-отливной зоне, а также, возможно, он начал дышать ещё и атмосферным воздухом на время отлива.
В некоторых регионах, вроде Чехии, акутирамус был особенно распространён, а в других, например в Канаде и России, составлял всего небольшую толику от местных жителей.
Виды
- Acutiramus bohemicus (Barrande, 1872)
- Синонимы:
- Pterygotus comes Barrande, 1872
- Pterygotus mediocris Barrande, 1872
- Pterygotus blahai Semper, 1898
- Pterygotus fissus Seemann, 1906
- Синонимы:
- Acutiramus cummingsi (Grote & Pitt, 1875)
- Синонимы:
- Pterygotus acuticaudatus Pohlman, 1882
- Pterygotus buffaloensis Pohlman, 1881
- Pterygotus quadraticaudatus Pohlman, 1882
- Синонимы:
- Acutiramus floweri Kjellesvig-Waering & Caster, 1955
- Acutiramus macrophthalmus (Hall, 1859)
- Синонимы:
- Pterygotus osborni Hall, 1859
- Pterygotus cobbi var. juvenis Clarke & Ruedemann, 1912
- Синонимы:
- Acutiramus perneri Chlupáč, 1994
- Acutiramus perryensis Leutze, 1958
- Acutiramus suwanneensis Kjellesvig-Waering, 1955