Двинозавр
Двинозавр (лат. Dvinosaurus) — род темноспондильных амфибий пермского периода, обитавших на территории России.
Открытие
Остатки двинозавров обнаружил Владимир Амалицкий в 1899 году в месторождении Соколки на берегу Малой Северной Двины, недалеко от Котласа. Вместе с амфибиями удалось также найти скелет скутозавра. Хотя Амалицкий умер в 1917 году, его исследования двинозавра были проанализированы Петром Сушкиным. Род был описан в 1921 году на основе наработок первого, хотя на анализ работ Амалицкого ушло около 8 лет. Изначально в род входило три вида - Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus и Dvinosaurus tertius, однако позднее, в 60-ых годах, Б. Вьюшков и М. Шишкин описали ещё два вида - Dvinosaurus egregius и Dvinosaurus purlensis - на основе находок близ Вязников.
В последствие было проведено несколько анализов, выявивших, что Dvinosaurus secundus и Dvinosaurus tertius на самом деле являются всего лишь возрастными стадиями Dvinosaurus primus. Самый последний вид - D. campbelli - был описан в 2004 году Ю. Губиным на основе остатков из Среднего Поволжья.
Описание
Двинозавры были крупными хищными амфбиями, выраставшими до двух метров. Внешне они напоминали личинок, чем взрослых амфибий.
Череп
Череп был укороченным, плоским и параболическим. Достигал длины в 20 см. Глазницы большие, в диаметре доходили до 5 см. Ушные вырезки отсутствуют. Большинство костей черепа были орнаментированными, но у разных видов эта черта проявлялась в разной степени. Как и у всех темноспондилов, у двинозавра наблюдаются большие межптеригоидные полости и нёбные зубы. Форма зубов разнообразна - есть как крупные изогнутые клыки, так и маленькие конические зубки.
Двинозавры были исключительно водными животными, так как дышали наружными жабрами: остатки сохранили окостеневшие элементы жаберных дуг. При жизни такая конструкция придавала двинозавра схожесть с современными аксолотлями - личинками хвостатых амфибий, достигшими половой зрелости, но не перешедшими во взрослую стадию. Кроме того, и у аксолотлей, и у двинозавров скелет не окостеневал полностью: бедренные и плечевые кости последнего были обычными костями, а вот стопы и кисти состояли из хрящей, поэтому они не сохранились. Учитывая размеры двинозваров, окостенение скелета и некоторым изменениям в морфологии костей, остатки принадлежат взрослым и молодым амфибиям, но никак не личинкам. Скорее всего, это связано с неотенией.
Посткраниальный скелет
Позвоночник был длинным, состоял из 28 позвонков. Рёбра были толстыми, напоминали те, что есть у современных амфибий. Позвонки имели гемальные дуги, сами они были рахитомозными с увеличенными интерцентрами и маленькими парными плвероцентрами. Кости конечностей короткие и толстые, некоторые показывают водные адаптации, вроде неполного окостенения и уплощения. Хвостовые позвонки показывают, что двинозавр обладал мощным хвостом.
Систематика
Некоторые учёные сближали двинозавров с аксолотлями и амбистомами, однако они не имеют ничего близкого, кроме класса. Двинозавр является темноспондильной амфибией, входящей вместе с тупилякозавром и коурерпетоном в подотряд двинозавры. Эти амфибии были примитивными, но из-за того, что они появились в поздней перми, их считают предками стереоспондильных.
Dvinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Двинозавр обладал рядом примитивных и прогрессивных признаков в отношении других темноспондилов. Первое время это смущало учёных, некоторые из которых видели в двинозавре нарушение закона Долло - "“организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее".
Сейчас же сочетание таких признаков, вкупе с неполным окостенением конечностей двинозавров, рассматривается как признак неотении. Неотения - явление, при котором организм становится половозрелым и прекращает расти на ранних стадиях развития. Стоит учесть, что она могла развиваться только в благоприятных для водного образа жизни условиях. В поздней перми как раз началось осушение климата, в следствие чего вымерли многие наземные амфибии. При неотении метаморфозы, связанные с взрослением, подавляются генетически. У некоторых амфибий, например протеев, взрослая стадия вообще исчезает, и они переходят на полностью водный жизни. Такая ситуация могла быть и с двинозавром, так как его остатки всегда находят в речных отложениях. Скорее всего, некоторые ранние двинозавры могли выходить на сушу, но они полностью вымерли. У неотеничных особей обнаружены примитивные черты, вроде тонкой черепной крышки или недоразвитых органов чувств, которые лучше подходили для водного образа жизни и позволили ему просуществовать до конца поздней перми.
Некоторые современные исследователи считают, что у двинозавров было четыре пары внутренних жабр.
На нёбных костях и нижней челюсти находились крупные изогнутые клыки, говорящие о хищном рационе двинозавров. Однако они скорее были хищниками из засады, чем гонялись за добычей. Об этом свидетельствует боковая линия - особый чувствительный орган, помогающий ощущать вибрации в воде. В каналах боковой линии, выглядящих, как сплошные или урывистые гладкие желобки, располагались специальные рецепторы - невромасты. Они получали информацию об окружающем мире через специальные поры. Согласно одной версии, в процессе взросления боковая линия двинозавров перемещалась из эпидермеса на поверхность кожи, оставляя специфический след. Однако более вероятно, что кости образовывались возле самих невромастов, как у рыб. На это указывают выраженные желобки боковой линии на покровных костях черепа ещё у молодых особей.
Двинозавр вряд ли мог передвигаться по суше. Кроме хрящевых ступней, у некоторых двинозавров, вроде D. campbelli, бедренные кости были очень короткими, а эпифизы были плохо окостеневшими, что является свидетельством малой нагрузки на задние конечности. Скорее всего, они служили в качестве руля при плавании, а хвост использовался в качестве двигателя. Длина хвоста неизвестна, от него осталось только несколько позвонков. Тело было гибким, с несроссшимися элементами. Многие другие двинозавры перемещались с помощью извивания туловища.
Виды
- D. primus Amalitzkii, 1921 (type)
- D. egregius Shishkin, 1968
- D. purlensis Shishkin, 1968
- D. campbelli Gubin, 2004
- D. gubini Uliakhin & Golubev, 2024
Среди двинозавров наблюдаются различные межвидовые изменения, в основе которых - незначительные изменения строения челюстей, однако есть несколько более заметных различий. Так, D. egregious не имел зубов на коракоидах и отличным от D. primus расположением клыков на нёбе. D. purlensis имеет изменения в строении позвонков, чьи гипоцентры и плевроцентры слились. D. campbelli отличается наличием дополнительного зубного ряда и изменениями в плане строения передних конечностей. Кроме того, это самый крупный вид. Длина его черепа равняется 26 см, когда у типового вида D. primus максимальным показателем является 19,6 см.
Распространение
Двинозавра находят на территории европейской России, чаще всего на севере и в центре. Хотя его распространение ограничено Северной Двиной и Волгой, считается, что за 200 млн лет эти районы претерпели значительные географические изменения в процессе сдвига материков. Так, близкородственный ему тупилякозавр обитал также на территории Гренландии, табанхюя жила на территории ЮАР, тимонию нашли в Бразилии, а коурерпетон был обнаружен в Аризоне. Вполне возможно, что ранние двинозавры появились на территории Гондваны, а потом уже мигрировали на север, где и был обнаружен российский двинозавр.
На данный момент известно 45 местонахождений двинозавра, в основном - из Архангельской области.
Палеоэкология
Двинозавр входит в состав Северодвинской фауны, являясь единственным темноспондилом данного региона. Вместе с ним обитали некрупный цинодонт двиния, крупные грогонопсы иностранцевия и православлевия, тероцефал аннатерапсид. Среди других водных животных - котлассия и карпинскиозавр, скутозавр. Считается, что двинозавр был средним хищником, охотившимся на рыб и беспозвоночных. Сам он служил добычей для различных крупных тетраподов, вроде синапсидов горынычей или хрониозухий быстровиан.
Галерея
Источники
- Сайт Элементы.ру
- Итальянская википедия
- Русская википедия
- Английская википедия
- Палеонтологический журнал
Двинозавры |
---|
Двинозавры |
Перриелла • Тимония • Трипаногнат
|