Субгиракодон
Субгиракодон (лат. Subhyracodon) — род североамериканских носорогов, существовавших с конца эоцена до раннего олигоцена. Этот род был одним из самых ранних представителей носорогов, однако, в отличие от многих более поздних видов, у них отсутствовало роговое образование. Субгиракодоны достигали размеров крупного современного рогатого скота и обитали в открытых или пойменных лесах, где питались преимущественно мягкой растительностью.
Особенности
Субгиракодон представлял собой род носорогов малого и среднего размера, которые внешне сильно напоминали своих частично сосуществовавших родственников из рода Trigonias, но имели несколько более современные анатомические особенности. Длина тела субгиракодона составляла около 210 см, высота в плечах — примерно 120 см. Предполагаемый вес варьировался от 600 до 830 кг. Ранее для представителей рода Trigonias указывалась масса около 250 кг, но эта оценка, скорее всего, относится к видам, которые впоследствии были отнесены к другим родам носорогов.
Череп субгиракодона достигал 49 см в длину, был удлинённым и очень плоским. При взгляде сверху он выглядел клиновидным, с немного выступающими и плоскими скулами по бокам. Задняя часть черепа поднималась менее круто, чем у представителей рода Trigonias, а затылок был лишь слегка выпуклым. В задней части череп имел прямоугольную форму с чётким отступом при виде сверху. Носовая кость была слабой и удлинённой, но сравнительно короче, чем у тригониаса. Признаков формирования рогов, таких как шероховатые поверхности для их крепления, не обнаружено. Межчелюстная кость также была удлинённой, как и верхняя челюсть, без характерных для более современных носорогов сокращений. Между этими двумя костями и носовой костью находилось большое и обширное носовое пространство. Срединная челюстная кость и носовая кость не соединялись между собой.
Нижняя челюсть субгиракодона достигала 40 см в длину и имела довольно тонкое строение с симфизом длиной до 8 см. Высота челюстной кости составляла не более 4,8 см. По сравнению с родом Trigonias зубной ряд у субгиракодона был значительно уменьшен. Формула зубов для взрослого животного была следующей: . Резцы были небольшими и вертикально расположенными в верхней челюсти, в то время как в нижней челюсти они наклонялись вперёд под углом 45°. Исключением был второй (внешний) резец в нижней челюсти, который имел коническую форму и был значительно увеличен в размере, достигая длины 2,4 см. Клыки у субгиракодона не были развиты. Диастема, отделяющая резцы от коренных зубов, была длиной до 2,4 см. Моляры были низкокорончатыми (брахиодонтными), а премоляры, за исключением первого, напоминали коренные зубы. Второй премоляр был полностью моляризован, а два задних — сильно моляризованы. Второй коренной зуб был самым большим в зубном ряду.
Скелет субгиракодона хорошо изучен благодаря множеству найденных частично целых скелетов. Позвоночник состоял из 7 шейных, 18 грудных, 5 поясничных, 6 крестцовых и 21 хвостового позвонка. Остистый отросток первого грудного позвонка достигал длины 16 см. Плечевая кость была тоньше, чем у представителей рода Trigonias, и имела длину 30 см. Локтевая кость была длиннее плечевой, достигая 35 см, а лучевая кость длиной 28 см имела выраженный изгиб. Бедренная кость, самая длинная кость в скелете, достигала 37 см. Большеберцовая и малоберцовая кости не были сращены; первая имела длину 28 см, а вторая — 26 см. Каждая конечность субгиракодона заканчивалась тремя пальцами (тридактильными), что делало его более современным, чем Trigonias. Как и у всех непарнокопытных, основной луч был третьим. Третья пястная кость имела длину 14 см, а третья плюсневая кость — 13 см.
Распространение
Субгиракодон был обнаружен только в Северной Америке, где его виды были найдены на Великих равнинах, известные множеством скелетных остатков. Значительные окаменелости были выявлены в формации Чадрон в Южной Дакоте, которая имеет большое значение в национальном парке Бэдлендс. Здесь находки происходят из так называемого «нижнего слоя титанотериев» — толщи, состоящей из вулканических и кремнистых отложений (эоловых и флювиальных), сформированных под воздействием ветра и водных потоков, которые относятся к среднему и позднему эоцену. В этих слоях встречаются окаменелости Subhyracodon, его родственника Trigonias, а также ранних лошадей мезогиппов и почти двухтонного бронтопа. Дополнительные находки, включающие нижнюю челюсть и посткраниальные части скелета, были обнаружены в формации Бруле в Логан-Каунти, штат Колорадо.
Палеобиология
Большинство находок субгиракодона происходит из мест, расположенных относительно близко к воде. Возможно, этот род носорогов обитал в аллювиальных лесах или на переходных территориях, примыкающих к более открытым ландшафтам. Зубы с низкой коронкой указывают на специализацию на мягкой растительности, но исследования также выявили присутствие в рационе твердой растительной пищи. Считается, что субгиракодон питался волокнистыми частями растений и листьями с высоким содержанием влаги. Дополнительный анализ изотопов кислорода в коренных зубах показал сильную зависимость этих животных от водных источников, хотя они не были привязаны к полуводной среде обитания. Это подтверждается параллельными исследованиями. Изотопы углерода указывают на то, что субгиракодон, вероятно, обитал в более открытых ландшафтах, предпочитая низкие деревья и кустарниковую растительность в качестве источников пищи.
Систематика
Субгиракодон является частью примитивного подсемейства Diceratherinae. Было описано несколько видов субгиракодонов:
- S. kewi (Шток, 1933)
- S. mitis (Коуп, 1875)
- S. occidentalis (Лейди, 1850)
Subhyracodon occidentalis был типовым видом и крупнее двух других видов рода. Самая поздняя форма, известная из позднего олигоцена, — это S. kewi. Другие виды, такие как S. trigonodus, S. metalophus, S. gridleyi и S. hesperius, в настоящее время считаются синонимами S. mitis. Представитель рода, первоначально названный S. tridactylum, теперь относится к роду Diceratherium.
Обнаруженные в Северной Америке ископаемые носороги первоначально были отнесены к роду современных носорогов американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1850 году, а в следующем году он отнёс их к роду Aceratherium. Первое описание субгиракодона было сделано в 1878 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом фон Брандтом, но как подвида A. occidentalis. Публикация, выпущенная российским издательством, была на латыни. В 1881 году американский зоолог Эдвард Дринкер Коп отнёс Aceratherium к роду Caenopus, который он недавно описал; считается, что Коп не был знаком с работой Брандта. Американские исследователи использовали название Caenopus почти полвека, но в 1927 году Гораций Элмер Вуд указал, что Subhyracodon имеет приоритет, поскольку это более старое название, и возвёл его в ранг рода. Однако потребовалось ещё некоторое время, прежде чем это название стало популярным в Северной Америке, так как его считали неудачным. Название Subhyracodon указывает на предполагаемую близость к Hyracodontidae, группе, связанной с носорогами, но Брандт ясно описал представителя носорогов. Название происходит от латинского префикса sub (под) и научного названия Hyracodon, которое, в свою очередь, связано с нынешним названием дамана и греческим словом ὀδούς (odoús — «зуб»). Caenopus, напротив, происходит от греческих слов καινός (kainos — «новый») и πούς (poús — «нога») и относится к более современному трёхпалом устройству кистей или передних конечностей представителей рода носорогов.
Субгиракодон впервые появился в позднем эоцене около 37 миллионов лет назад (локально стратиграфически в отложениях формации Хадрония). Это один из древнейших носорогов Северной Америки; старше него только Teletaceras и Uintaceras. Самым ранним представителем рода был S. occidentalis. В нижнем олигоцене, около 30 миллионов лет назад, род вымер и был заменён Diceratherium. В это время он, возможно, был распространён вместе с S. kewi на территории современной западной части Северной Америки.