Паранакайман
Паранакайман (лат. Paranacaiman) — род крупных кайманов из позднемиоценовой формации Итузаинго в Аргентине. Голотип, крыша черепа, была частью гиподигмы для «Caiman lutescens», которая, как позже выяснилось, был признан nomen dubium. Поскольку для «C. lutescens» был признан лектотипом, фрагмент черепа использовался для описания паранакаймана. Род монотипичен, то есть содержит только один вид: Paranacaiman bravardi.
История находки
Типовой образец паранакаймана — это крыша черепа, обозначенная MACN-Pv 13551, которая исторически была связана с ныне сомнительным таксоном «Caiman lutescens». «Caiman lutescens» был описан в 1912 году итальянским палеонтологом Гаэтано Роверето как «Alligator lutescens» на основе различных фрагментарных черепных и посткраниальных остатков, найденных в слоях формации Итузаинго в Аргентине. Однако Роверето не обозначил голотипный образец среди своих находок, сделав всю коллекцию костей, включая крышу черепа MACN-Pv 13551, синтипом своего вида. В 1933 году была предпринята попытка повысить стабильность таксона, при этом часть морды была выбрана в качестве лектотипа таксона. Впоследствии валидность таксона основывалась на том, что этот образец был диагностическим, в то время как оставшиеся ископаемые остатки больше не были основополагающими для определения вида. «Alligator lutescens» в конечном итоге стал считаться видом рода Caiman Уонном Лэнгстоном, а некоторые авторы даже объявили его синонимом Caiman latirostris[1].
В 2012 году Паула Бона и ее коллеги утверждали, что лектотип действительно можно отнести к Caiman latirostris, но выступали за валидность «Caiman lutescens», ошибочно считая диагностическую часть черепа голотипом. Бона вернется к этому вопросу в 2024 году с другой публикацией, исправив ошибку, когда считали крышу черепа голотипом. Они подтверждают мнение о том, что «Caiman lutescens» был nomen dubium, хотя вместо того, чтобы отнести лектотип к Caiman latirostris, они подчеркивают, что отсутствие диагностических признаков означает, что его нельзя идентифицировать ни с чем более конкретным, чем Jacarea. Поскольку диагностическая и отличительная крыша черепа больше не была привязана к какому-либо конкретному виду, на её основе был описан вид Paranacaiman bravardi. В дополнение к голотипу, еще одна крыша черепа и две изолированные лобные кости также были отнесены к таксону. Существует вероятность того, что третья найденная крыша черепа принадлежит паранакайману, но указанный образец принадлежал молодой особи, которую нельзя с уверенностью отнести к данному роду.
Название паранакаймана означает «кайман из Параны» в связи с берегами реки Парана, где был обнаружен ископаемый материал. Название вида дано в честь Огюста Бравара, французского геолога и палеонтолога, который первым изучал кайнозойские окаменелости этого региона.
Описание
Паранакайман известен только по очень ограниченному черепному материалу, в основном по почти полной крыши черепа и все еще прикрепленным предлобным костям. Предлобные кости имеют закругленные края, как обращенные наружу, так и медиальные края, что отличает их от всех современных видов кайманов. Парные элементы слегка соприкасаются друг с другом вдоль средней линии и соединяются с лобной костью, с которой они образуют выступающую V-образную площадку, не встречающуюся у других кайманов его времени, таких как Paranasuchus. Обычно у современных кайманов лобная кость имеет длинный передний отросток, который часто простирается вперед за начало глазниц, однако у паранакаймана передний отросток очень короткий, начинается только за краями глазниц.
Черепная крыша паранакаймана примечательна тем, что край на задней части черепа вогнут до такой степени, что он почти V-образный. Это уже отличает его от большинства кроновых кайманов, за исключением некоторых особей акрезуха, а также некоторых черных кайманов. Края глазниц хорошо развиты и приподняты, создавая заметную бороздку, которая тянется через черепную пластину. У паранакаймана отсутствуют хорошо развитые чешуйчатые «рога», наиболее заметные у аркезуха, но также присутствующие у пурусзавра и моразавра. Как и у большинства крокодилов, можно увидеть два отверстия, пронизывающих черепную пластину, надвисочное окно, хотя они, как правило, круглые или почти круглые у большинства современных кайманов, у паранакаймана они очень узкие и маленькие.
В общих чертах, верхняя поверхность крыши черепа образована пятью костями: лобной костью, которая простирается между глазами и соединяется с префронтальными костями, двумя заглазничными костями по обе стороны, образующими передние углы элемента, парными чешуйчатыми костями, которые выступают назад и образуют задний угол, придавая крыше черепа ее V-образную выемку, единственной теменной костью, которая в случае паранакайманом полностью закрыта, и надзатылочной костью, которая образует центральную часть самого заднего края элемента. Чешуйчатые кости, которые образуют края черепной пластины, скромны и не образуют выступающих вздутых гребней, как у акрезуха, пуррусзавра и моуразуха. Надзатылочная кость является выступающим элементом крыши черепа, хорошо выступающим и ответственным за то, что теменная кость не участвует в формировании краев крыши черепа. Примечательно, что она глубоко вогнутая и вдавленная относительно окружающих чешуйчатых и теменных костей, что образует продолжение бороздки, которая тянется через черепную пластину. Хотя вогнутая крыша черепа наблюдается у некоторых современных кайманов, этот эффект обычно достигается за счет того, что чешуйчатые кости наклонены, в то время как у паранакаймана это не так.
Размер
Паранакайман описывается как «огромный» Бона и коллегами, но описание голотипа не дает точных оценок размера.
Систематика
В филогенетическом анализе паранакайман был помещён в кладу с его современником - параназухом, а также несколькими крупными миоценовыми кайманами, а именно моразухом, пурусзавром и акрезухом. Внутри этой клады два вида кайманов образуют трихотомию с моразухом, в то время как пурусзавр и акрезух были восстановлены как ближайшие родственники друг друга. В целом, эта группа, по-видимому, является сестринской кладой для Jacarea - группы, которая включает современные роды Caiman и Melanosuchus, а также их ближайших вымерших родственников.
Crown-Caimaninae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Паранакайман известен исключительно из позднемиоценовой формации Итузаинго в Аргентине. Как и другие миоценовые местонахождения Южной Америки, формация Итузаинго сохраняет большое разнообразие крокодилов, включая моразавра, узкорылого гавиала грипозавра и крупного макрохищника пурусзавра, хотя присутствие пурусзавра в данной экосистеме было поставлено под сомнение Боной и коллегами. Ключевое различие между Итузаинго и более северными местонахождениями, такими как формации Урумако и Солимос, касается как отсутствия кайманов-дурофагов (специалистов по добыче с твердым панцирем), так и обилия универсалов. Последние представлены не только Paranacaiman, но также Paranasuchus и Caiman australis[2].