Арканотерий
Арканотерий (лат. Arcanotherium) – род примитивных хоботных, живших в позднем эоцене и раннем олигоцене на территории Северной Африки. Подобно оманитерию, занимает по размерам промежуточное положение между баритерием и нумидотерием, являясь при этом родственной им кладой. Монотипический род, включающий единственный вид - A. savagei.
История находок
На данный момент единственным местом, где обнаружены остатки арканотерия, является местечко Дор-эль-Тальха в Ливии. Описанная первоначально как Numidotherium savagei, находка в связи со своими особеными чертами, вроде промежуточного положения между строго лофодонтными и бунолофодонтными хоботными была выделена в отдельный род Arcanotherium.
Описание
На сегодняшний день существуют разрозненные остатки представителей этого рода, которые, однако, включают фрагменты черепа, части опорно-двигательного аппарата и позвоночника. Голотип, обозначенный как BMNHM. 82163a, представляет собой частичную правую ветвь нижней челюсти с зубами с второго премоляра по третий моляр. Она в хорошем состоянии, практически цела, за вычетом суставных прикреплений. Как можно судить, она принадлежит неполовозрелой особи. Существует также большое число паратипов, включающих суставную впадину левой лопатки, нижние медиальные резцы, левую локтевую кость, ассоциированные фрагменты левой и правой бедренной кости, фрагментированный атлант (верхний позвонок) и проч. В их число входит частичная левая ветвь нижней челюсти с эрозированными вторым и третьим молярами, несомненно, принадлежавшая при жизни той же особи, что и голотип.
Собранная из отдельных фрагментов нижняя челюсть молодого арканотерия практически цела и имеет в правой части ряд зубов. Как можно судить, животное обладало тремя премолярами, тремя молярами и двумя резцами (один из которых восстановлен по наличию альвеолы в челюсти). Ввиду отсутствия клыков в зубном ряду имелась большая диастема. Коренные зубы имели два эмалевых гребня (были билофодонтными), но задний нес на себе также третий. Но эмалевые валики были не особенно выражены, и зубы арканотерия можно охарактеризовать как бунодонтные (зубы такого типа свойственны всеядным животным). Также стоит отметить, что зубной ряд арканотерия был менее лофодонтный, чем у баритерия и нумидотерия, и обладал различимыми кончиками бугорков, слегка приподнятыми над гребнями. Премоляры были моляризованы, то есть напоминали моляры. Симфиз нижней челюсти был характерно коротким и доходил лишь до второго премоляра, но при этом был довольно массивным, напоминая в этом отношении баритерия.
Атлант зверя также весьма характерен. При виде спереди нервный отросток (tuberculum dorsale) образует удлиненный поперечный гребень, почти такой же ширины, как и нервный канал. Несмотря на то, что после смерти он был истерт, его прочность и боковое удлинение очень похожи на те, которые наблюдаются на атланте меритерия. Эта морфология сильно отличается от морфологии нервного отростка атланта, принадлежащего нумидотерию (UO-K 1-1-22), который представляет собой небольшой поперечный гребень, намного уже нервного канала.
В 1995 году была описана локтевая кость арканотерия, лишенная лишь локтевого отростка, причем впоследствии отросток нашелся. Форма этого локтевого отростка, и особенно его заднее продолжение, совершенно отличается от таковой у ранних Elephantiforms и более продвинутых хоботных, у который он гораздо более массивен, но слабо приподнят проксимально и гораздо менее расширен назад. Отросток локтевого отростка A. savagei очень похож на отросток UO-K 061, приписываемого нумидотерию, как показали Mahboubi et al. Оба они отличаются от такового у баритерия, у которого он гораздо более ориентирован проксимально и менее вытянут назад, с более симметричным утолщением конца. Однако сходство локтевых отростков нумидотерия и арканотерия остается неоднозначным: на локтевой кости N. koholense (UO-K 061) наблюдаются отчетливые следы тератологии с патологическим ростом кости, соединяющим проксимальную половину лучевой кости с локтевой. У этого экземпляра лучевая кость аномально массивная: диафиз почти в два раза больше, чем у других известных лучевых костей нумидотерия такой же длины. Более того, в коллекции Эль-Кохола имеется лишь еще одна локтевая кость с сохранившимся локтевым отростком, и этот экземпляр имеет форму, очень похожую на форму, наблюдаемую на известных локтевых суставах баритерия. Поэтому пока трудно установить форму локтевого отростка нумидотерия, а следовательно, и судить о значении его сходства с B. Grave или A. savagei
Классификация
Классификация рода Arcanotherium неоднозначна. Согласно мнению Корта (Court), сам вид A. savagei входит в род Нумидотерий, что якобы подтверждается признаками, общими между N. koholense и A. savagei и отличными от Barytherium. Однако такая классификация поддерживается не всеми, сами приведенные Кортом в качестве доказательства признаки могут не подтверждаться: так, наличие ямки для круглой связки на головке бедренной кости, наличие энтепикондилярного отверстия на плечевой кости и соответствующий размер поддерживающих и наружных поверхностей таранной кости не может быть проверен для A. savagei, поскольку эти части его анатомии попросту неизвестны. Стоит отметить также, что ряд приведенных признаков, якобы «диагностических» для нумидотерия, встречаются у тех же меритериев. Иные упомянутые различия на деле попросту отсутствуют. Таким образом, теория Корта имеет слабые места.
Исследование остатков арканотерия привело к неожиданным результатам. Нижняя челюсть представляет собой своеобразную "мозаику", состоящую как из характерных для других ранних хоботных, обладающих лофодонтным типом зубов, признаков, так и из черт, присущих меритериям и ранним слонообразным (elephantiforms). При том она обладает и уникальными характеристиками. Симфиз, доходящий до второго премоляра, присущ нумидотерию, в то время как у меритерия он достигает третьего-четвертого премоляра, а у баритерия - четвертого премоляра-первого моляра. Как заметил Корт в 1995 году, у A. savagei, по сравнению с N. koholense, горизонтальные ветви челюсти значительно более прочные, с постепенным утолщением, начинающимся на уровне первого премоляра, что очень похоже на то, что наблюдается на нижней челюсти Barytherium grave и Moeritherium. Кроме того, передний край восходящего отростка нижней челюсти A. savagei на уровне середины третьего моляра расположен более передне, чем у N. koholense, где он находится позади указанного зуба. У дейнотериев и ранних слонообразных это положение совпадает с A. savagei, а вот у ранних хоботных Phosphatherium escuillei и Daouitherium rebouli - с N. koholense.
Таким образом, в свете особенностей строения, часть которых ближе к анатомии меритериев и слонообразных, нежели нумидотериев, взгляд Корта на различия остатков арканотерия и нумидотерия как на внутриродовую вариацию является, по-видимому, не вполне соответствующем действительности.
Хоботные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы
- Numidotherium savagei (?)