Аделофталм
Аделофталм (лат. Adelophthalmus) - род широко распространённых эвриптеридов, обитавших на территории Пангеи, начиная с раннего девона и заканчивая ранней пермью. Является последним выжившим ракоскорпионом из группы эвриптерин, прожившим 120 млн лет. Остатки известны из отложений Северной Америки, Евразии и Австралии. Это второй ракоскорпион, имевший почти повсеместное распространение. Самые ранние находки аделофталма из раннего девона происходят из Сибири и Германии, но наибольшее распространение данный ракоскорпион получил в карбоне, когда образовалась Пангея.
История
Открытие
Первые находки аделофталма были сделаны в 1851 году немецким палеонтологом Германом Иорданом в железнодорожной шахте в Егерсфройде, недалеко от Саарбрюккена в Германии. Он описал их в своей работе 1854 года "Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken" ("О ракообразных угольной формации Саарбрюккена") в соавторстве с Германом фон Мейером. Работа включала в себя описание аделофталма, креветки Gampsonyx fimbriatus (ныне синонимичной креветке уронектес), гигантской многоножки артроплевры и многоножки Chonionotus lithanthracis (синоним многоножки эуфоберии). Мейер и Иордан сразу определили аделофталма к ракоскорпионам, отметив сходство с обнаруженным 29 лет назад эвриптером. Разница между этими морскими скорпионами заключалась в меньших размерах новой находки и более молодым возрастом Саарбрюккена. Авторы описания также отметили отсутствие глаз у образца.
Из-за отсутствия глаз на образце Иордан и фон Мейер предположили, что аделофтлам был слепым при жизни, как некоторые формы трилобитов и ракообразных. Поэтому авторы и дали такое название новому ракоскорпиону - в переводе "Adelophthalmus" означает "Безглазый". Видовое наименование "grānōsus" означает "зернистый", что отсылает к форме сохранности окаменелости, имеющих некоторую зернистость. Типовой и единственный образец, относящийся к A. granosus, сегодня хранится в палеонтологических коллекциях членистоногих Берлинского музея естественной истории под номером MB.A. 890.
Современные исследователи считают, что образец A. granosus утратил глаза в процессе окаменения, имея их при жизни. Однако долгое время отсутствие органов зрения считалось отличительной чертой аделофталма. Из-за этого его систематика была сильно искажённой.
XIX век
В 1855 году на основе находки из карбоновых отложений Германии был описан эвриптерид Lepidoderma imhofi. Образец имел глаза и автор описания, Август Эмануэль фон Рейсс, даже предположил, что лепидодерма могла бы быть синонимична аделофталму. Однако он проигнорировал правила таксономического наименования, отдав предпочтение своему ракоскорпиону, так как посчитал, что описал более подробный материал.
В 1868 году американские исследователи Филдинг Брэдфорд Мик и Амос Генри Уортен описали нового ракоскорпиона - Anthraconectes mazonensis, определив его как собственный подрод эвриптера. Образец происходил из формации Мазон Крик в штате Иллинойс. После повторного анализа типового образца аделофталма в 1934 году немецкий учёный Пауль Гутерль заявил, что антраконект и аделофталм похожи настолько, что если бы у второго были глаза, то считались бы синонимичными. Следующий ракоскорпион - полизостернит с видом Polyzosternites raniceps - был описан в 1873 году для описания последовавших за типовым образцов аделофталма. Создатель полизостернита Фридрих Гольденберг считал, что голотип вышеуказанного ракоскорпиона на самом деле принадлежит таракану. Ещё одним "заместителем" аделофталма стал глиптоскорпий с видами G. perornatus (типовый вид, голотип из пяти тергитов), G. caledonicus и G. kidstoni. Его выделили в 1882 году благодаря описанию Бена Пича. Некоторое время считался обычным скорпионом.
В 1877 году в штате Пенсильвания находят остатки ракоскорпиона Eurypterus pennsylvanicus, который будет в будущем известен как A. pennsylvanicus. Описание было сделано Миком и Уортеном на основе образца из угольных шахт округа Венанго. В том же году Джеймсом Холлом был описан Eurypterus (Dolichopterus) mansfieldi (A. mansfieldi) на основе окаменелостей из Каннелтона, Пенсильвания. В 1888 году Холл описал вместе с Джоном Кларком ещё одного будущего аделофталма - Eurypterus approximatus - на основе ещё одной находки из Пенсильвании.
В то же время английский геолог Генри Вудворд описал Eurypterus wilsoni, ныне известный как Adelophthalmus wilsoni, на основе находки Эдварда Уилсона из Бристольского музея. Единственный образец состоял из шести телесных сегментов, поэтому Вудворд предположил, что выделять данный вид может быть несколько поспешно. Также он отметил, что образец имеет такие же отметины и шипы на брюшке, как Eurypterus mansfieldi (ныне тоже считающийся видом аделофталма).
В 1890 году португальский палеонтолог Перейра де Лима описал вид Eurypterus douvillei (Adelophthalmus douvillei) на основе окаменелостей из Буссако в Португалии.
ХХ век
В 1907 году Генри Вудворд описал вид Eurypterus moyseyi (ныне Adelophthalmus moyseyi) на основе образцов, найденных в Радстоке, Сомерсет. Вудворд сравнил их с A. mansfieldi, заметив сходство в строении шипов, хотя у E. moyseyi они были не так хорошо выражены. Образцы Вудвора были очень большими - только панцирь имел длину в 21 см, а 7 дополнительных сегментов давали ещё 25 см. Это выглядит странно, ведь по последним оценкам длина A. moyseyi равняется всего 12 см.
Вид A. nebraskensis был изначально описан как Eurypterus (Anthraconectes) nebraskensis в 1914 году Эрвином Барбуром. Окаменелости были обнаружены в штате Небраска вместе с окаменелостями, позволившими отнести аделофталма (тогда антраконекта) к пресноводным животным.
В 1915 году Ксавьер Стейнье описал вид Eurypterus dumonti, ныне известный как A. dumonti. Типовый экземпляр достигал в длину 3,3 см и происходил из каменноугольных отложений. Обнаружили окаменелость во время бурения нового угольного пласта в Де-Кемпен, Бельгия. Хотя окаменелость была повреждена слегка, а контрсляб был фрагментарен из-за работы молотков и свёрл во время раскопок, находка годилась для подробного изучения. Стейнье считал, что все каменноугольные ракоскорпионы принадлежат к роду эвриптер, в том числе и известные на тот момент аделофталмы, он приписал новый вид к этому ракоскорпиону. Также он отметил сходства описанного им ракоскорпиона с E. pennsylvanicus и E. mansfieldi. Название новый эвриптерид получил в честь бельгийского геолога Андре Дюмона.
Новая находка произошла в Китае - в 1920 году американский геолог Амадей Грабау описал вид Anthraconectes chinensis на основе окаменелостей из Чжаозэчжуаня. Через два года канадец Уолтер Белл описал вид A. brasdorensis (как антраконекта) на основе находок из Нью-Кэмпбелтона, Канада. Данный ракоскорпион был похож на A. kidstoni и A. mansfieldi.
В 1924 году Карлом Донабаром был описан вид Anthraconectes sellardsi, основанный на двух неполных окаменелостях и ряде фрагментов из пермских отложений округа Элмо в Канзасе. Первый образец сохранил карапакс и первые четыре тергита, второй сохранил пять преабдоменовых и три постабдоменовых сегментов; второй несколько крупнее первого.
Голотип A. zadrai, MB.A. 889, был обнаружен в Чехии в 1930 или 1931 году и был впервые упомянут в рукописи Пьера Прувоста как "Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai", однако официального описания вид не получил. До этого Прувост описал в 1930 году Anthraconectes cambieri на основе окаменелостей из Шарлеруа, Бельгия. A. zadrai получил официальное описание в 1952 году уже как вид аделофталма, однако голотип был утерян на тот момент. Его позднее обнаружили в Берлине под другим наименованием с указанием первоначального владельца окаменелости (доктор Палиса) и без какого-либо обозначения. Прувост отметился в истории аделофталма ещё раз в 1948 году: норвежский палеонтолог Эрик Кьелесвиг-Ваеринг описал вид A. pruvosti (Lepidoderma pruvosti) на основе окаменелостей из Франции.
В 1933 году украинский палеонтолог Борис Исидорович Чернышев описал вид A. carbonarius на основе единственного образца, обнаруженного близ Северского Донца. Экспедиция российского палеонтолога Евгения Шпинёва 2012 года обнаружила остатки ювенальных A. carbonarius близ Какичева, Ростовская область, и Ломуватки, Луганская область. Точно отнести их к A. carbonarius затруднительно, однако нет никаких признаков, противоречащих этому.
Вид A. oklahomensis был описан в 1938 году Карлом Декером на основе пермских отложений Оклахомы. Образец был идентичен канзасскому A. sellardsi и датировался тем же периодом, что позволило синонимизировать их Карлу Брэнсону и Карлу Декеру в 1959 году.
В 1939 году Прувостом был описан ещё один бельгийский вид - A. corneti, обнаруженный в Куарегноне.
В середине ХХ века антраконет, глиптоскорпий, лепидодерма и полизостернит были признаны синонимичны аделофталму. В частности, к такому выводу пришёл бельгийский палеонтолог Фредрик Герман ван Ойена в 1956 году, однако он сделал исключение для антраконекта. Ван Ойена утверждал, что ракоскорпионы с одинаковой дорсальной стороной могут различаться по вентральной стороне. Однако такое деление было бы проблематичным, так как зависело бы от сохранности образца.
Тем не менее, некоторые палеонтологи остались верны изначальной систематике: в 1971 году Бермудо Мелендес описал аделофталма A. asturica из Д‘Абланы как вид лепидодермы.
В 1981 году Барри С. Кус и Кеннет К. Кецке описали вид A. luceroensis на основе 150 образцов из формации мадера в Нью-Мексико. Открытие позволило изучить разные стадии роста и внутривидовую изменчивость аделофталма.
В 1983 году американский палеонтолог Рой Плотник описал вид эвриптера E. lohesti как аделофталма A. lohesti, однако это решение сомнительное. A. lohesti отличается от остальных аделофталмов большими глазмми, широким панцирем и гребнем по центру меростомы.
XXI век
В 2004 году Маркус Пошман отнёс к аделофталму вид A. sievertsi, ранее описанный Лейфом Стормером как вид реноптера на основе окаменелостей из формации Клерф в Германии. Пошман также отнёс к аделофталму вид Rhenopterus waterstoni, описанный чуть ранее в 2004 году на основе образца BMNH 60174 из позднего девона Австралии. Сходство между этим образцом и аделофталмом было замечено ранее, однако отнести его к данному ракоскорпиону просто не решались. Одной из причин было отсутствие доказательств присутствия аделофталма в девоне.
В 2006 году был описан вид A. irinae на основе нескольких образцов, в том числе просомы PIN no. 5109/4, обнаруженных возле Сахапты в Красноярском крае. Образцы происходят из турнейской формации Соломенный стан и с полной уверенностью относятся к аделофталму на основе сетчатого орнамента, положения глаз и форме панциря. Это был первый аделофталм и карбоновый эвриптерид в целом, происходящий из России. Карбоновые эвриптеры редки для постсоветского региона: известно по одному виду из Украины и Казахстана и четыре из России.
В 2005 году Эрик Одд Тетли и Джейсон Данлоп предположили, что бельгийский аделофталм A. dumonti может быть особью казахского ракоскорпиона юнионоптера из-за схожего строения просомы и краевого щита. Однако годом позже данное решение оспорили Тетли и Питер ван Рой, выяснив, что A. dumonti на самом деле имел U-образную просому с узким краевым щитом, что отличало его как от юнионоптера.
В 2012 году Шпинёв описал ещё два вида аделофталма: A. kamyshtensis и A. dubius. Первоначально образцы были собраны Юрием Федоровичем Погоня-Стефановичем в 1960 году в отложениях в 3 км к юго-востоку от деревни Камышта, республика Хакассия. Образцы плохо сохранились, однако некоторые особенности позволяют отнести их к аделофталму. В частности, на это указывают шипы на брюшке и форма панциря. Сейчас окаменелости находятся в палеонтологическом музее РАН имени Борияска.
В 2013 году был обнаружен первый итальянский эвриптер - A. piussii, описанный на основе MFSNgp 31681, ныне расположенном в Музее Фриулано ди Стория Натурале в Удине. Образец был собран на берегу большой рек Бомбасо, севернее Понтеббы и представляет из себя карапакс с семью сегментами опистосомы, сохранившиеся на печаннике. Название было дано в честь Стефано Пиусси, собравшего голотип.
В 2018 году Шпинёв и Филимонов описали новый вид - A. khakassicus, основанный на множестве хорошо сохранившихся образцов из Илеморовской формации в Хакассии. Окаменелости были обнаружены Филимоновым в 2014 году и принадлежат самому крупному виду. Голотип PM TGU 168/108 состоит из частей метасомы и полного тельсона, также известно несколько паратипов. Поскольку A. khakassicus известен из сходных стратиграфических уровней с A. kamyshtensis и A. dubius, было высказано предположение, что эти три вида могут быть синонимичны.
В 2020 году Ламсделл, Виктория Э. Маккой, Опал А. Перрон-Фелле и Мелани Дж. Хопкинс описали новый вид аделофталма на основе окаменелостей из турнейской формации Лидьен во Франции. Единственный образец GLAHM A23113 представлен хорошо сохранившимся панцирем, отсутствует только тельсон. Находка сохранилась в фосфатных конкрециях. Новый вид был назван A. pyrrhae в честь Пирры из Фессалии - одну из двух выживших после Девкалионова потопа. Она бросала камни за спину, чтобы создать новый народ. A. pyrrhae позволил лучше изучить дыхательную систему ракоскорпионов, подтвердив догадки о возможности выхода эвриптеридов на сушу на продолжительное время.
Описание
Аделофталмиды были маленькими эвриптеридами с обтекаемыми телами. В основе своей это были активные хищники с выдающейся скульптурой кутикулы, состоящий из многочисленных чешуек.
Хотя аделофталм был самым крупным представителем своего семейства, в сравнении с птериготиоидами он был некрупным ракоскорпионом. Самый крупный вид - A. khakassicus - достигал 32 см, но большая часть аделофталмов была значительно меньше. Так, A. douvillei доходил до 4 см, а A. dumonti - до 6. В целом крупные виды известны с начала девона (A. sievertsi доходил до 18 см, а A. waterstoni - 15 см), а наибольшее количество мелких особей приходится на карбон - время расцвета аделофталма.
Карапакс аделофталма имеет параболическую форму с узкими краями. Он удерживался на месте с помощью треугольного запирающего механизма, расположенного спереди. Сложные глаза бобовидные, простые глазки расположены между или за глазами. Метасома имела овальную форму, первый сегмент сужен с боков и короче остальных. Тельсон аделофталма имел вид шипа, как у стилонуровых ракоскорпионов. Отличительной чертой аделофталма является удлинённое тело и ряд шпор на телесных сегментах.
Систематика
Аделофталм входит в состав семейства аделофталмиды, которому и даёт название. Кроме него, в это семейство входят нанахьюмиллерия, парахьюмиллерия, баззиптер, питтсфордиптер, эйсислоптер и юнионоптер. Ниже предоставлен анализ самых производных надсемейств ракоскорпионов, сделанный Эриком Тетли и Маркусом Пошманом в 2008 году:
Diploperculata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Родство всех трёх групп обусловлено схожим строением панциря эйсислоптера, герефордоптера и орканоптера - самых примитивных членов этих надсемейств. Аделофталм является самым производным членом своего семейства, так как имеет самые тонкие плавательные придатки и ближе всего расположенные к центру головы глаза. У всех аделофталмид глаза приближались к центру головного панциря в процессе эволюции. Хотя их расположение может зависеть от среды обитания и образа жизни, такая чёткая прогрессия может быть важной для систематики.
Внутренняя филогенетика и монофилия
Филогенетические отношения внутри рода запутаны из-за длинной истории и большого числа видов, немалое количество которых было описано по фрагментам.
Виктор Толлертон в 1989 году предположил, что некоторые виды аделофталма могут быть помещены в состав семейства слимонид в качестве самостоятельного рода. На это указывает отсутствие шипов на конечностях, однако Толлертон отметил, что по имеющемуся материалу сложно определить, были ли у аделофталма шипы на конечностях или нет. Выделение нового рода возможно, однако его перемещение к слимонидам на основе потери признака, который утратили в двух группах независимо друг от друга, кажется сомнительным и не соответствует мировой практике.
Ниже дан анализ Тетли и Пошмана 2008 года, на котором указаны 7 хорошо известных на тот момент видов аделофталма. Все члены рассматривались неопределёнными и имели равный вес. В анализ был включён орканоптер как член внешней группы для поляризации аделофталмид:
Диплоперкуляты |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Результаты анализа подтвердили монофилию всех аделофталмид, за исключению нанахьюмиллерии - её типовый вид отличался от остальных и был выделен в новый род - эйсислоптер. Монофилия аделофталма поддерживалась несколькими синапоморфиями, в том числе наличием переднего треугольника на карапаксе, назначение которого неясно; приподнятой центральной круговой области на карапаксе; расположением простых глазок дальше от края панциря, чем от сложных глаз; овальной метастомы, длинным тельсоном и эпимерами на преабдомене.
Самым примитивным видом был признан A. sievertsi, так как он обитал раньше остальных и обладал толстым плавательным придатком, схожим с придатками парахьюмиллерии и нанахьюмиллерии. У более поздних видов плавательные придатки стали более тонкими.
Тем не менее, в анализе Тетли и Пошмана были исключены все фрагментарные виды, из-за проблем с их классификацией. Таким образом, аделофталм не может быть признан монофилейным без подробного описания этих видов и установить больше филогенетических признаков.
В нынешнем состоянии аделофталм может образовывать монофилетический таксон, однако он может страдать от чрезмерного расщепления на видовом уровне и недостаточного на родовом уровне. Возможно, что некоторые виды образовывают две и более отличные клады, которые могут быть разделены на разные роды. Хотя большинство видов точно образуют единую группу, некоторые могут относится к иным родам. Так, A. dumonti похож на ракоскорпиона юнионоптера, а у A. perornatus наблюдается орнамент, схожий с гиббертоптеридами.
Многие виды могут быть внутривидовыми синонимами. Так, в 1956 году Фредерик Герман ван Ойен предположил, что A. imhofi может иметь множество синонимов, среди которых A. zadrai, A. corneti, A. cambieri, A. pruvosti, A. brasdorensis, A. kidstoni, A. wilsoni и A. sellardsi. Тем не менее, исследование ван Ойена базировалось только на соотношениях панциря, игнорируя многие важные филогенетические черты и возможные тафономические дефекты. Последние исследования доказали действительность некоторых видов, в том числе A. mazonensis, A. mansfieldi и A. moyseyi.
Точная видовая таксономия в пределах аделофталма постоянной изучается, главный вопрос этой области - взаимосвязь между типовым видом A. granosus и древнейшим видом A. imhofi. Изучение этих связей могут серьёзно повлиять на всю систематику рода.
"Мусорная корзина"
По состоянию на 2020 год в составе аделофталма находятся 33 вида. Он был обнаружен довольно давно, а его распространение и большое количество видов позволяют назвать аделофталма мусорным таксоном - таксоном, который существует только для объединения организмов, которые не подходят в других местах.
Большая часть видов аделофталма была описана не-эвриптеридными специалистами, так как специалисты в основе своей заострили внимание на докарбоновых ракоскорпионах. Большинство описаний аделофталмов не содержат сравнения с типовыми видами, а различия между ними тривиальны. Это связано в первую очередь с поздним обзором аделофталма - первая статья с пересмотром видов была выпущена в 1948 году, когда в его составе было уже 26 видов.
Виды и синонимы
Аделофталм имеет наибольшее число видов из всех известных ракоскорпионов. В общей сложности было описано 35 видов, из которых 2 оказались синонимичными. Также возможно, что казахский ракоскорпион юнионоптер входит в состав аделофталма.
- Adelophthalmus granosus Jordan in Jordan & von Meyer, 1854 - типовый вид, известный из карбоновых отложений (московский ярус). В длину достигал 15 см. Единственный известный образец лишён глаз и придатков, поэтому несколько сомнителен. Крупные шипы A. granosus находятся на стернитах, как у A. nebraskensis, а не на тергитах, однако это может быть результатом деформации образца.
- Adelophthalmus imhofi Reuss, 1855 - второй описанный вид, известен по находкам из карбона (московский ярус). Длина неизвестна, возможно, синонимичен с A. kidstoni, A. wilsoni, A. brasdorensis, A. sellardsi, A. cambieri, A. corneti, A. pruvosti и A. zadrai. Изначально описан как другой ракоскорпион - Lepidoderma.
- Adelophthalmus mazonensis Meek & Worthen, 1868 - вид из московского яруса карбона, один из крупнейших известных аделофталмов - в длину достигал 22 см. У данного вила известен половой деморфизм, генитальные придатки типа А и Б. В типе А два верхних оперкулума напоминают таковые у эвриптера E.fischeri. Тип Б изучен хуже, напоминает генитальный придаток E.fischeri наличием класперовых органов. Тип А принадлежит самкам, тип Б - самцам. Изначально описан как Anthraconestes.
- Adelophthalmus raniceps Goldenberg, 1873 - неопределённый вид из московского яруса карбона, изначально описан как полизостернит.
- Adelophthalmus mansfieldi Hall, 1877 - вид из очень позднего карбона-ранней перми, изначально описанный как долихоптер. Очень похож на A. dumonti, однако у A. mansfieldi более узкий панцирь, меньшие глаза и широкую грудную область. Шипы на абдомене направлены назад и наружу. Вырастал до 8 см.
- Adelophthalmus pennsylvanicus Hall, 1877 - вид из московского яруса карбона, описанный изначально как вид эвриптера. В длину вырастал до 8 см.
- Adelophthalmus caledonicus Peach, 1882 - вид, синонимизированный с A. perornatus. Изначально был описан как вид глиптоскорпия. Чарльз Уотерстон в 1958 году утверждал, что A. caledonicus отличается от A. perornatus наличием гребенчатых органов.
- Adelophthalmus perornatus Peach, 1882 - спорный вид, который происходит из визейского яруса карбона. Отличается от остальных аделофталмид крупными размерами и орнаментацией, типичной для семейства гиббертоптерид. Изначально этот вид был отнесён к глиптоскорпию.
- Adelophthalmus approximatus Hall & Clarke, 1888 - вид из фамменского яруса девона, изначально описанный как вид эвриптера. Очень похож на A. mansfieldi строением шипов, расположенных на брюшке. Однако A. approximatus отличается от него отсутствием дифференциации первых трёх пар и последней пары эндогнатитов.
- Adelophthalmus kidstoni Peach, 1888 - вид из московского яруса карбона. Изначально описан как вид глиптоскорпия. Данный вид схож с A. brasdorensis, однако отличается как от него, так и от всех видов аделофталмов углублениями по краям панциря. A. kidstoni значительно отличается от A. wilsoni, вида, обитавшего в том же месте и в то же время.
- Adelophthalmus wilsoni Woodward, 1888 - один из самых крупных видов, обитавший в московском ярусе карбона. Вырастал до 20 см. Изначально был описан как вид эвриптера. Единственный известный образец сохранил шесть сегментов тела, на которых сохранился орнамент и шипы, похожие на A. mansfieldi. Тем не менее, шипы A. wilsoni тупее, чем A. mansfieldi.
- Adelophthalmus lohesti Dewalque 1889 - сомнительный вид из девона, который изначально описывался как эвриптер. Отличается от остальных аделофталмид широким панцирем, большими глазами и срединным гребнем на панцире. Вероятно, относится к стилонуридам.
- Adelophthalmus douvillei de Lima, 1890 - маленький вид, описанный из отложений ассельского-саркамского яруса перми. Вырастал до 4 см.
- Adelophthalmus moyseyi Woodward, 1907 - вид, изначально описанный как эвриптер, а затем как антраконект. Вырастал до 12 см и был похож на A. mansfieldi, однако отличался менее заметными шипами. Обитал в карбоне.
- Adelophthalmus nebraskensis Barbour, 1914 - вид из сакмарского яруса перми. Вырастал до 6 см. Изначально был описан как вид антраконекта. A. nebraskensis отличается от большинства аделофталмов тем, что его шипы расположены на стернитах. Также у него очень длинный тельсон и узкий панцирь.
- Adelophthalmus dumonti Stainier, 1915 - вид из московского яруса карбона, вырастал до 6 см. Изначально описан как эвриптер. A. dumonti похож на A. mansfieldi формой тела, пропорциями и орнаментом на панцире, но отличается широким панцирем, большими глазами, меньшим грудным отделом, направленными назад шипами.
- Adelophthalmus chinensis Grabau, 1920 - вид из позднего карбона-ассельского яруса перми. Изначально описан как вид антраконекта.
- Adelophthalmus brasdorensis Bell, 1922 - вид из касимовского яруса карбона, описанный изначально как антраконект. Очень похож на A. kidstoni, но не имеет углублений на панцире и немного короче.
- Adelophthalmus sellardsi Dunbar, 1924 - вид из артинского яруса перми, похожий на A. mansfieldi и A. chinensis.
- Adelophthalmus cambieri Pruvost, 1930 - вид из башкирского яруса карбона, описанный как антраконект.
- Adelophthalmus carbonarius Chernyshev, 1933 - спорный вид из башкирского-касимовского яруса карбона. Изначально описанный как вид эвриптера, A. carbonarius отличался от A. luceroensis пропорциями тела. Карапакс имел такие же соотношения ширины к длине, отношение длины метасомы к метасоме было больше, отношение длины просомы к мезосоме было меньше, чем у A. luceroensis.
- Adelophthalmus oklahomensis Decker, 1938 - синоним A. sellardsi, признанный таковым в 1959 году.
- Adelophthalmus corneti Pruvost, 1939 - вид из башкирского яруса карбона, описанный как вид антраконекта.
- Adelophthalmus pruvosti Kjellesvig-Waering, 1948 - вид из московского яруса карбона, изначально описанный как вид лепидодермы.
- Adelophthalmus zadrai Přibyl, 1952 - вид из башкирского яруса карбона, выраставший до 15 см. Отличался более угловатыми шипами и грубым орнаментом.
- Adelophthalmus sievertsi Størmer, 1969 - вид из эмсийского яруса девона, выраставший до 18 см. Изначально был описанный как вид реноптера, A. sievertsi очень похож на поздние виды, в частности, A. sellardsi и A. luceroensis. Он отличается от остальных видов более широким панцирем, коротким седьмым подомером плавательных придатков, ряду бугорков на задних краях панциря.
- Adelophthalmus asturica Melendez, 1971 - вид из московского яруса карбона, отличающийся крупными плавательными придатками.
- Adelophthalmus luceroensis Kues & Kietzke, 1981 - вид из ассельского яруса перми, выраставший до 18 см. Отличается очень широкой просомой, у других видов соотношение её длины к ширине примерно равное.
- Adelophthalmus waterstoni Tetlie et al., 2004 - вид из франсийскго яруса девона, выраставший до 15 см. Изначально описанный как вид реноптера, данный вид похож на A. sievertsi, но отличается от него расположением бугорков. A. waterstoni известен всего по одной окаменелости, состоящий из ряда сегментов.
- Adelophthalmus irinae Shpinev, 2006 - вид из турнейского яруса карбона, выраставший до 13 см.
- Adelophthalmus dubius Shpinev, 2012 - вид из среднего девона, выраставший до 18 см. Известен по одной плохо сохранившейся находке без глаз, придатков и брюшных шипов. Вид наиболее похож на A. mazonensis (отличающийся размером и длинной просомой), A. moyseyi (отличающийся размером и имеющий более узкую просому), A. nebraskensis (отличающийся размером и имеющий более широкую просому), A. wilsoni (отличающийся меньшей и более узкой просомой) и A. zadrai (отличающийся размером). Возможно, что A. dubius, A. khakassicus и A. kamyshtensis синонимичны друг другу.
- Adelophthalmus kamyshtensis Shpinev, 2012 - вид из среднего девона, выраставший до 15 см. От остальных видов отличается более узким первым сегментом мезосомы. Брюшные шипы присутствуют в последнем мезосомном и во всех метасомных придатках. A. kamyshtensis наиболее похож на A. luceroensis, A. sellardsi, A. imhofi, A. granosus, A. mazonensis, A. wilsoni и A. sievertsi. Возможно, что A. dubius, A. khakassicus и A. kamyshtensis синонимичны друг другу.
- Adelophthalmus piussii Lamsdell, Simonetto & Selden, 2013 - маленький вид из позднего карбона Италии, выраставший до 4 см. Уникален тем, что имеет серединную борозду на панцире и ещё несколько по краям. Первый тергит очень похож на тергит A. wilsoni.
- Adelophthalmus khakassicus Shpinev & Filimonov, 2018 - крупнейший вид, выраставший до 32 см и обитавший в живетском ярусе девона. A. khakassicus похож на A. mazonensis, A. moysei и A. sellardsi, однако отличается узкой мезосомой и широкой метасомой. Эпимера 7, 11 и 12 придатков неразвитая, у 11 и 12 - уплощённая и листовидная. Возможно, что A. dubius, A. khakassicus и A. kamyshtensis синонимичны друг другу.
- Adelophthalmus pyrrhae Lamsdell et al., 2020 - вид из турнейского яруса карбона, выраставший до 7 см. На каждой подомере второй-пятой пары придатков располагались вентродистальные шипы. A. pyrrhae был похож на A. mansfieldi и A. mazonensis.
Эволюционная история
Силур-девон
Первые аделофталмы, видимо, появились в конце силура в пределах Балтики во время быстрой диверсификации подотряда эвриптерин, продолжавшейся весь период. Позднее Балтика объединилась с Лаврентией и Авалонией в Евроамерику, где и обитали первые девонские аделофталмы. Самым древним является вид A. sievertsi из эмсийских отложений формации Клерф в Вильверате, Германия. В девоне Германия входила в состав Авалонии. A. sievertsi обитал в разнообразной и нестабильной среде, что показывает возможность выживания аделофталма в широком диапазоне условий.
Среднедевонские виды A. khakassicus, A. kamyshtensis и A. dubius являются первыми видами, обнаруженными за пределами Европы в Хакассии, Россия. К концу девона аделофталм распространился почти по всему миру, к примеру, A. waterstoni был одним из трёх ракоскорпионов, обнаруженных в Австралии. Два других - это птеригот и акутирам. A. waterstoni был найден в формации Гого.
Ещё одним девонским видом был A. lohesti, который был обнаружен в Пон-де-Бонне в Льеже, Бельгия. Вместе с гиббертоптером H. dewalquei, A. lohesti представляет древнейшего бельгийского эвриптерида. Правда, его образец фрагментарен, поэтому говорить о принадлежности A. lohesti к аделофталму или эвриптеринам в целом, возможно, что он может принадлежать стилонуриду. Есть сообщения о девонских аделофталмах из Сибири, расширяя таким образом его ареал по всем континентам того периода.
В раннем девоне разнообразие эвриптерид сильно снизилось, а после девонского вымирания подотряд эвриптерин исчез почти полностью. Из 16 семейств, обитавших в раннем девоне, к концу осталось только 3. Все они были представлены пресноводными формами. В то время как стилонуриды пострадали не сильно и даже начали диверсифицировать и адаптироваться к новым условиям, аделофталм и его близкий родственник юнионоптер стали последними эвриптеринами на планете.
Карбон
После исчезновения плавающих эвриптеридов, аделофталм стал доминирующим ракоскорпионом, превосходя стилонурид как в плане количества особей, так и в плане видов. Аделофталм быстро развивался в карбоне: 23 из 33 видов обитали как раз в это время. Считается, что подобная диверсификация не породила новых родов, однако в карбоне известен ещё один эвриптерид - юнионоптер. Неизвестно, был ли он самостоятельным родом или видом аделофталма, кроме того, ряд видов аделофталма может представлять новых эвриптерин, ожидающих описания.
Уже широко распространённый аделофталм захватил мир при объединении Пангеи: его остатки находят в США, Испании, Китае, Бельгии, Украине, России, Германии, Чехии, Англии, Уэльсе, Шотландии, Франции и Италии.
В раннем карбоне появляется несколько новых видов, в том числе A. approximatus - первые аделофталм, обитавший в США, хотя этот вид мог возникнуть и в позднем фаменском веке девонского периода. Вид A. perornatus появился в раннем карбоне на территории Шотландии в районе Гленкартольм. В России в турнейском ярусе появился A. irinae - один из двух российских карбоновых эвриптеридов. Второй вид - A. carbonarius - обитал как в России, так и в Украине. Во Франции обитал A. pyrrhae. В башкирском ярусе в Бельгии появляются A. cambieri из Шарлеруа и A. corneti из Куарегнона, а в Моравско-Силезском крае в Чехии появляется A. zadrai.
A. brasdorensis, появившийся в верхнем вестфальском ярусе (касимовский ярус по международной геологической шкале), обитал в пресных водах, о чём свидетельствует множество находок двустворчатого моллюска антракомии.
В московском ярусе появились следующие виды: германские A. raniceps и A. granosus из Саарбрюккена; испанский A. asturica, обнаруженный близ д'Абланы; английский A. kidstoni из Радстока; A. imhofi из Влхиса, Чехия; A. mazonensis из Иллинойса, США; A. moyseyi из Бленгарва, Уэльс; A. pennsylvanicus из Пенсильвании, США; A. pruvosti, обитавший в Ленсе, Франция; A. wilsoni из Радстока, Англия; A. dumonti из бельгийского района Мехелен-сюр-Мез и, возможно, Карагандинского угольного бассейна, Казахстан. В самом конце карбона-начале перми появились американский вид A. mansfieldi и китайский A. chinensis. Также в позднем карбоне обитал A. piussii, единственный вид ракоскорпионов из Италии.
Пермь
Пермские аделофталмы представлены пятью видами, все происходят из ранней перми. В ассельском ярусе появились A. luceroensis из Нью-Мексико (США), A. douvillei из Буссако (Португалия), а также продолжил существовать A. chinensis. A. douvillei дожил до сакмарского яруса, когда уже появился вид A. nebraskensis из Небраски, США. A. nebraskensis был пресноводным видом, на что указывают находки наземных растений рядом с ним. Самым молодым видом считается A. sellardsi из артинского яруса Элмо в Канзасе.
Любопытно, что поздние виды, A. luceroensis и A. sellardsi, были похожи на самого раннего аделофталма - A. sievertsi, несмотря на то, что их разделяли сто миллионов лет. Это было связано, видимо, с общей, а не специализированной экологической ниши. Такой морфологический консерватизм может указывать, что аделофталм стал брадительным организмом, эволюционируя медленнее, чем ббольшинство ракоскорпионов. Обычно брадительные организмы имеют широкое географическое распространение, что и наблюдается у аделофталма в позднем девоне-карбоне.
Как и другие аделофталмы, A. luceroensis обитал в солоноватой и пресноводной среде в районе дельтовых и прибрежных равнин. Климатические условия, благоприятные для распространения подобных сред, были в позднем каменноугольном-раннем пермском периоде, благодаря чему аделофталм и был широко распространённым в это время и мало различался с экологической точки зрения.
Хотя аделофталм обитал во многих регионах, а его среда обитания была относительно стабильной в начале перми, изменения климата в кунгурском ярусе изменило типичную экосистему северного полушария того времени. В частности, изменились леса и солоноватые водоёмы. Вместе с сокращением среды обитания, исчезал и аделофталм. Оставшиеся ракоскорпионы - хастимима и кампилоцефал - занимали ниши за пределами этой среды, благодаря чему прожили несколько дольше.
Палеобиология и палеоэкология
Среда обитания и образ жизни
Аделофталмоиды обитали вблизи прибрежных регионов, предпочитая места с пониженной солёностью - устья и дельты рек, лагуны и солоноватые озёра. Хотя вместе с ними часто находят морских животных, нет ни одной окаменелости морского индекса, указывающей на морскую экосистему. Некоторые остатки, обнаруженные в морских отложениях, вроде A. waterstoni, могли попасть в море по ошибке - их остатки просто вынесло из типичной среды обитания. Для A. waterstoni это выглядит логично, так как он - единственный эвриптер, обнаруженный в формации Гого.
В целом, все последевонские ракоскорпионы обитали в солоноватых или пресноводных средах, мигрировав из моря. К примеру, древнейший аделофталмид - парахьюмиллерия - обитал в солоноватых водоёмах и устьях рек. Эволюция аделофталма привела его к переходу от солоноватых к пресноводным водоёмам. В местах обитания ранних аделофталмов и пархьюмиллерии, например, в Германии, где был обнаружен A. sievertsi, парахьюмиллерия обнаружена в менее солёных участках, чем аделофталм.
Больше всего пресноводных аделофталмов обитало в конце каменноугольного периода, во времена башкирского-московского яруса. На это указывают находки аделофталма в угольных пластах вместе с наземными животными и пресноводными двустворками. Карбоновые аделофталмы, видимо, перешли в болотную среду. Такие изменения могут быть связаны с диверсификацией рода в целом и появлением множества новых видов, а не со сменой предпочтительной среды обитания для рода в целом. Действительно, эти болотные формы представляют меньшинство, причём большинство болот было привязано с паральными или низменными отложениями в условиях тесной связи с морскими бассейнами.
К примеру, последние аделофталмы из бассейна Саар-Нах в Германии, обитавшие в московском ярусе, относятся к тому времени, когда бассейн был либо частью, либо связан с западным районом оседания, проток бассейна был связан с Палео-Тетисом, расположенным в 1500 км к югу. В пенсильванском периоде карбона и ранней перми на юге происходило поднятие, из-за чего проток отправился на север к Панталассе, расположенной в 1300 км к северу от океана. В этих отложения аделофталмы не встречаются, что указывает на исчезновение популяции из-за отдаления от океана. Видимо, им для каких-то целей была нужна связь с морскими водоёмами, хотя они там не жили. Возможно, аделофталмы размножались в морской среде, как современные угри.
Поздние карбоновые-ранние пермские находки аделофталма демонстрируют широкое распространение в пресноводных бассейнах, связанных с морем, подверженных влиянию приливов эстуарной среды. Несмотря на то, что аделофталмы завоевали и пресноводные среды, это завоевание было не слишком удачным. Подобные ракоскорпионам группы, вроде мечехвостов, могли жить в полностью пресноводных средах, чего аделофталм себе позволить не мог.
Рацион и охота
Аделофталм был последним эвриптеридом с плавательными придатками. Он не существовал в эвриптеридных комплексах фауны, которые наблюдались в силуре-раннем девоне, обитая в солоноватых и пресноводных водоёмах, где обитали насекомые, жаброногие раки, остракоды, многоножки и полихеты. Примером подобной формации может быть раннепермская формация Мадера в Нью-Мексико, где был обнаружен A. luceroensis. Хотя тонкие лопасти плавательных придатков указывают, что аделофталм был хорошим пловцом, большую часть времени он, вероятно, проводил, ползая по дну. Хелицеры у аделофталма были маленькими, поэтому большую часть его рациона составляли мелкие остракоды и жаброногие. Среди окаменевших растений формации Мадера очень мало остатков насекомых, хотя они должны были быть там распространены, зато они присутствуют в областях с окаменелостями эвриптерид. Возможно, что аделофталм питался упавшими в воду насекомыми, препятствуя их окаменению. Также возможно, что они охотились среди растений на других организмов.
В формации Мадера не было обнаружено достаточно крупных животных, которые могли бы охотиться на аделофталма. Возможно, что хищные рыбы, амфибии и ранние рептилии могли употреблять их в пищу, так как обитали в то же время, а рыбы и амфибии происходят из близлежащих гор Манзанита.
Дыхание
Благодаря рентгеновской микротомографии удалось подробно изучить дыхательную систему аделофталма А. pyrrhae. Фосфатный узелок на вентральной стороне образца был разделён так, что была видна жаберная камера. Открытыми оказались четыре пары книжных (наружных) жабр, хотя при жизни их могло быть и пять, как у мечехвостов. Все жабры ориентированы горизонтально и фрагментарны, кроме одной пары на шестом сегменте. Эта сохранившаяся пара находится ближе к серединной линии тела, имеет овальную форму и состоит из шести пластинок. Считается, что в передних жабрах количество пластинок было больше, так как известны некоторые фрагмент и образец онихоптереллы, сохранивший 45 пластинок в каждой из четырёх жаберных пар. Тем не менее, у онихоптереллы жабры были ориентированы вертикально, как и у ископаемого мечехвоста тахиплеуса. Это может указывать на то, что жабры А. pyrrhae подверглись тафономической деформации.
Дорсальная поверхность жабр была равномерно покрыта похожими на столбики таберкулами, расположенными между каждой пластинкой, оставляя пространство, заполненное гемолимфой. Таберкулы типичны для паукообразных и служат адаптацией для дыхания наземным воздухом. Они предотвращают слипание пластинок и не позволяют организму задохнуться, устраняя пространство между пластинками. Благодаря этому A. pyrrhae и другие ракоскорпионы могли спокойно дышать атмосферным воздухом, в отличие от мечехвостов и ранних эуартропод. Наиболее похожие таберкулы были обнаружены у палеокарина - раннедевонского паука из группы тригонотарбов.
Наличие таберкул также подтверждает, что кименплаттен - вентральные сосудистые структуры ракоскорпионов - действительно участововал во время наземного дыхания, как и предполагалось ранее. Это, а также свидетельства наземного передвижения стилонурид, указывает на то, что ракоскорпионы могли покидать воду на большие промежутки времени. Тем не менее, эвриптериды были в первую очередь водными животными, на что указывает наличие у них плавательных придатков и ряда других адаптаций. Возможно, что пребывание на суше было для ракоскорпионов приносило мало пользы и было ограничено во времени, однако было необходимым для развития: эвриптериды пребывали на суше в первую очередь для поиска безопасного бассейна, где мог бы развиваться молодняк. На это указывает разделение взрослых и молодых особей ракоскорпионов в местах обитания, а также наличией у них сперматофоров, позволявших хранить сперму в течение нескольких месяцев для поиска безопасной среды.
Возрастное разделение
В формации Мадера аделофталм и его соседи обитали в солоноватых и пресноводных бассейнах на территории дельтовой равнины. Угольных пластов в этой местности найти не удалось, что может свидетельствовать о менее густой растительности и большим речным стоком, чем в районе болот, занимавших большую часть США. Находки больших скоплений A. luceroensis позволили учёным определить предпочтительную среду обитания для каждой из возрастных групп. Крупные взрослые особи были найдены вместе с крупными фрагментами растений, в том числе ветвями вальхии и листьями кордаитов - хвойных растений. Молодые особи были обнаружены в зонах с меньшим количеством органики и мелкими фрагментами растений. Крупные растения, найденные вместе со взрослыми особями, откладывались в спокойных условиях, просто падая на дно лагуны или ручья.
Молодые особи жили и развивались в несколько иных условиях, чем взрослые особи. В ложах чаще встречаются мелкие экземпляры вместе с окаменевшими насекомыми, указывая на отсутствие взрослых аделофталмов, способных на них охотится. Мелкие окаменевшие растения предполагают, что растетельный покров в данной зоне был не таким густым, возможно, молодняк жил на территории дельтовых равнин между прудами. Благодаря штормам, приливам и отливам в прудах со взрослыми особями солёность колебалась, а молодёж жила в более спокойной пресноводной среде дальше от береговой линии. Возможно, что аделофталмы покидали типичные места обитания, богатые кормом, и спаривались в спокойных реках и озёрах.
Возрастное деление сред обитания типично для разнообразных членистоногих. К примеру, у лимулусов молодняк и взрослые особи живут в разных средах и регионах. Преимущества такого поведения заключаются в том, что молодые особи живут в более стабильных с точки зрения стабильности. Кроме того, такая стратегия позволяет защитить популяцию от вымирания в случаях, когда чрезмерное количество солёной воды попадало в пресноводные пруды и приводило к серьёзным изменениям в системе. В таком случае молодые особи запросто могли вернуться на старые места обитания.
См. также
- Юнионоптер - близкий родственник аделофталма;
- Птеригот - ещё один космополитный ракоскорпион.