Тригонотарбы
Тригонотарбы, или панцирные пауки (лат. Trigonotarbida) — отряд вымерших паукообразных, живших с позднего силура (придолийской эпохи) до ранней перми (сакмарского века). Известны их ископаемые остатки из Европы и Северной Америки и единственная находка в Аргентине. Тригонотарбы — вторая по возрасту группа паукообразных после скорпионов и одна из самых древних групп животных, чья жизнь вне воды была доказана.
Размер тригонотарбов варьировался от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров; внешне они походили на пауков и, вероятно, также вели хищный образ жизни, устраивая засады на других членистоногих, однако не имели паутинных бородавок и обладали сегментированным брюшком с разделёнными на три или пять пластин тергитами. Некоторые более поздние представители группы были довольно сильно бронированными и защищали себя шипами и бугорками.
В настоящее время известно около семидесяти видов, остатки большинства из которых были найдены в европейских каменноугольных отложениях.
История изучения
Первый тригонотарб был описан в 1837 году по окаменелостям из угольных залежей возле селения Колбрукдейл известным английским геологом Уильямом Баклендом. Посчитав, что перед ним ископаемый жук, он дал ему имя Curculoides prestvicii. Позже в деревне Коузли был найден гораздо лучше сохранившийся экземпляр. В 1871 году он был описан Генри Вудвордом и правильно отнесён им к паукообразным, получив название Eophrynus prestvicii (от греч. ἠώς — «рассвет» и Phrynus, рода жгутоногих пауков). Впоследствии Вудворд описал еще одного тригонотарба из угольных отложений в бельгийском городе Монс, Brachypyge carbonis, от которого осталось лишь брюшко, поначалу приписанное крабу.
Новый отряд
В 1882 году немецкий зоолог Фердинанд Карш описал несколько ископаемых паукообразных из угольных отложений в польском городе Нова-Руда, в том числе Anthracomartus voelkelianus, названного Каршем в честь бригадира шахты, где он был обнаружен. Этот вид был выделен в новый отряд вымерших паукообразных, получивший название Anthracomarti (от греч. ἄνθραξ — «уголь»).
Примерно в это же время было обнаружено несколько других видов, впоследствии классифицированных как тригонотарбы: Ганс Бруно Гейниц описал Kreischeria wiedei из угольных отложений города Цвиккау в Германии, хотя и принял его за ископаемого ложноскорпиона; Иоганн Кушта — Anthracomartus krejci из чешского города Раковник и в ряде последующих статей предоставил дополнительные описания; в 1884 году Сэмюэлем Хаббардом Скаддером был описан первый североамериканский тригонотарб — Anthracomartus trilobitus из города Фейетвилл в штате Арканзас.
В 1949 году российский арахнолог Александр Петрункевич разделил тригонотарбов на два отряда: Anthracomartida и Trigonotarbi (в 1955 году переименованный им в Trigonotarbida). Спустя 38 лет команда учёных во главе с Уильямом Широм, основываясь на своём исследовании, предложила объединить эти группы в один отряд, за которым через 9 лет британский палеонтолог Джейсон Данлоп окончательно закрепил название Trigonotarbida, использовавшееся во всех последующих публикациях.
Описание
Тригонотарбы внешне напоминают пауков, но их легко отличить благодаря тергитам на дорсальной стороне брюшка, разделённым на серединные и боковые пластины — эта черта роднит их с рицинулеями (подробнее в разделе «Тригонотарбы и рицинулеи»). Как и у остальных паукообразных, тело тригонотарбов разделено на просому (головогрудь) и опистосому (брюшко); в длину оно могло достигать 5 см.
Просома
Просома покрыта карапаксом, форма которого у разных видов варьируется от вытянутой треугольной до близкой к овальной, и всегда несёт пару медиальных глаз. У базальных семейств Palaeocharinidae, Anthracomartidae и, возможно, Anthracosironidae есть дополнительная пара латеральных глазных бугорков, которые, по крайней мере у палеокаринид, несли ряд отдельных линз; вероятно, эти группы находились в процессе редуцирования сложного глаза. Передняя часть карапакса выступает в виде наличника.
Хелицеры у тригонотарбов двучлениковые в форме подклешен и имеют палеогнатическое строение: они направлены вниз, как у аранеоморфных пауков, однако крючки на них расположены параллельно друг другу, как у лифистиоморфных и мигаломорфных пауков. Хелицеры могли слегка втягиваться в просому. Хорошо сохранившиеся окаменелости свидетельствуют о том, что у тригонотарбов, вероятно, не было ядовитых желез. Остатки палеокаринид демонстрируют наличие у тригонотарбов небольшого щелевидного рта с верхней губой (лабрумом) и нижней губой (лабиумом), внутри которого имелась своеобразная фильтрующая система из волосков и пластинок; это свидетельствует о том, что они могли употреблять только сжиженную и переваренную вне кишечника пищу.
Педипальпы имеют типичное для паукообразных строение и состоят из 6 члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени и лапки. Они походили на ноги и не были сильно видоизменены. Нет никаких свидетельств наличия у тригонотарбов цимбиума — сложной структуры, используемой современными пауками в качестве совокупительного аппарата, поэтому возможно, что они использовали для этих целей сперматофор. По крайней мере у палеокаринид и антракомартид на конце педипальп имелись небольшие клешни, образованные коготком и выступом лапки, что также наблюдается у рицинулей.
У тригонотарбов, как и у пауков, восемь ходильных ног, которые также имеют типичное для паукообразных строение и состоят из 7 члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени, предлапки и лапки. Тазики окружают единственный стернум. У хорошо сохранившихся палеокаринид есть кольцо вокруг бедренно-вертлужного сустава, которое может быть остатком более раннего сегмента ноги. Ноги преимущественно не видоизменены, однако у антракосиронидов передние ноги достаточно большие и колючие, что, предположительно, помогало им ловить добычу. Заканчиваются ноги тремя коготками: одним небольшим посередине и двумя крупными по бокам.
Опистосома
Опистосома в основном овальной формы с уплощённой дорсальной поверхностью, состоит из 12 сегментов, некоторые из которых подверглись слиянию или редуцировались, из-за чего раньше их количество неправильно оценивали в 8—11 сегментов. Тергит первого сегмента частично перекрывается задним краем карапакса, образуя сложный механизм соединения, известный как «locking ridge» («замыкающий гребень»). Тергиты сегментов со второго по восьмой (у некоторых видов по девятый) продольно разделены на три пластины (однако у антракомартидов тергиты разделяются на пять пластин), причём тергиты второго и третьего сегментов у большинства видов слиты воедино. Последние два сегмента образуют пигидий.
Вентральная сторона опистосомы покрыта крышками дыхательных отверстий, ведущих к лёгочным книжкам (2 и 3 сегменты), и изогнутыми стернитами (4—9 сегменты), первый сегмент, по-видимому, лишён вентральной пластины. Как и у четырёхлёгочных, лёгочные книжки тригонотарбов образованы слоями ламелей с траберкулами, что является адаптацией, предназначенной для воздушного дыхания. У некоторых видов наблюдается пара брюшных мешочков, расположенных между сегментами с лёгочными мешками и последующим стернитом.
Палеобиология
В июле 2014 года ученые с помощью компьютерного моделирования воссоздали возможную походку тригонотарба, определив диапазон движений конечностей и центр тяжести тела. В последующей обзорной статье авторы, сравнив тригонотарбов с ведущими сходный образ жизни клещами, предположили, что более вероятной было метахрональное, а не чередующееся координирование движений ног. В дальнейшей публикации исследователи, стоявшие за исходной статьёй, смоделировали и проверили на эффективность различные походки, использовав обновлённую модель тригонотарба.
Систематика
В ранних исследованиях тригонотарбов часто путали с другими вымершими или ныне живущими паукообразными, в частности, с сенокосцами. Позднее Александр Петрункевич, давший тригонотарбам название, исходя из ширины соединительного предполового сегмента разделил их на два неродственных отряда: Anthracomartida и Haptopoda были сгруппированы в подкласс Stethostomata, характеризующийся широким предполовым сегментом и смещением рта назад от тазиков педипальп; непосредственно Trigonotarbida был выделен в собственный подкласс Soluta, у разных представителей которого ширина предполового сегмента различалась. Этой системе в значительной степени следовали последующие исследования вымерших паукообразных.
Pantetrapulmonata
В 1987 году Уильям Шир вместе с коллегами провёл важное исследование хорошо сохранившихся среднедевонских тригонотарбов из города Гилбоа в штате Нью-Йорк. Ставя под сомнение классификацию животных на основе изменчивого признака, они произвели кладистический анализ современных и ископаемых паукообразных, который показал, что тригонотарбы тесно связаны с кладой Tetrapulmonata (Четырёхлёгочные), включающей пауков, фринов, шизомидов и телифонов. Все эти группы объединяют наличие двух пар лёгочных книжек (отчего клада и получила такое название) и ротовые аппараты с двучлениковыми хелицерами в форме подклешен. Гипотеза Шира была в значительной степени подтверждена филогенетическим анализом паукообразных 2007-го года, объединившим Trigonotarbida и Tetrapulmonata в новую кладу Pantetrapulmonata, валидность которой была подкреплена дальнейшими исследованиями.
Тригонотарбы и рицинулеи
В 1892 году немецкий арахнолог Фердинанд Карш предположил, что достаточно редкие и необычные паукообразные из отряда рицинулеи являются последними выжившими потомками тригонотарбов. Аналогичную гипотезу о возможных родственных связях между этими группами в 1996 году выдвинул Джейсон Данлоп, указавший на отчётливые схожие черты: обе группы имеют на опистосоме тергиты, разделённые на серединные и боковые пластины, а также обладают сложным механизмом соединения просомы и опистосомы, «скрепляющим» два отдела вместе. Хотя кладистические анализы сближают рицинулей с клещами, дальнейшие открытия показали, что у некоторых тригонотарбов, как и у рицинулей, на конце педипальп имеются небольшие клешни. Если гипотезы о родстве данных групп верны, то рицинулеи могут оказаться членами Pantetrapulmonata наравне с тригонотарбами, несмотря на отсутствие характерных для этой клады признаков.
Ниже представлена кладограмма Pantetrapulmonata, включающая тригонотарбов и рицинулей:
Pantetrapulmonata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения
В 2014 году был опубликован первый кладистический анализ тригонотарбов, согласно которому семейства Anthracomartidae, Anthracosironidae, и Eophrynidae являлись монофилетическими, а Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae, и Kreischeriidae — нет. В связи с этим были сформированы две клады — (Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) и (Lissomartus (Aphantomartus (Alkenia (Pseudokreischeria (Kreischeria (Eophrynus + Pleophrynus)))))).
Таксономия
По состоянию на 2020 год известно 70 видов в составе отряда Trigonotarbida:
- plesion taxa
- Palaeotarbus Dunlop, 1999
- Palaeotarbus jerami (Dunlop, 1996) — Поздний силур, Англия
- Palaeocharinidae Hirst, 1923
- Aculeatarbus Shear, Selden & Rolfe, 1987
- Aculeatarbus depressus Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Gelasinotarbus Shear, Selden & Rolfe, 1987
- Gelasinotarbus bifidus Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Gelasinotarbus bonamoae Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Gelasinotarbus heptops Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Gelasinotarbus reticulatus Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Gigantocharinus Shear, 2000
- Gigantocharinus szatmaryi Shear, 2000 — Поздний девон, США
- Gilboarachne Shear, Selden & Rolfe, 1987
- Gilboarachne griersoni Shear, Selden & Rolfe, 1987 — Средний девон, США
- Palaeocharinus Hirst, 1923
- Palaeocharinus calmani Hirst, 1923 — Ранний девон, Шотландия
- Palaeocharinus hornei Hirst, 1923 — Ранний девон, Шотландия
- Palaeocharinus kidstoni Hirst, 1923 — Ранний девон, Шотландия
- Palaeocharinus rhyniensis Hirst, 1923 — Ранний девон, Шотландия
- Palaeocharinus scourfieldi Hirst, 1923 — Ранний девон, Шотландия
- Palaeocharinus tuberculatus Fayers, Dunlop & Trewin, 2005 — Ранний девон, Шотландия
- Spinocharinus Poschmann & Dunlop, 2011
- Spinocharinus steinmeyeri Poschman & Dunlop, 2011 — Девон, Бюрденбах
- Archaeomartidae Haase, 1890
- Archaeomartus Størmer, 1970
- Archaeomartus levis Størmer, 1970 — Девон, Alken an der Mosel
- Anthracomartidae Haase, 1890
- синонимы
- = Promygalidae Frič, 1904
- = Brachypygidae Pocock, 1911
- = Coryphomartidae Petrunkevitch, 1945
- = Pleomartidae Petrunkevitch, 1945
- Anthracomartus Karsch, 1882
- синонимы
- = Brachylycosa Frič, 1904
- = Cleptomartus Petrunkevitch, 1949
- = Coryphomartus Petrunkevitch, 1945
- = Cryptomartus Petrunkevitch, 1945
- = Oomartus Petrunkevitch, 1953
- = Perneria Frič, 1904
- = Pleomartus Petrunkevitch, 1945
- = Promygale Frič, 1901
- Anthracomartus bohemica (Frič, 1901) — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus carcinoides (Frič, 1901) — Поздний карбон, Чехия
- синонимы
- = Promygale rotunda Frič, 1901
- = Perneria salticoides Frič, 1904
- синонимы
- Anthracomartus elegans Frič, 1901 — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus hindi Pocock, 1911 — Поздний карбон, Англия
- синонимы
- = Cleptomartus hangardi Guthörl, 1965
- = Cryptomartus meyeri Guthörl, 1964
- = Cleptomartus planus Petrunkevitch, 1949
- = Cryptomartus rebskei Brauckmann, 1984
- синонимы
- Anthracomartus granulatus Frič, 1904 — Поздний карбон, Польша
- Anthracomartus janae (Opluštil, 1986) — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus kustae Petrunkevitch, 1953 — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus minor Kušta, 1884 — Поздний карбон, Чехия
- синоним
- = Anthracomartus socius Kušta, 1888
- синоним
- Anthracomartus nyranensis (Petrunkevitch, 1953) — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus palatinus Ammon, 1901 — Поздний карбон, Германия
- Anthracomartus priesti Pocock, 1911 — Поздний карбон, Англия
- синонимы
- = Anthracomartus denuiti Pruvost, 1922
- = Cleptomartus plautus Petrunkevitch, 1949
- синонимы
- Anthracomartus radvanicensis (Opluštil, 1985) — Поздний карбон, Чехия
- Anthracomartus triangularis Petrunkevitch, 1913 — Поздний карбон, Канада
- Anthracomartus trilobitus Scudder, 1884 — Поздний карбон, США
- Anthracomartus voelkelianus Karsch, 1882 — Поздний карбон, Польша
- синонимы
- Brachypyge Woodward, 1878
- Brachypyge carbonis Woodward, 1878 — Поздний карбон, Бельгия
- Maiocercus Pocock, 1911
- Maiocercus celticus (Pocock, 1902) — Поздний карбон, Европа
- синоним
- = Maiocercus orbicularis Gill, 1911
- синоним
- Maiocercus celticus (Pocock, 1902) — Поздний карбон, Европа
- Anthracosironidae Pocock, 1903
- Anthracosiro Pocock, 1903
- Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 — Поздний карбон, Европа
- синоним
- = Anthracosiro elongatus Waterlot, 1934
- синоним
- Anthracosiro woodwardi Pocock, 1903 — Поздний карбон, Европа
- синонимы
- = Anthracosiro corsini Pruvost, 1926
- = Anthracosiro latipes Gill, 1909
- синонимы
- Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 — Поздний карбон, Европа
- Arianrhoda Dunlop & Selden, 2004
- Arianrhoda bennetti Dunlop & Selden, 2004 — Ранний девон, Уэльс
- Vratislavia Frič, 1904
- Vratislavia silesica (Roemer, 1878) — Карбон, Силезия
- Trigonotarbidae Petrunkevitch, 1949
- Trigonotarbus Pocock, 1911
- Trigonotarbus arnoldi Petrunkevitch, 1955 — Поздний карбон, Франция
- Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911 — Поздний карбон, Англия
- Trigonotarbus stoermeri Schultka, 1991 — Ранний девон, Германия
- Lissomartidae Dunlop, 1995
- Lissomartus Petrunkevitch, 1949
- Lissomartus carbonarius (Petrunkevitch, 1913) — Поздний карбон, США
- Lissomartus schucherti (Petrunkevitch, 1913) — Поздний карбон, США
- Aphantomartidae Petrunkevitch, 1945
- синоним
- = Trigonomartidae Petrunkevitch, 1949
- Alkenia Størmer, 1970
- Alkenia mirabilis Størmer, 1970 — Девон, Alken an der Mosel
- Aphantomartus Pocock, 1911
- синонимы
- = Trigonomartus Petrunkevitch, 1913
- = Phrynomartus Petrunkevitch, 1945a
- Aphantomartus areolatus Pocock, 1911 — Ранний/Поздний карбон, Европа
- синонимы
- = Aphantomartus pococki Pruvost, 1912
- = Trigonomartus dorlodoti Pruvost, 1930
- = Eophrynus waechteri Guthörl, 1938
- = ?Trigonomartus pruvosti van der Heide, 1951
- = ?Brachylycosa manebachensis Müller, 1957
- синонимы
- Aphantomartus ilfeldicus (Scharf, 1924) — Пермь, Германия
- Aphantomartus pustulatus (Scudder, 1884) — Поздний карбон, Европа, Северная Америка
- синонимы
- = ?Kreischeria villeti Pruvost, 1912
- = Cleptomartus plötzensis Simon, 1971
- синонимы
- синонимы
- Kreischeriidae Haase, 1890
- Anzinia Petrunkevitch, 1953
- Anzinia thevenini (Pruvost, 1919) — Поздний карбон, Франция
- Gondwanarache Pinto & Hünicken, 1980
- Gondwanarache argentinensis Pinto & Hünicken, 1980 — Поздний карбон, Аргентина
- Hemikreischeria Frič, 1904
- Hemikreischeria geinitzi (Thevenin, 1902) — Поздний карбон, Франция
- Kreischeria Geinitz, 1882
- Kreischeria wiedei Geinitz, 1882 — Поздний карбон, Германия
- Pseudokreischeria Petrunkevitch, 1953
- Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) — Поздний карбон, Англия
- синоним
- = Eophrynus varius Petrunkevitch, 1949
- синоним
- Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) — Поздний карбон, Англия
- Eophrynidae Karsch, 1882
- синоним
- = Hemiphrynidae Frič, 1904
- Eophrynus Woodward, 1871
- Eophrynus prestvicii (Buckland, 1837) — Поздний карбон, Англия
- Eophrynus udus Brauckmann, Koch & Kemper, 1985 — Поздний карбон, Германия
- Nyranytarbus Harvey & Selden, 1995
- синоним
- Hemiphrynus Frič, 1901
- Nyranytarbus hofmanni (Frič, 1901) — Поздний карбон, Чехия
- Nyranytarbus longipes (Frič, 1901) — Поздний карбон, Чехия
- синоним
- Petrovicia Frič, 1904
- Petrovicia proditoria Frič, 1904 — Поздний карбон, Чехия
- Planomartus Petrunkevitch, 1953
- Planomartus krejcii (Kušta, 1883) — Поздний карбон, Чехия
- синоним
- = Anthracomartus affinis Kušta, 1885
- синоним
- Planomartus krejcii (Kušta, 1883) — Поздний карбон, Чехия
- Pleophrynus Petrunkevitch, 1945a
- Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) — Поздний карбон, Великобритания, США
- синоним
- = Eophrynus warei Dix & Pringle, 1930
- = Pleophrynus ensifer Petrunkevitch, 1945a
- = Eophrynus jugatus Ambrose & Romano, 1972
- синоним
- Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) — Поздний карбон, Великобритания, США
- Pocononia Petrunkevitch, 1953
- Pocononia whitei (Ewing, 1930) — Ранний карбон, США
- Somaspidion Jux, 1982
- Somaspidion hammapheron Jux, 1982
- Stenotrogulus Frič, 1904
- синонимы
- = Cyclotrogulus Frič, 1904
- = Pseudoeophrynus Příbyl, 1958
- Stenotrogulus salmii (Stur, 1877) — Поздний карбон, Чехия
- синонимы
- = Cyclotrogulus sturii Frič, 1904 [non Hasse, 1890]
- = Pseudoeophrynus ostraviensis Příbyl, 1958
- синонимы
- синонимы
- Неопределённое семейство
- Aenigmatarbus Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016
- Aenigmatarbus rastelli Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 — Карбон, Грессессак, Франция
- Namurotarbus Poschmann & Dunlop, 2010
- Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) — Карбон, Hagen-Vorhalle
- синонимы
- = Archaeomartus roessleri Dunlop & Brauckmann, 2006
- синонимы
- Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) — Карбон, Hagen-Vorhalle
- Permotarbus Dunlop & Rößler, 2013
- Permotarbus schuberti Dunlop & Rößler, 2013 — Пермь, Хемниц
- Tynecotarbus Hradská & Dunlop, 2013
- Tynecotarbus tichaveki Hradská & Dunlop, 2013 — Карбон, Týnec
- incertae sedis
- Anthracophrynus Andrée, 1913
- Anthracophrynus tuberculatus Andrée, 1913 — Поздний карбон, Германия
- Areomartus Petrunkevitch, 1913
- Areomartus ovatus Petrunkevitch, 1913 — Карбон, Западная Виргиния
- ‘Eophrynus’ scharfi Scharf, 1924 — Ранняя пермь, Германия
- Aphantomartus Pocock, 1911
- Aphantomartus woodruffi (Scudder, 1893) — Карбон, Род-Айленд
- nomina dubia
- Anthracomartus buchi (Goldenberg, 1873) — Поздний карбон, Германия
- Anthracomartus hageni (Goldenberg, 1873) — Поздний карбон, Германия
- Elaverimartus pococki Petrunkevitch, 1953 — Поздний карбон, Шотландия
- Eurymartus latus Matthew, 1895 — Поздний карбон, Канада
- ?Eurymartus spinulosus Matthew, 1895 — Поздний карбон, Канада