Аллодапозух
Аллодапозух (лат. Allodaposuchus) — это вымерший род крокодилиформ, включающий четыре вида, обитавших в современной южной Европе во время кампанского и маастрихтского веков позднего мела. Хотя обычно классифицируется как не крокодилий крокодиломорф, он иногда считается одним из самых ранних настоящих крокодилов. Allodaposuchus — один из наиболее распространенных позднемеловых крокодиломорфов из Европы, окаменелости которого известны из Испании, Румынии и Франции.
Описание
Как и многие другие меловые крокодиломорфы, Allodaposuchus имеет относительно небольшой размер тела по сравнению с живыми крокодилами. Самый крупный известный экземпляр Allodaposuchus принадлежит особе, длина которой, вероятно, была около 3 метров (4,8 фута). Хотя форма у разных видов разная, в целом у Allodaposuchus короткий, уплощенный и округлый череп. У Allodaposuchus предшественников есть бривирострин или череп с «короткой носом» с рылом примерно такой же длины, что и крышка черепа (область за глазными впадинами), а у A. subjuniperus есть мезорострин или череп с рылом, которое длиннее крышки черепа. Главной особенностью, которая отличает виды Allodaposuchus от других родственных крокодиломорфов, является ориентация бороздки в задней части черепа, называемая краниоквадратным проходом; в отличие от краниоквадратных пассажей других крокодиломорфов, которые видны только в задней части черепа, черепно-квадратный пассаж у Allodaposuchus виден, если смотреть на череп со стороны.
История изучения
Существует четыре описанных вида Allodaposuchus. Типовой вид Allodaposuchus, A. priordens, был назван венгерским палеонтологом Францем Нопчем в 1928 году из Валиоара, Румыния. Нопча обнаружил фрагменты костей в месторождении бассейна Хагег, которое относится к позднему маастрихтскому этапу — самому концу позднего мела. Несколько частичных черепов из Испании и Франции были приписаны A. предшественникам в 2001 году. Некоторые из этих черепов были получены из отложений кампанского возраста, немного старше, чем в Румынии, а это значит, что вид должен существовать около 5 миллионов лет. В 2013 году второй вид Allodaposuchus, A. subjuniperus, был назван на основе черепа из поздне маастрихтской конкской свиты, входящей в группу тремпа, в провинции Уэска, Испания. Череп был найден под деревом можжевельника, корни которого выросли между костями, отсюда и название вида subjuniperus или «под можжевельником» на латыни. Исследование 2013 года также показало, что французские и испанские окаменелости, относящиеся к A. предшественникам в 2001 году, могут фактически представлять новый неназванный вид Allodaposuchus, в настоящее время идентифицируемый как Allodaposuchus sp. Исследование, опубликованное в 2005 году, показало, что эти окаменелости принадлежат нескольким различным родам крокодиломорфов и что исходный румынский материал слишком фрагментарен, чтобы приписывать его собственному роду, что делает Allodaposuchus nomen dubium или «сомнительным именем». Тем не менее, исследование 2013 года подтвердило отличие румынского материала от других европейских меловых крокодиломорфов и, следовательно, подтвердило обоснованность Allodaposuchus как рода.
В 2014 году A. palustris был описан по частичному черепу и другим фрагментам скелета, найденным в отложениях маастрихтской эпохи формации Тремп в ископаемом месте под названием Фумания-Юг в южных Пиренеях. Эти остатки позволили сделать первое подробное описание постчерепной (не черепной) анатомии Allodaposuchus. Четвертый вид Allodaposuchus, A. hulki, был назван в 2015 году и также произошел из свиты Тремп, хотя на этот раз в местности под названием Casa Fabà. Вид назван в честь Халка из Marvel Comics, в связи с особенностями на костях, которые предполагают, что у него были сильные мышцы.
Классификация
Allodaposuchus — один из самых ранних представителей клады крокодилов, группы, включающей всех современных крокодилов. Предки Allodaposuchus и других крокодилов были частью более крупной эволюционной группы Eusuchia, возникшей в раннем меловом периоде. Allodaposuchus является частью эволюционного распространения эузухий, которое произошло позже в меловом периоде, когда они распространились на несколько континентов.
Когда Allodaposuchus был описан, предположили, что это был близкий родственник Leidyosuchus, крокодиломорфа из Канады. Тем не менее, Nopsca может основывать это назначение только на нескольких фрагментах кости. После того, как более полный материал был обнаружен в Испании и Франции, Allodaposuchus был переосмыслен как некрокодийский евсухий в 2001 году. В исследовании 2001 года была обнаружена тесная связь между Allodaposuchus и Hylaeochampsa, эузухией из раннего мелового периода Англии. Филогенетический анализ 2010 года подтвердил связь, сходную с Nopsca, путем размещения Allodaposuchus в составе Alligatoroidea, группы крокодилов, в которую входят современные аллигаторы и Leidyosuchus. Самые последние филогенетические анализы Allodaposuchus, опубликованные вместе с описаниями A. palustris в 2014 г. и A. hulki в 2015 г., помещают его в Crocodylia, но за пределами Alligatoroidea в качестве сестринского таксона (ближайшего родственника) клады Brevirostres, которая включает Alligatoroidea и Crocodyloidea. , группа, включающая крокодилов и их ближайших вымерших родственников. Согласно этим исследованиям, Allodaposuchus более тесно связан с Alligatoroidea и Crocodyloidea, чем с третьей основной группой живых крокодилов, Gavialoidea, которая включает в себя современных гавиалов. Среди вымерших групп Allodaposuchus наиболее тесно связан с родом Borealosuchus, существовавшим в Северной Америке от позднего мела до эоцена, и семейством Planocraniidae, существовавшим в Северной Америке, Европе и Азии от палеоцена до эоцена.