Мирусавис
Мирусавис (лат. Mirusavis) — род базальных энанциорнисовых птиц, остатки представителей которого были обнаружены в раннемеловых отложениях северо-востока Китая. Известен один вид - Mirusavis parvus[1].
История открытия и этимология
Образец IVVP V18692 был обнаружен в отложениях формации Исянь (группа Джехол), возраст которых оценивается в 125,8 - 124,1 млн лет. Географическое местоположение места обнаружения образца таково: Северо-восточная часть Китая, юго-западная часть провинции Ляонин, городской округ Линъюань, неподалёку от города Sihedang. Образец был приписан к новому роду - Mirusavis. Предварительная версия исследования за авторством Минь Вонга и его коллег (Цзинмай О'Коннор и др.), посвящённое новому роду, было составлено в декабре 2019 года, официальная публикация состоялась в июне 2020 года.
Родовое название Mirusavis было составлено из двух слов латинского происхождения: Mirus - «необычный», «неожиданный», и -avis - «птица», что отсылает на неожиданное обнаружение у голотипа медуллярной ткани кости (medullary bone tissue, в исследовании - MB), что может свидетельствовать о том, что голотип относится к особи женского пола, готовившейся к откладке яиц. Видовое название единственного вида в роде - M. parvus - может быть переведено как «небольшой», «мелкий»[1].
Описание
Голотип IVVP V18692 представлен частично сочленённым скелетом, состоящим из нескольких шейных позвонков, поясом грудных конечностей (включая рёбра), почти полной правой передней конечностью и частичной правой задней конечностью[1].
Мирусавис представлял из себя небольшую энанциорнисовую птицу, отличавшейся от других энанциорнисовых птиц по следующим чертам анатомии: грудина с боковыми выростами в передней части (расположены краниолатерально); удлинённый срединный бугорок (коих двое, но грудина голотипа сохранилась лишь наполовину) в задней части грудины направлен вбок (каудолатерально); уменьшенный дельтопекторальный гребень плечевой кости, предназначенный для крепления мышц, отвечающих за движение передних конечностей; дистальный (дальний от центра тела) край плечевой кости сильно изогнут каудовентрально (вниз и назад); локтевая кость с хорошо развитыми двуглавым бугорком (bicipal tubercle) и локтевым отростком (olecranon process); дорсальная (расположенный ближе к спине) суставная впадина (cotyle) локтевой кости выпуклая; лучевая кость с двуглавым бугорком; межкостная поверхность (в месте сустава) локтевой кости - гладкая; коготь на большом пальце больше, чем тот, что на крылышке, что обычно не характерно для энанциорнисов. Исходя из эмпирического уравнения, основанного на линейной зависимости между длиной окружности поперечного сечения бедренной кости и массой тела, масса тела животного при жизни составляла около 16 грамм. Размах крыльев мог достигать 25 см[2].
Анатомическое описание[1]
Все последующие эпистрофею (2-ому шейные позвонку) шейные позвонки изогнуты к брюшной стороне, у них отсутствуют выросты, через которые бы проходила сонная артерия. Передние и задние грани пертых четырёх задних шейных позвонков слабо вогнуты, что указывает на отсутствие гетероцельности этих позвонков, то есть волнообразной (седловидной) формы грани, скорее, им присуща амфицельность - полная вогнутость с обеих сторон. При этом частичная или полная гетероцельность была присуща некоторых энанциорнисовым птицам (писциворэнанциорнис и пэнорнис). Вилочка в форме буквы Y, угол между её ветвями - 50 градусов, гипоклейдий (срединный отросток,соединяющий вилочку и грудину) сжат с боков к середине (медиолатерально), его длина составляет 1/3 от ветви, что пропорционально длиннее, чем у шанъяна и шанвейниао, но короче, чем у птеригорниса - то есть умеренно длинный. У неполных лопаток имеются срединные плоские поверхности. Коракоид имеет прямой акромион-коракоидный отросток, прокоракоидный отросток отсутствует. Грудина в голотипе сочленена с правым коракоидом благодаря коракоидной борозде грудины. Срединный угол коракоида (тот, что ближе к середине грудины) заканчивается чуть дальше от середины переднего края грудины, указывая на то, что коракоидные борозды разделены между собой медиолатерально, то есть между ними имеется сужающееся пространство. Краниолатеральные отростки расширяются краниолатерально (вперёд и вбок) от обоих переднего и бокового краёв грудины. Такая структура свойственна большинство энанциорнисам, кроме конкорниса и шаньяна. Боковой вырост грудины удлинён, простирается назад, параллельно продольной оси грудины и оканчивается ассиметричным, треугольным расширением, схожим у шанъяна и птегорниса, хотя стержень выроста более сужен, чем у этих двух родов. Срединный бугорок прямой, заострён и в основном направлен назад с небольшим отклонением вбок, в то время как у других энанциорнисов этот отросток обычно в основании расширен, треугольной формы и изогнут к середине. Плечевая кость скручена так, что дистальный и проксимальный концы лежат в разных плоскостях. Двуглавый гребень (bicipital crest) сильно выступает краниовентрально, образуя выпуклую поверхность. Ямочка располагается на вентродистальной поверхности двуглавого гребня (как у ихтиорниса), в то время как у других энанциорнисов она располагается более краниально (впереди). Дельтопекторальный гребень короткий, меньше 1/4 от длины плечевой кости. У катайорниса, птеригорниса, шанъяна он составляет 1/3. Дистальный конец плечевой кости расширяется поперечно и изгибается вентродистально больше в сравнении с другими раннемеловыми энанциорнисами. Угол, образуемый дистальным и вентральным краями стержня плечевой кости - 55 градусов, что меньше, чем у катайорниса (68), шанъяна (73) и птеригорниса (68). Локтевая кость почти такая же широкая, как и плечевая, превосходит её по длине. Олекранон (отросток на проксимальном конце локтевой кости, удлиняющий предплечье и служащий как рычаг для мышц-разгибатель локтевого сустава) ярко выражен, у прочих энанциорнисов - слабо. Вентральная (нижняя) суставная впадина плоская и сливается с дорсальной (верхней) впадиной, у некоторых энанциорнисов (конкорнис и энанциорнис) впадины разделены бороздой, у большинства современных птиц - гребнем. Двуглавый бугорок развит в межкостном участке проксимальной части локтевой кости, располагаясь проксимовентрально к малому плечевому бугорку - структуре, отсутствующей у большинства раннемеловых энанциорнисов (кроме чжуорниса). В проксимальной части лучевая кость имеет двуглавый бугорок, что более склонён к локтевой, отсутствует продольная борозда в межкостном участке (данная черта считалась синапоморфией для энанциорнисовых птиц, когда те, были известны лишь по позднемеловым остаткам). Большая и малая пястные кости в проксимальной части слиты с полулунной запястной костью, образуя пряжку. Малая пястная кость краниокаудально (от передней к задней части) сужается и удлинена в дистальной части, чем большая, изгибаясь к вентральной стороне в дистальной части. Коготь на большом пальце крупнее того, что на крылышке, что не характерно для энанциорнисов. Коготь на малом пальце не сохранился. Бедренная кость имеет краниокаудальный изгиб, отсутствует надколенная борозда (patellar groove) в дистальной части. Головка бедренной кости повреждена трением. Срединная часть срединной впадины большой берцовой кости имеет ямку в форме слезы в краниальной части. Тибиотарзус (кость, образованная сращиванием 4-ёх проксимальных костей предплюсны к большой берцовой кости, по факту - и есть большая берцовая кость) в фронтальной (краниальной) части имеет лишь небольшой большеберцовый гребень (cnemial crest), проходящий от проксимального края к малоберцовому гребню, при этом постепенно уменьшаясь. Боковой большеберцовый гребень отсутствует. Срединная часть проксимальной суставной грани большеберцовой кости расположена выше, чем боковые части, что также наблюдается у сороавизавра. Малоберцовый гребень узкий и простирается вдоль сохранившейся средней трети тибиотарзуса. От правой малоберцовой кости (рудимент у современных птиц) сохранилась лишь проксимальная часть, её срединная часть уплощённая, а не выпуклая, как у бохайорнитид.
Остеология
На поперечных срезах костей конечностей было отмечено наличие наружного периферийного слоя (outer circumferential layer), указывающего на раннюю фазу быстрого роста, то есть на момент смерти животное было ещё молодым, но уже половозрелым, что указывает на медленный рост в сравнении с современными птицами.[1]
Наиболее примечательной чертой в голотипе IVVP V18692 было обнаружение на поперечных срезах в средней части плечевой кости пленчатой ткани эндоста, простирающей вплоть до костномозговой полости в центре. Данная ткань была идентифицирована как медуллярная ткань (MB - medullar bone) на основании её расположения и строения. Медуллярная ткань обычно закладывается в специальных полостях между костью и костным мозгом, служа источником кальция и фосфора, необходимых для формирования твёрдой скорлупы перед откладкой яиц[2]. Подобную структуру ранее была обнаружена у некоторых образцов тираннозавра (бедренная и большая берцовая кости MOR 1125 "B-rex"[3]) и , ныне относимых к особям предположительно женского пола, а также у некоторых других динозавров (титанозавров-сальтазаврин[4], аллозавра и тенонтозавра[5]) и энанциорнисовых птиц (неопрёделённый пэнорнитид IVPP V15576A[6], голотип авимайи[7], Confuciusornis sanctus[8])[1]. У неполного голотипа мирусависа около 92% костей содержат костный мозг, в том числе плечевая кость, позвонки и рёбра, что не характерно для современных птиц, кроме как у воробьинообразных. Среди современных видов птиц наиболее близким по строению медуллярной ткани к таковой у мирусависа являются американский вальдшнеп (Scolopax minor), розовая крачка (Sterna dougallii), странствующий дрозд (Turdus migratorius)[1]. Данные виды относятся к выводковым птицам [9] (прекоциалы), птенцы которых долго развиваются в яйце и появляются уже развитыми, покрытыми оперением и способными летать спустя короткое время. Яйца у таких птиц крупные, ассиметричной, эллиптической формы, а потому и содержание кальция больше, у самок содержание медуллярной ткани больше, хоть и незначительно. Прекоциальность была свойственна динозаврам, в том числе тероподам, а также некоторых энанциорнисовым птицам[10][11], а в некоторых случаях - и суперпрекоциальность (птенцы могли начать летать за очень короткий период времени). Согласно утверждению Алиды Байёль - соавтору исследования - кости, обладающие костным мозгом, не могут обладать воздухоносными полостями (то есть быть пневматизированы)[2]. Она предположила, что процент содержания костного мозга костях в процессе эволюции уменьшался, а мирусавис является примером переломного момента, пика, когда содержание костного мозга в костях птиц составлял максимум. Согласно её оценкам, масса яйца мирусависа могла составлять 1/5 от массы животного, то есть около 20%, а потому для формирования яичной скорлупы требовалось большое количество кальция[2].
Классификация
Мирусавис является энанциорнисовой птицей. Морфологически мирусавис напоминает на соразмерных шанъяна, птеригорниса и катайорниса, в частности из-за строения грудины. Эти таксоны имеют краниолатеральные выросты (кроме катайорниса) и боковые выросты с дистальными треугольными расширениями. Мирусавис отличается от этих таксонов по следующим признакам: срединные выросты прямые и без медиального (направленного к середине) сужения, придающего им треугольную форму, как у других энанциорнисовых птиц, хорошо развитый двуглавый бугорок; отсутствующий у шанъяна и птеригорниса; коготь на большом пальце больше, чем тот, что на крылышке, в отличие от катайорниса и птеригорниса; ямочка на двуглавом гребне плечевой кости расположен более вентрально (ниже, ближе к району живота) относительно таковой у птеригорниса[1].
Ввиду недостаточного количества ископаемого материала в настоящее время трудно точно определить систематическое положение рода Mirusavis. Предложено считать, что данный род вместе с Shangyang образует сестринскую группу, которая сама составляет обширную политомию (наличия огромного числа предковых форм одного систематического ранга от одного общего предка) в составе клады Энанциорнисовые птицы[1]. Обширная политомия внутри этой клады связана с трудностями систематической классификации огромного числа родов энанциорнисовых птиц, часть которых известна по плохо сохранившимся окаменелостям.
Палеоэкология
Ввиду незначительного окаменелого материала трудно сделать выводы о возможном образец жизни мирусависа. Возможно, обитая в характерных для формации Исянь лесах в условиях переменчивого климата - смена тёплого времени года на холодный, он мог вести древесный образ жизни. На это указывают его небольшие размеры и увеличенный в размерах коготь большого пальца правой передней конечности. Возможно, он мог питаться растительной пищей (плодами и семенами) и мелкими животными. Ввиду предположительной прекоциальности и связанного с этим большим размером яиц мирусавис, скорей всего, мог строить гнёзда для высиживания яиц.
Мирусавис обитал в формации Исянь во времена раннего мела, деля среду обитания с другими энанциорнисовыми птицами, такими как далиньхеорнис, эоэнанциорнис, грабауорнис, юнорнис, ляонинорнис, моноэнанциорнис, лонгиростравис, шанвейниао, Gretcheniao, сулкавис, сомнительный ляосиорнис[12].
Примечание
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 https://www.researchgate.net/publication/344641571_Evolution_and_distribution_of_medullary_bone_evidence_from_a_new_Early_Cretaceous_enantiornithine_bird#pfb
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 https://nl.wikipedia.org/wiki/Mirusavis
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26975806/
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27112710/
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18195356/
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/329348407_Medullary_bone_in_an_Early_Cretaceous_enantiornithine_bird_and_discussion_regarding_its_identification_in_fossils
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30894527/#&gid=article-figures&pid=fig-1-uid-0
- ↑ https://www.nature.com/articles/ncomms2377
- ↑ https://ru.wikipedia.org/wiki/Выводковые_птицы
- ↑ https://www.researchgate.net/publication/306046286_Reproduction_in_Mesozoic_birds_and_evolution_of_the_modern_avian_reproductive_mode
- ↑ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15499011/
- ↑ https://en.wikipedia.org/wiki/Enantiornithes