Ортакант
Ортакант (лат. Orthacanthus) — род пресноводных ксенакантидных акул, названный Луисом Агассисом в 1836 году, относящийся к периоду от верхнего каменноугольного периода до нижней перми. Ортакант имел нектобентосную среду обитания с плотоядным рационом. Многочисленные источники также обнаружили свидетельства каннибализма в рационе ортаканта и «сыновнего каннибализма», когда взрослый ортакант охотился на ювенильного ортаканта. Род Orthacanthus был синонимом Dittodus (Owen, 1867), Didymodus (Cope, 1883) и Diplodus (Agassiz, 1843).
Около 260 миллионов лет назад ортакантус был главным хищником пресноводных болот и проток в Европе и Северной Америке. Зрелый ортакант достигал почти 3 метров в длину. Зубы ортаканта имеют минимум три зазубрины, две основные зазубрины и промежуточную зазубрину, где основные зазубрины по-разному зазубрены, со сложной морфологией основания. Дополнительно, ортакант можно диагностировать по основным поперечным осям проксимальных концов под углом 45 градусов к губному краю основания между остриями и часто почти параллельно ему. Деформированные зубы характерны для ксенакантовых акул и ортаканта.
Описание
Зубы
Более крупные зубы Orthacanthus compressus и Orthacanthus texensis отличаются более выраженным базальным бугорком у O. compressus. Базальный бугорок типичного зубного напильника находится на апикальной кнопке нижележащего зуба. Более крупные взрослые зубы O. compressus имеют более широкое, а не длинное основание, подобно O. texensis, и, как правило, имеют зазубрины на обеих килях каждого острия, в то время как медиальные киля меньших взрослых зубов не зазубрены. Ювенильные зубы O. compressus длиннее, чем широкие, имеют более тонкое основание и не имеют зазубрин, подобных зубам O. platypternus.
Orthacanthus platypternus из слоя костистых акул Крэддока в Техасе, США, демонстрирует признаки резорбции и эквивалент «эмалевой жемчужины». Некоторые образцы зубов, найденные в этом месте, демонстрируют признаки резорбции, которые ранее не наблюдались в других фаунах в том же месте. Там, где ожидается, что при резорбции зубов будет рассасываться верхний базальный бугорок, вместо этого рассасывается апикальная пуговица.
Половой диморфизм
Разница в характеристиках между большими и маленькими зубами взрослых особей O. compressus может указывать на половой диморфизм.
Шипы O. platypternus, демонстрирующие 3-4 слоя дентина, интерпретируются как субадульты или молодые особи и разделены на два класса размеров, где у самок самые большие шипы по сравнению с самцами, что указывает на половой диморфизм.
Дорсальный отросток, дентин и зубчики
Спинные отростки Orthacanthus platypternus из костного ложа Крэддока в Техасе, США, сохраняют сильно васкуляризованную стенку, состоящую в основном из центрифугально растущего дентина (наружный слой стенки отростка) в последовательности растущих внутрь слоев дентина, которые выстилают полость пульпы. Эти слои дентина, вероятно, периодически осаждаются в соответствии с сезонными колебаниями температуры воды и доступности пищи. Более конкретно, периодический характер отложений слоя дентина может быть обусловлен изменением отложения фосфата кальция в результате изменения температуры воды. Шипы особей с 1-2 слоями дентина, вероятно, являются молодыми и приводят к наименьшим размерам, в то время как особи, имеющие по крайней мере 3-4 слоя дентина, приводят к двум отдельным классам размеров. Поперечное сечение овальное вблизи отверстия полости пульпы и круглое/подугольное в дистальной части области без зубцов и круглое в области с зубцами. Полость пульпы позвоночника заполнена кальцитом, кварцем, и непрозрачные минералы.
Затылочный отросток и зубчики
Корешок поверхностно вставляется в кожу, где он растет и перемещается из глубокого положения в дерме, где образуется трабекулярный дентин, в поверхностное место, где образуется центрифугально растущий пластинчатый дентин. Количество зубчиков за годовой цикл меняется в зависимости от скорости роста и представляет собой независимые кожные элементы, образованные кожным сосочком и вторично прикрепленные дентином к собственно позвоночнику. Плотность зазубрин также варьируется в зависимости от скорости роста затылочного отдела позвоночника. Отношение длины зубчатой области к общей длине позвоночника меняется на протяжении всего онтогенеза.
Историческая информация и открытие
Роды Orthacanthus и Pleuracanthus были основаны Агассисом в 1837 году на изолированных «ихтиодорулитах» из британской каменноугольной системы, и в то время ошибочно считались первыми индикаторами скатов. Первоначально они были обнаружены по всему Соединенному Королевству в Дадли, Лидсе, Северном Уэльсе, Карлуке и Эдинбурге. Три дополнительных вида из каменноугольной формации Огайо были описаны доктором Ньюберри. Зубы, связанные с Diplodus, родом акул, были найдены в сланцах каменноугольного периода в Англии в Стаффорде, Карлуке и Бердихаусе, а также в Новой Шотландии. Хорошо сохранившийся оттиск из Руппельсдорфа, Богемия, был описан Голдфусом, в то время как в отдельной статье тот же экземпляр был опубликован под названием Xenacanthus Dechenii. Год спустя, в 1849 году, доктор Джордан ошибочно идентифицировал тот же экземпляр как остатки ископаемой акулы Triodus sessilis. Эта ошибка была исправлена и идентифицирована как Xenacanthus мистером Шнуром.
Классификация
Для определения происхождения O. texensis и O. platypternus были использованы зубы Orthacanthus texensis и Orthacanthus platypternus из костных отложений нижней перми в Техасе, а также зубы Orthacanthus compressus из Верхней Пенсильвании в Небраске и бассейна Данкард в центральных Аппалачах. Было высказано предположение, что как O. texensis, так и O. platypternus могут быть получены от O. compressus, где ювенильные признаки O. compressus сохраняются во взрослых зубах O. platypternus посредством педоморфоза, а ювенильные признаки O. зубы compressus наблюдаются у взрослых зубов O. texensis.
Таксон Mimia находится за пределами клады, которая содержит две монофилетические сестринские группы. Первая монофилетическая сестринская группа определяет кладу, которая включает стволовую группу chondrichthyans, которая визуализируется как сестринская группа Doliodus, и большую кладу, которая включает кладодонтных акул и Orthacanthus. «Кладодонтовые акулы» плюс ортакантус составляют две монофилетические сестринские группы: ортакант и кладодоидные и тамиобатисы, с одной стороны, и симмориформные — с другой. Вторая монофилетическая сестринская группа характеризует корончатые хондрихтианы, которые содержат две монофилетические сестринские группы (Euchondrocephali с одной стороны и Euselachii с другой стороны).
Палеобиология
В 2013 году был проведен анализ изотопного состава кислорода и стронция в зубах и шипах таксонов акул позднего каменноугольного и раннего пермского периодов, чтобы определить гидрохимический состав окружающей их воды, таким образом, усугубляется противоречие между облигатным пресноводным или эвригалинным диадромным образом жизни. Интерпретации фаций в перми Северной Америки предположили, что устойчивость ксенакантид к солености была ограничена близкой морской средой, в то время как только ортакант может переносить солоноватую водную среду. В исследовании, посвященном морфологии и гистологии спинных шипов Orthacanthus platypternus, также сообщалось, что "Сравнительный анализ стадий онтогенеза зарегистрированных образцов O. platypternus и их распределение по различным фациям и местностям указывают на то, что этот вид был эвригалинным, диадромным с катадромным жизненным циклом, который сильно регулировался полузасушливым, сезонно сухим тропическим климатом, повлиявшим на западную Пангею в начале пермского периода. " Анализ 2013 года предоставил доказательства, склоняющиеся к облигатному пресноводному образу жизни акул из изученных европейских бассейнов Варискан, и неморские соотношения предполагали, что на формирование зубов повлияли метеоритные волны, обогащенные испарением. Адаптация эвригалина не была подтверждена в анализе 2013 года.
Отношения хищник-жертва
Ортакант и Триод имеют отношения хищник-жертва, где, в частности, наблюдается хищничество ортаканта на триодусе. Черепные остатки образцов как Orthacanthus, так и Triodus были из верхнего каменноугольного периода в бассейне Пуэртольяно, Испания, и свидетельствуют об этих отношениях хищник-жертва. Многочисленные и хорошо сохранившиеся головные элементы Triodus были связаны с черепными остатками Orthacanthus, и объясняется включением затылочных шипов Triodus в щечную полость Orthacanthus. Дополнительным доказательством является совместное наличие одного позвоночника ортаканта со многими шипами триодуса, которые, вероятно, проникли в мягкие ткани и хрящи рта ортаканта, подобно современным акулам, которые питаются скатами, где шипы скатов были обнаружены внутри и вокруг щечных полостей Кархаринуса, Галеокердо, Негаприон и Сфирна.
Исследование копролитов Orthacanthus из Канады Аодханом О’Гогейном и др. Выяснилось, что в трудные времена ортакантус, вероятно, был каннибалом, поскольку зубы ювенильного ортаканта были найдены в копролитах взрослых особей. У ортаканта была католическая диета, которая состояла из актиноптеригий, акантодий, дипноанов, ксенакантид и четвероногих, основанная на анализе копролитов и содержимого кишечника. Также были подозрения в сыновнем каннибализме из-за наличия ювенильных зубов ортаканта внутри копролита ортаканта. Корма ортаканта имеет уникальную спиралевидную форму благодаря прямой кишке в форме штопора.
Палеоэкология
Палеобиогеографическое распределение O. platypternus предполагает онтогенетическое разделение среды обитания. Теория онтогенетической ниши предсказывает, что особи могут изменить свою среду обитания или рацион питания для поддержания оптимальных темпов роста или улучшения компромиссов между риском смертности и ростом. В то время как более мелкие особи, вероятно, обитали в более мелких водах, таких как небольшие пруды и протоки прибрежной равнины, более крупные особи, вероятно, обитали в более глубоких водах, таких как речно-озерные (реки и озера) и окраинные морские районы.
Самый старый известный экземпляр ортаканта, Diplodus problematicus, был найден в Нью-Брансуике, Канада, в эмсианском периоде, между 407 и 393 миллионами лет назад. Другие образцы были найдены в таких местах, как США, Соединенное Королевство, Польша и Франция.
Виды
- Orthacanthus arcuatus (Newberry, 1856)
- Orthacanthus buxieri (Heyler and Poplin, 1989)
- Orthacanthus compressus (Newberry, 1856)
- Orthacanthus donnelljohnsi (Johnson and Thayer, 2009)
- Orthacanthus gibbosus (Agassiz, 1843)
- Orthacanthus gracilis (Newberry, 1875)
- Orthacanthus milleri (Agassiz, 1843)
- Orthacanthus minor (Agassiz, 1843)
- Orthacanthus platypternus (Cope, 1884)
- Orthacanthus pustulosus (Agassiz, 1843)
- Orthacanthus texensis (Cope, 1888)