Козезавр
Козезавр (лат. Cosesaurus) — это род рептилий из группы архозавроморф, вероятно, принадлежащий к семейству танистрофеид. Он известен по отпечаткам окаменелостей одного небольшого скелета, MGB V1, который был обнаружен в обнажениях Muschelkalk недалеко от муниципалитетов Мон-раль и Альковер в Испании. Эти обнажения датируются ладинским возрастом среднего триаса, примерно 242—237 миллионов лет назад. Образец хранится в Museu Martorell (он же Геологический музей Барселоны), который сейчас является частью Museu de Ciències Naturals de Barcelona. Плохая сохранность и, вероятно, ювенильный характер экземпляра привели к тому, что анатомия Cosesaurus была неверно идентифицирована несколькими разные источники. Например, Пол Элленбергер утверждал, что это был предок птиц в 1970-х годах, в то время как Дэйв Питерс утверждал, что это был предок птерозавров в 2000 году. Оба эти утверждения контрастируют с основными научными теориями происхождения обеих групп и другими палеонтологами, которые Изучая образец, невозможно найти признаки, которые, по сообщениям Элленбергера или Петерса, присутствуют. Таким образом, гипотезы Элленбергера и Петерса считаются второстепенными теориями с сомнительной научной обоснованностью из-за их низкой воспроизводимости. Основные гипотезы о родстве Cosesaurus в целом сходятся во мнении, что это «протозавр», в частности танистрофид, тесно связанный с длинношеими рептилиями, такими как макрокнем, танитрахелос, танистрофей или лангобардизавр.
История изучения
Из-за того, что окаменелость плохо сохранилась в зернистой осадочной породе, многие палеонтологи неверно истолковали ее в прошлом. Первый описатель экземпляра, Пол Элленбергер, ошибочно наблюдал птицеподобные черты, которые не были подтверждены более поздними исследованиями. Он опубликовал несколько анализов этого образца в 1974, 1977 и 1993 годах. Элленберг предположил, что это был предок птиц, но эта гипотеза вскоре была отвергнута другими палеонтологами.
Например, в 1979 году Пол Олсон кратко рассказал о козезавре во время описания небольшого танистрофида танитрахелоса. Он обнаружил трудности при диагностике этого экземпляра по фотографиям Элленбергера, но заметил, что он имеет много общего с танистрофеидами, такими как танистрахелос и танистрофей, а не с птицами.
Гипотеза Элленбергера потеряла популярность в конце 20 века из-за растущего числа доказательств происхождения птиц среди целурозавров. За это время Хосе Луис Санс и Ньевес Лопес-Мартинес провели наиболее всестороннее исследование Cosesaurus со времен Элленбергера в 1984 году. Они обнаружили, что практически все характеристики, которые Элленбергер использовал для связи Cosesaurus с птицами, не действительны. Санс и Лопес-Мартинес также изучили его пропорции и пришли к выводу, что это, вероятно, ювенильная особь. Основываясь на этой гипотезе, они построили схему скелета, показывающую, как может выглядеть взрослый Cosesaurus, учитывая, как пропорции рептилий меняются в процессе развития. Авторы исследования обнаружили, что ближайшим родственником Cosesaurus, вероятно, был «пролацертид», такой как Macrocnemus.
В 2000 г. вариант гипотезы Элленбергера был опубликован исследователем Дэйвом Питерсом. Питерс утверждал, что обнаружил в образце черты, напоминающие те, которые, по утверждению Элленбергера, связывали козезавра с птицами. Однако Петерс вместо этого предположил, что эти предполагаемые признаки указывают на то, что данный ящер был предком птерозавров, а не птиц. Однако палеонтологи, исследовавшие образец, не смогли найти доказательств, подтверждающих утверждения Питерса, и отметили, что его связь между Cosesaurus и птерозаврами основана на плохо построенном филогенетическом анализе. Консенсусное мнение, как это объясняется и поддерживается исследованиями, проведёнными Несбиттом (2011) и Эзкуррой (2016), заключается в том, что птерозавры не были тесно связаны с «проторозаврами», такими как Cosesaurus, а вместо этого являются продвинутыми архозаврами, тесно связанными с динозавры. В 2009 году Питерс опубликовал продолжение своего исследования 2000 года, в котором использовался алгоритм цифрового отслеживания, чтобы подтвердить свои утверждения о таких особенностях, как препубальные кости и кожные лоскуты, похожие на оборки. Однако этот метод также подвергался резкой критике из-за того, что он полагался на фотографии в литературе, а не на личные наблюдения или данные компьютерной томографии.
Докторская диссертация опубликовано в 2016 году Франко Сэллер, хотя в основном сосредоточившись на костно-мышечную систему Macrocnemus bassanii также предоставила переописание козезавра. Эта работа, написанная на итальянском языке, развенчала некоторые особенности образца, заявленные Элленбергером или Петерсом, такие как наличие грудины или более двух позвонков в крестце. Это также дало дополнительные значения для анатомии и биологии представителей рода.
Описание
Примерная длина экземпляра составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), хотя отпечатки кончика хвоста слабые, поэтому эта длина могла быть немного больше. Из-за плохой сохранности образца трудно найти отличительные признаки. Элленбергер сообщил о перепончатых лапах и отпечатках перьев среди костей, а Петерс (2000) утверждал, что вместо этого Элленбергер наблюдал остатки кожи, такие как патагиум или волокна актина. Однако оба эти утверждения о мягких тканях сомнительны, поскольку другие палеонтологи, проанализировавшие образец, объясняют, что текстуру поверхности породы около костей нельзя отличить от остальной части каменной плиты.
Череп
Морда средней длины, не такая удлиненная, как у ранних тероподных динозавров, таких как целофиз, но не такая короткая, как у ранних амниот. Некоторые детали черепа можно идентифицировать с абсолютной уверенностью. Череп и особенно глаза были довольно большими пропорционально, хотя это, вероятно, ювенильные черты. Куполообразная крышка черепа была наиболее тонкой над глазами, прежде чем расширяться к затылку. Во рту присутствовало множество маленьких заостренных зубов, в том числе шесть или семь на длинной и острой предчелюстной кости. Некоторые зубы в задней части рта были большими, треугольными и похожими на лезвия по сравнению с более тонкими зубами в остальной части челюсти. Хотя отпечаток черепа раздроблен, заметна небольшая выемка перед глазом. Элленбергер (1977) утверждал, что это углубление было перфорировано через морду и представляло собой анторбитальную фенестру, в то время как Питерс (2000) утверждал, что оно представляет собой несколько слитых отверстий.
Однако внимательное изучение Сэллер (2016) показало, что глубина впадины не может быть определена, как и какие кости окружают ее. Челюстной сустав обладает некоторыми особенностями, которые указывают на то, что Cosesaurus был ящером, похожим на современных рептилий, таких как лепидозавры и архозавры, вместо более примитивных групп амниот, таких как ареосцелиды и вейгельтазавриды. Эти особенности включают наличие ретроартикулярного отростка нижней челюсти и квадратной кости, которая имеет выемку сзади и видна снаружи черепа. Однако гибкость квадрата (и, следовательно, возможность краниального кинезиса) неясна.
Позвонки
Шея умеренно длинная, примерно такой же длины, что и череп, и больше половины длины тела. Он образован 7 или 8 удлиненными позвонками, как и у множества других архозавроморфов, таких как ранние динозавры, Prolacerta и Macrocnemus. Подобно другим «проторозаврам», но в отличие от птиц и птерозавров, шейные позвонки (шейные позвонки) прикрепляются к очень длинным и тонким шейным ребрам. Хотя шея короче по сравнению с другими танистрофеидами, Санс и Лопес-Мартинес (1984) и Саллер (2016) отмечают, что шеи танистрофеидов имеют тенденцию становиться пропорционально длиннее с возрастом. Следовательно, короткая шея Cosesaurus (по стандартам танистрофеид), скорее всего, является ювенильной особенностью.
Позвонки тела были короче шейных, примерно равной их высоте. Спинные ребра короткие и тонкие. Элленбергер (1977) предположительно обнаружил, что у Cosesaurus три сросшихся крестцовых (тазобедренных) позвонка, а Петерс (2000) утверждал, что присутствовали четыре. Однако оба эти утверждения были опровергнуты Саллером (2016). Хотя он и заметил, что в тазобедренной области есть место для трех крестцовых позвонков, он также показал, что присутствуют только две пары крестцовых ребер и что качество сохранности слишком низкое, чтобы разглядеть швы в крестце, чтобы поддерживать крестец. претензии Элленбергера или Петерса. Следовательно, у Cosesaurus, вероятно, было только два крестцовых позвонка, как и у большинства рептилий.
Хвост длинный, состоит из 40 и более удлиненных позвонков. У первых были тонкие ребра, длина которых постепенно уменьшалась. Элленбергер утверждал, что позвонки срослись в стержневидный пигостиль и лишены гемальных шипов (шевронов), но оба они позже были опровергнуты Сансом и Лопес-Мартинесом (1984) и Саллером (2016).
Грудной пояс и передние конечности
Грудной (плечевой) пояс — одна из наиболее часто ошибочно идентифицируемых областей экземпляра Cosesaurus. Элленбергер (1977) утверждал, что присутствовали птицеподобная грудина (нагрудник) и фуркула (поперечный рычаг), но эти особенности не были обнаружены Сансом и Лопес-Мартинесом (1984). Саллер (2016) подробно остановился на ошибочной идентификации Элленбергера. Он объяснил, что «фуркула» была просто парой несращенных ключиц, как у других рептилий, и что «грудина» была просто закругленной нижней частью клювовидных костей. Петерс (2000) также идентифицировал «грудину» Элленбергера как коракоиды, но он ошибся, предполагая, что грудина присутствовала независимо, поскольку Саллер не смог найти никаких доказательств существования кости у Cosesaurus. Олсон (1979) обратил внимание на плечевой пояс танистрофеид.
Передние конечности намного меньше, чем задние, но все же приличного размера по стандартам большинства рептилий. Плечевая кость (верхняя кость руки) длинная и прямая, с плоскими суставными поверхностями и серединой, которая немного тоньше кончиков кости. Лучевая и локтевая кости (кости предплечья) похожи по строению. Рука очень длинная, с пятью тонкими пальцами. Третий палец — самый длинный, и его длина в сочетании с кистью превышает длину предплечья.
Тазовый пояс и задние конечности
Тазобедренная область и тазовый пояс плохо сохранились. Подвздошная кость, возможно, единственная видимая часть таза, у Cosesaurus необычно удлинена. Олсон (1979) отметил, что у основания хвоста могли быть большие изогнутые кости, похожие на «гетеротопические» кости Танитрахелоса и Танистрофея. Эти кости могли быть связаны с репродуктивными процессами. Однако Олсон объяснил, что его наблюдения за Cosesaurus были облегчены с помощью оригинальных зернистых фотографий Элленбергера, и что новые наблюдения, сделанные с использованием таких методов, могут быть сомнительными. Хотя Питерс идентифицировал предполагаемые птерозавроподобные «препубические кости» у Cosesaurus, Даррен Нейш не смог найти четких доказательств наличия таких особенностей, используя фотографии Питерса, а Саллер (2016) не упомянул о заявлениях Питерса во время исследования этого экземпляра.
Задние конечности были длиннее, чем передние конечности и туловище в целом, особенности, которые могли иметь последствия для биологии животного. Кости ног были длинными и прямыми, похожими по строению на кости рук. Проксимальная часть бедренной кости (бедренная кость) была шире дистальной, как и в случае танистрофеидов. Четыре из пяти плюсневых костей (основные кости стопы) были длинными, прямыми и тесно связанными друг с другом. Они соединялись длинными пальцами с острыми когтями, причем четвертый палец был самым длинным. Пятая (крайняя) плюсневая кость намного короче и шире, приобретает «крючковатую» форму. Согласно Olson (1979), пятый палец стопы мог иметь удлиненную плюсневую первую фалангу (кость пальца), чтобы противодействовать сморщенной пятой плюсне. Эта особенность уникальна для большинства танистрофеидов, за исключением Macrocnemus. Подозрения Олсона были позже подтверждены Саллером (2016), изучившим этот образец.
Классификация
В 1977 году Элленбергер предположил, что Cosesaurus был предком современных птиц. Эта публикация последовала за описанием похожего на птиц теропода, дейнониха, но появилась задолго до того, как тероподное происхождение птиц стало широко признанным. В этой публикации Элленбергер интерпретировал следующие черты окаменелости: лопаткообразную лопатку, фуркулу (поперечный рычаг), килевидную грудину, клювовидные челюсти, загнутый назад лобок и хвостовые перья. Однако все другие научные исследования, включая козезавра, начиная с Ellenberger (1977), обнаружили, что многие из этих признаков были неправильно идентифицированы и что они вряд ли были связаны с птицами.
Исследования, проведенные после Ellenberger (1977), интерпретировали Cosesaurus как «пролацертиформный» или «проторозавр». Эти термины относятся к определенной группе рептилий с удлиненной шеей, таким как Prolacerta, Macrocnemus и Tanystropheus. Эта группа подверглась значительному пересмотру как внутренне (какие таксоны ей принадлежат), так и внешне (где она принадлежит в генеалогическом древе рептилий). До конца двадцатого века «пролацертиформы» были существенно изменены в плане классификации, причем некоторые источники считали их предками ящериц. Эти источники включают переописателей из Cosesaurus, Sanz & López-Martínez (1984). Однако к концу 1980-х был достигнут консенсус, который позиционировал «пролацертиформ» как архозавроморфов, что означало, что они были ближе к архозаврам, таким как крокодилы и динозавры, чем к лепидозаврам, таким как ящерицы или змеи.
Однако термин «Prolacertiformes» был упразднён в 1998 году, когда Дэвид Дилкс определил, что Prolacerta на самом деле не был близким родственником других «пролацертиформ», вместо этого являясь более коронным архозавроморфом. Это открытие привело к тому, что специалисты по архозавроморфам отказались от термина «Prolacertiformes», заменив его термином «Protorosauria», который охватывает многих рептилий, которые когда-то считались близкими к Prolacerta. Cosesaurus сохранился среди проторозавров, хотя его положение в группе обычно не проверяется филогенетическим анализом из-за его фрагментарной природы. Олсон (1979) предположил, что он лежал среди танистрофеидов, группы специализированных, возможно, полуводных проторозавров, включая Танистрахелос и Танистрофей. Эту интерпретацию также поддержали Ezcurra et al. в 2017 г. Sanz & López-Martínez (1984) определили его как «пролацертид», такой как Macrocnemus и Prolacerta, хотя от этого термина в основном отказались по тем же причинам, что и «Prolacertiformes». Макрокнемус теперь также классифицируется как танистрофеид. Танистрофеиды иногда оказываются короной других «проторозавров», хотя и не в такой степени, как Prolacerta.
Хотя Санс и Лопес-Мартинес (1984) утверждали, что ближайшим родственником Cosesaurus был Macrocnemus на основании их пропорционального анализа, Олсон (1979) и Саллер (2016) каждый поместил его в число более продвинутых представителей Tanystropheidae. Они утверждали, что метатарзальная первая фаланга пятого пальца ноги делает недействительной связь именно с Macrocnemus.
В диссертации Саллера (2016) использовались два различных филогенетических анализа предыдущих авторов для изучения взаимоотношений «проторозавров». Первый из этих анализов был проведен Дилксом (1998), исследованием, которое, как известно, устранило монофилию «Prolacertiformes». Однако, когда анализ был изменен для включения большего количества танистрофеидов и проведен Саллером, результаты были довольно неубедительными. Самые экономные деревья Саллера (MPT) не могли прийти к согласию относительно структуры танистрофеидов, более продвинутых, чем Macrocnemus. MPT — это генеалогические деревья, которые включают наименьшее количество «шагов» (эволюционные переходы, когда черты приобретаются и теряются). Согласно принципам бритвы Оккама, MPT являются наиболее точным отображением эволюционных отношений. Однако шесть MPT Саллера разошлись во мнениях относительно структуры Tanystropheidae. Единственный результат, обнаруженный всеми шестью MPT, заключался в том, что Macrocnemus был самым базальным членом семейства.
Стремясь получить более убедительные результаты, Саллер добавил к анализу необычного дрепанозавра Megalancosaurus в надежде, что это прояснит отношения. Хотя некоторые части анализа были сделаны более убедительными (например, структура Archosauromorpha была близка к структуре, обнаруженной Ezcurra 2016), внутренняя структура Protorosauria и Tanystropheidae была не более убедительной, чем при проведении анализа без мегаланкозавра.
Archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Локомоция
Задние лапы экземпляра Cosesaurus длиннее передних, что указывает на то, что он, возможно, но не определенно, был двуногим. Санс и Лопес-Мартинес (1984) использовали пропорциональный инструмент, известный как «Индекс Гальтона», для исследования возможности. Этот индекс, созданный Питером Гальтоном в 1976 году в исследовании «прозауроподов» (базальных зауроподоморфов), сравнивает длину всей задней конечности с длиной тела животного (не включая шею или хвост). Было обнаружено, что образец Cosesaurus имел соотношение 1,21, что было больше, чем у исключительно четвероногих эолацертилов (примитивных чешуйчатых родственников), но меньше, чем у исключительно двуногих ранних теропод, таких как Coelophysis. Это может указывать на некоторую степень двуногого движения, но предполагается, что этот экземпляр является молодым. У современных крокодилов индекс Гальтона сокращается с 1,06 до 0,79 между вылупившимися детенышами и взрослыми особями. Если это соотношение сократится в той же степени у особей Cosesaurus, они, вероятно, выйдут за пределы диапазона, позволяющего двуногие, к тому времени, когда они достигнут взрослого возраста.