Эукритта
Эукритта (лат. Eucritta, что означает «истинное творение») — вымерший род базальных четвероногих из визейской эпохи каменноугольного периода Шотландии. Название вида и единственного вида E. melanolimnetes («истинное существо из черной лагуны») — дань уважения фильму ужасов 1954 года «Тварь из черной лагуны».
У Eucritta было много общих черт с другими тетраподами и тетраподоморфами каменноугольного периода. Многие из этих черт были плезиоморфными, что означало, что они напоминали «примитивное» состояние, которое было приобретено, когда впервые появились четырехногие позвоночные («амфибии» в широком смысле). Обладая коротким широким черепом, большими глазами и крепкими конечностями, эукритта пропорционально напоминала баланерпетона, современного наземного четвероногого, который был одним из первых представителей Темноспондили, успешной группы четвероногих, которая, возможно, произвела на свет современных амфибий. Однако у Eucritta не было ни ключевых темноспондиловых адаптаций, ни определенных адаптаций рептилиоморфов (эволюционная ветвь четвероногих, которая привела бы к рептилиям и другим амниотам). В других случаях они обладают некоторыми общими характеристиками. Его ближайшими родственниками могли быть бафетиды, такие как Megalocephalus, на основании наличия небольших углублений на переднем крае глазниц.
История изучения
Eucritta известна по пяти экземплярам. Эти образцы были извлечены только из Блока 82, слоя черных сланцев визейской эпохи, обнаруженного в карьере Ист-Кирктон в Шотландии. Четыре из этих экземпляров были описаны английским палеонтологом Дженни Клак в выпуске журнала Nature за 1998 год. Наиболее хорошо сохранившийся экземпляр, UMZC T1347, представляет собой раздробленный, но довольно полный скелет и череп, расколотый между двумя плитами. Этот экземпляр был обозначен как голотип рода. Второй экземпляр, UMZC T1348, содержит только череп, который больше, чем у голотипа. Оба этих образца были обнаружены знаменитым шотландским коллекционером окаменелостей Стэном Вудом в 1988 году. Вуд также обнаружил еще один большой и хорошо сохранившийся череп, NMS 1992.14, в 1989 году. Самым маленьким и самым ранним из обнаруженных экземпляров был UMZC 1285, маленький череп и передняя половина туловища. Этот образец был обнаружен Робертом Кларком в 1985 году. Ко времени более подробного описания эукритты 2001 года, любезно предоставленного Дженни Клэк, был обнаружен пятый экземпляр. Этот пятый экземпляр, обнаруженный Стэном Вудом, представлял собой частичную часть черепа и туловища, обозначенную UMZC 2000.1.
Описание
Череп был широким, с короткой округлой мордой и большими орбитами (глазницами), расположенными близко друг к другу. Размер черепа варьировался от 30 мм (1,2 дюйма) у самого маленького экземпляра до примерно 90 мм (3,5 дюйма) у самого большого. Отдельные кости черепа имели едва различимые радиальные гребни, видимые по краям, и небольшие ямки в центре. У Eucritta было 38-40 зубов в верхней челюсти, причем зубы были самыми большими вскоре после передней части челюсти (около зубов с 7 по 14). У некоторых более крупных экземпляров были тонкие закругленные выемки на внешнем переднем углу каждой орбиты. Эти выемки, формально известные как антеровентральные заливы, развиваются дальше у бафетидных базальных четвероногих, таких как Megalocephalus и Loxomma, придавая им орбиты в форме замочной скважины. В остальном передняя часть черепа довольно типична для Eucritta, как и у современного ей раннего темноспондила Balanerpeton.
Более характерна задняя часть черепа. Эта область широкая, с большими и закругленными височными выемками, хотя эти выемки не такие широкие, как орбиты. В черепе есть все кости, характерные для ранних четвероногих, даже часто теряемая межвисочная кость. Большая часть края каждой височной вырезки образована изогнутой надвисочной костью, а не чешуйчатой костью, похожей на бафетиды, но в отличие от Balanerpeton. Каждая надвисочная кость контактирует с пост теменной костью на заднем крае черепа, что является плезиоморфной особенностью в отличие от «антракозавров», которые вместо этого позволяют теменным и пластинчатым костям контактировать. Заглазничная кость округлая и имеет форму полумесяца, в отличие от более крупной и угловатой кости баланерпетона.
Нёбо закрыто костью, без больших межптеригоидных пустот, характерных для темноспондилей. Оно было покрыто полосами и крошечными зубчатыми структурами, известными как зубчики. В широкой передней части неба также были обнаружены большие клыки на сошнике и небных костях. Парабазисфеноид (основание черепной коробки, ближе к задней части неба) имеет треугольную форму и также покрыт зубчиками. Челюсти плохо сохранились ни у одного образца, но, по-видимому, лишены каких-либо необычных особенностей.
Посткраниальный скелет
Грудной (плечевой) пояс был крепким. Клейтрум был длинным и похожим на лезвие, скапулокоракоид имел форму перевернутой буквы B, а межключица была ромбовидной, как у других ранних четвероногих и стеблевых четвероногих. Ключицы имели необычную форму: изогнутая нижняя часть продолжалась сужающимся к верхнему лезвию. Угол кривизны в нижней части колеблется от 45 градусов у самого маленького экземпляра (UMZC 1285) до ~ 30 градусов у голотипа. (Кость предплечья) плоская и неправильной формы, похожая на «L-образные» плечевые кости большинства ранних четвероногих и стеблевых четвероногих (особенно Baphetes), но не более тонкие, имеющие форму песочных часов плечевые кости темноспондилов и родственников амниот. Локтевая и лучевая кость (кости нижней части руки) короткие и трубчатые, локтевая кость длиннее и имеет умеренно развитый локтевой отросток. Передние конечности в целом не развиты ни у одного образца, но присутствовали треугольные достаточно хорошо развитые пальцы.
Только у голотипа задняя половина туловища сохраняется. Тазовый (бедренный) пояс был довольно типичен для стандартов ранних четвероногих и стеблевых четвероногих, с двузубчатой подвздошной костью, пластинчатой седалищной костью и отсутствием костной лобковой кости. Кости ног были прямоугольными, а пятипалые ступни имели фаланговую формулу (количество суставов на палец) 2-3-4-5- ?. Ни один из экземпляров не сохранил позвоночный столб полностью, но, судя по количеству ребер, тело, вероятно, было довольно коротким и приземистым. Сами спинные (туловищные) ребра были лишь немного изогнутыми, короче и более суженными к области таза. С другой стороны, шейные (шейные) ребра были длинными и расширенными на концах, и это расширение также происходит в первых нескольких спинных ребрах. Ряды игольчатых брюшных щитков, известных как гастралии, сходятся по средней линии тела.
Палеобиология
Из-за множества экземпляров различных размеров, сохраняющих материал черепа, эукритта была одним из немногих каменноугольных стегоцефалов, известных в разных стадиях онтогенеза. Большая часть черепа испытала изометрический рост (то есть пропорции остались относительно постоянными), хотя орбиты испытали отрицательный аллометрический рост (то есть они стали пропорционально меньше у более крупных экземпляров). Судя по всему, они жили в среде обитания, сохранившейся в Восточном Кирктоне, на протяжении нескольких этапов жизни, в то время как его современники (например, баланерпетон) жили там только взрослыми. У Eucritta были довольно длинные и хорошо развитые конечности, что может указывать на приличную степень наземности. Бедренная кость (бедренная кость) составляла 45 % длины черепа, что сравнимо с соотношением её современников эдесеона (47 %) и баланерпетона (~ 50 %).
У Eucritta есть несколько характеристик, которые позволяют предположить, что она использовала буккальную помпу. Эта форма дыхания, также используемая современными земноводными, использует мышцы шеи для наполнения рта воздухом, а затем нагнетает воздух в легкие и из них. Обычно считается, что этой форме дыхания соответствует короткий, широкий череп и прямые ребра, и они характерны для Eucritta. У некоторых других стегоцефалов Восточного Кирктона, таких как Элдесеон и Сильванерпетон, черепа более высокие, а ребра резко изогнуты. Это говорит о том, что они использовали реберную вентиляцию, форму дыхания, основанную на надувании и спускании легких с помощью ребер и/или диафрагмы. Реберная вентиляция используется современными амниотами, такими как млекопитающие, рептилии и птицы.
Классификация
Эукритта уже была признана уникальным животным в своем первоначальном описании 1998 года. Филогенетический анализ, представленный в описании, часто обнаруживал, что они близки к бафетидам, но группы у основания кроны-тетраподы и вокруг нее не были стабильными в своем положении. Согласно наиболее экономному генеалогическому древу, Eucritta и бафетиды были ближе к «антракозаврам», чем к темноспондилам.
Более полное описание 2001 г. добавило рептилообразного четвероногого Gephyrostegus к филогенетическому анализу статьи 1998 г. и внесло еще несколько правок и исправлений. В ответ Эукритта и бафетиды изменили свою позицию, и связь с темноспондилами стала столь же скупой. Клак отметил, что большинство связей между Eucritta, бафетидами и «антракозаврами» были «плезиоморфными, неоднозначными или обратными». Анализ генеалогического древа четвероногих, проведенный Рутой, Коутсом и Куку (2003), поместил только Эукритту в основание Темноспондили. Однако они также признали, что не исключено, что у него будет множество других позиций, разбросанных вокруг основания кроны-тетрапод (группа, включающая предков всех современных четвероногих, обычно включая темноспондилов и рептилиоморфов). Когда определенные черты подчеркиваются посредством подразумеваемого взвешивания, Eucritta соединяется с бафетидами как часть ветви, расположенной непосредственно у основания кроны-Tetrapoda. Повторное исследование Baphetes в 2009 году присвоило название Baphetoidea ветви, включающей бафетид, Eucritta, и необычного питающегося фильтром стеблевого четвероногого Spathicephalus.
Пересмотренный в 2007 году Рута и Коутс их более ранний анализ дополнительно подтвердил эту позицию рядом с бафетидами в качестве базального представителя клады тетрапод. Многие последующие исследования подтвердили эту позицию, хотя некоторая нестабильность все еще существует. Деконструкция Марьяновичем и Лаурином 2019 года Рута и Коутс (2007) иногда соглашалась с их интерпретацией, хотя в довольно многих случаях они помещали семейство Colosteidae рядом с Baphetidae, отделяя Eucritta от последних. Темноспондильные еще больше усложняют ситуацию, поскольку в некоторых генеалогических деревьях, обнаруженных исследованием 2019 года, темноспондилы происходят от клады Eucritta + Colosteidae + Baphetidae, в то время как у других темноспондилы ответвляются позже, после того, как определенные предполагаемые «антракозавры» (особенно эмболомеры) уже Эуолюционировали. Независимо от своего положения, Eucritta не ускользнула далеко от общего предка бафетид, колостеид, темноспондилов и «антракозавров».