Синапсиды
Синапсиды, или тероморфы (лат. Theromorpha) - таксономическая группа в составе высших позвоночных (наряду с завропсидами), возникшая около 320 млн. лет тому назад. Одна из подгрупп синапсид - терапсиды - была предком млекопитающих. Известно что некоторые синапсиды жили в конце карбона.
История изучения
Первые открытия
История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus, Orthopus primaevus и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе дейноцефалов. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к дейноцефалам).
В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном, описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis) — первого пеликозавра. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам).
В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона). Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон, тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия, баурия, мосхопс, трителедон, арктопс. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия.
Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha.
В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер и Ллевеллин Прайс в своём исследовании «Review of the Pelycosauria» приняли для данного отряда название Pelycosauria. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами
На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae) и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia), причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и рараним (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид.
В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше); заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida. В то же время распространение взглядов, характерных для радикальных представителей кладистики, привело к тому, что многие современные авторы используют название Synapsida в расширенном смысле и применяют его ко всей кладе Synapsidomorpha, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе, помимо названия Synapsidomorpha, иногда применяют также названия Theropsida или Pan-Mammalia). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а термин Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе.
У других палеонтологов такой подход вызывает нарекания, поскольку для ссылок на таксоны Synapsida или Therapsida в их традиционном объёме приходится использовать громоздкие выражения «синапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Synapsida) и «терапсиды, не являющиеся млекопитающими» (англ. nonmammalian Therapsida) (пеликозавров же при этом именуют «базальными синапсидами»). Том Кемп в этой связи отмечал, что парафилетичность Synapsida и Therapsida носит «технический» характер; при этом пеликозавры существенно отличаются от терапсид по многим признакам (а терапсиды — от млекопитающих), и в подобных ситуациях, когда виды, образующие парафилетическую группу, имеют по своему фенотипу достаточное сходство друг с другом при значительном отличии от представителей других групп, трактовка такой группы как таксона вполне законна. Сторонники данной точки зрения продолжают рассматривать Synapsida и Mammalia как отдельные классы
Характерные черты
Для этой группы характерно присутствие одной, нижней височной впадины (заднеглазничная и чешуйчатая кости смыкаются над нею). Такой, синапсидный тип черепа ни в одной из схожих групп пресмыкающихся не наблюдается. Впрочем, у многих форм впадина эта, увеличиваясь, распространяется до теменной кости. Наиболее примитивные формы были, по-видимому, плотоядными. Некоторые формы имеют дифференцированную зубную систему, представленную зубами нескольких типов, как у типичных млекопитающих. Прослеживая эволюцию синапсид, можно заметить процесс совершенствования четвероногого способа хождения; среди этих животных не известно "двуногих".
В большинстве случаев разделяют млекопитающих и немлечных синапсид. Последние постепенно переходят в группу млекопитающеобразных, которых иногда считают уже млекопитающими, а самые последние немлечные синапсиды - гондванатерии - вымерли в миоцене.
Зубы
Синапсиды характеризуются наличием дифференцированных зубов. К ним относятся клыки, моляры и резцы. Тенденция к дифференцировке обнаруживается у некоторых лабиринтодонтов и ранних анапсидных рептилий в виде увеличения первых зубов на верхней челюсти, образуя форму протоканинов. Впоследствии эта черта была утрачена в линии зауропсид, но получила дальнейшее развитие у синапсид. Ранние синапсы могли иметь два или даже три увеличенных «клыка», но у терапсид паттерн установился на одном клыке в каждой половине верхней челюсти. Нижние клыки развились позже.
Челюсти
Нижняя челюсть, у млекопитающих состоит из одной, несущей зубы кости (зубной), тогда как нижняя челюсть современных и доисторических рептилий состоит из группы более мелких костей (включая зубную). По мере того, как они развивались в синапсидах, эти челюстные кости уменьшались в размерах и либо теряли, либо постепенно перемещались в ухо, образуя одну из костей среднего уха: в то время как современные млекопитающие обладают лодыжкой, базальные синапсы (как и все другие четвероногие) обладают только ярусами. Маллеус происходит из суставного (нижняя челюсть), а инклюзия - из квадрата (черепной кости).
Челюстные структуры млекопитающих также отделены зубочелюстно-сквамозальным челюстным суставом. В этой форме челюстного сустава зубной протез образует связь с углублением в сквамозале, известном как полость гленоида. Напротив, у всех других челюстных позвоночных, включая рептилий и синапсид немаммаллий, имеется челюстной сустав, в котором одна из меньших костей нижней челюсти, суставная, соединяется с костью черепа, называемой квадратной костью, для формирования суставного сустава. Челюстной сустав. В формах, переходных к млекопитающим, челюстной сустав состоит из большой кости нижней челюсти (похожей на зубной камень, найденный у млекопитающих), который не соединяется с чешуйчатой костью, но соединяется с квадратом с отступающей суставной костью.
Нёбо
Со временем, когда синапсиды приобрели больше черт млекопитающих и количество ретильных черт уменьшилось, у них стало развиваться вторичное нёбо, отделяющее рот и носовую полость. У ранних синапсов вторичное нёбо начало формироваться по бокам верхней челюсти, по-прежнему оставляя рот и ноздрю соединенными.
В конце концов, две стороны неба начали изгибаться вместе, образуя U-образную форму вместо C-образной. Небо также начало расширяться назад к горлу, закрепляя весь рот и создавая полную небную кость. Верхняя челюсть также полностью закрыта. В окаменелостях одного из первых эутериодонтов хорошо видны начала неба. Более поздний Thrinaxodon имеет полное и полностью закрытое небо, формируя явное развитие.
Кожа и волосяной покров
В дополнение к железистой коже, покрытой мехом, обнаруженной у большинства современных млекопитающих, современные и вымершие синапсиды обладают разнообразными модифицированными кожными покровами, включая остеодермы (костная броня, встроенная в кожу), щитки (защитные структуры дермы, часто с роговым покрытием), волосы или мех, а также чешуйчатые структуры (часто образованные из видоизменённых волос, как у панголинов и некоторых грызунов). Хотя кожа рептилий довольно тонкая, кожа млекопитающих имеет толстый кожный слой с жировой прослойкой.
Что касается ранних синапсид, то было обнаружено, что только два вида маленьких варанопид обладали щитами; окаменелые ряды остеодерм показывают роговую броню на шее и спине, а на кожных оттисках отмечены некоторые односторонние прямоугольные щитки на их нижней и хвостовой сторонах. Пеликозавры, вероятно, были неперекрывающимися кожными структурами с роговым наложением, как у современных крокодилов и черепах. Они отличались по структуре от чешуек ящериц и змей, которые являются эпидермальным признаком (например, волосы млекопитающих или птичьи перья). В последнее время кожные оттиски рода Ascendonanus позволяют предположить, что, по крайней мере, у варанопсидов образовались чешуйки, похожие на таковые у рептилий.
В настоящее время неизвестно, когда именно появились признаки млекопитающих, такие как волосы на теле и молочные железы, поскольку окаменелости редко дают прямое доказательство наличия мягких тканей. Исключительно хорошо сохранившийся череп эстеменозуха, терапсида из верхней перми, сохраняет гладкую кожу с, по-видимому, железистыми впадинами. Самым древним из известных синапсид, окаменелости которого показывают однозначные отпечатки волос, является калловий (средняя юра), Castorocauda и некоторые друие. Более примитивные члены Cynodontia также гипотетически имели мех или подобное меху покрытие, основанное на их предполагаемом теплокровном метаболизме. В то время как более прямые доказательства наличия меха у ранних цинодонтов были предложены в виде маленьких ямок на рыле, возможно, связанных с усами, такие ямы также обнаружены у некоторых рептилий, у которых нет усов. Существуют доказательства того, что некоторые другие цинодонты не млекопитающих, более базальные, чем у Castorocauda, такие как морганукодон, имели железные железы, которые связаны с уходом за шерстью и ее уходом. Очевидное отсутствие этих желез в формах, не связанных с млекопитающими, может свидетельствовать о том, что мех не возник до этого момента в эволюции синапсид. Возможно, что мех и связанные с ним черты истинной теплокровности не появлялись до тех пор, пока некоторые синапсиды не стали чрезвычайно маленькими и ночными, что потребовало более активного метаболизма.
Однако пермские копролиты из России демонстрируют, что по крайней мере некоторые синапсиды уже имели мех в эту эпоху. Это самые старые свидетельства наличия волос у синапсид.
Эволюционная история
Археотир и клепсидропс, самые ранние из известных синапсид, жили в пеннсильском ярусе (323–299 млн лет) каменноугольного периода и принадлежали к ряду примитивных синапсид, которые условно группируются как пеликозавры. Пеликозавры распространяются и диверсифицируются, становясь крупнейшими наземными животными в последние каменноугольные и раннепермские периоды длиной до 6 метров (20 футов). Они были растянуты, громоздки, возможно, хладнокровны, и имели маленькие мозги. У некоторых, таких как диметродон, были большие паруса, которые могли бы помочь поднять температуру их тела. Несколько реликтовых групп сохранились до конца перми, но к середине поздней перми все пеликозавры либо вымерли, либо эволюционировали в своих преемников, терапсид.
Терапсиды, более продвинутая группа синапсид, появилась в средней перми и включала в себя самых крупных наземных животных в средней и поздней перми. Они включали растительноядных и плотоядных животных, начиная от мелких животных размером с крысу (например, робертия), до крупных, грузных растительноядных животных весом в тонну или более (например, мосхопс). После процветания в течение многих миллионов лет эти успешные животные были почти истреблены в результате массового вымирания пермско-триасового происхождения около 250 млн. Лет назад, крупнейшего известного вымирания в истории Земли, происходившего на рубеже перми и триаса.
Лишь немногие терапсиды добились успеха в новом раннетриасовом ландшафте; они включают в себя листрозавр и циногнат, последние из которых появились позже в раннем триасе. Однако их сопровождали ранние архозавры (вскоре давшие начало динозаврам). Некоторые из этих архозавров, такие как эупаркерия, были маленькими и легко сложенными, в то время как другие, такие как эритрозух, были такими же большими, как и самые крупные терапсиды.
После пермского вымирания синапсиды насчитывали не более трех уцелевших клад. В первую вошли тероцефалы, которые просуществовали только первые 20 миллионов лет Триасового периода. Вторыми были специализированные клювастые растительноядные, известные как дицинодонты (такие как каннемейериды), куда входили виды, представители которых, достигали больших размеров и массы (до тонны и более). И, наконец, появились все более млекопитающие плотоядные, растительноядные и насекомоядные цинодонты, включая эуцинодонтов Оленекской эпохи, ранним представителем которых был циногнат.
Репеномамус был самым крупным млекопитающим мезозоя Будь то изменение климата, изменение растительности, экологическая конкуренция или комбинация факторов, большинство оставшихся крупных цинодонтов (принадлежащих к Traversodontidae) и дицинодонтов (из семейства Kannemeyeriidae) исчезли к ретийской эпохе, еще до триасово–юрского вымирания, которое убило большинство крупных нединозавровых архозавров. Остальные мезозойские синапсиды были небольшими, размером от землеройки до похожего на барсука репеномамуса.
Тритилодонт был цинодонтом, жившим в раннем юрском периоде. В юрском и меловом периодах оставшиеся, не являющиеся млекопитающими цинодонты были небольшими, такими как Тритилодонты. Цинодонты не достигали размера больше, чем кошка. Большинство цинодонтов юрского и мелового периодов были растительноядными, хотя некоторые из них были плотоядными. Семейство Tritheledontidae, впервые появившееся в конце триаса, было плотоядным и сохранилось до середины юрского периода. Другое, Tritylodontidae, впервые появилось одновременно с трителедонтами, но была растительноядной. Эта группа вымерла в конце раннего мелового периода. Считается, что дицинодонты вымерли ближе к концу Триасового периода, но есть свидетельства, что эта группа выжила. В меловых породах Гондваны обнаружены новые ископаемые находки.
Классификация
- Клада: Амниоты (Amniota), помимо синапсидообразных сюда входит клада завропсиды (Sauropsida)
- Класс: Синапсиды (Synapsida)
- Отряд: Пеликозавры (Pelycosauria), примитивные синапсиды
- Клада: Эупеликозавры
- Семейство: Варанопсеиды (Varanopseidae)
- Семейство: Офиакодонты (Ophiacodontidae)
- Семейство: Сфенакодонты (Sphenacodontidae), предки терапсид
- Семейство: Эдафозавры (Edaphosauridae)
- Отряд: Терапсиды (Therapsida)
- Подотряд: Аномодонты (Anomodontia)
- Род: Аномоцефал (Anomocephalus)
- Род: Бисериденс (Biseridens)
- Род: Патраномодон (Patranomodon)
- Семейство: Венюковии (Venyukoviidae)
- Инфраотряд: Дромазавры (Dromasauria)
- Семейство: Galeopidae
- Инфраотряд: Дицинодонты (Dicynodontia)
- Подотряд: Биармозухии (Biarmosuchia)
- Семейство: Alrausuchidae, единственный род - Alrausuchus
- Семейство: Биармозухиды (Biarmosuchidae)
- Семейство: Бурнетииды (Burnetiidae)
- Семейство: Гиппозауриды (Hipposauridae)
- Семейство: Иктидориниды (Ictidorhinidae)
- Семейство: Микроуранииды (Microuraniidae), единственный род - микроурания (Microurania)
- Семейство: Няфтазухиды (Niaftasuchidae), единственный род - няфтазух (Niaftasuchus)
- Семейство: Эотитанозухиды (Eotitanosuchidae)
- Подотряд: Дейноцефалы (Deinocephalia), или диноцефалы (Dinocephalia)
- Клада: Териодонты (Theriodontia)
- Подотряд: Горгонопсы (Gorgonopsia)
- Подотряд: Тероцефалы (Therocephalia)
- Семейство: Ликозухиды (Lycosuchidae), единственный род - ликозух (Lycosuchus)
- Семейство: Сцилакозауриды (Scylacosauridae)
- Инфраотряд: Эутероцефалы (Eutherocephalia)
- Подотряд: Цинодонты (Cynodontia)
- Подотряд: Аномодонты (Anomodontia)
- Класс: Синапсиды (Synapsida)