Alligator munensis
* Alligator munensis* — вид аллигаторов, обитавший на территории Таиланда в плейстоценовую эпоху. Череп этого аллигатора был первоначально отнесён к китайским аллигаторам, прежде чем его признали самостоятельным видом. Хотя

*A. munensis*и китайский аллигатор остаются близкими родственниками, значительные анатомические различия позволяют предположить, что их линии разошлись задолго до плейстоцена, возможно, ещё в миоцене, во время поднятия Тибетского нагорья.

*Alligator munensis*обладал коротким и массивным черепом, а его задние зубы, вероятно, имели шаровидную форму, что помогало ему справляться с добычей с твёрдыми оболочками. Ноздри этого вида располагались заметно дальше к задней части черепа, чем у других аллигаторов, однако назначение этой особенности пока не выяснено.

## Этимология

Название *Alligator munensis* было дано в честь реки Мун, протекающей рядом с местом находки окаменелости.

## История открытия

Единственный известный на сегодняшний день череп *Alligator munensis* (образец DMR-BSL2011-2) был обнаружен в 2005 году в слое четвертичного аллювия в деревне Бан Си Лиам на северо-востоке Таиланда. Впервые этот образец был кратко описан в отчёте Клода и коллег в 2011 году, где его первоначально отнесли к современному китайскому аллигатору (*Alligator sinensis*), хотя уже тогда исследователи отметили его необычную форму. Из-за необходимости в дополнительной подготовке черепа его подробное описание стало возможным только в 2023 году, когда Дарлим с соавторами опубликовали результаты своего исследования. Используя данные компьютерной томографии, Дарлим и его коллеги сравнили череп из Таиланда с образцами *Alligator sinensis* и пришли к выводу, что различия достаточно значительны для выделения его в отдельный вид. Кроме того, на основании других окаменелостей, обнаруженных на этом же участке, команда определила, что находки относятся по крайней мере к среднему плейстоцену, что сузило временные рамки по сравнению с более ранними предположениями Клода и коллег, которые датировали находку промежутком от миоцена до плейстоцена.

## Описание

Череп *Alligator munensis* имеет широкую треугольную форму, характерную для других аллигаторов, но отличается выраженным сжатием, что значительно уменьшает общую длину головы. Кроме того, рострум не был особенно уплощённым, а сохранял значительную глубину на уровне ноздрей — этот признак называется альтеристростью. Носовая область черепа была приподнята за счёт подъёма носовых костей, что формировало заметную впадину позади ноздрей при взгляде на череп в профиль.

Хотя внешние ноздри послужили основанием для отнесения *A. munensis* к роду *Alligator* (ноздри разделены носовыми костями), их строение уникально среди всех видов аллигаторов. Ноздри занимают лишь треть длины премаксиллы, тогда как у других видов они достигают двух третей. Полоска, разделяющая ноздри, гораздо шире, чем у других видов, где она, напротив, узкая. Кроме того, в отличие от других видов, у которых эту полосу формируют носовые кости, у *A. munensis* значительный вклад в её формирование вносят предчелюстные кости. Эта особенность также проявляется в задней части ноздрей, где премаксиллы обрамляют и участвуют в формировании задней границы отверстий. Вся эта перегородка довольно высокая и частично отделяет носовую полость. Наконец, ноздри у *A. munensis* имели субкруглую (а не каплевидную) форму и располагались намного дальше кзади, чем у любого другого вида аллигаторов. Хоана у *A. munensis* также уникальна: она почти круглая и резко сужается к задней части, тогда как у других видов она эллиптическая, с приподнятым краем вокруг задней части отверстия. Череп *A. munensis* украшен несколькими выраженными гребнями. Один ростральный гребень проходит через верхнюю челюсть и слёзную кость, переходя в пару других гребней, охватывающих префронтальные кости. Эта пара гребней, которая наблюдается у всех видов, кроме *A. mcgrewi*, формирует структуру, называемую "очковой". Дополнительные выступы располагаются вдоль средней линии носовых, лобной и теменной костей. Примечательно, что у чешуйчатых костей нет выраженных гребней, и они остаются плоскими, в то время как у современного китайского аллигатора эти кости приподняты, образуя низкие "рога".

У *A. munensis* был относительно редуцированный зубной ряд. В каждой премаксилле находилось по пять зубов, а на верхнечелюстных костях — всего по 12 зубов, тогда как у китайских аллигаторов насчитывается 14 верхнечелюстных зубов. Хотя сами зубы не сохранились, 9-я, 10-я и 11-я альвеолы значительно увеличены, что может указывать на наличие шаровидных или тупых зубов. Это может свидетельствовать о возвращении к более примитивному строению зубов, поскольку современные виды аллигаторов с широким профилем происходят от более специализированных предков.

## Филогения и эволюция

В типовом описании *A. munensis* отсутствует подробное филогенетическое древо, хотя авторы упоминают, что такой анализ проводился. Несмотря на это, Дарлим и его коллеги уверены, что данный вид принадлежит роду *Alligator*, основываясь на ряде общих признаков. В пределах рода *A. munensis* имеет много общего с китайским аллигатором, что позволяет предположить их близкородственность. Однако многие вторичные признаки *A. munensis* указывают на то, что эти виды не являются предками и потомками, а представляют собой дивергентные линии.

Хотя не совсем ясно, когда именно эти два вида отделились друг от друга, поскольку летопись окаменелостей аллигаторов в Азии изучена недостаточно, Дарлим и его коллеги высказали предположения о их происхождении. Они предполагают, что предки *A. sinensis* и *A. munensis* могли населять низменности, на которых располагались прото-речные системы Янцзы-Си и Меконга-Чаопхрая. С продолжением дрейфа континентов, восточное Тибетское плато могло подняться в течение миоцена, что привело бы к отделению двух речных систем. Это, в свою очередь, предотвратило бы скрещивание или расселение двух образовавшихся популяций в пределах ареала друг друга. В результате *A. sinensis* и *A. munensis* эволюционировали изолированно, будучи позже ограниченными речной системой Меконг и её притоками.

## Палеобиология

Согласно отложениям, в которых был найден *Alligator munensis*, этот вид, вероятно, обитал в среде, схожей с китайской, включая низины и поймы с различными водоёмами, такими как болота, пруды и ручьи. В тех же отложениях, что и *A. munensis*, были найдены и другие животные, включая мягкошерстных черепах и крупных млекопитающих, таких как водяные буйволы и самбарские олени.

Увеличенные гнезда зубов на задней челюсти могут свидетельствовать о том, что задние зубы *A. munensis* были либо шаровидными, либо тупыми с уплощёнными сторонами, что наблюдается у некоторых коротконосых аллигатороидов. Это, в сочетании с крепким сложением черепа и хорошо развитыми местами прикрепления челюстной мускулатуры, указывает на то, что у *A. munensis* был сильный укус, подходящий для раздавливания добычи. Такой образ жизни возник у крокодилов неоднократно и является предковым для аллигаторов, что свидетельствует о том, что современные аллигаторы-универсалы произошли от более специализированных предков. Однако это не обязательно указывает на то, что *A. munensis* был также более специализированным, так как появление дробящихся зубных рядов может быть связано с ещё большей степенью оппортунизма, возможно, в ответ на сезонную доступность добычи с твёрдым панцирем. Дарлим и его коллеги указывают на всеядную большеголовую черепаху, которая в определённые периоды года потребляет больше моллюсков. Кайманы с широкой мордой, наоборот, предпочитают добычу с твёрдым панцирем, но у них отсутствуют увеличенные задние зубы, характерные для других дурофагов. У китайских аллигаторов также нет этой специфической адаптации, хотя их экология в целом изучена плохо.

Функция суженных ноздрей *A. munensis* остаётся неизвестной, хотя аналогичные состояния наблюдаются у других животных. Подобные адаптации, например, встречаются у ряда вторичных морских животных, таких как киты, ихтиозавры, плезиозавры, мезозавры и юрские метриоринхоиды, являющиеся дальними родственниками крокодилов. Однако морские привычки отвергаются не только из-за местности, где был найден *A. munensis*, но и из-за того, что известно, что ни один аллигатор не обладал солевыми железами, что делает невозможным длительное пребывание в солёной воде.

## Источник

*Alligator munensis*(англ.).*Wikipedia*. Дата обращения: 20.09.2024