Маврикийский чубатый попугай
Маврикийский ширококлювый попугай или чубатый вороний попугай (Lophopsittacus mauritianus) - крупный вымерший попугай семейства Psittaculidae. Он был эндемиком Маскаренского острова Маврикий. Впервые этот вид был назван «индийским вороном» в голландских корабельных журналах, начиная с 1598 года. Известно лишь несколько кратких современных описаний и три изображения. Впервые этот вид был научно описан в 1866 году на основе субфоссильной мандибулы, но она не была связана со старыми описаниями до тех пор, пока не был вновь обнаружен подробный набросок 1601 года, который совпадал как с субфоссильной, так и с описаниями. Неясно, с какими другими видами он был наиболее тесно связан, но он был классифицирован как член трибы Psittaculini, наряду с другими маскаренскими попугаями. Он имеет сходство с родригесским попугаем («Necropsittacus rodricanus») и, возможно, является его близким родственником.
Голова ширококлювого попугая была крупной по сравнению с телом, а на передней части головы имелся отчетливый хохолок из перьев. У птицы был очень большой клюв, сравнимый по размеру с клювом гиацинтового макао, который позволял ей раскалывать твердые семена. Судя по костям, этот вид отличался большим половым диморфизмом по общему размеру и размеру головы, чем любой из ныне живущих попугаев. Точный окрас неизвестен, но современное описание указывает на то, что он имел несколько цветов, включая синюю голову и, возможно, красное тело и клюв. Считается, что этот вид был слабым летуном, но не бескрылым. Вид вымер примерно в конце XVII века из-за вырубки лесов, хищничества инвазивных видов и, возможно, охоты.
Таксономия
Самые ранние известные описания ширококлювого попугая были сделаны голландскими путешественниками во время Второй голландской экспедиции в Индонезию, возглавляемой голландским адмиралом Якобом Корнелисом ван Неком в 1598 году. Они появились в отчетах, опубликованных в 1601 году, которые также содержат первую иллюстрацию этой птицы, наряду с первой иллюстрацией дронта. Описание к иллюстрации гласит: «5* Птица, которую мы назвали «индийской вороной», более чем в два раза крупнее попугаев, двух или трех цветов». Голландские моряки, посетившие Маврикий, классифицировали ширококлювых попугаев отдельно от попугаев и называли их «„Indische ravens“» (в переводе - «индийские вороны» или «индийские вороны») без сопутствующих полезных описаний, что приводило к путанице при изучении их дневников. Голландский художник Якоб Сэвери жил в доме в Амстердаме под названием «В индийском вороне» до 1602 года, поскольку в то время голландские дома имели вывески вместо номеров. Хотя он и его брат, художник Ролант Савери, не рисовали этот вид и, судя по всему, не перевозили его с Маврикия, они могли прочитать о нем или услышать от знакомых последнего при дворе императора Рудольфа II (Ролант рисовал другие вымершие маврикийские виды в императорском зверинце).
Британский натуралист Хью Эдвин Стрикленд в 1848 году отнес «индийских воронов» к роду птиц-носорогов «Buceros», поскольку на иллюстрации 1601 года он принял выступ на лбу за рог. Голландцы и французы также называли южноамериканских макак «индийскими воронами» в XVII веке, и это название использовалось для птиц-носорогов голландцами, французами и англичанами в Ост-Индии. Английский путешественник сэр Томас Герберт в 1634 году назвал ширококлювого попугая «какаду» (какаду) с описанием «птицы, похожие на попугаев, свирепые и неукротимые», но натуралисты не поняли, что он имел в виду одну и ту же птицу. Даже после того, как были найдены окаменелости попугая, соответствующего описанию, французский зоолог Эмиль Усталет в 1897 году утверждал, что «индийский ворон» - это птица-носорог, остатки которой ждут своего открытия. Маврикийский орнитолог Франс Стауб поддерживал эту идею до 1993 года. На острове никогда не находили остатков птиц-носорогов, и, за исключением вымершего вида из Новой Каледонии, птицы-носороги не встречаются ни на одном из океанических островов.
Первым известным вещественным остатком ширококлювого попугая была субфоссильная нижняя челюсть, собранная вместе с первой партией костей дронта, найденных в болоте Маре-о-Сонгес. Британский биолог Ричард Оуэн описал эту нижнюю челюсть в 1866 году и определил ее как принадлежащую крупному виду попугаев, которому он дал биномиальное название «Psittacus mauritianus». Голотипный экземпляр в настоящее время утерян. Общее название «ширококлювый попугай» было впервые использовано Оуэном в лекции 1866 года. В 1868 году, вскоре после того, как был заново обнаружен дневник голландского корабля Ост-Индской компании «Гельдерланд» за 1601 год, немецкий орнитолог Герман Шлегель изучил в нем немаркированный набросок, сделанный пером и тушью. Поняв, что на рисунке, авторство которого приписывается голландскому художнику Йорису Йостенсу Лаерле, изображен попугай, описанный Оуэном, Шлегель установил связь со старыми журнальными описаниями. Поскольку кости и хохолок попугая значительно отличаются от таковых у видов рода Psittacus, британский зоолог Альфред Ньютон в 1875 году отнес его к собственному роду, который назвал Lophopsittacus. Лофос» - древнегреческое слово, означающее „гребень“, а „пситтакос“ - „попугай“. Позднее Теодор Саузиер нашел еще больше окаменелостей, которые в 1893 году описали британские орнитологи Эдвард Ньютон и Ганс Гадоу. Среди них были такие ранее неизвестные элементы, как грудина (грудная кость), бедренная кость, метатарзус, а также нижняя челюсть большего размера, чем та, что была описана первоначально.
В 1967 году американский орнитолог Джеймс Гринвей предположил, что сообщения о серых маврикийских попугаях относятся к ширококлювым попугаям. В 1973 году британский орнитолог Дэниел Т. Холиоак, основываясь на остатках, собранных французским натуралистом-любителем Луи Этьеном Тириу в начале XX века, поместил маленького субфоссильного маврикийского попугая в один род с ширококлювым попугаем и назвал его «Lophopsittacus bensoni». В 2007 году британский палеонтолог Джулиан Хьюм на основании сравнения субфоссилий и сопоставления со старыми описаниями маленьких серых попугаев переклассифицировал его как вид в род Psittacula и назвал его серым попугаем Тириу. Хьюм также переопределил череп, найденный Тириу, который первоначально был отнесен к попугаю Родригеса ('Necropsittacus rodricanus'), как принадлежащий ширококлювому попугаю, сделав его вторым известным черепом этого вида.
Эволюция
Таксономическое родство ширококлювого попугая не определено. Учитывая крупные челюсти и другие остеологические особенности, Ньютон и Гадоу в 1893 году сочли его близким родственником попугая Родригеса, но не смогли определить, относятся ли они к одному роду, поскольку хохолок был известен только у последнего. В 1987 году британский орнитолог Грэм С. Каулз пришел к выводу, что их черепа слишком несхожи, чтобы считать их близкими родственниками.
Многие эндемичные маскаренские птицы, включая дронта, происходят от южноазиатских предков, и британский эколог Энтони С. Чеке и Хьюм предположили, что это может относиться и ко всем попугаям. В плейстоцене уровень моря был ниже, поэтому некоторые виды попугаев смогли заселить некоторые из тогдашних менее изолированных островов. Хотя большинство вымерших видов попугаев Маскаренских островов малоизвестны, ископаемые остатки показывают, что у них были общие черты, такие как увеличенные головы и челюсти, уменьшенные грудные кости и крепкие кости ног. Хьюм предположил, что они имеют общее происхождение в процессе формирования рода Psittaculini, основывая эту теорию на морфологических особенностях и том факте, что попугаи этой группы сумели колонизировать многие изолированные острова в Индийском океане. Возможно, Psittaculini вторгались в этот регион несколько раз, поскольку многие виды были настолько специализированными, что могли значительно эволюционировать на островах с горячей точкой до появления Маскаренских островов из моря.
Описание
У ширококлювого попугая непропорционально большая голова и челюсти, а череп уплощен сверху вниз, в отличие от других маскаренских попугаев. Гребни на черепе указывают на то, что выраженный лобный гребень из перьев был прочно прикреплен и что птица, в отличие от какаду, не могла его поднимать или опускать. Ширина заднего края нижнечелюстного симфиза (место соединения двух половин нижней челюсти) указывает на то, что челюсти были сравнительно широкими. Эскиз «Гельдерланда» 1601 года был изучен в 2003 году Хьюмом, который сравнил чернильный рисунок с карандашным наброском и обнаружил, что на последнем есть несколько дополнительных деталей. На карандашном наброске хохолок изображен в виде хохолка из округлых перьев, прикрепленных к передней части головы у основания клюва, а крылья - округлые, с длинными первичными кроющими перьями, крупными второстепенными перьями и слегка раздвоенным хвостом, причем два центральных перья длиннее остальных. Измерения некоторых из первых известных костей показывают, что длина нижней челюсти составляла 65-78 миллиметров (2,6-3,1 дюйма), ширина - 65 мм (2,6 дюйма), длина бедренной кости - 58-63 мм (2,3-2,5 дюйма), голени - 88-99 мм (3,5-3,9 дюйма), плюсневой кости - 35 мм (1,4 дюйма). Грудина была относительно редуцирована.
Судя по окаменелостям, самцы были крупнее - 55-65 сантиметров (22-26 дюймов) против 45-55 см (18-22 дюймов) у самок. Половой диморфизм в размерах черепов самцов и самок - самый большой среди попугаев. Различия в костях остальных частей тела и конечностей менее выражены; тем не менее, половой диморфизм в общих размерах у этого вида больше, чем у любого другого ныне живущего попугая. Разница в размерах между двумя птицами на рисунке 1601 года может быть связана с этой особенностью. Традиционно единственным современным упоминанием о различиях в размерах ширококлювых попугаев считается рассказ голландского моряка Рейера Корнелиса, написанный в 1602 году, в котором среди животных острова перечислены «большие и маленькие индийские вороны». Полная расшифровка оригинального текста была опубликована только в 2003 году и показала, что запятая в английском переводе была поставлена неверно; вместо «большой и малой» речь шла о «полевых воронах», возможно, о красной и более мелкой лесной вороне Чека.
Окрас
В отношении окраски ширококлювого попугая существует некоторая путаница. Отчет о путешествии ван Нека в 1598 году, опубликованный в 1601 году, содержал первую иллюстрацию попугая с подписью, в которой говорилось, что птица имеет «два или три цвета». Последний рассказ о птице и единственное упоминание конкретных цветов принадлежит немецкому проповеднику Иоганну Кристиану Хоффману в 1673-75 годах:
Также есть гуси, фламинго, три вида голубей разных цветов, пестрые и зеленые перроке, красные вороны с изогнутыми клювами и с синими головами, которые летают с трудом и получили от голландцев название индийских ворон.
Несмотря на упоминание нескольких цветов, такие авторы, как британский натуралист Уолтер Ротшильд, утверждали, что в журнале «Gelderland» птица описана полностью сине-серой, и так она была восстановлена в книге Ротшильда «Вымершие птицы» в 1907 году. Изучение журнала Хьюмом в 2003 году позволило обнаружить только описание дронта. Он предположил, что характерно нарисованная лицевая маска может представлять собой отдельный цвет. В 1987 году Хьюм предположил, что, помимо диморфизма размеров, у полов могли быть разные цвета, что объясняет некоторые расхождения в старых описаниях. Голова, очевидно, была голубой, а в 2007 году Хьюм предположил, что клюв мог быть красным, а остальное оперение - сероватым или черноватым, что встречается и у других представителей Psittaculini.
Поведение и экология
Преториус содержал в неволе различных ныне вымерших маврикийских птиц и описал поведение ширококлювого попугая следующим образом:
Индийские вороны очень красиво окрашены. Они не умеют летать и встречаются нечасто. Этот вид - птица с очень плохим характером. В неволе она отказывается есть. Она предпочла бы умереть, чем жить в неволе.
Хотя ширококлювый попугай мог питаться на земле и быть слабым летуном, его тарзометатарзус (кость голени) был коротким и крепким, что предполагает некоторые дендрологические (обитающие на деревьях) характеристики. Братья Ньютон и многие последующие авторы предположили, что этот вид был нелетающим, из-за очевидных коротких крыльев и большого размера, изображенного на рисунке 1601 года в Гельдерланде. По мнению Хьюма, на карандашном наброске видно, что крылья не особенно короткие. Они кажутся широкими, как это обычно бывает у адаптированных к лесу видов, а алула кажется большой, что характерно для медленно летающих птиц. Стернальный киль уменьшен, но не настолько, чтобы препятствовать полету, поскольку у ловко летающих попугаев «Cyanoramphus» киль также уменьшен, и даже нелетающий какапо с его рудиментарным килем способен скользить. Более того, в рассказе Хоффмана говорится, что попугай мог летать, хотя и с трудом, а на первой опубликованной иллюстрации птица изображена на вершине дерева - невероятная поза для нелетающей птицы. Ширококлювый попугай мог быть поведенчески почти нелетающим, как ныне вымерший норфолкский кака.
Половой диморфизм в размере клюва мог повлиять на поведение. Такой диморфизм характерен и для других попугаев, например, для пальмового какаду и новозеландского кака. В тех видах, где он встречается, самцы предпочитают пищу разного размера, самцы используют клюв в ритуалах, а самцы выполняют специализированные функции в гнездовании и воспитании. Аналогичным образом, большая разница между размерами головы самцов и самок могла отразиться на экологии каждого пола, хотя невозможно определить, каким образом.
В 1953 году японский орнитолог Масаудзи Хачисука предположил, что ширококлювый попугай был ночным, как какапо и ночной попугай, два ныне живущих наземных попугая. Современные свидетельства этого не подтверждают, а орбиты по размеру схожи с орбитами других крупных дневных попугаев. Ширококлювый попугай был зарегистрирован на сухой подветренной стороне Маврикия, наиболее доступной для людей, и было отмечено, что птицы более многочисленны вблизи побережья, что может указывать на то, что фауна таких районов была более разнообразной. Возможно, он гнездился в дуплах деревьев или на скалах, как кубинский амазон. Термины «ворон» или «ворона» могли быть вызваны резким криком птицы, ее поведенческими особенностями или просто темным оперением. В следующем описании голландского книгохранителя Якоба Гранаета 1666 года упоминаются некоторые из сожителей ширококлювого попугая в лесах, что может свидетельствовать о его поведении:
В лесу обитают попугаи, черепахи и другие дикие голуби, озорные и необычайно крупные вороны (ширококлювые попугаи), соколы, летучие мыши и другие птицы, названия которых я не знаю, никогда не видел.
Многие другие эндемичные виды Маврикия были утрачены после колонизации человеком, поэтому экосистема острова сильно разрушена и с трудом поддается восстановлению. До прихода людей Маврикий был полностью покрыт лесами, почти все из которых с тех пор были уничтожены в результате вырубки. Сохранившаяся эндемичная фауна по-прежнему находится под серьезной угрозой. Ширококлювый попугай жил рядом с другими недавно вымершими маврикийскими птицами, такими как дронт, красный рейн, маврикийский серый попугай, маврикийский синий голубь, маврикийская сова, маврикийский лысух, маврикийский гусь, маврикийский чирок и маврикийская ночная цапля. Среди вымерших маврикийских рептилий - седловидная маврикийская гигантская черепаха, куполообразная маврикийская гигантская черепаха, маврикийский гигантский сцинк и круглоостровной норовистый удав. Малая маврикийская летучая лисица и улитка «Tropidophora carinata» жили на Маврикии и Реюньоне, но вымерли на обоих островах. Некоторые растения, такие как казеария тинифолия и пальмовая орхидея, также вымерли.
Диета
Виды, морфологически схожие с ширококлювым попугаем, такие как гиацинтовая ара и пальмовый какаду, могут дать представление о его экологии. Макаки (Anodorhynchus), привычные наземные обитатели, едят очень твердые пальмовые орехи. Многие виды пальм и пальмоподобных растений на Маврикии производят твердые семена, которыми мог питаться ширококлювый попугай, включая «Latania loddigesii», «Mimusops maxima», «Sideroxylon grandiflorum», «Diospyros egrettorium» и «Pandanus utilis». Ширококлювый попугай и другие вымершие маскаренские птицы, такие как дронт и солитер Родригеса, могли достать семена только на небольшой высоте, поэтому, вероятно, были важными уничтожителями семян, способными уничтожить самые крупные семена среди маскаренской флоры.
На основании рентгенограмм Холиоак утверждал, что нижняя челюсть ширококлювого попугая имеет слабое строение, и предположил, что он питался мягкими плодами, а не твердыми семенами. В качестве доказательства он указал на широко расставленные внутренние трабекулы, широкую верхнюю часть клюва, в то время как нёбные дужки были узкими, а также на то, что не было обнаружено ни одного сохранившегося верхнего рострума, что он объяснил его деликатностью. Британский орнитолог Джордж А. Смит, однако, отметил, что четыре рода, которые Холиоак использовал в качестве примеров попугаев с «сильными челюстями» на основе рентгенограмм, - «Cyanorhamphus», «Melopsittacus», «Neophema» и «Psephotus» - на самом деле имеют слабые челюсти в жизни, и что морфология, приведенная Холиоаком, не указывает на силу. В 2007 году Хьюм отметил, что морфология нижней челюсти ширококлювого попугая сопоставима с морфологией самого крупного из ныне живущих попугаев, гиацинтового ары, который с легкостью раскалывает пальмовые орехи. Поэтому вполне вероятно, что ширококлювый попугай питался таким же образом.
Бразильский орнитолог Карлос Ямашита в 1997 году предположил, что когда-то макаки питались плодами и семенами вымершей южноамериканской мегафауны, а позже стали использовать для этого одомашненный скот. Аналогичным образом в Австралазии пальмовый какаду питается непереваренными семенами из помета кассауари. Ямасита также предположил, что черепахи Cylindraspis и дронты в изобилии выполняли ту же функцию на Маврикии, и что ширококлювый попугай с его клювом, похожим на клюв ары, зависел от них, чтобы получить очищенные семена.
Вымирание
Хотя Маврикий уже посещали арабские суда в Средние века и португальские корабли в 1507-1513 годах, они не поселились на острове. Голландская империя приобрела остров в 1598 году, переименовав его в честь голландского штадтхольдера Мориса Нассауского, и с тех пор он использовался для снабжения провизией торговых судов Голландской Ост-Индской компании. Для голландских моряков, посещавших Маврикий с 1598 года и далее, фауна была интересна в основном с кулинарной точки зрения. Из восьми или около того видов попугаев, эндемичных для Маскарен, сохранился только маврикийский эхолотовый попугай. Все остальные, скорее всего, вымерли в результате чрезмерной охоты и вырубки лесов.
Из-за плохой способности к полету, больших размеров и возможной островной послушности ширококлювый попугай был легкой добычей для моряков, посещавших Маврикий, а их гнезда были бы чрезвычайно уязвимы для хищничества завезенных макак и крыс, питающихся крабами. Различные источники указывают на то, что птица была агрессивной, что может объяснить, почему она так долго сопротивлялась интродуцированным животным. Считается, что птица вымерла к 1680-м годам, когда пальмы, на которых она могла прокормиться, начали массово собирать. В отличие от других видов попугаев, которых моряки часто брали с собой в качестве домашних питомцев, нет никаких записей о том, что ширококлювых попугаев вывозили с Маврикия живыми или мертвыми, возможно, из-за клейма, связанного с воронами. Птицы в любом случае не пережили бы такого путешествия, если бы отказывались есть что-либо, кроме семян. В 2013 году Чеке отметил, что об охоте на этот вид никогда не сообщалось и что вырубка лесов в то время была минимальной. Он также предположил, что старые птицы выжили бы еще долго после того, как стало возможным их размножение.