Гипакрозавр
Гипакрозавр (лат. Hypacrosaurus) - растительноядный динозавр, похожий на коритозавра, обитал на территории Северной Америки в меловом периоде 75 - 67 млн лет назад.
История изучения
Первые окаменевшие остатки были найдены в 1910 году Барнумом Брауном в районе реки Ред Дир в Альберте, Канада. Остатки состояли из частичного скелета без черепа, которые Браун описал в 1913 году как Hypacrosaurus altispinus -«похожий на высокого ящера», считалось что этот вид был близок к зауролофу.
В 1924 году Чарлз Гилмор отнес к этому виду частичный скелет с черепом (голотип NMC 8501) из Альберты. В 1917 году Лоуренс Ламбе описал неполный скелет молодой особи как Cheneosaurus tolmanensis (образец NMC 2246). В 1920 году Ричард Свон Лалл и Нельда Райт описали небольшой скелет (AMNH 5461) из Американского музея естественной истории из формации Ту Медисайн, штат Монтана как образец Procheneosaurus. Эти самостоятельные виды считались действительными до середины 1970-х годов, когда Питер Додсон установил, что Cheneosaurus является молодой особью Hypacrosaurus altispinus, а Procheneosaurus - это молодая особь коритозавра.
В 1994 году Джонн Хорнер и Филл Карри описали новый вид Hypacrosaurus stebingeri на основании неполного скелета с черепом (образец MOR 549) из Гласиер Каунти, штат Монтана, США. Позднее вид был дополнен многочисленном скелетным материалом молодых особей и окаменелых кладок яиц, найденных в отложениях Монтаны и Альберты. Они представляют собой крупнейшую известную коллекцию скелетного материала детёнышей, принадлежащих к одному виду гадрозавров.
Описание
Гипакрозавр достигал длины 9 метров (30 футов) и мог весить до 4 тонн.[2] Гребень напоминает гребень коритозавра, но отличается от него тем, что он не такой высокий и более резко сужается к верхней части, имеет более широкое основание и небольшой вырост сзади. Интересно, что дыхательные пути не образуют S-образный изгиб в гребне (по крайней мере у Hypacrosaurus altispinus), в отличие от других ламбеозаврин. Спинные остистые отростки, выступающие из верхней части позвонков, в 5-7 раз превышают их высоту, это придавало гипакрозавру высокую спину в профиль. Как и у большинства гадрозаврид, его скелет в остальном не особенно примечателен, хотя некоторые детали тазовой кости отличительны. Как и другие гадрозавриды, это было дву- или четвероногое растительноядное. Два известных вида, Hypacrosaurus altispinus и Hypacrosaurus stebingeri, не дифференцируются типичным методом уникальных характеристик, поскольку Hypacrosaurus stebingeri был описан как переходный между более ранними ламбеозавринами и более поздним Гипакрозавром. Исследование черепа взрослого Hypacrosaurus stebingeri показывает животное, которое очень похоже на Hypacrosaurus altispinus.
Виды и синонимы
В 2011 году Кирстин Бринг, Девид Эванс и др. провели масштабный морфометрический анализ 38 черепов взрослых особей, принадлежащим 7 видам ламбеозаврин, который показал существенные отличия между коритозавром, гипакрозавром и ламбеозавром, причем род Hypacrosaurus был значительно ближе к коритозавру, чем к ламбеозавру. Видовые же отличия во всех родах были незначительными.
Виды :
- Hypacrosaurus altispinus (BROWN, 1913) - CMN 8501, CMN 8675, ROM 702, ROM 789
- Hypacrosaurus stebingeri (HORNER & CURRIE, 1994) - MOR 455, MOR 549
- Cheneosaurus (Lambe, 1917) - синоним Hypacrosaurus altispinus.
Систематика
Гипакрозавр был ламбеозаврином, и был признан таковым с момента описания его черепа. В пределах клады Lambeosaurinae он ближе всего находится к Lambeosaurus и Corythosaurus. Джек Хорнер и Фил Карри в 1994 году высказали предположение, что вид Hypacrosaurus stebingeri является переходным между Lambeosaurus и Hypacrosaurus altispinus. Майкл К. Бретт-Сурман в 1989 году предположил, что Hypacrosaurus и Corythosaurus - один и тот же род. Эти роды, в частности коритозавр и гипакрозавр, рассматриваются как "шлемовидная" или "покрытая капюшоном" ветвь ламбеозавров, и формируемая ими клада иногда неофициально обозначается Lambeosaurini. Хотя Сузуки и др. в 2004 году, при повторном описании Nipponosaurus, обнаружили тесное родство между Nipponosaurus и Hypacrosaurus stebingeri, что указывает на то, что Hypacrosaurus может быть парафилетическим, это было отвергнуто в более позднем, более полном анализе ламбеозавров, во время проведения которого выяснилось, что два вида гипакрозавра образуют кладу без ниппонозавра, причем коритозавр и олоротитан являются ближайшими родственниками гипакрозавра.
Следующая кладограмма, иллюстрирующая систематическое положение гипакрозавра и его близких родственников, была составлена в 2012 году в ходе филогенетического анализа Альбертом Прието-Маркесом, Луисом М. Чиаппе и Шантану Х. Джоши.
Lambeosaurini |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2013 году была составлена более точная кладограмма:
Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Будучи гадрозавридом, гипакрозавр был крупным дву- или четвероногим растительноядным динозавром, имевшим сложный череп с челюстями, позволявшими делать измельчающее движение, аналогичное жеванию, и его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи, которые содержали сотни зубов, только относительная часть из которых использовалась в конкретное время. Растительный материал обрезался его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеки органами. Он мог собирать растительность до высоты примерно в 4 метра от земли.
Гнездование и рост
Hypacrosaurus stebingeri
откладывал яйца шарообразной формы размером 20 на 18,5 см, с эмбрионами длиной 60 см (24 дюйма). Также были обнаружены новорождённые детёныши длиной около 1,7 м (5,6 фута). Исследования линий роста в зубах эмбриона Hypacrosaurus stebingeri свидетельствуют о длительном времени инкубации, при минимальном времени инкубации 171,4 дня. Молодые и эмбриональные особи имели черепа с лишь незначительным расширением костей, которые в процессе роста сформируют гребень. Скорость роста гипакрозавра была быстрее, чем у аллигатора, и сравнима со скоростью роста страусов, что удалось установить благодаря линиями остановленного роста (аналогично ростовым кольцам в деревьях). Исследования Hypacrosaurus stebingeri Лизы Купер и её коллег показывают, что это животное, возможно, достигало половой зрелости в возрасте от 2 до 3 лет, максимального размера достигало примерно в возрасте от 10 до 12 лет. Окружность бедренной кости в начале репродуктивного возраста составляла около 40% от ее окружности в натуральную величину. Предполагаемая скорость роста Hypacrosaurus stebingeri опережает таковую у тираннозаврид, таких как альбертозавр и тираннозавр; быстро растущие гипакрозавры имели бы больше шансов достичь достаточно большого размера, чтобы иметь оборонительные возможности, и начало размножения в раннем возрасте также было бы выгодно для растительноядного животного.
Функции гребня
Полый гребень гипакрозавра, скорее всего, имел социальные функции, например мог осуществлять визуальный сигнал, позволяющий идентифицировать пол или вид. Также гребень мог выполнять роль резонирующей камеры для создания шума. Гребень и связанные с ним носовые ходы также фигурировали в обсуждениях об теплокровности динозавров, особенно в дискуссиях о носовых раковинах.
Носовые раковины - хрящи или тонкие кости, которые бывают двух типов и могут выполнять две функции. Обонятельные носовые раковины встречаются у всех существующих четвероногих и выполняют обонятельную функцию. Дыхательные носовые раковины обеспечивают предотвращение потери воды через испарение и встречаются только у птиц и млекопитающих, являющихся современными теплокровными животными, которые могут терять много воды во время дыхания, потому что они дышат чаще, чем холоднокровные животные, сходные по размеру, чтобы поддержать их более высокий метаболизм. На основе информации, полученной при компьютерной томографии черепа, Рубен и др. в 1996 году пришли к выводу, что дыхательных носовых раковин, у нанотиранна, орнитомима и гипакрозавра не было, таким образом, не это исследование не дало никаких доказательств того, что эти динозавры были теплокровными.
Палеопатологии
Обнаружение следов зубов на малоберцовой кости гипакрозавра, нанесенных укусом зубов тираннозавра, указывало на то, что этот и другие гадрозавры либо были объектом охоты крупных тероподов, либо тираннозавр был падальщиком и обнаружил мёртвого гипакрозавра.
Терморегуляция
Изучение соотношения кислорода и его изотопов из костей различных частей тела вымершего животного должно показать, какой режим терморегуляции животное использовало в течение своей жизни. Эндотермическое (теплокровное) животное должно поддерживать постоянную температуру во всем его теле (что называется гомеотермией), и поэтому должно быть небольшое изменение в соотношении кислорода и изотопов, измеренных в разных костях. Кроме того, соотношение кислорода и его изотопов значительно отличается при измерении в теле экзотермического (теплокровного животного). Кислородно-изотопные соотношения, рассчитанные для гипакрозавра, предполагают, что эти соотношения мало изменялись, что указывает на то, что гипакрозавр был гомеотермом и, вероятно, был теплокровным. Это идёт в разрез с высказанным в 1996 году предположением Рубена и др., о том что гипакрозавр не был теплокровным, что было основано на отсутствии носовых раковин.
Тафономия
Тафономия - это изучение процессов, происходящих в организме после его смерти, которое включает в себя изучение сохранения тканей, причин смерти и обстоятельств захоронения. Большая, моноспецифическая группа Hypacrosaurus stebingeri в Монтане была интерпретирована как группа динозавров, которые были убиты вулканическим пеплом. Это скопление считается автохтонным, что означает, что остатки, как полагают, были похоронены на том же самом месте или вблизи того же самого места, где животные умерли. Разнообразие возрастов в этой группе указывает, что это была популяция - реальное жизненное скопление животных. Причиной смерти при выпадении вулканического пепла является удушье пеплом и газами, выделяющимися при извержении вулкана. Сохранение этой разнообразной группы динозавров дает исследователям материал, позволяющий изучить процесс роста, ведь популяция представляет собой последовательность стадий роста от молодого до взрослого.
Палеоэкология
Hypacrosaurus altispinus разделял форцацию Каньон Подковы с другими гадрозавридами - эдмонтозавром и зауролофом, а также с гипсилофодонтом парксозавром, анкилозавридом анодонтозавром, нодозавридом эдмонтонией, цератопсами монтаноцератопсом, анчицератопсом, арриноцератопсом и пахиринозавром; пахицефалозавридом стегоцерасом, орнитомимозаврами орнитомимом и струтиомимом, множеством малоизученных мелких животных. Также на территории формации обитали тероподы, в том числе троодонтиды и дромеозавриды, а также тираннозавры альбертозавр и дасплетозавр. Динозавры из этой формации иногда известны как Эдмонтонские, и отличаются от тех, что находятся в формациях, образованных более ранними и наиболее поздними отложениями. Формация Каньон Подковы интерпретируется как берег мелководного моря, имеющего значительное морское влияние из-за вторгшегося Западного внутреннего моря, которое покрывало среднюю часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода. Hypacrosaurus altispinus, возможно, предпочел бы остаться ближе к суше.
Несколько более древняя формация Ту Медисайн, на территории которой обитал Hypacrosaurus stebingeri, была также заселена другим хорошо известным гнездящимся гадрозавром, майазавром, а также троодонтидом троодоном, который также известен окаменевшими гнёздами. Здесь также присутствовали тираннозаврид дасплетозавр, ценагнатид хиростенот, дромеозавриды бэмбираптор и заврорнитолест, анкилозавриды эдмонтония, охотокия и сколозавр, парксозаврид ородромей, гадрозавр прозауролоф и цератопсы ахелоузавр, брахицератопс, эйниозавр и рубеозавр. Эта формация была более удалена от Западного внутреннего моря, из-за чего имела более континентальный климат.[3]
Галерея
- Основная статья: Гипакрозавр/Галерея
Источники
[[Категория:Тетраподы]