Фороракосовые
Фороракосовые (лат. Phorusrhacidae), также «ужасные птицы» (англ. terror birds) — семейство птиц отряда кариамообразных.
Описание
Фороракосовые были крупными хищными птицами. Предполагается, что это были быстрые охотники, способные развивать скорость до 48 км/ч.
Фороракосовые имели шейные позвонки с раздвоенными остистыми отростками (bifurcate neural spines) в верхней части шейного отдела и позвонки с высокими остистыми отростками (high neural spines) в нижней части шейного отдела позвоночника. Это обеспечивало шее фороракосовых гибкость. Также, благодаря этому, фороракосовые могли вытягивать свою шею, становясь визуально выше. Также шея и голова имели мощные мышцы, благодаря чему эти птицы могли наносить мощные удары своим клювом.
В настоящее время крупнейший из обнаруженный черепов принадлежит келенкену (Kelenken guillermoi). Это практически неповреждённый череп длиной 71 см, из которых 46 см приходится на длинный клюв, заканчивающийся крючком, похожим на таковой у современного орла. Предполагается, что келенкен достигал в высоту около 3 м. Большинство других видов, отнесённых к данному семейству, были меньше, достигая в высоту около 60–90 см.
Палеобиология
Фороракосовые были быстрыми хищными птицами с длинной шеей, мощным клювом и острыми когтями.
Некоторые палеонтологи предполагают, что представители данного семейства охотились преимущественно на относительно небольших животных (размером, например, с кролика), не способных оказать серьёзного сопротивления. Это предположение обосновывается тем, что клюв фороракосовых не мог иметь большую силу укуса. Тем не менее, другие крупные хищники, обладавшие более слабым укусом, такие как смилодоны, аллозавры и современные белые акулы, охотятся на крупную добычу, полагаясь на острые зубы, а не на силу укуса.
Кости клюва были плотно слиты воедино, что делало клюв более устойчивым к нагрузкам. Предполагается, что фороракосовые были способны наносить мощные удары самим клювом. Некоторые палеонтологи предполагают, что эти птицы сначала ранили добычу когтями на своих ногах, а затем уже добивали клювом. При охоте на крупную добычу, предполагают они, фороракосовые также атаковали добычу когтями и клювом, нанося удары по жизненно важным органам.
Теории про охоту на быструю мелкую добычу также противоречат исследования, показавшие, что по крайней мере у некоторых представителей семейства (Andalgalornis) были проблемы с поворотами и маневрированием по время бега.
Стоит отметить, что аргентинский натуралист Флорентино Амегино (Florentino Ameghino) писал Эдуарду Трюссару (Édouard Trouessart), что у него были образцы из Аргентины «окаменелых масс, сохраняющих скелеты крупных грызунов, Protypotheridae и даже Proterotheriidae, со всеми их костями, раздавленными и корродированными, сложенными без видимого порядка и образующими почти сферическую массу с черепом в центре», которая напоминала гигантские погадки совы. Хотя Амегино предполагал, что эти погадки принадлежали фороракосовым, описания их так и не было сделано.
Геологическая история
Древнейшие ископаемые представители семейства известны из Восточного полушария. Например, в раннем эоцене Алжира в 2011 году был найден и описан один из самых древних фороракосовых — Lavocatavis africana, живший 52–46 млн лет назад.
Наибольшего расцвета, согласно палеонтологическим данным, семейство достигло в миоцене и раннем плиоцене в Южной Америке. Несмотря на большое разнообразие уникальных хищных млекопитающих, обитавших в Южной Америке, примерно с олигоцена по ранний плейстоцен экологическая ниша гигантских хищников оказалась занята птицами.
Когда 2,7 млн лет назад появился Панамский перешеек и «великолепная изоляция» была нарушена, произошёл «Великий американский обмен», в ходе которого в Южную Америку устремили североамериканские хищные млекопитающие (псовые, медвежьи и кошачьи). Предполагалось, что именно конкуренция с новыми формами стала основной причины вымирания фороракосовых, сумчатых саблезубых и себекид. Однако некоторые палеонтологи ставят данную версию под сомнение, отмечая, что сокращение разнообразия данных групп началось ещё до появления в Южной Америке крупных североамериканских хищников. Отмечается также достаточно успешная конкуренция схожего североамериканского семейства баторнитид (Bathornithidae), вымершего в миоцене, с крупными хищниками. Также критики данной теории обращают внимание на титаниса, крпуного представителя фороракосовых, перешедшего по перешейку в Северную Америку и добравшегося до Техаса и Флориды, который в этих краях успешно сосуществовал с крупными псовыми и кошачьими.
Также существовало предположение, что фороракосовые, как и многие представители мегафауны, стали жертвами человеческой деятельности, но долгое время эта гипотеза казалась несостоятельной, так как титанис, по имевшимся палеонтологическим данным, был последним представителем своего семейства и вымер ещё до появления на континенте человека. Но в 2010 году было объявлено о находке фрагмента цевки птицы из этого семейства в Уругвае в отложениях возрастом порядка 18 тысяч лет, а затем команда американских и уругвайских специалистов возвестила об обнаружении на территории той же страны еще двух аналогичных находок более старшего возраста. Во всех случаях речь шла о фороракосах очень скромных размеров, не превышавших массой средних журавлей. Ни одна из находок не была определена до вида или описана в качестве нового таксона. Одна из окаменелостей, левая плечевая кость, была отнесена к роду Psilopterus. Тем не менее, утверждать, что именно люди сыграли ключевую роль в вымирании семейства, некорректно.
Классификация
Название семейства происходит от названия типового рода Phorusrhacos, описанного Флорентино Амегино в 1887 году. Амегино не дал этимологии названия Phorusrhacos. Сейчас предполагается, что оно происходит от греческих слов «phoros» (носящий, носитель) и «rhakos» (морщины, шрамы).
Долгое время фороракосовые относились к отряду журавлеобразных, но в последнее время вместе с кариамовыми и ещё несколькими вымершими семействами они выделяются в самостоятельный отряд кариамообразных (Cariamiformes), относящийся к кладе Australaves, к которой также относятся соколообразные, попугаеобразные и воробьинообразные.
Согласно ревизии Alvarenga и Höfling (2003), в настоящее время выделяется 5 подсемейств, содержащих 14 родов и 18 видов:
- Superfamilia Phorusrhacoidea
- Genus Lavocatavis (средний эоцен Алжира)
- Familia Phorusrhacidae
- Genus Patagorhacos (ранний миоцен Аргентины)
- Subfamilia Brontornithinae — гигантские виды ростом около 2,3 м и выше
- Genus Brontornis (ранний — средний миоцен Аргентины)
- Genus Paraphysornis (поздний олигоцен — ранний миоцен Бразилии)
- Genus Physornis (средний — поздний олигоцен Аргентины)
- Subfamilia Phorusrhacinae — гигантские виды высотой около 2,5—3 м, более грациозные и проворные, чем Brontornithinae
- Genus Devincenzia (поздний олигоцен — ранний миоцен Уругвая)
- Genus Kelenken (средний миоцен Аргентины)
- Genus Phorusrhacos (ранний — средний миоцен Аргентины)
- Genus Titanis (ранний плиоцен — ранний плейстоцен США)
- Subfamilia Patagornithinae — подвижные хищники средних размеров, ростом около 1,7 м
- Genus Patagornis (ранний — средний миоцен Аргентины)
- Genus Andrewsornis (средний — поздний олигоцен Аргентины)
- Genus Andalgalornis (поздний миоцен — ранний плиоцен Аргентины)
- Subfamilia Psilopterinae — небольшие хищные птицы ростом около 70—100 см
- Genus Eleutherornis (средний эоцен Франции и Швейцарии)
- Genus ? Paleopsilopterus (средний палеоцен Бразилии), phorusrhacid dubious
- Genus Procariama (средний миоцен — ранний плиоцен Аргентины)
- Genus Psilopterus (средний олигоцен — поздний миоцен Аргентины, возможно, поздний плейстоцен Уругвая)
- Subfamilia Mesembriornithinae — средних размеров, обычно около 1,2—1,5 м ростом
- Genus Mesembriornis (поздний миоцен — поздний плиоцен Аргентины)
- Genus Llallawavis (поздний плиоцен Аргентины)
Синонимы
- Pelecyornidae Ameghino, 1891
- Brontornithidae Moreno & Mercerat, 1891
- Darwinornithidae Moreno & Mercerat, 1891
- Stereornithidae Moreno & Mercerat, 1891
- Patagornithidae Mercerat, 1897
- Hermosiornidae Rovereto, 1914
- Psilopteridae Dolgopol de Saez, 1927
- Devincenziidae Kraglievich, 1932
- Mesembriorniidae Kraglievich, 1932