Пикайя
Пикайя (лат. Pikaia) — род вымерших примитивных хордовых животных небольшого размера, известных из среднекембрийских отложений Сланцев Бёрджесс в провинции Британская колумбия. Шестнадцать экземпляров известны из Большого пласта филлоподов (листоногих), где они составляли 0,03 % от всех остатков. Эти животные сильно напоминали современных ланцетников и, вероятно, плавали так же, как это делают угри.
История открытия
В 1911 году Чарльз Уолкотт описал вид Pikaia gracilens по обнаруженным им остаткам. Название было дано в честь Вершины Пика, горы, находящейся в Альберте, Канаде. Уолкотт классифицировал найденный образец как многощетинкового червя (полихета), основываясь на очевидной и регулярной сегментации тела, свойственной полихетическим червям. И действительно, парные придатки на переднем конце тело можно легко принять за параподии, характерные исключительно для данных животных.
В 1979 году, во время своего повторного исследования фауны Сланцев Бёрджесс палеонтолог Саймон Конвей Моррис обозначил P. gracilens в качестве хордового животного, что делало её одним из самых древних известных предков современных позвоночных. Он сделал это исходя из того, что, по его наблюдениям, у пикайи присутствовала очень примитивная хорда. Также он описал наличие у неё миотомов по всему телу. Тем не менее, статус пикайи не был общепризнан; её консервативный образ жизни предполагал наличие кутикулы, а данный признак для современных позвоночных не характерен (однако, он встречается у бесчерепных). Щупальца пикайи также не встречаются у других позвоночных. Наличие более ранних хордовых, найденных в округе Чэнцзян (включая хайкоуихтис и миллокунминджию), по видимому, демонстрирует то, что наличие кутикулы не является необходимым для сохранения. Это, в свою очередь, опровергает тафономический аргумент, однако наличие загадочных щупалец не позволяет классифицировать данный организм как позвоночное. Наибольшее анатомическое сходство наблюдается у ланцетников.
Описание
Пикайя представляет собой одно из самых примитивных хордовых животных. У неё отсутствовала чётко обозначенная голова, а средняя длина доходила до 1—2 дюймов (3,8 см). Раньше среди множества окаменелостей животных из Сланцев Бёрджесс, найденных в горах Британской Колумбии в Канаде ей уделялось особое внимание, так как когда-то её считали тесно связанной с предком всех позвоночных животных. Скорее всего, все эти остатки принадлежали взрослым особям, так как отличительной чертой окаменелостей из Сланцев Бёрджесс является полное отсутствие сохранившихся личиночных и ранних возрастных стадий. Тело пикайи сверху и снизу было окаймлено довольно узкими плавниками. На голове у пикайи присутствовала пара щупалец, схожих с антеннами, а также 9 пар коротких отростков, которые, возможно, были связаны с жаберными щелями по бокам головы. У основания этих отростков располагались небольшие круглые пятна, которые могли являться порами, соединявшими полость глотки с окружающей средой. Наличие придатков разительно отличала её от ланцетника и в то же время сближала с миксинами — бесчелюстными, у которых на голове располагаются такие же щупальца.
Вдоль спины тянулся протяжённый, но почти незаметный спинной плавник. Скорее всего, он был мягким и нежным и легко поддавался повреждению (у большинства образцов он либо сжат, либо вовсе разорван, а у некоторых он сохранился лишь в виде фрагментов). Под самим плавником располагается толстый тяж, который в ряде исследований называют «спинным органом». Поскольку он был довольно плотным, он сохранялся не в сплющенном, а в объёмном состоянии, в отличии от остального тела. Раньше это образование считалось хордой, однако оно было слишком толстой для хорды и расположен был слишком высоко (прямо под кожей спины). Если бы это действительно была хорда, то непонятно, где бы располагалась спинная нервная трубка, которая обычно располагается над самой хордой. Однако, под спинным органом был найден ещё один толстый тяж, который, по их мнению, и является настоящей хордой. Тем не менее, до сих пор остаётся неясным предназначение спинного органа и функции, которые он выполнял. Вдоль брюшной полости тела у пикайи тянется длинный кровеносный сосуд. Едва заметный в средней и задней частях тела кишечник, в свою очередь, отчетливо виден в передней, где он формирует расширенную глотку. Глотка, как и спинной орган, всегда сохраняется объёмной, что говорит о том, что она либо имела плотную стенку, либо была заполнена плотным веществом (при жизни или посмертно).
Хоть пикайи и представляли собой базальных хордовых, они демонстрируют предпосылки для появления позвоночных (это выражается в некоторых анатомических признаках, присущим им). При жизни они были мелкими животными, чье тело по форме напоминало лист, а их хвостовой плавник был расширен. Само тело было уплощено и разделено на сотни сегментированных мышечных сегментов, видные как вертикальные линии. Границы между миотомами хорошо видны у большинства экземпляров и имеют повышенное содержание углерода. От кончика головы до кончика хвоста проходит гибкая структура, напоминающая стержень, по обе стороны которой располагаются мышцы. Пикайя, вероятно, плавала, волнообразно изгибая тело, используя резкие, зигзагообразные повороты, в процессе чего она в движении приобретала S-образную форму (данный стиль движения характерен для современных угрей). Большинство рыб унаследовали эту черту, однако у них, в отличии от базальных хордовых, вместо хорды присутствует твёрдый и жёсткий позвоночник (исключение составляют хрящевые рыбы). Данные приспособления могли помогать пикайе отфильтровывать частички пищи в воде во время плавания. Тем не менее, она, по-видимому, была крайне медленным пловцом, так как у неё отсутствовали особые мышцы, способствующие быстрому передвижению современных хордовых.
В 2012 году Конвэй Моррис и Кэрон опубликовали исчерпывающее описание, которое было основано на 114 известных ископаемых образцах. В нём были описаны новые и неожиданные характеристики, которые они признали примитивными признаками первых хордовых животных. В итоге, на основании этих результатов они построили новый сценарий развития хорды. Чуть позже, в 2013 году Маллетт и Холланд пересмотрели описание Морриса и Кэрона и пришли к выводу, что большинство недавно признанных видов являются уникальными, расходящимися специализациями, потому они не помогут установить пикайю в качестве базального хордового.
Эволюция
Довольно много споров в научных кругах ведётся касательно систематического положения пикайи, а именно о том, является ли она древним предком современных позвоночных. Будучи сплюснутой с боков, это животное больше напоминало пиявку, чем хордовое. Окаменелости из Сланцев Бёрджесс демонстрируют множество особенностей животного: были замечены следы удлинённой хорды, дорсального нервного шнура и мышечных сегментов (миотомов) по обе стороны тела. Все эти признаки крайне важны для развития и дальнейшего появления позвоночных животных.
Хорда представляет собой стержнеобразную структуру, проходящую вдоль спины животного. С её помощью удлиняется и укрепляется тело, а её гибкость позволяет изгибаться из сторону в сторону с помощью мышечных сегментов. В дальнейшем у рыб и у всех других позвоночных хорда превратится в более крепкий позвоночник (или позвоночный столб). Он укрепляет тело, поддерживает конечности для ходьбы и, соответственно, поддерживает стойку животного, а также защищает жизненно важный спинной нервный шнур. В то же время, позвоночник позволяет телу изгибаться, хоть он и куда менее гибкий, чем хорда.
Современным двойником пикайи принято считать ланцетника. Они оба принадлежат к группе хордовых животных, от которых произошли первые позвоночные. Тем не менее, молекулярные исследования опровергли более ранние гипотезы о том, что ланцетник является наиболее близким родственником по отношению к современным позвоночным; как ни странно, их ближайшими родственниками оказались представители сестринского подтипа оболочники. Другие существующие и уже вымершие группы (такие как кишечнодышащие и граптолиты) показывают гораздо более примитивные признаки.
Существование столь сложного существа, как пикайя более 500 млн лет назад является одним из подтверждений противоречивой точки зрения, согласно которой увеличение видового разнообразия живых организмов должно было начаться гораздо раньше кембрийского периода, возможно, ещё в эдиакарии.
Развитие головы
У пикайи (а также у ланцетника) наблюдается цефализация, один из первых признаков развития головы. Считается, что изменение структуры головы было обусловлено длинной формой тела, привычками к плаванию, а также расположением ротовой полости на конце, благодаря чему он первым соприкасался с окружающей средой, когда животное плыло вперёд. Поиски пищи требовали постоянных проверок местности для обнаружения пригодных к употреблению вещей, потому считается, что органы зрения, осязания и обоняния развивались вокруг рта. Информация, собранная этими анатомическими структурами передавалась в увеличенный нервный шнур (предшественник мозга) и там же обрабатывалась. Данные передние структуры сформировали особую часть тела с органами чувств и ротовой полостью, которое мы и называем головой.
Голова пикайи обладала крайне маленькими размерами и делилась на две округлые лопасти, и, как и вся передняя часть, она имеет округлое сечение. На ней находилась пара щупалец, которые при жизни были довольно упругими (доказательством тому является то, что они в подавляющем большинстве случаев сохраняются в распрямлённом виде). Именно они, скорее всего, служили органами осязания и обоняния. У некоторых сохранившихся экземпляров заметны похожие на нервы образования, идущие из щупалец вдоль вглубь головы, что только подтверждает данную теорию.
Возможные предки
Вполне возможно, что пикайя произошла от родственных раннекембрийским юннанозоям видов (эта загадочная вымершая группа включает несколько ископаемых хордовых животных, в том числе Yunnanozoon и Haikouella, найденных в нижнекембрийских отложениях Китая). Согласно некоторым трактовкам, данные разновидности слишком примитивны для хордовых животных и тем более для позвоночных, потому в эту группу их не выделяют (однако они общепризнанно входят в группу вторичноротых). Наличие у них хорды остаётся во многом сомнительным. У них присутствовали «жаберные дуги», которые в действительности могли быть перистыми жаберными отростками, торчавшими наружу, очень похожими на щупальца пикайи. Возможно, у них также, как и у пикайи, у основания придатков присутствовали аналогичные глоточные поры, однако у имеющихся образцов они неразличимы. Помимо прочего, у юннанозоев не было миотомов, а заметная на спине сегментация — это не подразделённая на миотомы структура, а плотные покровы (кутикула), которые состояли из сочленённых сегментов. В строении переднего конца тела юннанозоев присутствуют некоторые черты, благодаря которым можно интерпретировать столь маленькую голову пикайи как рудимент приротовых структур её предков.
Предположительно, юннанозои плавали также, как это делают произошедшие от них хордовые, волнообразно изгибая тело, однако их способ передвижения был куда менее эффективен. Покрывавшая спину сегментированная кутикула выполняла роль некой «пружины», которая придавала телу упругость и помогала выпрямлять его. В ходе эволюции элементы этой упругой кутикулы частично редуцировались, а оставшаяся часть погрузилась под кожу и превратилась в спинной орган. Загадочное «переднедорзальное образование» вполне может представлять собой остатки спинной кутикулы. Утрата у юннанозойев внутренней пружины сопровождалось дальнейшим развитием хорды, которая стала заменять утраченную кутикулу, а также подразделением продольной мускулатуры на миотомы. В итоге, плавание посредством волнообразных изгибов тела стало гораздо эффективнее, чем прежде. Все эти изменения повлекли за собой появление настоящих хордовых, похожих на пикайю. Посредством эволюции, спинной орган редуцировался окончательно, и хорда взяла на себя роль продольного стержня, всё также поддерживающего упругость животного, который вместе с уже подразделённой на миотомы мускулатурой обеспечивал быстрое движение в толще воды. Глоточные поры существенно расширились и видоизменились в жаберные щели (данный метаморфоз привёл к полной редукции жаберных придатков, надобность в которых отпала).
Данная теория является довольно правдоподобной, пусть и во многом спекулятивной. Дальнейшие находки могут как подтвердить её, так и полностью опровергнуть.
Галерея
- Основная статья: Пикайя/Галерея