Памелария
Памелария (лат. Pamelaria) - это вымерший род аллокотозавров, известный из одного вида, Pamelaria dolichotrachela, из среднего триаса Индии.
Описание
У памелирии длинные, расставленные в разные стороны ноги, длинная шея и остроконечный череп с ноздрями, расположенными у самого кончика морды. Среди ранних архозавроморфов памелария наиболее похожа на Prolacerta из раннего триаса Южной Африки и Антарктиды. Оба были помещены в семью Prolacertidae. Памеларию, Prolacerta и различных других пермо-триасовых рептилий, таких как Protorosaurus и Tanystropheus, часто помещают в группу archosauromorphs, называемых Protorosauria (альтернативно называемые Prolacertiformes), которые считаются одной из наиболее базальной группы archosauromorphs. Тем не менее, более поздние филогенетические анализы показывают, что Pamelaria и Prolacerta более тесно связаны с Archosauriformes, чем Protorosaurus, Tanystropheus и другие protorosaur, что делает Protorosauria полифилетической группой.
Анализ 2015 года Nesbitt et al. обнаружили, что Памелария была основным членом недавно сформулированной группы archosauromorph, также содержащей Trilophosauridae и недавно переписанный род Azendohsaurus, который ранее был принят за зауроподоморфного динозавра. Эта новая группа была названа Allokotosauria. Более поздние исследования в целом согласились с выводами Несбитта и соавторов, но некоторые дополнительно постулировали, что Памелария была более тесно связана с азендохсаурусом, чем с трилофозавридами.
Согласно известным образцам, памелария достигла длины около 2 метров. Шея, состоящая из шести толстых и удлиненных шейных позвонков, составляет большую часть этой длины. Конечности крепкие, примерно одинакового размера и растягиваются наружу от тела. Грудной пояс большой и пластинчатый. Хвост толстый у основания и сужается ближе к кончику.
Череп памеларии маленький и заострен с маленькими коническими зубцами. Naris (отверстие в кости для носового прохода) - это одно отверстие, расположенное на кончике рыла. Задний край черепа при взгляде сверху сильно выгнут. Орбиты или глазницы большие. Верхние височные фенестры в верхней части черепа маленькие, а нижние височные фенестры за орбитами довольно большие. Как и у проторозавров, в черепе памеларии отсутствует связь между квадратной и югальной костями вдоль нижней части черепа, а это означает, что каждое нижнее височное отверстие не полностью закрыто костью. Нижняя челюсть имеет большой выступающий участок перед челюстным суставом, называемый венечным отростком.
История изучения
Окаменелости памеларии были найдены в формации Среднего триаса Йеррапалли в штате Андхра-Прадеш, Индия. Известный материал представляет шесть особей из трех ископаемых мест. Наиболее хорошо сохранившимся является в основном полный и четко выраженный скелет, являющийся образцом голотипа памеларии. Второй частичный скелет принадлежит меньшему человеку. Остальные особи представлены изолированными костями, найденными в связи с костями архозавра Ярасухуса. Памелария была названа в 2003 году в честь палеонтолога позвоночных Памелы Ламплуг Робинсон.
Классификация
Памелария является базальным родом Archosauromorpha, клады или эволюционной группы, которая включает крокодилов, птиц и всех рептилий, более тесно связанных с крокодилами и птицами, чем с ящерицами (которые образуют свою собственную кладу, Lepidosauromorpha). Среди базальных архозавроморфов Памелария наиболее похожа на Prolacerta из раннего триаса Южной Африки и Антарктиды. Когда в 2003 году назвали Памеларию, оба были помещены в семью Prolacertidae. Считалось, что памелария, Prolacerta и другие пролацертиды принадлежат к разной группе архозавроморфов, называемых Protorosauria, которая также включает в себя семейства Protorosauridae и Tanystropheidae. Признаки, которые чаще всего используются для классификации проторозавров, - это длинные шейные позвонки и разрыв ниже нижней височной области черепа, оба из которых встречаются у памеларии.
В 1998 году филогенетический анализ показал, что Prolacerta не был тесно связан с другими проторозаврами; было обнаружено, что он находится в более производном положении, чем проторозавры, ближе к кладе Archosauriformes. Анализ 2009 года подтвердил, что это также относится и к памеларии. И Pamelaria, и Prolacerta были тесно связаны с Archosauriformes, в то время как другие проторозавры сформировали клад около основания Archosauromorpha. Анализ 2009 года также обнаружил, что Prolacertidae были парафилетической группой, причем пролацерта более тесно связан с архозавриформами, чем памелария. Этот результат свидетельствует о том, что такие признаки, как длинная шея, которые когда-то рассматривались как свидетельство тесной связи между памеларией и пролацертой, вместо этого развивались независимо в обоих таксонах. Ниже приводится кладограмма из анализа 2009 года, показывающая взаимоотношения памеларии и других архозавроморф:
Архозавроморфы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||