Кордилод
Кордилод (лат. Cordylodus) — род широко распространённых конодонтоносителей, просуществовавших с кембрийского периода по силурийский период. Типовой род для семейства Cordylodontidae. Род был описан в 1856 году немецким палеонтологом Кристианом Генрихом фон Пандером (1794—1856).
Описание
Это были стержнеобразные конодонты с более или менее высоким, сжатым с боков зубчатым основанием, с прямым или изогнутым конечным главным зубцом. В сентябре 2005 года вышла статья «Состав аппарата и архитектура Cordylodus pander — концепции гомологии у примитивных конодонтов». Кордилод был одним из первых описанных конодонтов (Пандер, 1856) и относится к числу трёх, судя по всему, неродственных дентиллятных эуконодонтов, встречающихся в позднем кембрии и раннем ордовике. Другие два рода — это эодентат (Nicoll и Shergold, 1991) и япетогнат (Landing в Fortey и др., 1982). В таксономическом анализе рода кордилод, Пандер (1856) использовал метод анализа отдельных элементов, но история и степень противоречий между различными реконструкциями многоэлементного аппарата рода оказалась весьма сложной. Ранние реконструкции аппарата предполагали наличие двухмембранного аппарата с двумя элементами разной морфологии: либо двумя «округлыми» элементами (Bergström и Sweet, 1966), либо одним «округлым» и одним «сжатым» элементом (Miller, 1980; Landing и др., 1980). Позднее был обнаружен второй округлый элемент у C. angulatus (Пандер, 1856), что указывает на наличие трёхмембранного аппарата у этого рода (Fortey и др., 1982). Более сложный аппарат предложили Bagnoli и др. (1987), которые различали категории округлых и сжатых элементов и также выделяли серию переходов в симметрии внутри группы округлых элементов, включающую симметричные и асимметричные формы. Эта структура аппарата была подтверждена Barnes (1988), который ввёл термины p1, p2 и p3 для элементов симметричной серии, но предпочёл описывать вариации по кривизне клыков и ориентации заднего отростка, а не по симметрии, как это делал Bagnoli.
Ji и Barnes (1994) расширили трехмембранный план, предложенный Andres (1988), для C. proavus и C. lindstromi, добавив три основных типа элементов: округлый элемент «a», субэректный элемент «c» и сжатый элемент «e». Кроме того, они выделили два варианта для каждого из элементов «a» и «e», что привело к формированию пятиэлементного аппарата. Самый сложный аппарат был предложен Nicoll (1990, 1991, 1992), который использовал нотацию ramiform-pectiniform (Sweet и Schönlaub, 1975) и предположил наличие семимембранного аппарата с элементами Pa, Pb, Sa-Sd и M, причём последний мог быть либо адентикулярным, либо дентиллятным. Попытка Miller и Repetski (1993) проверить модель Nicoll с использованием топотипического материала оказалась частично успешной: они не распознали четыре отдельных элемента S и не обнаружили адентикулярный элемент M в их материалах. Huselbee (1997) идентифицировала серию из четырёх округлых элементов на основе их симметрии, аналогичных «Sa-Sd» Nicoll (1990), но не нашла доказательств существования makelliform элементов и обнаружила лишь один морфотип сжатого элемента в её относительно малочисленных фаунах из северо-западной Шотландии и Гренландии.
Самые молодые представители рода Cordylodus, такие как C. angulatus, C. intermedius (Furnish, 1938), C. lindstromi и C. prion (Lindström, 1955), заканчиваются в биозоне angulatus (ранний тремадок). Более молодые виды были отнесены к этому роду, но на основе гомеоморфных элементов, присутствующих у таксонов, не являющихся близкими родственниками Cordylodus. Примером могут служить «Cordylodus» horridus (Barnes и Poplawski, 1973), который сейчас считается представителем рода Paroistodus (Löfgren, 1995; Albanesi и Barnes, 2000), и «Cordylodus» ramosus (Hadding), который ныне считается частью аппарата Spinodus spinatus (Hadding, 1913), рода среднего ордовика с неопределённой родословной (Dzik, 1976; Armstrong, 1997). Очевидно, что несмотря на интенсивную работу, направленную на выбор стратиграфической границы кембрий-ордовик и её точки, существует мало согласия по составу аппарата и таксономическим концепциям рода Cordylodus.
Только два естественных скопления Cordylodus были зарегистрированы до сих пор, оба из которых представляют собой слитые кластеры. Andres (1988) описал кластер, отнесённый к C. proavus, содержащий по крайней мере три элемента. Однако для детального пересмотра потребуется обращение к исходному материалу, так как на основе только снимка невозможно интерпретировать морфологию элементов. Другой кластер элементов, отнесённых к Cordylodus, был предварительно описан Repetski (1980) и Repetski и Szaniawski (1981), но до этого момента экземпляр не был детально изображён или описан. Слитый кластер включает три полных элемента и три фрагмента элементов, отнесённых к C. lindstromi (Druce и Jones). Сопутствующая фауна включает C. angulatus, C. intermedius, Iapetognathus sprakersi (Landing и др., 1996) и Variabiloconus bassleri (Furnish, 1938), что указывает на возраст биозоны angulatus или ранней биозоны manitouensis (ранний ибексий, самый ранний ордовик).
Описание кластера Cordylodus lindstromi показывает, что он состоит из трёх полных элементов, которые соединены своими боковыми сторонами без признаков посмертных нарушений. Элементы демонстрируют разнообразие в форме клыков и зубцов, включая сжатые, округлые и асимметричные формы. Кластер также содержит фрагменты зубцов и микросферы, предположительно бактериального происхождения, которые могли быть связаны с ранней посмертной минерализацией, приведшей к слиянию элементов. Сравнение с многоэлементными реконструкциями показывает, что элементы 1 и 2 кластера напоминают элементы Pa и Pb в схеме Nicoll (1990), а элемент 3, вероятно, соответствует элементу Sb того же автора.
Сравнительный анализ аппарата Cordylodus в контексте моделей других конодонтов показывает, что аппарат имеет более сходную архитектуру с пандеродонтидами, чем с озаркодинидами.
Распространение
Согласно базе данных палеонтологии известно 207 экземпляров кордилода, которые распределены следующим образом:
- Кембрий: Австралия (2), Канада (20: Альберта, Ньюфаунленд, Лабрадор, Нунуват, Квебек), Китай (26), Новая Зеландия (1), Норвегия (5), Россия (5), Швеция (1), Великобритания (1), США (11: Нью-Мехико, Нью-Йорк, Вермонт, Виргиния);
- Ордовик: США (1: Техас), Аргентина (11), Канада (12: Британская Колумбия, Квебек), Китай (22), Казахстан (1), Мексика (11), Норвегия (4), Россия (16), Южная Корея (3), Швеция (4), США (25: Невада, Виргиния, Миннесота, Нью-Мехико, Нью-Йорк, Оклахома, Вайоминг, Аляска), Австралия (4), Эстония (17), Малайзия (2)
- Силур: Малайзия (2)
Подобное распространение, а также значительная независимость от фаций, указывает на нектонный образ жизни носителей конодонтов.
Использование в стратиграфии
Предполагается, что Cordylodus andresi может быть маркером Cambrian Stage 10.
Виды
- C. andresi
- C. angulatus
- C. caboti
- C. caseyi
- C. drucei
- C. excavatus
- C. intermedius
- C. lindstromi
- C. primitivus
- C. prion
- C. proavus
- C. rotundatus
- C. viruanus
Источники
- Основы палеонтологии, 11-й том - с.495
- База данных палеонтологии
- Cordylodus - Wikipedia (en)
- Состав аппарата и архитектура Cordylodus pander - концепции гомологии у примитивных конодонтов