Акутирамус
**Акутирамус** (лат. *Acutiramus*) — род эвриптеридов, известный из силурийских отложений провинции Нью-Брунсвик (Канада), Чехии, штатов Флорида и Нью-Йорк (США), а также из девонских отложений под городом Норильском (Красноярский край, Россия) и в штате Нью-Йорк (США).

Относился к семейству птериготид, известных своими гигантскими размерами. В отличие от своих родственников, акутирамус был не очень активным хищником - он охотился из засады, либо в ночное время суток.

## История изучения

Самый первый вид акутирамуса, *A. macropthalmus*, был описан в 1859 году как вид птериготуса *P. macrophthalmus*. Голотип — карапакс молодой особи, обнаружен в глинистых отложениях верхнего силура в Личфилде, штат Нью-Йорк. Примерно в то же время нашли ещё один вид птеригота, *P. osborni*. В образец этого вида входила нижняя часть экзоскелета и просома. Позже нашли ещё образцы обоих видов, которые позволили в 1912 году Джону Кларку и Рудольфу Рюдеману синонимизировать *P. osborni* и *P. marcophthalmus*.

Вид *A. bohemicus* тоже считался видом птеригота. Его описали в 1872 году на основе неполного тазика (места прикрепления к телу), происходящего из верхнесилурийских отложений формации Придоли. Позже нашли иные образцы этого вида: хелицеры, тазики, сегменты клешней, метасомы и тельсоны.

Типовый вид — *A. cummingsi* был описан как *P. cummingsi *в 1875 году и основан на тазике, как и *A. bohemicus*. Обнаружен этот образец при разработке карьера недалеко от Буффало, штат Нью-Йорк. В этом же месте нашли ещё один птеригота, *P. buffaloensis*, который Кларк и Рюдеман синонимизировали с *A. cummingsi* в 1912 году.

### Выделение в собственный род

После синонимизации *P. buffaloensis* и *P. cummingsi* в 1912 году, Кларк и Рюдеман отметили, что *P. macrophthalmus* отличается от остальных видов птеригота. Хотя он был тесно связан с *P. anglicus*, эти два вида можно легко отличить по нескольким характеристикам, в частности, по форме хелицеров и их направлению. Особенности придатков интерпретировали как сходство с *P. osiliensis*, вида с двойным тельсоном. Кроме того, Кларк и Рюдеман отметили, что *P. macrophthalmus* имеет свободную ветвь нижней челюсти, имеющую переходные признаки *A. cummingsi* и остальных птериготов.

Так как со временем птериготов и различающихся видов становилось всё больше, исследователи решили назначать подроды, в которые они объединяли их по одному признаку. Так *Pterygotus (Erettopterus)* был назначен для видов с двойным тельсоном, вроде *P. osiliensis*. В 1912 году также выделяют семейство Птериготиды и два подрода — *Pterygotus (Curviramus)* и *Pterygotus (Acutiramus)*, отличающиеся от птеригота кривизной хелицеров. Во второй подрод входили виды *P. (A.) bohemicus*, *P. (A.) buffaloensis* и *P. (A.) macrophthalmus*, типовым был *P. buffaloensis*. Придерживаясь правила номенклатурного приоритета, по которому самое раннее название должно было иметь приоритет, Эрик Н. Кьеллесвиг-Вэринг в публикации 1955 года, заявив, что использование в качестве приоритета *P. buffaloensis* над *P. cummingsi* было "субъективным", и в 1961 году Кьеллесвиг-Вэринг признал *P. cummingsi* в качестве названия вида типа. Сам акутирамус был выделен в собственный род в 1974 году Лейфом Стёрмером.

### Последующие находки

В 1955 году на основе образца NYSM 10712 выделен вид *A. floweri*. В окаменелость входит хелицер, который нашли в ручье Онейда, недалеко от Кенвуда, штат Нью-Йорк. Предполагается, что он жил в лагунах вместе с *Eurypterus pittsfordensis* и миксоптером.

В том же 1955 году нашли ещё один вид — *A. suwanneensis*. В его образец входит почти полный рамус и почти полные хелицеры с когтями, достигающие 31 мм в длину. Хотя вид и очень фрагментарен, его можно отличить по количеству зубов в хелицерах. Центральный зуб имеет длину 5,7 мм, зубцы отсутствуют, что тоже помогает отличить его от остальных акутирамусов. Считается, что вид имеет длину 45,7 см в длину. Однако позже предположили, что остатки принадлежать ювенальной особи, а взрослый *A. suwanneensis* мог достигать длины в 50 см. Окаменелости вида нашли в верхнесилурийских отложениях ядер корпорации Gulf Oil в округе Колубия, штат Флорида. Рядом нашли представителя ракообразных цератиокариса.

Вид *A. perneri* описан в 1994 году и назван в честь палеонтолога Ярослава Пернера. От него известны несколько хелицеров, оперкула, несколько тазиков и фрагменты сегментов тела. *A. perneri* очень похож на *A. bohemicus* и считается его прямым потомком (Клупак, 1994 год), из-за чего их долгое время считали синонимами друг друга. Хелицеры *A. perneri* схожи с *A. bohemicus*, но у первого они более узкие. Первоначальные размеры *A. perneri* оценили в 1,4-1,6 метра, однако позже их снизили до 1,1 метра. *A. perneri* встречается в тех же местах, что и *A. bohemicus*, но между ними есть разница в несколько миллионов лет.

Из силурийского периода происходит загадочное членистоногое *Bunodella horrida*, описанная по голотипу NBMG 3000, неполному тазику плавательной ноги, но имеющему признаки птериготид, например, чешуйчатый орнамент. Присутствуют также восемь из 12-13 зубцов. Образец также показывает небольшое искривление, вследствие чего буноделлу позже хотели определили в род "акутирамус", однако, из-за фрагментарности материала, она ещё остаётся как спорный таксон.

## Описание

Акутирамус — один из крупнейших эвриптеров. *A. bohemicus* длину достигает 2,1 метра, когда *A. floweri* и *A. perryensis* имеют длину всего 20 см.

Акутирамуса можно отличить от остальных птериготоид по дистальному краю хлелицеров, где последний зуб находится под острым углом относительно конечности. Большой зуб в центре клешни указывает вперёд. Просома (головной щит) прямоугольная, глаза расположены спереди, по краям. На тельсоне есть ряд небольших бугорков, расположенный по центру.

Акутирамус относится к семейству птериготид — гигантских эвриптеров силурийского и девонского периодов. Отличить их от остальных семейств можно по ряду признаков хелицеров и тельсона: первые были большими и крепкими, приспособленными для захвата добычи, напоминали клешни современных ракообразных. Тельсон был уплощён, имел широкую форму и служил в качестве руля при плавании. Ноги были тонкими, без крючков и шипов. Вероятно, птериготиды не могли выходить на сушу.

*A. bohemicus* раньше оценивали в 2,3-2,5 метра в длину, что сделало бы его самым крупным членистоногим, однако сейчас его размеры занизили до 2,1 метра. Крупнее *A. bohemicus* только ракоскорпион йекелоптер, имеющий как раз длину в 2,5 метра. Аналогичная ситуация была с *A. cummingsi*, которого считали самым большим эвриптером до открытия более крупных особей. Самый крупный тергит этого вида указывает на длину в 165 см, однако образец *P. buffaloensis* указывает на длину в 2 метра. Тергит *A. macropthalmus* предполагает длину от 1,65 до 2 метров.

Типовый вид *A. cummingsi* отличается от остальных акутирамусов своим тельсоном. Он не яйцевидный с узким основанием, как у *A. macrophthalmus*, у которого длина тельсона в шесть раз больше ширины. У *A. cummingsi* длина и ширина тельсона примерно одинаковы. *A. bohemicus* имеет метасому, схожу по форме с *A. cummingsi*, ближайшим родственником этого вида, хотя они различаются по зубным хелатам, которые больше по размеру у *A. cummingsi*. Могут быть и другие межвидовые отличия, но неполный материал *A. bohemicus* делает дальнейшие сравнения невозможными.

## Систематика

Акутирамус вместе с птериготом и йекелоптером и чуркоптером образует семейство птериготиды. Как и их ближайшие родственники - слимониды, птериготиды отличающиеся от остальных ракоскорпионов уплощённым тельсоном, использовавшимся в качестве руля при плавании. От остальных членов надсемейства птериготиоиды их можно отличить благодаря развитым хелицерам.

Некоторые учёные ставят под сомнение существования родов "акутирамус" и "йекелоптер", ссылаясь на строение генетального придатка, хотя у каждого из них было уникальное строениехелицеров. Однако ряд исследователей подвергает критике мнение основываться на хелицерах в роли основного признака определения таксона, ведь они отличаются не от рода или вида, а от образа жизни и могли изменяться с возрастом. Однако и генетальные придатки могут изменяться в пределах вида. Так, у силурийских видов акутирамуса они вытянутые и ложкообразные, а у девонских видов генетальные придатки становятся раздвоенными и напоминают придатки йекелоптера, что только идёт на пользу критикам. Требуется очень узкий анализ, охватывающий только три рода, чтобы утвердить тот или иной статус.

Систематика инфраотряда диплоперкулаты 2004 года:

Diploperculata |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Более современные данные предполагают, что акутирамус был сестринским таксоном для йекелоптера. Интересно, что эволюция птериготиоид — от меньшего к большему — следует так называемому закону Копа. Этот термин был выдвинут Эдвардом Дринкером Коупом на основе изучения эволюции млекопитающих и динозавров. Согласно закону, у всех существ в процессе эволюции наблюдается тенденция увеличиваться в размерах, становясь доминантными группами. Однако правилу противоречит доминирование некрупных Homo Sapiens на планете Земля, а также находки из разных геологических эпох. Кроме того, стоит отметить, что закон Копа не распространяется на развитых существ, так как изменение размеров у тех же динозавров является следствием лишь адаптации к определённым условиям, а не эволюции. Тем не менее, закон работает для птериготиоид и ранних форм жизни, вроде вендобиотов.

Pterygotioidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Стоит отметит, что большой зуб на неподвижной ветви хелицер был присущ как акутирамусу, так и йекелоптеру.

## Этимология

Название "*Acutiramus*" переводится с латыни как "острая ветвь", что указывает на острый угол последнего хелицерового зуба. Наименования различных видов происходят в основном из мест обитания, вроде *A. bohemicus*, или были названы в честь каких-то отличительных черт или знаменитых людей, как *A. perneri*.

## Палеоэкология

Для морфологии эвриптерид и птериготоид в частности важна острота зрения: по ней можно узнать условия, в которых жил ракоскорпион. Остроту и ясность зрения у членистоногих можно узнать путём определения числа линз в сетчатых глазах межкомматидиального угла. Этот угол особенно важен для различения разных по экологической роли членистоногих. У активных хищников он очень низок.

В 2015 году МакКой, Ламсделл, Пошман, Андерсон и Бриггс провели исследование глаз акутирамуса, йекелоптера и птеригота. Результаты показали, что каждый из родов имел уникальное строение сложных глаз, а острота зрения акутирамуса оказалась очень низкой, что не подходит под описание активных хищников-птериготид: число линз у этого птериготиоида было небольшим, а межкомматидиальный угол, наоборот, высоким.

Стоит также учесть, что значение межкомматидиального угла и количество линз менялось у акутирамуса в процессе взросления. У молодых и ювенальных особей зрение было более острым, чем у взрослых, что отличает его от других птериготид, вроде йекелоптера. Таким образом, можно предположить, что в начале жизни все птериготиды имели острое зрение, которое изменяло свои показатели с возрастом. Возможно также, что эта разница в остроте зрения обуславливалась ночным образом жизни акутирамуса.

Хелицеры, как было сказано выше, различались от образа жизни. У птеригота и йекелоптера они могли быть не только орудием захвата, но ещё и колющим и дробящим орудием. У акутирамуса хелицеры хоть и были большими, но выполняли только режущую и удерживающую функции. Зубцы были дифференцированными, что вряд ли могло помочь при активной охоте. А сила сжимания одной клешни равнялась всего 5 ньютонам, когда для раскалывания панциря среднего мечехвоста нужно давление в 8-17 ньютонов. У акутирамуса отсутствовал также аналог локтевого сустава, что ограничивало движение хелицер. Однако такая конструкция неплохо подходит для охоты на мелкую и медленную добычу. А хеловые зубы отлично справлялись с захватом и разрыванием тела, однако считать акутирамуса активным хищником нельзя. А учитывая строение глаз, становится ясно, что акутирамус занимал другую экологическую нишу, чем его собратья-птериготиды: он мог быть падальщиком или охотиться из засады, но не стоит исключать и вариант ракоскорпиона-вегетарианца.

На территории чешской Богемии, где нашли *A. bohemicus* и *A. perneri*, в силуре-девоне было море. Кроме *A. bohemicus* в силуре там обитали трилобиты, вроде прионопельта и скарии, и моллюски-ортоконы из семейства гейсоноцератиды. акутирамус был доминирующим хищником, единственным конкурентом были некоторые виды птеригота. В силурийской формации Каннингем Крик в Нью-Брансуике, Канада, акутирамусов находят вместе с остатками бесчелюстных, вроде ктеноплеурона *C. nerepisense*, телода *Th. macintoshi* и кятасписа *C. acadica*. В формации Пожары в той же Чехии соседями акутирамусов были многочисленные конодонты, в том числе ожаркодина, вурмиэлла, оулод, белоделла и псевдоонеотод. Силурийское море было тёплым, и ракоскорпионы обитали в субтропических условиях.

Изменения в конце силура-начале девона не сильно повлияли на акутирамуса, а *A. bohemicus* эволюционировал в *A. perneri* и оставался доминантным хищником Богемии. В девонском периоде эта область стала мелководным побережьем с большим количеством бентосных животных. Некрупному *A. perneri* было легко искать добычу в приливно-отливной зоне, а также, возможно, он начал дышать ещё и атмосферным воздухом на время отлива.

В некоторых регионах, вроде Чехии, акутирамус был особенно распространён, а в других, например в Канаде и России, составлял всего небольшую толику от местных жителей.

## Виды

*Acutiramus bohemicus*(Barrande, 1872)- Синонимы:
*Pterygotus comes*Barrande, 1872*Pterygotus mediocris*Barrande, 1872*Pterygotus blahai*Semper, 1898*Pterygotus fissus*Seemann, 1906


- Синонимы:
*Acutiramus cummingsi*(Grote & Pitt, 1875)- Синонимы:
*Pterygotus acuticaudatus*Pohlman, 1882*Pterygotus buffaloensis*Pohlman, 1881*Pterygotus quadraticaudatus*Pohlman, 1882


- Синонимы:
*Acutiramus floweri*Kjellesvig-Waering & Caster, 1955*Acutiramus macrophthalmus*(Hall, 1859)- Синонимы:
*Pterygotus osborni*Hall, 1859*Pterygotus cobbi*var.*juvenis*Clarke & Ruedemann, 1912


- Синонимы:
*Acutiramus perneri*Chlupáč, 1994*Acutiramus perryensis*Leutze, 1958*Acutiramus suwanneensis*Kjellesvig-Waering, 1955