Сахарастега
Сахарастега (лат. Saharastega) — вымерший род базальных темноспондильных, живших в позднепермскую эпоху, примерно 251—260 миллионов лет назад. Окаменелости сахарастеги, обнаруженные палеонтологом Кристианом А. Сидором в формации Моради в Нигере, были кратко описаны в 2005 году и более полно — в 2006 году.
Описание
Череп
Череп несколько широк и постепенно сужается к рылу, причем часть черепа перед орбитами (глазницами) длиннее, чем позади них. Он был 36,8 сантиметра (14,5 дюйма) в длину и 30 сантиметров (11,8 дюйма) в ширину в самом широком месте. Кости черепа несколько эродированы, но сохранившиеся части тонко текстурированы с ямками и гребнями, как у большинства взрослых темноспондилов, но лишены неорнаментированных областей, прилегающих к средней линии, которые характеризуют эдопоиды. Череп лишен боковых бороздок, которые могут указывать на земную принадлежность, но общий размер и форма сродни водным темноспондилам. Многочисленные зубы были сломаны, но их основания были одинакового размера и эллиптического сечения.
Ноздри (ноздревые отверстия) узкие и наклонены почти перпендикулярно длинной оси черепа, что является уникальной особенностью, которая отличается от ноздрей других темноспондильных, которые были либо круглыми, либо наклоненными параллельно длинной оси черепа. Орбиты маленькие, округлые и широко разделенные. Шишковидное отверстие отсутствует. Суспензорий (челюстной сустав) смещается вперед, что приводит к скручиванию четырехугольных костей вперед и закрытию плоскоклеточных выступов.
Расположение костей черепа в целом аналогично расположению других ранних темноспондилов. Носовые кости (на верхней поверхности морды) длинные, в то время как лобные и теменные кости (в задней части черепа) широкие, что является чертами, связанными с пропорциями черепа. Слезные кости (со стороны морды) изолированы, не соприкасаясь ни с носовыми, ни с орбитами. Эти черты сродни кохлеозаврид Chenoprosopus, но сахарстега не имела характерной для них формы черепа. Как и у других ранних темноспондилов (но не более поздних членов группы), сахарастега сохраняет межвременную кость за глазами. Точно так же супратемпоральная кость образует часть заднего края черепа, а не исключается табличными и плоскими костями, которые присутствовали в этой области. Сами таблицы имели уникальную форму. Это были толстые кости с тупыми концами, которые изгибались наружу и вниз вдоль заднего края черепа. Это контрастирует с другими темноспондильными, которые обычно имели меньшие треугольные таблички, направленные прямо назад.
Мозговая оболочка была сложной и крепкой, хотя и довольно неглубокой из-за небольшого роста черепа. Необычно среди темноспондилов, что череп обладал большой костяной пластиной над большим отверстием, которая лежала в основе системы гребней, образующих перевернутую Т-образную форму. Эта пластинка кости, возможно, представляла собой одну большую супраокципитальную кость, которая была редкой среди палеозойских амфибий, но, скорее всего, была образована вкладом супраокципитальной и постпариетальной костей, как у бафетоидов. Эта часть черепа была чем-то похожа на череп двинозавра изодекта. Экзокципитальные кости по обе стороны от большого затылочного отверстия тянутся вниз, чтобы подчеркнуть мозговую оболочку, редкую особенность, также наблюдаемую у некоторых «продвинутых» темноспондильных.
Нёбо
Нёбо похоже на нёбо Chenoprosopus и других ранних темноспондилов. Кости неба покрыты небольшими куполообразными структурами, известными как зубчики. Межперигоидные пустоты (отверстия между крыловидными костями, характерные для темноспондилов) были относительно небольшими и полукруглыми, располагались более чем на полпути к задней части черепа. Их небольшой размер и заднее расположение означают, что их внешний край был полностью сформирован крыловидными костями, без какого-либо вклада со стороны других небных костей на краю черепа. Имелась также пара небольших круглых отверстий («передние небные пустоты») на кончике морды и удлиненные прямоугольные хоаны по краю морды. Премаксиллярные кости на кончике морды имели сложное соединение с верхнечелюстными костями непосредственно за ними. Эта конфигурация, которая видна только с неба, по-видимому, уникальна для сахарастеги среди темноспондильных. Крыловидные кости имели узкий луковичный контакт с парасфеноидной костью (которая образует основание мозговой оболочки). Хотя этот контакт ни в коем случае не является гибким, он контрастирует с более крупным и прочным соединением, присутствующим у более поздних темноспондильных.
С другой стороны, нёбо также имеет несколько особенностей в соответствии с более «продвинутыми» темноспондилами. Небольшое углубление присутствовало там, где премаксиллы соприкасаются друг с другом по середине кончика морды. Эта впадина также известна у нескольких стереоспондиломорфов. Каждая из больших пластинчатых костей вомера лежит между хоанами и имеет один диагонально ориентированный ряд зубов (известный как «трансвомерный зубной ряд»), а также большой клык. Вомерные клыки (и небные клыки в целом) распространены среди ранних тетрапод, но трансвомерный зубной ряд характерен для «продвинутых» темноспондильных, а не для ранних таксонов, таких как эдопоиды.
Классификация
Первые исследований, в которых обсуждалась или описывалась сахарастега, учёные рассматривали ее как представителя группы Edopoidea, ранней ветви темноспондильных амфибий. Большинство эдопоидов обитало в каменноугольном периоде, но сахарастега (и ее столь же необычный современный нигерпетон) дожили до поздней перми как реликт раннего темноспондильского излучения. Сахарастега имеет некоторые, казалось бы, уникальные черты с эдопоидами (особенно форма слезной кости) и особенно напоминает кохелозаврид, но также во многом отличается от эдопоидов. В первоначальных исследованиях сахарастега обычно помещалась у самого основания клады эдопоидов. Несмотря на это, было ясно, что Сахарастега была очень базальной («примитивной») по сравнению с большинством темноспондильных, из-за сохранения межвременных связей, отсутствия боковых линий, небольших межперигоидных пустот и узкого контакта между небом и мозгом.
После этих исследований интерпретация материала сахарастеги была противоречивой. Поули (2006) поместил его глубже в эдопоиды, как сестринский таксон Cochleosauridae. Неофициальное предположение австралийского палеонтолога Адама Йейтса даже предполагало, что это был вовсе не темноспондил, а скорее сеймуриаморф, основанный на общем сходстве с черепом сеймурии. McHugh (2012) предварительно поместил его коронным в пределах клады темноспондильных, классифицировав его как эриопоид, связанный с Zatracheidae. Всестороннее исследование темноспондильных отношений 2013 года не включало сахарастегу из-за того, что она была нестабильным таксоном.
Марьянович и Лаурин (Marjanovic & Laurin, 2019) использовали Сахарастегу как часть своих многочисленных повторных анализов исследования тетрапод Руты и Коутса (Ruta & Coates, 2007). Первоначальное исследование 2007 года не включало Сахарастегу, поэтому она была добавлена вместе с нигерпетоном и многими другими таксонами в некоторые из повторных анализов. Хотя Marjanovic & Laurin (2019) не поместили сахарастегу близко к колеозавридам или другим эдопоидам (по крайней мере, в их анализе скупости), исследование последовательно помещало ее в качестве родственного таксона нигерпетону. Клада, содержащая эти два необычных темноспондила, имела противоречивое расположение, причем связь с эриопcами, стереоспондиломорфами или самим основанием Темноспондилов считалась одинаково вероятной. Основной целью исследования Marjanovic & Laurin (2019) был анализ различных источников происхождения современных лиссампибий. Когда исследование ограничило свои результаты так, что некоторые или все современные лиссафибии были темноспондильными, результаты изменили внутреннюю структуру генеалогического древа темноспондильных. В этих сдержанных анализах сахарастега и нигерпетон могли дополнительно находиться в пределах стереоспондиломорфии или близко к двинозаврам, что означало, что при определенных методологиях скупости было пять одинаково вероятных позиций, которые основывались на принципе, что наиболее вероятным является простейшее филогенетическое древо.
С другой стороны, единственный анализ Marjanovic & Laurin (2019), который включал сахарастегу и нигерпетона, привёл к тому, что они были колеозавридами. Связь между сахарастегой и нигерпетоном была относительно утверждённой её подтверждали 50 % анализов. Их связь с колеозавридами была гораздо более предварительной, обнаруженной только 4 % филогенетических древ, хотя это все еще было наиболее последовательной позицией в рамках филогенетики.
Источники
Батрахоморфы | ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|