Цянод
Цянод (лат. Qianodus) - род челюстных позвоночных, известных по разрозненным зубам из нижнего силура (Аэрон, около 439 млн лет назад) из Китая. Типовой и единственный вид, Qianodus duplicis, известен по составным зубным элементам, называемым зубными мутовками. Каждая мутовка состоит из нескольких поколений зубов, расположенных на спиралевидном основании. Зубные мутовки цянода представляют собой древнейшие бесспорные остатки зубастого позвоночного, предшествующие ранее зарегистрированным случаям примерно на 14 миллионов лет. Образцы, отнесенные к этому роду, были найдены в известняковых конгломератах формации Жунси, обнаженных вблизи деревни Лэйцзятунь в провинции Гуйчжоу, Китай. Эти горизонты были интерпретированы как приливные отложения, являющиеся частью мелководных морских отложений формации Жунси.
Морфология
Цяноду известен по 23 зубным завиткам различной степени сохранности, размер которых варьируется от 1,5 до 2,5 мм. Заметной особенностью завитков является пара рядов молочных зубов, расположенных на приподнятой медиальной области основания завитка. Эти зубы постепенно увеличиваются в размере по направлению к внутренней (язычной) части завитка. Завитки цянода отличаются от завитков других позвоночных смещением между двумя рядами первичных зубов. Асимметрия такого расположения зубов отражена в образцах, которые демонстрируют либо левую, либо правую конфигурацию более губного (прародительского) зубного ряда. Это рассматривается как свидетельство расположения зубных завитков на противоположных сторонах челюсти, и в сочетании с другими доказательствами свидетельствует о том, что зубной ряд цянода был сформирован из близко расположенных зубных завитков, распределенных по длине челюсти.
Основание завитка высокое и имеет крутые боковые грани, на которых расположены дугообразные ряды мелких вспомогательных зубцов, ориентированных параллельно гребню завитка. Самые ранние дополнительные зубы в каждом ряду находятся на кончике спирали завитка, расположенной ближе к губной стороне относительно молочных зубов.
В отличие от постоянно выпадающих зубов современных акул, зубные завитки цянода сохраняли свои зубы и увеличивались в размерах на протяжении всей жизни животного. Постепенное увеличение основных зубов и расширение их основания было реакцией на непрерывное увеличение размера челюсти в процессе развития.
Два из завитков цянода имеют заметно меньшие размеры и меньшее количество поколений зубов, что свидетельствует об их ранних стадиях развития. Сравнение с более многочисленными зрелыми завитками позволяет предположить, что первыми появились первичные зубные ряды, тогда как добавление боковых (дополнительных) зубов произошло позже в процессе развития.
Филогенетическое положение
Цянод отнесен к стволовой группе хрящевых на основании зубных признаков, полученных из ограниченного числа доступных образцов. Отдельные зубчатые завитки встречаются у обоих основных клад коронной группы гнатостом — как у костных рыб, так и у хрящевых рыб, но не у их панцирных предков. Предполагается, что зубной ряд цянодус на основе мутовки является производным признаком хрящевых среди челюстных позвоночных. Это отмечено у нескольких стволовых линий, включая климатиидных акантодий.