Аноуалерпетон
Ануалерпетон (лат. Anoualerpeton) - род лиссамфибий из семейства Albanerpetontidae, являющийся самым древним и примитивным представителем этого семейства. Были обнаружены окаменелости двух разных видов: Anoualerpeton priscus из среднего юрского периода (батский ярус) в отложениях Forest Marble и формации Килмалуаг в Англии и Шотландии, а также Anoualerpeton unicus из позднего юрского — раннего мелового периодов (титонский — берриасский ярусы) формации Ксар Метлили в Марокко. Anoualerpeton unicus является единственным известным представителем альбанерпетонтид, найденным в Гондване.
Этимология
Название «Ануалерпетон» происходит от названия города Ануал, расположенного в восточном Высоком Атласе (Марокко), недалеко от места, где был найден типовой материал вида Anoualerpeton unicus. Вторая часть названия, «ἑρπετόν» [herpeton], происходит из древнегреческого и означает «ползучее животное»; этот термин часто используется в родовых названиях ископаемых амфибий. Видовые эпитеты «priscus» и «unicus» переводятся как «старый» и «уникальный», соответственно, что отражает особенности этих видов: Anoualerpeton priscus является геологически древнейшим представителем альбанерпетонтид, а Anoualerpeton unicus — единственным, найденным на территории бывшего суперконтинента Гондвана.
Морфология
Аноуалерпетон не обладает уникальными особенностями (аутапоморфиями), но характеризуется мозаикой черт, которые встречаются либо у представителей рода Albanerpeton, либо у Celtedens, но не одновременно у обоих. Например, окклюзионный край верхних и нижних зубов у него выпуклый при осмотре с внешней и внутренней сторон соответственно, а зубы в средней трети ряда самые длинные — эти особенности в основном известны у альбанерпетона. Внутренний носовой отросток скуловой лобной кости, то есть конец кости, образовавшийся в результате слияния изначально парных лобных структур, сужается к острию, образуя специфическую канавку, куда входят края носовых пазух (так называемая система "шпунт и канавка"). Это также характерно для рода альбанерпетон, но не для цельтеденса. Кроме того, соотношение длины к ширине лобной кости у ануалерпетона относительно велико, и её форма скорее колоколообразная, чем треугольная, что объединяет этот род с цельтеденсом, но не с альбанерпетоном.
Два вида аноуалерпетонов различаются, прежде всего, по расположению надпалатной ямки. Эта ямка находится на внутренней (язычной) стороне предчелюстной кости, которая доходит до крыши черепа (pars dorsalis). У Anoualerpeton priscus надпалатная ямка расположена у медиального края наружного носового отверстия, тогда как у Anoualerpeton unicus она находится ближе к центру, за пределами этого отверстия.
Местонахождение
Как и в случае с другими альбанерпетонтидами, остатки ануалерпетона были найдены в так называемых местообитаниях мелких позвоночных. Это места, где встречаются изолированные, относительно небольшие кости, извлеченные путем дробления и просеивания осадочных пород, в которых они находились.
Более древний вид, Anoualerpeton priscus, был обнаружен в Киртлингтонском млекопитающем слое, расположенном в самой нижней части формации Forest Marble в Бате, Центральная Англия. Этот слой является самым продуктивным источником мелких позвоночных в карьере Киртлингтон, который находится примерно в 15 километрах к северу от Оксфорда. Слой состоит из слабо консолидированного глинистого мергеля, который, вероятно, образовался в болотистой среде, и содержит, среди прочего, зубы динозавров и ранних млекопитающих. Материал из Киртлингтона, позднее отнесенный к виду Anoualerpeton priscus, ранее классифицировался как принадлежащий родам альбанерпетон или цельтеденс. В 2020 году в формации Килмалуаг на острове Скай в Шотландии были найдены сросшиеся пары предчелюстных костей, схожие с костями A. priscus. Возраст этих отложений аналогичен возрасту Киртлингтонского млекопитающего слоя, и считается, что они образовались в прибрежной лагуне.
Более молодой вид, Anoualerpeton unicus, который также является типовым для рода, был обнаружен в фауне мелких позвоночных из формации Ксар-Метлили в восточном Высоком Атласе. Это месторождение расположено на юге провинции Талсинт в Марокко, примерно в 100 километрах к востоку от города Ануаль. Оно находится в линзе неморского известняка, залегающего среди морских отложений в верхней части так называемых «красных слоёв» (Couches Rouges). Эти морские отложения, согласно кокколитофоридам, могут датироваться как берриасом, так и титоном. В Ксар-Метлили также встречаются остатки динозавров и, благодаря более позднему геологическому возрасту, млекопитающие.
Филогения
Ниже предоставленная схема, составленнная Daza et al. 2020:
Anoualerpeton | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||