Архегозавр
Архегозавр (лат. Archegosaurus) — род темноспондильных амфибий, живших на территории современной Германии, а также Чехии. Известно свыше 90 неполных скелетов архегозавра[3]. Родовое название было дано Голдфассом в 1847 году и происходит от древнегреческих слов ἀρχέγονος (первоначальный) и σαῦρος (ящер). Таким образом, название дословно переводится как «первоначальный ящер». Является типовым родом семейства архегозаврид, в честь него оно и было названо.
История открытия
В 1847 году Голдфасс описал новый род Archegosaurus, а также типовой вид A. decheni, основываясь на многочисленных остатках, найденных в городе Лебах в Германии. Также он описал вид A. minor, который в настоящее время считается синонимом A. decheni
Memonomenos dyscriton
В 1938 году Палеонтолог Маргарет С. Стин описала нового пермского темноспондила, остатки которого были найдены в Северо-восточной Чехии. Она назвала его Memonomenos dyscriton на основе черепа, который был гораздо уже, чем другие черепа, обнаруженные в том местонахождении. Тогда он был классифицирован как представитель антракозавров, группы примитивных рептилиоморфов. У Memonomenos и эмболомерных антракозавров были позвонки, разделённые на несколько частей, включая плевроцентр и межцентр (элементы позвонка). Животных с таким типом разделения позвонков называют рахитомами. Палеонтологи в начале двадцатого века считали, что рахитомные темноспондильные являются потомками эмболеров, а Стин в свою очередь предположила, что Memonomenos является связующим звеном между этими двумя группами. Стин также отметила, что у мемономеноса присутствовали платинчатые рожки, особенность, которая была характерна для антракозавров. Позже было выяснено, что темноспондилы и антракозавры представляют собой две лишь отдалённо родственные группы, в следствии чего американский палеонтолог Альфред Ромер поместил мемономеноса в группу антарктозавры. Данная классификация имела место быть до 1978 года, когда Memonomenos был переназначен в род Archegosaurus и реклассифицирован как темноспондил. Таким образом, Memonomenos dyscriton стал вторым видом в роде Archegosaurus и стал называться A. dyscriton.
Кашмирозавр
В 1905 году английский палеонтолог Артур Смит Вудвард описал новый вид архегозавра, Archegosaurus ornatus, по остаткам, найденным в Индии. Однако относительно недавно, в 1996 году Вернбург и Шнейдер повторно изучили остатки и признали новый вид довольно отличным от Archegosaurus, в результате чего он был переназначен в отдельный род Kashmirosaurus[4]. В 1960 году Тевари также описал новый вид A. kashmiriensis по остаткам из той же формации, однако на данный момент он считается синонимом Kashmirosaurus ornatus.
Описание
Архегозавр был очень важной палеонтологической находкой. Он представлял из себя одну из первых найденных и описанных ископаемых амфибий[5]. Внешне архегозавр напоминал длинномордого крокодила. Он был некрупным и достигал лишь 1,5 метров в длину, потому значительно уступал своим родственникам по размеру (таким, как платиопозавр и прионозух). Голова составляла ¼ — ⅕ от общей длины животного. Тело удлинённое с довольно вытянутым и уплощённым с боков хвостом, превосходящим по длине остальную часть тела. Конечности слабые и были плохо приспособлены к передвижению на суше, передние существенно уступали задним в габаритах. Желобки боковой линии хорошо развиты. Зубы многочисленные и относительно мелкие, развито несколько пар нёбных «клыков» и небная «шагрень». Хоаны расположены далеко позади заднего края предчелюстных костей. На хвосте имелись мощные гемальные дуги, которые, вероятно, поддерживали кожную складку. Кожные покровы были с многочисленными чешуйками, а спина даже была покрыта округлыми мелкими костными пластинками, на брюхе находился дермальный панцирь. Задняя часть черепа была снабжена ушной впадиной (своего рода выемкой, которая, возможно, поддерживала барабанную перепонку), умеренно глубокой, почти треугольной формы и пластинчатой.
Известно множество скелетов данных животных, начиная с личиночных форм с наружными жабрами и округлыми черепами, заканчивая взрослыми крокодилообразными формами. Как и большинство своих родственников, архегозавр был исключительно водным хищником, охотящимся на рыб и мелких тетраподов. Исследования, касающиеся его метаболизма, газообмена, осморегуляции и пищеварения показали, что он имел больше общего с рыбами, нежели с современными амфибиями, такими, как саламандры. Во взрослой фазе, вероятно, архегозавр обладал внутренними жабрами, что сближает его с рыбьими предками. Вероятно, жабры были немного приуменьшены (на это указывают внешние жабры у личиночных форм). Они служили в качестве вспомогательного органа при дыхании под водой до того момента, пока лёгкие не стали полностью функциональными.
Онтогенез
Архегозавр имел 24 пресакральных позвонка. Невральные шипы были умеренно высокими и медленно дифференцировались в процессе онтогенеза. Интерцентры начинали окостенять очень поздно во время развития индивида; у взрослых особей на передних ребрах развивались крючковидные отростки. Лопатка окостеневает только в вентральной части, в то время как тонкая подвздошная кость и седалищная кость совместно закостенелыми не были, а лобковая кость в свою очередь оставалась хрящевой. Плечевая кость имела уникальную структуру, была очень короткой, в основном зачаточной. Кисть и предплюсна начинали окостеневать только у взрослых особей.
Предглазничная часть черепа демонстрирует гораздо более высокую скорость роста, нежели посторбитальная часть, а глазницы, тем времени, показывают значительное уменьшение относительного размера. Кости черепа имеют крайне низкие аллометрические коэффициенты роста. Это, в свою очередь, приводит к развитию более тонкого черепа по сравнению с большинством других темноспондильных. Тем не менее, другие архегозавриды, коклеозаврид Chenoprosopus и некоторые стереоспондилы (а именно трематозавры и австралерпетоны) показывали такое же длинный череп.
Виды
- A. decheni (Goldfuss, 1847) — типовой вид, описанный по остаткам из Германии.
- A. dyscriton (Steen, 1938) — вид, описанный по окаменелостям из ранней перми Чехии. Имеет сложную историю открытия: Так, первоначально его выделили в отдельный род Memonomenos, затем его реклассифицировали как представителя антракозавров, а уже потом его поместили в род Archegosaurus.
Синонимы
- Memonomenos dyscriton (Steen, 1938) — синоним вида A. dyscriton.
- A. minor (Goldfuss) — синоним вида A. decheni.
- A. ornatus (Woodward, 1905) — вид, перенесённый в отдельный род Kashmirosaurus.
- A. kashmiriensis (Tewari, 1960) — синоним A. ornatus (Kashmirosaurus ornatus).
Классификация
Согласно филогенетическому исследованию, архегозавр и его близкие родственники входят в кладу темноспондильных амфибий, известную как стереоспондиломорфы. Также архегозавр является членом надсемейства архегозавроиды в составе семейства архегозавриды и подсемейства платиопозаврины.
Archegosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология и палеобиология
Архегозавр был исключительно водным животным, о чём свидетельствовуют плохо окостеневший посткраниальный скелет и гидродинамическая морфология животного.
Заметна отрицательная аллометрия ширины в области щёк, где возникла часть мускулатуры аддуктора, что свидетельствует о гораздо более слабом укусе, чем у темноспондильных с более широкими черепами (такими, как ончиодон и склероцефал). Наблюдая за ростом особи можно приметить, что во время взросления A. decheni всё больше адаптировался к рыбной диете. Непрерывный рост черепа с последующими постепенными изменениями пропорций позволяет предположить, что данные животные подвергались такой же метаморфозе, что и современные амфибии и проходили через недоразвитую личиночную стадию (стадию головастика).
Галерея
- Основная статья: Архегозавр/Галерея