Тарьядия
Тарьядия (лат. Tarjadia) — вымерший род эрпетозухид - псевдозухий, отдаленно родственных современным крокодилам. Он известен по одному виду — T. ruthae, впервые описанному в 1998 году из формации Чанарес среднего триаса в Аргентине. Частичные остатки найдены в отложениях анизийско-ладинского возраста. Известный давно в основном по остеодермам, позвонкам и фрагментам черепа, образцы, описанные в 2017 году, предоставили гораздо больше анатомических деталей и показали, что это был довольно крупный хищник. Tarjadia предшествует известным видам аэтозавров и фитозавров, двух позднетриасовых групп круротарсанов с толстыми пластинами, что делает его одним из первых архозавров с тяжелой броней. До 2017 года большинство исследований помещало его за пределами Archosauria как члена Doswelliidae, семейства сильно бронированных и крокодилоподобных архозавров. Образцы 2017 года вместо этого показывают, что он принадлежал к Erpetosuchidae.
Этимология названия
Название рода Tarjadia происходит от названия Sierra de los Tarjados, ближайшего горного хребта к выходам формации Los Chañares, где были обнаружены остатки. Типовой вид T. ruthae был назван в честь Рут Ромер, жены американского палеонтолога Альфреда Ромера, который возглавлял Гарвардскую экспедицию в Лос-Чанарес в 1964 и 1965 годах. Рут отправилась с Альфредом в экспедицию и была первой женщиной, которая работала в этом районе.
История изучения
Первые остатки Tarjadia из формации Chañares были упомянуты Альфредом Ромером в 1971 году. Он выделил два типа остеодермов из формации, которые он предварительно отнес к rauisuchian Luperosuchus из-за их большого размера и внешнего вида, похожего на щитки других rauisuchian. В 1990 году были обнаружены более полные остеодермы из образования, а также связанные с ним позвонки. Три года спустя в коллекциях Ромера в Гарвардском университете были обнаружены остатки черепа вместе с остеодермой, похожей на те, что были описаны в 1971 и 1990 годах. Это позволило выделить Tarjadia в новый род, отличный от Luperosuchus.
Образцы
Первоначальное описание Tarjadia ruthae в 1998 году включало несколько экземпляров:
- PULR (Museo de Paleontologia at Universidad de La Rioja) 603 (голотип): 6 полных остеодерм, 3 фрагмента остеодермы и по крайней мере 6 фрагментов позвонков.
- MCZ 9319: фрагмент крыши черепа и черепной коробки, фрагмент нижней челюсти и фрагмент остеодермы.
- MCZ 4076: 4 остеодермы.
В 2016 году Эскурра посчитал MCZ 4077 (частичные фрагменты бедренной кости и остеодермы), которые ранее относили к Luperosuchus и даже использовали в исследовании гистологии этого рода, как на самом деле относящиеся к Tarjadia. В 2017 году были описаны дополнительные экземпляры из различных частей формации Чанарес, что значительно расширило знания о животном. Эти образцы включают:
- CRILAR (Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja, Paleontología de Vertebrados) -Pv 463b: 6 фрагментов остеодермы.
- CRILAR-Pv 477: Частичный скелет, не считая черепа.
- CRILAR-Pv 478: Частичный скелет, включая частичный череп.
- CRILAR-Pv 479: кончик зубной кости, 7 позвонков, 2 остеодермы и фрагменты ребер.
- CRILAR-Pv 495: Почти полный череп и нижняя челюсть.
- CRILAR-Pv 564: 2 позвонка, 2 зуба и другие фрагменты.
- CRILAR-Pv 565: Частичный скелет, включая заднюю часть черепа.
- CRILAR-Pv 566: Частичная черепная коробка.
Описание
Остеодермы
Тарьядия была диагностирована на основании ее остеодерм или костных щитков, наиболее часто встречающегося материала этого рода. Парамедианные остеодермы, которые лежат сзади по обе стороны от средней линии, толстые и прямоугольные. Их медиальные края зазубрены, что позволяет двум рядам плотно сшиваться. Считается, что более мелкие и более округлые остеодермы располагались по бокам от парамедианов, хотя не было обнаружено, что шарнирные остатки, несущие эти латеральные остеодермы, доказывают это. Как парамедианная, так и латеральная остеодерма имеют глубокие ямки. Парамедианные остеодермы наиболее толстые в центре и на медиальных краях, с губчатой костью между компактными внешними слоями.
Череп
Кости стола черепа очень толстые. Как и остеодермы, они покрыты крупными ямками. Поверхности этих костей также имеют отверстия для кровеносных сосудов, особенно по краям орбит или глазниц. Теменные кости, которые лежат между двумя отверстиями на столе черепа, называемыми супратемпоральными отверстиями, имеют характерный сагиттальный гребень. На нижней стороне теменных костей находится углубление обонятельной луковицы мозга, отвечающей за восприятие запаха. К этому углублению ведет обонятельный канал, который можно увидеть на нижней стороне лобных костей.
Фрагментарная затылочная область черепа (основание черепа) показывает часть границы (через которую спинной мозг входит в череп), каналы для вестибулярной системы (часть внутреннего уха, отвечающая за равновесие) и отверстия для полукружного канала (также часть вестибулярной системы). Эти отверстия и каналы находятся на надзатылочной кости. Экзокципиталы и опистотики также известны у тарьядии и образуют паразатылочные отростки, два выступа для прикрепления мышц, открывающих нижнюю челюсть. Эти отростки образуют выемки, которые могут быть барабанными ямками, полостями среднего уха.
Позвонки
У позвонков Tarjadia есть центры, или центральные тела, достигающие в длину примерно столько же, сколько в высоту. Центры имеют вогнутые вентральные поверхности и вдавленные боковые поверхности. Нервные отростки, которые выступают вверх от центров, сжимаются с боков, но имеют дистальные части, которые расширяются в плоский стол с бороздкой на его верхней поверхности. Над плоскими столиками нервных дуг лежат парамедианные остеодермы, которые также образуют плоскую поверхность. Толстые поперечные отростки на некоторых позвонках позволяют предположить, что они составляют мешочек.
Классификация
Сравнение тарьяадии с другими триасовыми архозаврами и архозавриформами было сделано в его первоначальном описании 1998 года. Архозавриформы Doswellia и Euparkeria, а также архозавриды семейства Proterochampsidae имеют тяжелую броню над спинными позвонками и существовали примерно в то же время, что и тарьяадия. Протерохампсиды не имеют орнаментированных остеодерм, таких как Tarjadia, и не имеют двух рядов остеодерм по обе стороны спины (у большинства протерохампсид, за исключением церритозавра и ханарезуха, есть только один ряд с обеих сторон). Хотя у Евпаркерии есть пара остеодерм, покрывающих каждый позвонок, аналогично состоянию, наблюдаемому у тарьядии, ее остеодермы не украшены. Орнаментированные парные остеодермы рассматриваются как производные состояния у досвеллии и архозавров круротарзов. Некоторые исследования не считали тарьядию их близким родственником - из-за различий в строении позвонков. Более того, у тарьядии есть префронтальная кость в черепе, которая отсутствует у досвеллии.
У круротарзов позвонки, каждый из которых покрыт одним рядом ямчатых парных остеодерм, как у Tarjadia, встречаются у этозавров, фитозавров и крокодиломорф. Tarjadia отличается от этозавров явным отсутствием передней суставной пластинки (вдавленной области вдоль передней части каждой остеодермы) и четкими различиями в таблицах черепа. Tarjadia отличается от сфенозухий и протерозухий, двух основных триасовых групп крокодиломорфов, тем, что его остеодермы не имеют каких-либо четких структур на передних краях остеодерм. У сфенозухий передний край остеодермы образует отросток или «лаппет», в то время как у протозухий передний край имеет вдавленную полоску, подобную таковой у aetosaurs. Из всех триасовых круротарзанов остеодермы тарьядии наиболее близки к таковым фитозавров; они имеют похожую форму и также сильно изъедены ямками. Более того, крыша черепа у фитозавров изъедена ямками. Однако тарьядию можно отличить от всех фитозавров тем, что у нее разные формы теменных костей. Сильный сагиттальный гребень на теменных костях тарьядии не встречается ни у одного фитозавра.
Когда таксон был впервые выделен в 2011 году, в семейство было предложено включить досвеллию, археопельту и тарьядию. Синапоморфии, или уникальные особенности группы, включают остеодермы с крупными ямками и надрезом, а также переднюю суставную пластинку.
Филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al. (2017) не подтвердили тесную связь между тарьядией и досвеллией; вместо этого тарьядия была восстановлена как эрпетозухидный псевдозухийный архозавр. Кладограмма строгого консенсуса из исследования приведена ниже.
Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники
Псевдозухии | ||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дасигнатоид • Фитозавры
|