Археоциаты
Археоциаты (лат. Archaeocyatha) — класс (по другим данным — тип) вымерших низших многоклеточных, живший в кембрийском периоде (кембрии).
История изучения
Первые находки ископаемых археоциат были сделаны в 1850 году на реке Лена (ошибочно приняты за остатки растения рода каламитес). Первое описание археоциат появилось в 1861 году и было основано на материалах с полуострова Лабрадор. Долгое время их положение в систематике вызывало разногласия, различными исследователями считались принадлежащими к кораллам, водорослям, губкам или фораминиферам; возможность существования целиком вымершего типа в те времена отметалась. К 1930-м годам исследователи пришли к мнению, что археоциаты являются разновидностью губок. С 1950-х годов наука стала допускать возможным существование типа, не имеющего сохранившихся до наших дней представителей, и большинство учёных стало рассматривать археоциат как отдельный тип, вместе с губками входящий в подцарство Parazoa. Меньшее распространение в это время получила классификация археоциат как представителей царства Archaeata (затем царство Inferibionta). В 1990-е годы возник существующий до сих пор консенсус, согласно которому археоциаты — класс губок.
Описание
По внешнему виду археоциаты напоминали чаши, достигая величины от нескольких миллиметров (3-5) до 0,5 м (в среднем около 10-30 мм). Высота кубка пропорциональна диаметру и обычно составляет от 6-10 до 150 мм. Самые крупные достигали размеров 30 см высоты и 60 см в диаметре. Структурно представляют собой нечто вроде переходного типа между губками и кораллами.
Одиночные археоциаты обладали конической, цилиндрической, полусферической, воронкообразной, тарельчатой или редко грибовидной формой, а колониальные имеют массивный или ветвистый скелет. Ось кубка обычно прямая на всех стадиях развития, изредка кубок изогнут в виде рога. Наружная поверхность кубка часто имеет слабовыраженные продольные ребра, пережимы или усеяна бугорками, редко она гладкая. Пережимы могут быть как поперечными, так и продольными.
Скелет археоциат был известковым (не силикатным), но лишенным спикул, он состоит из перекрывающихся микрогранул карбоната кальция (возможно кальцита) с беспорядочно ориентируемыми осями. Животные имели центральную полость, окруженную одиночной (Monocyathida) или двойными стенками (все остальные). В некоторых остатках археоциат обнаружены следы мягкой ткани. В центральной полости размещалась часть тела животного, представлявшая собой губчатую массу, состоящую из системы канальцев, связанных между собой, интерваллюмом и внешним пространством.
В стенках были вертикальные (продольные) и горизонтальные (поперечные) перегородки — соответственно септы и табулы (днища), многочисленные отверстия — поры. Одно из семейств археоциатов, Dokidocyathidae, также имеет подобные спикулам скелетные структуры — бруски.
Они демонстрируют разнообразие форм роста, от дископодобного до ветвящегося, типичный же скелет археоциата напоминает два конуса, один внутри другого, связанные вертикальными и иногда горизонтальными пластинами и септой соответственно. Пространство между внешней и внутренней стенками называется интерваллюм, а участок наружной стенки между двумя перегородками — интерсептумом. Толщина наружной стенки обычно 0,1-0,2 мм. Внутренняя стенка всегда толще внешней, иногда равна ей. Ширина интерваллюма в среднем 0,7-1,2 мм, максимум 5 мм. Перегородки в интерваллюме могли быть искривлёнными, пористыми сильноизогнутыми пластинками — тениями. Отдельные многочисленные камеры интерваллюма между прилегающими септами называются локулюм. Почти все первичные скелетные элементы (например, внутренние и внешние септы) перфорированы маленькими порами, а внешние стенки пронизаны еще и системой каналов, которые открываются наружу. У многих археоциат имеются дополнительные скелетные образования — пузырчатая ткань (или диссепименты) в виде тонких известковых пленок, синаптикулы — стерженьки, соединяющие между собой соседние перегородки.
Внешняя стенка может иметь разнообразные отростки — терсоиды (ветви). Внутренняя стенка по строению более сложная, и ее поры более крупные. На ее внутренней поверхности поры иногда имели выступы в виде шипиков длиной до 1 мм, направлявших ток воды внутрь и вверх центральной полости. В центральной полости археоциат скелетные элементы обычно отсутствуют, а живая ткань покрывала внутреннюю стенку. Вода процеживалась через поры в интерваллюм, бактерии и детрит поглощались хоаноцитами или эквивалентными образованиями, затем они выводились в центральную полость. Активный захват пищи, например, при помощи жгутиков или щупалец у них отсутствовал. Нижний конец внешнего конуса не имеет пор. Он служит местом прикрепления организма к субстрату и несет на себе похожие на корни структуры из нескольких зубцов, называемые скобами или ризоидами. Прикрепление к подложке могло осуществляться, также, с помощью твердой массы внешнего известкового слоя переменной морфологии — эпитеки или каблучка прирастания. Тарельчатые виды, лежавшие на илистом дне всей поверхностью, не имели каблучка прирастания.
Весь кубок снаружи был покрыт слоем живой ткани, иногда, выделявшей тонкую известковую пленку — пеллис, покрывавшую оболочкой наружную стенку.
Палеопатология
Случаи палеопатологических изменений в скелетах археоциат были описаны как отечественными (Вологдин, 1948, 1957; Журавлева, 1955, 1960; Розанов, 1960, и др.), так и зарубежными палеонтологами. Чаще всего подвержена деформациям форма кубка; из-за стесненных условий кубки могут иметь вмятины, быть сдавленными. Однако, обычно, легкое сдавливание не влияет на изменения в морфологии.
В 2019 году Н. А. Скорлотова описала несколько групп деформаций кубков археоциат.
К первой группе деформаций отнесены археоциаты с синаптикулами или интерсептальными пластинками между перегородками. В нормальном состоянии формы, у которых наблюдаются хорошо сформированные синаптикулы, встречаются с атдабанского времени, когда синаптикулы являются массовым морфологическим признаком родового уровня. Однако, в ряде случаев синаптикулы появляются в месте повреждения кубка и выполняют здесь функцию укрепления каркаса. Так, например, у экземпляра рода Carinacyathus, для которого в норме синаптикулы не характерны, они наблюдаются в месте искривления наружной стенки. Часть найденных кубков с синаптикулами в интерваллюме, скорее всего, лишь указывают на укрепление основных структур в случае повреждений на наружной и внутренней стенках. Так как залечивание интерваллюма проходило с помощью синаптикул даже у тех форм, у которых при нормальном развитии они отсутствовали, вероятно, археоциаты использовали заложенные генетические возможности для залечивания повреждений и поддержания каркаса.
При залечивании различных частей кубка археоциаты нередко использовали пузырчатую ткань. Так, у экземпляра Tomocyathus operosus из Горной Шории в шлифе видны сохранившиеся обломки перегородок и внутренней стенки, которые скреплены большим количеством пузырчатой ткани, значительно менее развитой в других частях кубка. Также, например, у одного из экземпляров Ceratocyathus robertsi Gangl. при повреждении скелета в интерваллюме не восстановились характерные перегородки, а появились косорадиальные стержни и пузырчатая ткань или стереоплазмотические образования. Появление или изменение характера пузырчатой ткани некоторые учёные рассматривают в качестве таксономических признаков, что вносит путаницу в систематику археоциат или ошибки в реконструкцию их строения.
Стереоплазма у археоциат — явление довольно частое. Она является признаком неблагоприятного развития кубка в процессе роста и появляется в местах повреждения кубков, как правило, при повреждении наружной стенки. Чаще всего, пленки стереоплазмы на кубках встречаются в биогермных фациях как результат залечивания или результат близкого расположения группы кубков. Однако стереоплазма также укрепляет основание кубка, облекает каблучок, что создает дополнительное усиление каркасной конструкции.
Помимо этих деформаций, можно выделить повреждения, связанные с обрастанием препятствий из внешнего пространства, между перегородками и осадком в центральной полости. В ряде случаев деформации могли быть вызваны опрокидыванием кубка на бок.
Выпячивания части стенок в центральную полость тоже связаны с повреждениями. Случаи образования в центральной полости различных выпячиваний и вторичных образований, связанных с патологиями и деформациями, не редки. Случай заполнения центральной полости «внутренним органом» — «мягкими тканями» был описан А. Г. Вологдиным (1948).
Нередко в центральной полости могли возникать скелетные элементы, характерные для интерваллюма, или же мог образовываться второй интерваллюм, благодаря разрастанию перегородок и дополнительных скелетных элементов.
Также залечивание могло происходить с помощью разрастания днищ и перегородок. Обломки перегородок срастаются, появляются вторичные параллельные и поперечные пластинки, соединенные с обломками вторичной скелетной тканью. Наружная стенка также могла восстанавливаться, хотя и нередко функцию разрушенной стенки брали на себя днища или перегородки — соединяясь, они образовывали локулы. Днища достаточно пластичны, и, нередко, можно увидеть, что они разно ориентированы внутри кубка.
Образ жизни
Хрупкие кубки археоциат легко обламывались прибоем. Поэтому они селились на небольшой, но недоступной волновому воздействию глубине. Со временем, остатки их известковых скелетов образовывали в некоторых местах значительные скопления известковых отложений, говорящие о том, что в древности эти участки были дном мелкого и теплого моря. Известны созданные археоциатами биогермы мощностью в 400—800 м. Однако чаще археоциаты создавали биопостройки высотой около трех метров и 10-30 метров в диаметре или отдельные купола диаметром 0,5-6,0 м.
Археоциаты — это пассивные фильтраторы, обитавшие в чистых спокойных водах, но с достаточным содержанием кислорода — прибрежных районах мелководных теплых морей. Селились археоциаты на любых грунтах, предпочитая шельф, покрытый строматолитами, но избегали заиленных участков. Обитали на мелководье морей (20-50 м) вблизи экватора. Они были приспособлены к узкому диапазону температур (около 23-25˚С), соответствовавшему тропическому поясу. На глубинах около 100 м встречаются только единичные формы. Окаменелости почти всегда находятся вместе с фотосинтезирующими цианобактериями (возможна симбиотическая связь), следовательно, археоциаты жили в пределах световой зоны.
Геологическая история
Возможно, археоциаты возникли в позднем докембрии, в венде, но достоверно известны с раннего кембрия (начало томмотского века), появившись даже раньше трилобитов, и были фактически первыми животными с известковым скелетом. В это время вся биота заключалась в «фауне мелких раковин». Первые одностенные простые формы были распространены в морских бассейнах Восточной Сибири и северной Монголии.
С раннего кембрия (атдабанский век) уже известны представители всех подклассов археоциат, распространившихся по всей Земле и являвшихся очень важными представителями фауны этого времени. Их широкому распространению способствовала способность личинок к дальним перемещениям при помощи морских течений.
Расцвет их приходится на середину раннего кембрия, угасание началось в тойонском веке, а до середины кембрия дожили только отдельные представители. Практически вымерли в конце среднего кембрия, лишь один вид в Антарктиде дожил до позднего кембрия. К ордовику их уже не существовало. Столь быстрое исчезновение связывается с распространением губок в это же время и некоторым похолоданием. Также на вымирание повлияло и строение скелета: он состоял из магнезиального кальцита или арагонита, которые легче использовать в скелетообразовании, но они легче поддаются растворению. Во второй половине раннего кембрия резко упало процентное содержание кислорода и ионов магния, а процент углекислого газа резко возрос. Это привело к тому, что большая часть животных с растворимым скелетом вымерла. Другие перешли на менее растворимые материалы, вроде кальцита, либо отказались от скелета на время.
Предки археоциат неизвестны.
Классификация
Согласно современной классификации, археоциаты делятся на два основных подкласса (по другой системе — класса): правильных археоциат и неправильных археоциат. Также, согласно данным Fossilworks, выделяются три рода incertae sedis, не относимые ни к одному из подклассов:
- Adaecyathus Zhuravlev et al., 1983
- Cryptaporocyathus Korshunov & Zhuravleva, 1967
- Ramuscyathus Voronin et al., 1982
Возможность выживания
Считается, что археоциаты вымерли в конце кембрия, однако в конце ХХ века была обнаружена губка васлетия (Vaceletia), которая образовывала прочный известковый скелет без спикул. Относится васлетия к роговым губкам, которые обычно строят свой скелет из спонгина - разновидности коллагена, однако васлетия и обладающие хитиновым скелетом веронгииды являются исключением. Также необычные скелеты строит губка мерлия (Merlia), у которой могут быть как известковые скелеты со спикулами, так и просто спикулы без скелета.
Основываясь на этих необычных формах, учёные, представляющие Нанкинский институт геологии и палеонтологии, Нанкинский и Гёттенгенский университеты и Кафедру биологической эволюции МГУ им. М. В. Ломоносова, предположили, что археоциаты могли в процессе эволюции избавиться от своего известкового скелета. Подходящие формы были обнаружены в гуаншаньском лагерштетте в провинции Юньнань, датируемом 510 млн лет. В это время уже были распространены последние археоциаты (род Archaeocyathus), и вместе с ними были обнаружены странные губки-вауксииды (Vauxiidae) с небольшим узким коническим кубковидным скелетом. Различия заключались в составе: у этих губок скелеты был не известковым, а кремниево-углеродным, причём состоял не из спикул, а из органических фибрил, покрывавших кремниевую оболочку.
Вполне возможно, что археоциаты тоже сменили свои скелеты, как это уже бывало с другими группами, например, кораллами. В неблагоприятных условиях они могли сбрасывать свои секелеты и дожидаться подходящего момента. С этой гипотезой совпадают и чередования появления археоциат в кембрии.
Галерея
Источники информации
- Археоциаты | Dinoera.com
- Археоциаты — Википедия
- Янин Б. Т. Палеоэкология: Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: Издательство Московского университета, 2015
- Н. А. Скорлотова (2019). Патологические изменения археоциат. / Палеонтологический журнал, 2019, № 2, стр. 10-14. DOI: 10.1134/S0031031X19020119
- Куда пропали археоциаты? - Элементы.ру