Возникелла
Возникелла (лат. Woznikella) — род дицинодонтов из позднего триаса (карнийский и, возможно, норийский ярусы), обнаруженный в Польше и, возможно, Германии. Тип и единственный известный вид — W. triradiata.
Этимология
Возникелла была обнаружена в формации Грабова на юге Польши, недалеко от города Возники, в честь которого и назван род. Видовое название относится к трехлучевому рисунку гребней на небной поверхности предчелюстного клюва: два боковых гребня сходятся в единый гребень посередине, образуя Y-образную форму.
История открытия
Голотип включает частичный скелет незрелой особи, в который входят фрагменты черепа, различные позвонки, лопатка и другие части грудного пояса, а также плечевые, лучевые и локтевые кости передней конечности и частично бедренная кость. Фрагмент нижней челюсти из формации Штутгарт в Баварии, Германия, также может относиться к возникелле.
Окаменелый комплекс Возники был впервые обнаружен в 2007 году, а остатки возникеллы были официально описаны в 2010 году. Полное описание останков было опубликовано в 2023 году польскими палеонтологами Томашем Щигельским и Томашем Сулей, где род был официально назван Woznikella triradiata.
Описание
Череп и нижняя челюсть
Сохраненные части черепа и нижней челюсти Woznikella triradiata не имеют выраженных роговин, что может указывать как на таксономические особенности, так и на молодость особи. Форма клюва и ширина черепа свидетельствуют о том, что он был относительно узким в предорбитальной области. В отличие от других дицинодонтов, таких как виды каннемейерия, на черепе нет заметного срединного гребня. Присутствие и развитие этого гребня могут варьироваться в зависимости от онтогенеза в некоторых таксонах дицинодонтов. Сравнительный анализ показывает, что нижняя челюсть Woznikella triradiata пропорционально длиннее относительно своей высоты, чем у многих других дицинодонтов, таких как листрозавр и шталекерия. Пропорции нижней челюсти более схожи с таковыми у Kannemeyeria simocephalus и Wadiasaurus indicus. Эти данные способствуют пониманию анатомического разнообразия среди дицинодонтов. Дальнейшие исследования могут прояснить таксономические связи между этими видами.
Предчелюстная кость
Предчелюстная кость хорошо сохранилась, с повреждениями только на правой стороне и кончике левой. Передняя часть искривлена влево, неясно, произошла ли деформация при жизни или во время захоронения. Кончик в дорсовентральной проекции тупой, в отличие от острых кончиков других видов. Предчелюстная кость уже, чем у некоторых родственных форм, но имеет слегка вогнутый край и антеродорсальную поверхность. Она образует передний край ноздри, а контур нарин близок к вентральному краю предчелюстной кости. На вентральной поверхности расположены выступы, образующие Y-образную структуру, что характерно для триасовых дицинодонтов. Ребра предчелюстной кости расходятся к передней части, достигая антеролатеральных углов клюва. Эти ребра продолжаются и их ответвление четко обозначено. Указанные морфологические особенности позволяют выделить предчелюстную кость среди других триасовых дицинодонтов. Связь с другими костями, такими как септомаксиллы, плохо сохранена, что затрудняет оценку анатомических связей. Дорсальная поверхность нёбной пластины выпуклая, с единственным продольным ребром. Задние части предчелюстной кости, вероятно, контактировали с максиллами, охватывая примерно две трети длины предчелюстной кости.
Носовая кость
Правая носовая кость почти полностью сохранилась и состоит из латеральной и дорсальной частей. Он немного деформирован, особенно в антеромедиальной области, которая вогнута кверху, что указывает на отсутствие носовых депрессий. Латеральная часть имеет грубую роговую поверхность с крупными сосудистыми отверстиями, что может свидетельствовать о чувствительном кончике морды или кератиновом покрытии. Два вентральных отростка соединяются с лакримальной костью, а мелкая дорсальная депрессия указывает на шов с предчелюстью. Контакт с септомаксилью минимален, так как лакримальная кость занимает большую часть вентрального края носовой кости. Фасет для предфронтальной кости частично сохранился, а ромбовидное пустое пространство отделяет носовые и лобные кости, возможно, указывая на короткий медианный отросток или интраназальную кость. Носовая кость покрывает нарис, формируя толстый задний край ноздри, аналогично нескольким другим родам.
Слезная кость
Правая слезная кость (ZPAL V. 34/1/80) почти полностью сохранилась, за исключением небольшого треугольного фрагмента на заднем крае. Кость имеет субтреугольную форму, примерно равную по высоте и длине, что делает её необычно равномерной по сравнению с другими дицинодонтами. Латеральная поверхность плоская, швы выражены явно. Вентральный край наиболее массивный, с треугольной поверхностью для соединения с максиллой и, возможно, с жевательной или небной костями. В отличие от Placerias hesternus, у этой кости нет заметного жевательного отростка. Антеровентральный край орбиты образован тонким отростком. Шов с предфронтальной костью имеет перевернутую V-образную форму. На внутренней стороне в задней части виден гребень, который образует кармановидное слёзное углубление, открывающееся задним крупным слезным отверстием. Этот гребень продолжается слабо вдоль заднего края к верхней части кости. Переднее отверстие слёзного канала находится на внутренней поверхности, направлено кверху и вперед. Лакримальный элемент хорошо сочетается с сохранившейся носовой костью и почти достигает ноздри, предотвращая контакт между носовой и максиллярной костями. В различных экземплярах дицинодонтов наблюдается изменчивость морфологии слезной кости. В некоторых образцах лакримальная кость значительно выступает, а в других - меньше. У Jachaleria candelariensis слёзная кость значительно ниже и более ремнеобразная. Носовая кость также полностью или почти полностью отделена от максиллы слёзной и септомаксильной костями в Lystrosaurus spp. и южноафриканском Shansiodon sp.
Лобная кость
Правая часть лобной кости (ZPAL V. 34/1/1) почти полностью сохранилась, за исключением верхушки дорсального отростка, небольшого фрагмента медиального края и переднего конца. Лобная пластина почти такой же ширины, как и длины, а её передний край изогнут. Лобная пара имеет веерообразную форму в верхней проекции и, похоже, не имеет выраженных латеральных отростков или заметных углублений для носовых и предфронтальных костей. Передний медиальный отросток повреждён, но, учитывая, что задний край носовой кости кажется целым, он, вероятно, был относительно коротким. Изменчивость конструкции переднего шва лобной кости наблюдается даже в одном экземпляре. Лобная кость значительно шире, чем у узкостенных черепов других видов. Наиболее характерной чертой лобной кости является сильно приподнятый дорсальный отросток, аналогичный таковому у Kannemeyeria simocephalus. На передней и латеральной поверхностях этого отростка видна область для шовного контакта с посторбитальной костью. Латеральный край лобной кости участвует в образовании края орбиты и слегка наклонён по отношению к длинной оси черепа. В переднем виде медиальная часть крыши черепа, образованная лобной костью, заметно более приподнята, чем латеральная, что делает эту часть черепа выпуклой. Теменной глаз расположен в заднем медиальном углу кости.
Зубной ряд
Зубной ряд срастаются на симфизе. Зубной ряд представляет собой массивную, но узкую кость с дорсально проекцией и дорсалатерально заостренным антеродорсальным концом, треугольной в поперечном сечении. Между концами имеется узкая выемка, как у Angonisaurus cruickshanki и Kannemeyeria simocephalus. В латеральном виде зубной ряд слегка изогнут, аналогично Angonisaurus cruickshanki и другим родам. Лабиальный (томиальный) край непрерывно соединяется с задней частью кости и направлен либо дорсально, либо (в самой передней части) заднедорсально. Передняя часть латеральной поверхности зубов показывает грубую роговую текстуру, что указывает на наличие клюва, покрытого рафамфотекой. С задне-вентральной стороны рогатой области видны парные, анастомозирующие сосудистые бороздки. Перед ними расположены мелкие, слегка выраженные латеральные бороздки, аналогичные Dolichuranus primaevus и другим видам. Латеральная полка зубного ряда не развита, но латеральные поверхности задней части зубов показывают симметричное расширение. Симфиз в дорсальном виде относительно длинный и узкий, но челюсть расширяется вентрально. Он имеет единую широкую, глубокую бороздку на соединении левой и правой частей, что типично для дицинодонтов. Дорсальная поверхность каждого раму показывает две параллельные продольные линии, разделенные выраженной бороздкой, с лингвальной стороной, которая выше лабиальной. Вентральная часть сохранена только в правом раму, и ментум сильно изогнут.
Угловые кости
Сохранилась только задняя часть левой угловой кости (ZPAL V. 34/1/81), а его задневерхний край неполный. Правая угловая кость (ZPAL V. 34/1/5) почти целая. Вентральные и дорсальные края имеют глубокую вогнутую форму в латеромедиальном аспекте. Отраженная пластинка хорошо сохранилась в ZPAL V. 34/1/5, несмотря на свою тонкость. Ее медиальная поверхность слегка вогнута, тогда как латеральная — выпуклая. Медиально от отраженной пластинки находится основное тело угловой кости, между которыми присутствует глубокая выемка, передний край которой виден в латеральном виде.
Предсуставная и суставные кости
Правая предсуставная кость срослась с суставной кости и задней челюстной кости (ZPAL V. 34/1/4). Он выглядит как тонкая пластина прямоугольной формы с изогнутым верхним краем, достигающим наибольшей высоты в центре кости, перед короноидным возвышением задней челюстной кости. Центральный гребень самый длинный и высокий, внутренний гребень — самый короткий. Ретроартрикулярный отросток очень короткий, как у Ischigulastia jenseni и Wadiasaurus indicus, но длиннее, чем у Vinceria andina. Следует отметить, что эта характеристика варьируется, даже в пределах одного индивидуума. Четвёртый, лабиальный гребень начинается на суральном и заканчивается на ретроартрикулярном отростке, аналогично Kannemeyeria simocephalus.
Нейронные дуги
Все центры и нейронные дуги сохранились отдельно, за исключением ZPAL V. 34/1/12, заднего дорсального позвонка. Хотя элементы в основном были найдены разбросанными, их морфология и задокументированное местоположение в ассоциации позволяют установить их примерные относительные позиции в последовательности. Это способствует лучшему пониманию анатомической структуры позвонков. Обе половины нейронной дуги атласа сохранились. Левая часть нейронной дуги атласа (ZPAL V. 34/1/27) полностью цела и состоит из почти плоского латерального процесса и удлиненного задневерхнего процесса. Задневерхний процесс слегка асимметричен и полностью расположен слева от средней линии нейронного канала, выполняя, вероятно, функцию постзигапофиза. Правой части нейронной дуги атласа (ZPAL V. 34/1/69) присуща другая форма и состояние сохранности из-за деформации; она разбита на несколько частей и имеет поврежденную поверхность.
Шейные позвонки
Сохранились пять центров шейных позвонков (ZPAL V. 34/1/66, ZPAL V. 34/1/69, ZPAL V. 34/1/70, ZPAL V. 34/1/76 и ZPAL V. 34/1/77) и три нейронные дуги (ZPAL V. 34/1/14 и ZPAL V. 34/1/30), большинство из которых почти целы. На основе их морфологии центры можно расположить в следующей последовательности: ZPAL V. 34/1/66, ZPAL V. 34/1/70, ZPAL V. 34/1/69, ZPAL V. 34/1/77 и ZPAL V. 34/1/76. Центры широкие и округлые, имеют субпентагональную форму в антеропостериорной проекции, с вогнутыми передней и задней поверхностями. Два передних центра (ZPAL V. 34/1/66 и ZPAL V. 34/1/70) имеют небольшие парапофизы, в то время как у более задних центров парапофизы увеличиваются в размерах и достигают почти половины длины центра. Нейронная дуга ZPAL V. 34/1/30 имеет короткий нейронный отросток с дополнительной суставной поверхностью, а нейронный отросток ZPAL V. 34/1/14 более высокий, но деформированный. Зигапофизы почти горизонтальны, а предзигапофизы овальные, в то время как постзигапофизы более удлиненные и направлены заднелатерально. В обеих образцах пред- и постзигапофизы разделены, но в ZPAL V. 34/1/14 они ближе друг к другу, чем в ZPAL V. 34/1/30.
Спинные позвонки
В исследовании описаны шесть изолированных нервных дуг и четыре изолированных центра позвонков, а также один почти полный позвонок, относящийся к дорсальной серии. Некоторые элементы были найдены в близком расположении, что позволяет предположить их последовательность. Нервная дуга ZPAL V. 34/1/31 имеет широкие синопофизы и формы, характерные для переднего отдела, похожие на таковые у шейных нервных дуг. В отличие от нее, ZPAL V. 34/1/35 имеет более плоские поперечные отростки. Наблюдается постепенное изменение морфологии нервных дуг, включая изменения в форме и углах пред- и постзигапофизов. Самый задний позвонок, ZPAL V. 34/1/12, демонстрирует наиболее экстремальную морфологию. Изменения морфологии центров позвонков соответствуют ранее описанным в других каннемейриобразных. Сравнение с другими дицинодонтами показывает, что исследуемые позвонки более длинные и узкие по сравнению с некоторыми видами. Формы центров могут также изменяться под влиянием онтогенеза.
Рёбра
Рёбра представлены несколькими почти полными образцами и множеством фрагментов, демонстрирующих различные морфотипы, согласующиеся с известными видами, такими как Jachaleria candelariensis, Kannemeyeria simocephalus и Sinokannemeyeria yingchiaoensis. Один из примечательных образцов, ZPAL V. 34/1/26, является коротким, сплюснутым рёбрами с выраженной кривизной, вероятно, образующим шовное соединение с позвонком. Другой хорошо сохранившийся рёбер, ZPAL V. 34/1/82, длинный, с полной головкой и бугорком, но с поврежденным дистальным концом, обладающий инвертированной грушевидной суставной поверхностью. Различные другие рёбра показывают схожие морфологии с различной степенью кривизны и форм суставных поверхностей. Рёбра с узкими стержнями и широкими висцеро-паритетальными ширинами распространены, особенно в передней части грудной клетки. Некоторые рёбра, такие как ZPAL V. 34/1/20, имеют изогнутые суставные поверхности, в то время как другие демонстрируют явные вариации в кривизне и морфологии. Образцы из задней части грудной клетки характеризуются длинными, изогнутыми формами, с деталями суставных поверхностей, сохраненными в специфических образцах. В целом, морфология рёбер отражает их анатомические позиции и потенциальные функциональные адаптации в грудной клетке.
Лопатки
Правая лопатка (ZPAL V. 34/1/7) почти полная, отсутствуют лишь небольшие фрагменты. Она имеет форму песочных часов в лобально-медиальном аспекте, с вогнутым передним краем. Лопатка слегка изогнута и скручена, а её спинальный отросток повреждён и слабо развит. Акромион хорошо выражен, плоский и имеет утолщённый кончик с небольшим бугорком. Наличие хорошо развитого акромиона отличает Woznikella triradiata от других видов, таких как Dolichuranus primaevus. Направление акромиона антеродорсальное, что также отличает его от большинства триасовых дицинодонтов. У ZPAL V. 34/1/7 поверхность для соединения с коракоидом слегка вогнута, а место для крепления трицепса находится на заднебоковой грани. На поверхности лопатки есть лёгкие бороздки, но отсутствует бугорок у основания акромиона. В целом, лопатка отличается от типичных форм других видов, включая Lystrosaurus spp. и Zambiasaurus submersus, тем, что она более грациозная и с менее расширенной точкой контакта с коракоидом.
Прокоракоид и коракоид
Правая прокоракоидная кость (ZPAL V. 34/1/107) почти полностью сохранена, за исключением поврежденного конца. Фасет для лопатки не имеет швов, а вентральный край округлый и пористый, что не позволяет определить, вызвано ли это выветриванием или кость была еще хрящевой на момент смерти животного. Задний шов с коракоидом почти прямой и закрытый, его можно определить по приподнятой, роговой ребристой линии как на висцеральной, так и на наружной поверхности. В переднем виде прокоракоид имеет очень легкую S-образную форму, с тонкой вентральной частью, слегка направленной медиально. Наружная поверхность в основном плоская, тогда как на висцеральной поверхности имеется выраженное утолщение, образующее округлую полку под отверстием и в задне-верхней части, рядом с гленоидом. Нет никаких признаков того, что прокоракоид участвовал в образовании суставной поверхности гленоида, в отличие от Tetragonias njalilus. Сохранен небольшой участок переднего края правого коракоида, соединенный с прокоракоидом закрытым, почти прямым швом. Сохраненная часть коракоида утолщается дорсально в сторону гленоидной области, но дальнейшие детали отсутствуют.
Ключица
Обе ключицы сохранены (правая ZPAL V. 34/1/74, левая ZPAL V. 34/1/75), но медиальные концы обеих повреждены в области контакта с интерклавикулой. Каждая ключица скручена: латеральная часть вертикальная, а медиальный конец горизонтальный. Латеральный участок слегка изогнут назад. Латеральный конец с областью контакта с акромиальным отростком лопатки хорошо сохранился и развился. Передняя поверхность латерального конца выпуклая, в то время как задняя часть в вентральной области вогнутая, а в дорсальной — образует массивный гребень вдоль верхнего края латеральной половины кости. В отличие от Sinokannemeyeria yingchiaoensis, ключицы Woznikella triradiata не имеют пальцевидных отростков на скелетных концах.
Плечевые кости
Правая плечевая кость (ZPAL V. 34/1/6) сохранена в двух частях, не имеет передней части проксимального конца и средней части ствола, а большинство вентральных поверхностей сохранённых фрагментов сильно повреждены. Суставная поверхность проксимального конца немного приподнята и субтреугольная в дорсальном аспекте, но всё же довольно незаметная, что может быть связано с тефономическими факторами и, возможно, с незрелым онтогенетическим возрастом особи. Хорошо сохранившиеся фрагменты поверхности пористые, что указывает на хорошо развитую хрящевую отделку. Как и у Kannemeyeria simocephalus, его дистальный угол заканчивается лёгким гребнем. Медиальный отросток короткий, не имеет закруглённого конца и лежит почти в одной линии с задней (медиальной) поверхностью ствола, принимая форму относительно короткой, приподнятой губы. В этом отношении он схож с рядом других видов, включая cf. Dolichuranus primaevus и Lisowicia bojani, но отличается от таких, как Dinodontosaurus sp. и Placerias hesternus. Проксимальный конец утолщается в этой области, но значительное повреждение вентральной поверхности затрудняет определение деталей морфологии. Бицептальная ямка в сохранённой части кажется относительно мелкой и слегка вогнутой, но вентральная поверхность сильно повреждена. Дистальный конец относительно хорошо сохранился в дорсальном аспекте, представляя собой меньший энтекондила и больший эксепикондиль с роговидностями и пористыми дистальными поверхностями, указывающими на хрящевую капу. Дистальный конец немного уже, чем проксимальный. Его контур в этом аспекте треугольный, а передняя (латеральная) и задняя (медиальная) расширения относительно плавные и симметричные. Однако следует отметить, что пропорции, симметрия и форма дистального конца плечевой кости у Kannemeyeriiformes могут изменяться в ходе онтогенеза и внутри видовой вариации. Процесс супинатора хорошо заметен, продолговатый и роговидный, но довольно низкий. Межкондикулярная бороздка хорошо выражена как дистально, так и дорсально. Олекраноновая ямка хорошо выражена дистально, но исчезает к основанию дистального конца.
Локтевые кости
Левая локтевая кость (ZPAL V. 34/1/9) в основном сохранилась, хотя отсутствует олекранон, и проксимальный конец поврежден, что затрудняет идентификацию. Сохраненный проксимальный конец широкий и грубо треугольный в антеропостериорном взгляде, с четко выраженной радиальной выемкой и слегка изогнутым контуром, указывающим на сигмоидальную выемку. Отсутствие олекрона может свидетельствовать о повреждении или незрелости особи, а острая кромка сигмоидального отростка контрастирует с закругленными краями, встречающимися у ювенильных образцов родственных таксонов. Эта локтевая кость значительно отличается от таксонов, у которых сигмоидальные выемки почти вертикальны. Изгиб кости отчетливо виден: проксимальный конец слегка повёрнут и расширен медиально. Дистальный конец немного расширен, имеет веретеновидную форму и тупой, напоминая ювенильные формы различных родственных видов. В отличие от Dinodontosaurus tener, у него отсутствует выраженный медиальный отросток для контакта с радиусом. Над дистальным концом имеется легкая впадина, вероятно, предназначенная для размещения радиуса, что может быть усилено повреждением. Несмотря на повреждения, локтевая кость выглядит более грациозной, чем у ювенильных образцов родственных видов, однако её диагностическое значение остается неясным из-за возможного диагенетического воздействия на другие локтевые кости.
Лучевые кости
Проксимальный конец правой лучевой кости (ZPAL V. 34/1/10) повреждён, а проксимальная часть диафиза и дистальный конец отсутствуют. Несмотря на это, проксимальная артикулярная поверхность имеет субовальную форму, а её латеральная часть направлена вентрально в форме запятой. Кромка этой части слегка приподнята и округла, окружая незаметную впадину, ограниченную медиально мягкой выпуклостью, которая занимает большую часть артикулярной поверхности. Диафиз относительно тонкий и, как видно, показывает лишь умеренное расширение на концах. Дистальный конец слегка сплющен антеропостериорно и заканчивается впадиной, заполненной осадком, что может быть следствием трафономических процессов или незрелости особи. В общем, форма кости напоминает лучевую кость Dinodontosaurus sp., но не так массивна, как у некоторых других таксонов.
Бедренные кости
Левая бедренный кость (ZPAL V. 34/1/8) сохранилась в трёх частях: проксимальный конец, часть диафиза и медиальный мыщелок. Артикулярная поверхность проксимальной головки почти круглая в проксимальном взгляде и слегка направлена антеромедиально, хотя в основном ориентирована проксимально. В отличие от некоторых других таксонов, таких как Ischigualastia jenseni и Sinokannemeyeria pearsoni, здесь отсутствует чёткая шейка, отделяющая головку от остальной части проксимального конца. Проксимальный конец более геометрически сложный, чем у большинства пермских дицинодонтов. Большой вертел составляет примерно половину размера артикулярной головки и чётко выделяется, в отличие от некоторых других видов. Он расположен на уровне средней части артикулярной головки, что отличается от Dinodontosaurus tener, где вертел выровнен с задней границей головки. Позднее большой вертел проецирует бугорок, который уже основного тела и ограничен в проксимодистальном направлении. Третий вертел не сохранился, и отсутствует ярко выраженная вертельная гребень между большим и третьим вертелами. Медиолатеральный диаметр кости начинает заметно уменьшаться сразу ниже конца большого вертела. В отличие от большинства дицинодонтов, такие как Dinodontosaurus sp., здесь также нет явной вертельной гребни, хотя эта морфология может быть не исключена из-за неполноты образца. Дистальный конец завершает довольно острым углом в переднем аспекте и узкий и вытянутый антеропостериорно в вентральном виде, с выраженной шероховатой поверхностью. Сохранённый фрагмент указывает на чёткое разделение мыщелков как в антеропостериорном, так и в дистальном аспекте.
Филогения
Филогенетический анализ показал, что возникелла тесно связана с шталекериидами, если не является членом этой клады. Однако точное родство не может быть установлено с уверенностью, хотя, по всей видимости, Возникелла не имеет прямого отношения к другому польскому дицинодонту, лисовиции.
На кладограмме ниже представлен строгий консенсус трёх наиболее экономичных (то есть самых коротких) филогенетических деревьев всех названных таксонов каннемейерообразных, за исключением уфудоциклопса, который был нестабилен. В этом дереве возникелла входит в «Stahleckeriidae», но выходит за пределы собственно Stahleckeriidae (Stahleckeriinae + Placeriinae).
Kannemeyeriiformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Источники
- Woznikella — Wikipedia (en) Дата обращения: 28.09.2024
- Век млекопитающих Дата обращения: 28.09.2024
- Late Triassic distribution of dicynodont finds Rhaetian not shown since only the upper Дата обращения: 28.09.2024