Двуликаспис
Двуликаспис (лат. Dvulikiaspis) — род хасматаспидид из девонского периода Красноярского Края, Россия. Изначально был описан как раннедевонский ракоскорпион, в качестве хасматаспидида и самостоятельного рода его описали в 2014 году.
История открытия
Двуликаспис был описан на основе остатков, обнаруженных на Таймырском полуострове близ Норильска, в районе реки Имангда. Голотип — PIN 1271/2 — почти полностью сохранившийся панцирь, причём последние три сегмента сохранились объёмными. Остатки кутикулы сохранились в виде тонких углеродных полосок, идущих слева направо. Передняя часть просомы не сохранилась из-за перелома, левый край сильно пострадал. В длину образец доходит до 23,25 мм. Сохранилось оба придатка, что необычно для хасматаспидид. Однако левый придаток сильно пострадал: от него остались только 6 и 7 подомеры, доходящие в длину до 1,45 и 1,18 мм соответственно. Также хорошо сохранился преабдомен, однако следующая за ним часть панциря, баклер, изменился и стал асимметричным: слева края остались прямыми, а справа они загнулись и вытянулись. Правый передний край третьего тергита не виден; задний край изгибается впереди заднего правого угла баклера. Задний край четвертого преабдоминального тергита плохо сохранился, осталась только левая часть. Постабдомен каким-то образом сохранился без таких искривлений в пространстве, на его тергитах сохранились эпимеры и скульптура. Левый край последнего тергита сломан, десятый тергит сохранился в пространстве.
В 1959 году голотип описали как вид эвриптерида стилонура, назвав в честь палеонтолога Владимира Васильевича Меннера, который нашёл голотип. Описание было подготовлено Нестором Ивановичем Новожиловым, однако был сделано неаккуратно и основывалось только на хорошо сохранившемся материале. Новожилов обнаружил парные бугорки в центре второго, четвёртого, пятого и шестого тергита S. menneri, из-за чего он начал сближать его с ламонтоптером, тогда тоже считавшимся видом стилонура.
Позже Новожилов отнёс S. menneri к другому ракоскорпиону, тилоптерелле, которая имела такие же бугорки. Тем не менее, наличие бугорков у последней было сомнительным. В 1974 году экспедиция Юрия Москвина обнаружила ещё два образца — почти полную опистосому PIN 5116/1, включающую 5-11 сегменты, и плохо сохранившуюся дорсальную часть PIN 5116/3, однако они не были описаны. Они были обнаружены в Верхней Зубьевой формации и Нижней формации Курейка в Красноярском крае.
В 2011 году британский палеобиолог Джеймс Ламсделл отметил, что T. menneri может относится к группе хасматаспидид на основе строения шестого придатка, слитого трёхсегментного баклера и девятисегментного постабдомена. Поэтому он поставил под сомнение положения данного вида среди ракоскорпионов в целом.
В 2014 году группа из Ламсделла, Маршала, Шпинёва и Брадди определили T. menneri как новый род хасматаспидид на основе размеров и строения тела, а также шестой пары придатков. Они также описали образцы Москвина, определив, что все образцы были повреждены в процессе окаменения. Род получил название «Dvulikiaspis». Авторы также отметили, что такие особенности, как почти прямые границы сегментов, были общими с другим хасматаспидидом, логанамарасписом, хотя последний, вероятно, не имел веслоподобного шестого придатка.
Описание
Как и остальные хасматаспидиды, двуликаспис был небольшим членистоногим. Самый крупный образец, PIN 5116/1, достигает в длину всего 2,64 см. Однако для диплоаспид это уже крупные показатели. Данный род является одним из самых хорошо изученных хасматаспидид.
Просома параболическая, почти квадратная, в форме буквы U. Карапакс сводчатый, спереди и сбоку округлый, посередине и сзади плоский. Окружён небольшим ободком, сужающимся сзади с боков. Самая крупная просома достигала 50 мм в длину. Сложные глаза были бобововидными и находились возле краёв просомы, а простые глазки были овальными и располагались в центре. Краевые углы просомы прямые, задний край выпуклый.
Опистосома была разделена на четыре коротких (преабдомен) и девять длинных (постабдомен) сегмента, в длину доходила до 20,11 мм. Преабдомен имел длину 3,77 мм. Они слабо различаются между собой, представляя из себя широкие прямоугольники с почти ровными краями, постепенно сужающимися сзади. Первый микротергит подходил к просоме, второй-четвёртый тергиты образовывали слабо выраженный «баклер» — прямоугольник с закруглёнными краями и ограниченными угольными плечами. 11-13 сегменты были удлинены. На передней суставной стороне каждого тергита находилась суставная поверхность с гребнями, которая интерпретируется как артродиальная мембрана: гладкую уплощённую поверхность с небольшим гребнем сзади. Считается, что эти структуры гомологичны суставам эвриптерид и арахнид. Тельсон маленький, округлый, всего 9 мм в длину.
Придатки располагались параллельно и имели равную длину, являясь педиформными (напоминающими ступню по форме). Постепенно подомеры удлинялись и сужались по мере отдаления от туловища, начиная с пятого сегмента. Не все подомеры конечностей сохранились полностью, но судя по имеющимся контурам, они имели прямые края. Вторая и третья пара придатков имела пять дистальных (выступающих за края панциря) подомеров, а четвёртая и пятая — шесть. Вторая и третья пара были тонкими, пятая пара была широкой и длинной. Шестая пара придатков имеет форму весла, как у эвриптеридов. От неё известно пять подомеров, хоть их могло быть и восемь. Двуликаспис — один из немногих хасматаспидидов, у которого известна шестая пара придатков. Хелицеры неизвестны. Вполне возможно, что двуликаспис обладал тактильными придатками, как слимония и птеригот, или размер его придатков зависел от пола. На эту мысль наталкивает образец PIN 5116/3, у которого вторая пара придатков увеличена. Однако, возможно, что это сохранившаяся шестая пара.
Этимология
Название образовано слияние слов «двуликий» и «ἀσπίς» («щит»). Видовое название было дано в честь первооткрывателя вида Владимира Васильевича Меннера.
Классификация
Двуликаспис относится к отряду хасматаспидидов в составе семейства диплоаспид.
Изначально Новожилов отнёс двуликасписа к стилонуру в 1959 году, потом, в 1962 — к тилоптерелле. Ламсделл подверг эти решения критике, а в 2014 году вместе с коллегами отнёс его к хасматаспидидам, предположив родство с логанамараспид. В 2019 году во время описания другого хаспатаспидида, гоплитаспа, было высказано предположение, что гоплитасп, логанамараспид и двуликаспис вместе образуют новое семейство, отлично от диплоаспидид. Они имеют одинаковые пропорции тела, плохо дифференцированный баклер и выступающая перед серединой просомы пара плавательных придатков. Однако авторы посчитали выделение нового семейства не до конца обоснованным, поэтому все рода остались в пределах диплоаспид, которые ожидают ревизии.
Анализ 2017 года, сделанный Ламсделлом, Полом Селеденом и Лю Кси во время описания Diploaspis praecursor:
Chasmataspidida |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Двуликаспис обитал в лохковском ярусе девонского периода на территории современного Таймыра. Вместе с ним были также обнаружены хасматаспидиды гетероаспис и скритиаспис, просомапод борчгревинкий и несколько неопределённых эвриптерида, скорее всего − акутирамов. В этой местности преобладают гипсовые, доломитовые и тёмно-серые мергелевые отложения, как и в Верхней Зубьевой и Нижней Курьевой формации. Остатки двуликасписа находились ниже границы нижнего и среднего девона на 60 метров. В Зубьевой и Курьевой формациях обитали также скритиасписы, птериготы и парахьюмиллерии.
Двуликаспис был небольшим хищным созданием, которое питалось падалью и мелкими животными в верхнем слое ила.