Робертия
Робертия (лат. Robertia) - род мелких растительноядных дицинодонтов. Найден в отложениях средней-поздней перми (260-265 млн лет назад), на территории Южной Африки. Это моноспецифический род, состоящий из вида R. broomiana, который был классифицирован Льюве Дирком Бунстрой в 1948 году и назван в честь Роберта Брума за его вклад в изучение южноафриканских синапсидов.
У робертии были характерные клыки и несколько мелких зубов на верхней челюсти и на зубной кости (зубная кость - это составная часть нижней челюсти). Её клюв и пропалинальное движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно срезать растительный материал. У робертии было крепкое туловище, похожее на вытянутую бочку. Благодаря гибкому позвоночнику робертия передвигалась, подобно ящерице. Длина робертии составляла около 15 см.
Робертия является членом семейства Pylaecephalidae, которое включает в себя других небольших дицинодонтов с клыками, таких как дииктодон, просиктодон и эосимопс.
История открытия
Аномодонты и представители подкласса дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и были первыми позвоночными, обнаруженными в южноафриканской формации Кару. Открытие этих животных было особенно важно, поскольку они проявляли черты, подобные млекопитающим, не будучи млекопитающими.
Увлеченный коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель А. Г. Бейн обнаружил первого аномодонта в Южной Африке. Заметив два выдающихся клыка, он отнес их к новому роду, «Bidental». Образцы черепа были переданы сэру Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории , который в 1840-х годах поместил их под обозначением Dicynodon. Подобные экземпляры, но без клыков, были помещены в новый род Oudenodon. По мере того, как в начале двадцатого века было обнаружено все больше этих, похожих на млекопитающих, экземпляров, сотни видов начали описываться как дицинодон. В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов в рамках единственного рода Dicynodon. Плохое извлечение окаменелостей типа Dicynodon и мельчайшие различия, которые использовались для различения его видов, усугубили проблему. На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых эскизов черепа, рисунков, пропорций черепа и обозначений наличия или отсутствия зубов и клыков. Дальнейшие исследования нижней челюсти, постклыковых зубов, и другие характеристики сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего числа более подходящих родов. Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), к которой сейчас принадлежит робертия, была выделена в 1934 году.
Повторно исследовав более сотни черепов в Южноафриканском музее, названном Dicynodon jouberti , Л. Д. Бунстра выделил новые таксоны, не входящие в группу. Ископаемые образцы были обнаружены в западной части группы Бофорта.
В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнением видов под обозначением Dicynodon на основе критериев, выходящих за рамки особенностей мозгового черепа. Ториен специально использовал наличие небольшой нёбной кости для дальнейшей классификации видов. В 1953 году он определил вид Dicynodon schroederi, который в 1980-х годах был признан синонимом Diictodon feliceps. Однако более поздняя характеристика признала этот вид как Robertia broomiana, основываясь на широкой межвременной перемычке образца, обширном обнажении теменных костей, узкой заглазничной перемычке и наличии постклыковых зубов.
Геология и палеосреда
Южноафриканский бассейн Кару простирается примерно на 300 000 км 2 и включает группу Бофорта на 145 000 км 2 поздней перми и раннего триаса. Нехватка окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления робертии и её близких родственников Eosimpos и Diictodon не позволяет точно определить, где члены каждого рода начинаются относительно друг друга. Погружение в пласты могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей разделения. Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно классифицировать как робертию, были собраны без точной документации о местонахождении. В результате, ареал робертии может оказаться более обширным, чем это известно в настоящее время.
Образцы окаменелостей робертии были обнаружены в аргиллитах и песчаниках которые образовались речным потоком через аллювиальные равнины . Считается, что палеосреда Бофорта Кару состояла из больших рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер, глубина которых не превышала 50 метров. В конце пермского периода Южная Африка, вероятно, была теплой или жаркой, со средней температурой от 16 до 20 ° C и выпадающими сезонными дождями, около 50-70 см в год, нарушая полузасушливый климат. Иногда случались внезапные наводнения.
Вдоль берегов реки Пермского бассейна Кару растительность включала древесно-лиственные Glossopteris и бамбуковую Phyllotheca . В низменностях из растительности преобладали множество видов папоротников, мхов и ликопод. Это могло бы стать основой диеты робертии. Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие исследователи сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны. Жаркий полузасушливый климат региона, зависящий от кратковременных дождей, возможно, оказал давление на растительноядных дицинодонтов того времени, заставив их копать корневища под поверхностью земли.
Описание
Череп
Череп робертии достигал 130 мм в длину, был крупнее, чем у других мелких дицинодонтов. У некоторых экземпляров есть небольшие бороздки на лицевой поверхности. Он имеет характерную относительно широкую межвисочную область, которая обнажает теменные кости по средней линии. Низкий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии проходит с медиальной стороны носовой кости, ограничивая отверстие для ноздри. Робертия имеет два больших, паковидных клыка и около трех маленьких, неправильно расположенных верхнечелюстных зубов, заднемедиальнее клыков. Передний край клыков - острый. На верхней челюсти перед клыками есть острый край. Острая нёбная выемка и верхнечелюстная выемка расположены за задним краем верхней челюсти и верхней передней частью клыков соответственно.
Вопрос о том, является ли наличие клыков половым диморфизмом у робертии, вызывает сомнения, поскольку у каждого из наиболее сохранившихся экземпляров, имеются клыки, но труднее определить, очевидны ли они в плохо сохранившихся окаменелостях. Некоторые исследования определили, что у робертии наблюдалась смена зубов, однако более поздние отчеты утверждали, что клыки постоянно присутствуют у робертии.
Нёбные кости выраженные, образуют переднюю щель и не соединяются с сошниками. Робертия имеет меньшие нёбные части по сравнению с близким родственником Pristerodon, но больше, чем у Emydops. Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на половине длины. Межптеригоидные пустоты длиннее и имеют форму капли по сравнению с другими пилецефалидами. Короткое вторичное небо с хоаной спереди и на том же уровне, что и клыки.
Зубная полка не выступает так сильно, как у Emydops , а вогнутые зубные столы содержат от пяти до шести заостренных зубов посередине. Робертия - одна из пилецефалид с самыми зубчатыми клыками которые закрываются нёбной подушечкой (ребристая область, задне-латерально от основного вторичного нёба) при отведении челюсти. Клюв расположен впереди клыков и на внешней стороне зубной кости.
Посткраниальный скелет
Робертия описывается как «крепкое животное с бочкообразным телом». У него развилась постуральная мускулатура конечности, вертел на бедренной кости, уменьшенное предвертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с пост-вертлужным, расширенная кпереди лобковая кость и отведенная бедренная кость, которые отличают его от дииктодона.
Лучевая и локтевая кости тонкие и составляют около трех четвертей длины плечевой кости, сочленяются под прямым углом к плечевой кости. Предплечье также располагалось под прямым углом по отношению к плечевой кости, что указывало на разгибающуюся позу передних конечностей. Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят травмы под действием силы тяжести. Соответствующие места прикрепления мышц, таких как вентральная приводящая мышца, двуглавая мышца, плечевая, коракобрахиальная и грудная мышцы, соответственно, хорошо развиты. Что характерно для других дицинодонтов, оба конца плечевой кости расширены. Головка этой кости обращена немного медиально и дорсально. Робертия имела тупые когти на концах дистальных фаланг с выступом на нижней стороне. На одном ископаемом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и лучевая кость.
S-образная бедренная кость аналогичным образом сочленяется в прямом, раскинутом положении. У всех дицинодонтов была парасагиттальная поза задних конечностей, кроме робертии. Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена относительно оси основной кости. Хорошо развитые области прикрепления мышц, такие как лобковая, седалищная, бедренная кости. Вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца обеспечивают опору для свободной походки. На лапах также есть когти, которые более круглые, чем у кисти, и имеют спинной гребень.
Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что позволяет предположить наклонную назад ориентацию для отделения живота от земли. У робертии было два или три крестцовых позвонка. Позвоночный столб был гибким, предзигапофизы были плоскими и широкими и горизонтально сочленялись с постзигапофизами.
Мышцы хвоста слабо развиты, хвост составляет около одной восьмой длины тела.
Палеобиология
Система кормления
Робертия и другие дицинодонты обладали особенно специализированной челюстью. Движение нижней челюсти вперед-назад позволяло им эффективно разрушать растительность. Маленькие, хрупкие зубы робертии, возможно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их способность бегать по зубному столу. Растирание в результате движения зубной кости вдоль клыков и за верхнюю и верхнюю челюсти произошло, когда нижняя челюсть двигалась пропорционально. Острые лезвия зубной кости и вдоль клыков обеспечивают режущее действие. Передний конец челюстей и передняя выемка выровняли растительность во рту, а по мере того, как нижняя челюсть двигалась назад, она протягивала растительный материал за клыки, разрезая его на кусочки размером с укус. Пища дополнительно обрабатывалась зубными лезвиями и краями клыков и раздавливалась на нёбной подушечке.
Маленькие дицинодонты, такие как робертия, могли своим роговым клювом срывать отдельные листья и почки, семена. Однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища растений. Их когти, возможно, использовались, чтобы разрывать землю в поисках пищи. Робертия, по всей видимости, в зависимости от времени года предпочитала либо листья, либо корни растений.
Было высказано предположение , что менее развитая жевательная система , возможно, привела к робертию к выбору определенных продуктов и, возможно, ограничила её способность выживать по сравнению с более сложными системами групп , такими как эмидопс и Pristerodon, которые , возможно, были более всеядные.
Передвижение
У робертии была размашистая походка. Положение и округление области дорсального сочленения бедренной кости позволяли выполнять более длинный шаг по сравнению с ранее растянутыми животными. Мышцы грудного пояса выполняли постуральную, а не двигательную функцию, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задней конечности. Гибкость позвоночника позволяла телу перемещаться из стороны в сторону, поэтому робертия передвигалась, как современная ящерица. Её длинные передние конечности, возможно, обеспечивали платформу устойчивости, однако они не могли быть достаточно широкими для надлежащей поддержки. Робертия имела короткий хвост, который, вероятно, помогал маневрировать на высоких скоростях и по неровной поверхности.
Метаболизм и терморегуляция
Робертия, вероятно, была холоднокровным животным (экзотермическим). Робертия и её родственники из клады дицинодонтов имеют большое шишковидное отверстие на черепе, что позволяет предположить, что светочувствительная шишковидная железа использовалась для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности. Оптимальная температура способствовала бы пищеварению.