Галезавр
Галезавр (лат. Galesaurus, от греческих корней «ласка» и «ящерица») — доисторический плотоядный терапсид, живший между индусским и оленекским веками на территории современной Южной Африки. Он был ошибочно классифицирован как динозавр сэром Ричардом Оуэном в 1859 году.
Примечательно, что галезавр был упомянут в первом выпуске журнала Nature в 1869 году, где Т. Х. Хаксли выразил уверенность, что в конечном итоге будет доказано, что это динозавр. Однако в настоящее время считается, что это был не динозавр, а цинодонт.
История изучения
Первый образец галезавра был первоначально обнаружен в бассейне Кару в Южной Африке и описан натуралистом сэром Ричардом Оуэном в 1859 году. Оуэн назвал образец Galesaurus planiceps, но неправильно классифицировал галезавра как новый вид динозавров. Оуэн предположил, что Галезавр был рептилией, потому что его череп напоминал Rhopalodon, синапсид, который также был ошибочно классифицирован как динозавр. Несмотря на классификацию галезавра как динозавра, Оуэн отметил, что галезавр был удивительно похож на млекопитающего. Образец типа Galesaurus Оуэна был значительно раздавлен, а зубы плохо сохранились. Только недавно были обнаружены сочлененные скелеты галезавра, чьи хорошо сохранившиеся посткраниальные кости позволяют лучше понять морфологию галезавра; теперь считается цинодонтом.
Другие окаменелости Galesaurus planiceps, которые первоначально были идентифицированы как Glochinodon detinens в 1916 году и Glochinodontoides gracilis в 1924 году, были субъективно синонимами Galesaurus planiceps в 1972 году.
Описание
Самый большой из обнаруженных черепов галезавра составляет примерно 12 сантиметров (4,7 дюйма) в длину. Более крупные остатки указывают на то, что взрослый галезавр имеет длину примерно от 75 до 80 сантиметров (от 30 до 31 дюйма). Считается, что у цинодонтов, включая галезавра, были раскидистые позы.
Исследование Galesaurus обнаруживает два различных морфа, изящный и устойчивый. Основные различия между двумя морфами заключаются в грудном и тазовом поясах, а также в тонких различиях передних и задних конечностей. Морфологические различия могут быть связаны с половым диморфизмом, онтогенезом или наличием двух подвидов.
Череп
Череп галезавра обычно широкий и низкий, самая широкая часть приходится на область скуловых дуг. Морда тупая.
Носовые кости галезавра необычайно велики, они сужены посередине и выходят за переднюю часть ноздрей. Лист кости образует перегородку верхней челюсти, которая выстилает дно ноздря и простирается назад между носовой и верхней челюстями. В черепе имеется перегородчато-верхнечелюстное отверстие. Верхняя челюсть составляет значительную часть боковой стенки рыла и контактирует со слезной и скуловой костью сзади. Формина прокалывает верхнюю челюсть, особенно в области клыка. Имеются два крупных отверстия над пятым и шестым задними клыками. Восходящий отросток предчелюстной кости дорсально перекрывает носовую. В передней части восходящего отростка есть небольшое отверстие, называемое передним предчелюстным отверстием.
У галезавра большие слезы пятиугольной формы с плоской внешней поверхностью. Ямка присутствует медиальнее crista lacrimalis. Эта ямка соединена двумя каналами, расположенными один над другим, с слезным каналом, который открывается в носовую полость. Префронтальные кости проходят на полпути вдоль границы слезных костей, пока не встречаются с заглазничными в середине верхней границы орбит, образуя верхний край орбиты. Как и у других цинодонтов, лобная кость исключена из орбитального края префронтальной и заглазничной.
Зубы
Верхние зубы галезавра расположены на альвеолярных отростках предчелюстной и верхней челюсти. Небные зубы отсутствуют у Galesaurus. Первый задний клык Galesaurus имеет только один бугорок, в то время как другие заднеклыковые зубы уплощены и имеют два изогнутых бугорка. Второй зуб содержит длинный передний бугорок и короткий задний бугорок. Основание резцов широкое, но коронка сужается к концу. Клыки и задние клыки сдвинуты к внешнему краю верхней челюсти, что дает нижним зубам достаточно места для прилегания медиально к верхним зубам, когда челюсть закрыта. Считается, что замена зубов после клыка происходит на протяжении всей жизни. Верхняя челюсть составляет большую часть боковой стенки рыла. Он состоит из тела, лобного, скулового, небного и альвеолярного отростков. Тело длинное, незаметное, охватывает полость верхнечелюстной пазухи. Верхняя пазуха открывается в носовую полость дорсальнее вторичного неба и кпереди от неба. Он идет кпереди и продолжает сужаться, пока полость не кончится ниже заднего удлинения корней клыка. Предполагается, что эта полость служила цинодонтом, эквивалентным альвеолярным каналам млекопитающих. На верхней челюсти есть два больших отверстия, выше пятого и шестого задних клыков.
Палеобиология
Передвижение
Во время передвижения цинодонта осевой скелет вряд ли будет изгибаться и расширяться в сагиттальной плоскости, как это происходит у млекопитающих. Вместо этого считается, что цинодонты перемещаются за счет боковых волнообразных движений — типичного осевого движения рептилий. Считается также, что цинодонты имели двигательные движения в плечевой кости, которые типичны для передвижения млекопитающих. Присутствие в движении цинодонтов черт как рептилий, так и млекопитающих указывает на переход между этими двумя классами.
Сравнение галезавра и тринаксодона
Галезавра часто сравнивают с тринаксодоном, более производным базальным цинодонтом, потому что Thrinaxodon — самый известный из всех эпицинодонтов. Galesaurus и Thrinaxodon также очень похожи по морфологии, оба относятся к раннему триасу и оба обнаружены в бассейне Кару в Южной Африке. Хотя Galesaurus и Thrinaxodon похожи по внешнему виду, у них есть ряд различий в их черепах. У Galesaurus высота скуловой дуги имеет положительную аллометрию, что указывает на то, что у пожилых людей Galesaurus были более крупные и развитые жевательные мышцы, чем у Thrinaxodon. Развитие угла скуловой дуги у взрослого галезавра указывает на то, что поверхностная жевательная мышца также стала более развитой по сравнению с Thrinaxodon. Время развития заднего сагиттального гребня у Galesaurus происходит позже, чем у Thrinaxodon. Задний сагиттальный гребень развивается у Thrinaxodon на поздней ювенильной стадии, тогда как он появляется только во взрослой стадии Galesaurus. В то время как у всех взрослых Thrinaxodon развивается передний сагиттальный гребень, эта структура отсутствует у большинства экземпляров Galesaurus. Отсутствие переднего сагиттального гребня указывает на то, что передние волокна височной мышцы не так развиты у Galesaurus, как у Thrinaxodon. Ширина черепа, которая указывает на латеральное расширение скуловых дуг, варьируется у галезавров и триаксодонов. Галезавр имеет положительно аллометрическую ширину черепа, в то время как ширину черепа изометрично у Thrinaxodon. Это указывает на то, что у галезавра была более развитая приводящая мускулатура. Принимая во внимание различия в приводящей мускулатуре и большой медиальный сдвиг нижней челюсти в пределах височного окна, можно сделать предположение, что у галезавра были сильно развитые жевательные мышцы. Внешний затылочный гребень Galesaurus увеличивался во время роста, хотя он отсутствовал у молодых Thrinaxodon и слабо развит у взрослых. Размер внешнего затылочного гребня указывает на увеличенные, более сильные затылочные мышцы у Galesaurus, но относительно более слабые затылочные мышцы у Thrinaxodon. У галезавра также был больший максимальный размер черепа, чем у тринаксодона. Присутствие сравнительно более толстой периферической ламеллярной ткани у Thrinaxodon и выраженного онтогенетического развития заднего сагиттального гребня предполагает, что Galesaurus достиг половой зрелости позже, чем Thrinaxodon.
В онтогенезе и Galesaurus, и Thrinaxodon претерпевают изменения в задней проекции заглазничного, заднего сагиттального гребня и внешнего затылочного гребня. Онтогенетические изменения, которые были уникальными для галезавра, включают большой сдвиг относительного положения нижней челюсти в пределах височного отверстия, изменение эктокраниальной морфологии носо-носового шва, слияние экзокциптальной кости с тремя окружающими ее затылочными костями и развитие полового члена. диморфизм у взрослых. Напротив, онтогенетические изменения, которые были уникальны для галезавра, включают наличие межптеригоидной пустоты у маленьких молодых особей, изменение эктокраниального следа лобно-теменного шва, изменение формы теменного отверстия и уничтожение заднего теменно-теменного шва.