Анконаст
Анконаст (лат. Anconastes) — вымерший род диссорофоидных темноспондилов в семействе Trematopidae. Он известен по двум образцам из позднекаменноугольной формации Катлер в северо-центральной части штата Нью-Мексико на юго-западе США. Название рода происходит от двух греческих корней: ankos («горная долина или долина») и nastes («житель»), которые относятся к типовой местности каньона Эль-Кобре, где были обнаружены образцы. Название вида происходит от латинского слова vesperus («западный»). Более полный экземпляр, голотип, представляет собой частичный череп с сочлененными нижними челюстями и значительной частью посткраниального скелета. Менее полный экземпляр, паратип, состоит только из правого края черепа с сочлененной нижней челюстью.
Описание
При первоначальном описании были признаны только три других таксона трематопидов: ахеломы, актиобата и «трематопса» (теперь синоним ахеломы); Ecolsonia, которая сейчас рассматривается большинством учёных как трематопид, недавно была переписана как диссорофид на основе нового материала. Berman et al. предложил две аутапоморфии: (1) внутренний нарис, который вдвое меньше его длины; и (2) плотное покрытие неперекрывающихся чешуек или остеодерм в области спины. Далее они дифференцировали Anconastes от Acheloma и Trematops по нескольким признакам: (1) большая орбита с шириной, равной 1/3 длины средней линии черепа; (2) короткая подглазничная перемычка с выходом верхней челюсти на глазничный край; (3) заостренная морда без заметного дорсомедиального расширения зачатков; (4) носовые, лобные и теменные кости примерно одинаковой длины; (5) теменные кости примерно в три раза длиннее задних костей; (6) лобные кости не выходят за передний край орбиты; (7) большие межптеригоидные пустоты; (8) открытый базикраниальный сустав; и (9) отсутствие внутреннего отверстия или кости. Они дифференцировали Anconastes от Actiobates по наличию квадратично-скуловой кости, вносящей существенный вклад в вентральный край слуховой вырезки.
В более поздних обзорах диагностические функции были уточнены до нескольких оригинальных функций, предложенных Berman et al. с изучением дополнительного трематопидного материала и описанием новых таксонов.
Классификация
Обзор предыдущих исследований взаимоотношений трематопидов показывает, что семья, как правило, анализируется двумя способами. Хотя каждый подход подтверждает как монофилию Trematopidae, так и его положение как сестринскую группу Dissorophidae, тонкие различия в методологии привели к разному восприятию взаимоотношений трематопидов.
Во-первых, кладистический анализ взаимоотношений внутри группы трематопидов был оценен с использованием одного таксона в качестве внешней группы, при этом аберрантные формы были исключены из анализа в целом. Дилкс (1990) был первым, кто показал, что анконаст, фонерпетон и ахелома образуют монофилетическую сестринскую группу по отношению к Амфибаму (Amphibamus (Anconastes (Phonerpeton, Acheloma))). Ecolsonia и Actiobates не были включены в это исследование в то время, потому что их обычно считали диссорофидами или молодью, соответственно. Sumida et al. (1998) провели аналогичный кладистический анализ при описании Тамбахии, в значительной степени основывая выбор состояний характера и внешних групп на работе Дилкса (1990) и Дейли (1994). Они пришли к выводу, что монофилетические Trematopidae состояли из двух сестринских групп, состоящих из Tambachia и Anconastes в одной кладе и Acheloma и Phonerpeton в другой (Amphibamus (Tambachia, Anconastes) (Acheloma, Phonerpeton)). Как и в более ранних работах, Sumida et al. (1998) использовали только Amphibamus для сравнений с внешними группами и исключили Ecolsonia и Actiobates из этого анализа, несмотря на растущие доказательства того, что ни одна из форм не может считаться диссорофидом (Daly, 1994).
Во-вторых, трематопиды были включены в более крупномасштабные филогенетические исследования диссорофоидных и темноспондильных отношений. Хотя Ecolsonia и Actiobates также были включены в большинство этих случаев, кодирование признаков трематопидов часто основывалось в основном только на наиболее известных формах, исключая более половины потенциальных членов семейства из анализа. Дейли (1994) включил Trematopidae в свой анализ взаимоотношений амфибамид вместе с Ecolsonia. Анализ поместил Ecolsonia за пределами Trematopidae; однако, хотя обсуждались несколько различных таксонов трематопидов, кодирование признаков для группы в целом было основано в основном на ахеломах. Последующие авторы следовали этой тенденции, кодируя признаки трематопидов, используя только Acheloma и Phonerpeton (Ruta, Jeffery & Coates, 2003; Schoch & Rubidge, 2005; Anderson et al., 2008; Fröbisch & Reisz, 2008). Целью этих исследований было не изучение взаимоотношений внутри группы трематопид; тем не менее, подход сохранял монофильность для трематопидов, позволяя эффективно использовать кладу для сравнения вне групп. Однако разрешение внутри группы было потеряно из-за этого метода, и разнообразие, существующее в пределах Trematopidae, как подчеркнуто Sumida et al. (1998) остались без вести. В результате такие формы, как Ecolsonia и Actiobates, не смогли объединиться с производными таксонами трематопидов, такими как Acheloma, и выпали за пределы клады.
Внутри Trematopidae Actiobates, Ecolsonia, Anconastes и Tambachia образуют кладу, основанную, главным образом, на верхней челюсти и вентральном краю орбиты в отсутствие. Интересно, что и Ecolsonia, и Actiobates могут иметь более поздних предков с Anconastes и Tambachia (два трематопида, часто не попадающие в анализ), чем у Acheloma или Phonerpeton. Это может объяснить случаи, когда Ecolsonia выпадала за пределы Trematopidae, когда кодирование признаков трематопидов было типичным только для Acheloma или Phonerpeton. Кроме того, замена супратимпанической полки дермальным скульптурированием вдоль дорсального края отической выемки была названа признаком, объединяющим Dissorophidae (Daly, 1994), и использовалась для аргументации определения Ecolsonia как диссорофида (Berman et al., 1985). Однако этот признак не может быть достоверным, потому что недавно описанный диссорофид Cacops morrisi (Reisz et al., 2009) сохраняет супратимпанальный выступ вдоль дорсальной границы своей отической вырезки.
Anconastes - бесспорный трематопид, который чаще всего обнаруживается как родственный таксон Тамбахии из раннего пермского карьера Бромакер в Германии. Ниже представлена кладограмма Polley & Reisz (2011):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||