Мозазавры
**Мозазавры** (лат. Mosasauridae) — семейство морских ящериц из надсемейства мозазавроид[1].

## История изучения

Термин «*Mosasaurus*» означает «ящерица с реки Маас», это название было дано в дань уважения местности в Нидерландах, где был найден первый мозазавр. Вскоре после этого остатки мозазавров были обнаружены в Англии, Америке и даже в Новой Зеландии, их кости известны со всех континентов планеты.

Основываясь на таких особенностях, как двойной ряд крыловидных («фланцевых») зубов на нёбе, слабо сочленённой челюсти, уменьшенных конечностях и предполагаемых методах передвижения, первые ученые и многие последующие исследователи считали, что змеи имеют общую морскую родословную с мозазаврами. Эта идея была впервые предложена в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом, который для их объединения ввёл термин *Pythonomorpha* («питонообразные»).

*Эдвард Дринкер Коуп, 1872*

[2]



На самых первых иллюстрациях, мозазавр исторически изображался с очень длинным, змеевидным телом. В 1899 году Генри Осборн опубликовал статью, которая содержит одно из ранних описаний полного скелета мозазавра, он также включил туда подробные фотографии полного экземпляра тилозавра (*Tylosaurus*) профессора Самуэля Уиллистона, реконструкцию скелета Уильяма Мэтью и Брюса Хорсфолла, а так же иллюстрацию внешнего вида от Чарлза Найта. Обратите внимание, что упоминание Осборна о дорзальной бахроме и её появлении на изображении Чарльза Найта основывалось на ошибочной интерпретации хрящей Самуэлем Уиллистоном. Однако к тому времени было уже слишком поздно. После того как Найт изобразил это на своих картинах и росписях, это стало особенностью многих последующих реконструкций мозазавра. Старые изображения тилозавра были довольно фантастичны, изображая его с крокодилоподобным гребнем, этот образ, начиная с рубежа 20-го века, был довольно типичным для старых рисунков. Аналогичная интерпретация внешнего вида прослеживается в книге Джозефа Смита «Вымершие монстры и создания минувших дней» 1910 года, в иллюстрациях знаменитого немецкого палеохудожника Генриха Хардера 1912 года для издания «Животные первобытного мира» и на многочисленных картинах Зденека Буриана в 1941-62 годах.

В 1997 году доктор Майкл Ли из Южно-Австралийского музея, опубликовал филогенетическое исследование, согласно которому змеи были более тесно связаны с мозазаврами, чем с ящерицами семейства варановых. Это была действительно прекрасная работа - одна из тех редких работ, которая почти сразу убедила в превосходстве этой точки зрения и была принята большинством палеонтологов. Конечным результатом было установление клады *Pythonomorpha*, очень сильно поддержанной приведенным анализом. Этот вывод был подтвержден Майклом Колдуэлом из Университета Альберты в 1999 году, который использовал совсем другой подход. Основная работа Колдуэлла была в филогенетической области, особенно в сравнении с айгиалозаврами (*Aigialosaurs*), которых как правило, считали сестринской группой мозазавров. Колдуэлл считал, что айгиалозавры были базальными, в основном земными вараноидами, вероятно, близкими к змеям, но что мозазавры были чем-то совершенно другим. Как и в работе Ли, исследование Колдуэлла в 1999 году решительно поддерживало кладу *Pythonomorpha*.[3]

Всё изменилось в 2005 году, когда был описан скелет даллазавра (*Dallasaurus*), который имел смесь особенностей, присутствующих как у мозазавров, так и у их предковых форм, таких как айгилозавры. Предки мозазавров, вероятно, были связаны с небольшими наземными ящерицами, называемыми айгиалозаврами, которые обитали вблизи от океана от поздней юры до мелового периода. Ранние предки мозазавров, вероятно, питались в океане и возвращались на землю так же, как морские игуаны, существующие сегодня на Галапагосских островах. Однако за относительно короткий промежуток времени эти предки мозазавров стали более крупными и более специализированными, быстро развившись в несколько родов весьма успешных хищников. В середине мела мозазавры начали быстро адаптироваться к жизни в океане. Они не были первыми рептилиями, которые покинули землю и вернулись в море, но они, возможно, были самыми успешными. Ихтиозавры и плезиозавры населяли океаны еще со времен триаса, развившись во множество разнообразных форм и пережив несколько крупных катаклизмов. По неизвестным причинам ихтиозавры значительно сократились в раннем мелу и, как полагают,

уже вымерли на то время, когда самые ранние мозазавры снова вошли в воду. Плезиозавры были также менее многочисленны в позднем мелу, чем во время юрского периода и превратились в очень специализированные формы, такие как эласмозавриды с длинными шеями. Несколько других групп рептилий, в том числе морских крокодилов, телеозавров, плакодонтов и черепах, также имели ограниченный успех в освоении морской среды, но ни одна из этих групп не приблизилась к мировому господству, которое мозазавры достигли в позднем мелу.

Морфологический анализ проведенный в 2008 году Джеком Конрадом из Американского музея естественной истории, восстанавливает мозазавров как варанообразных, тесно связанных с наземными ящерицами. Тем не менее, точное филогенетическое расположение клады, содержащей мозазаврид и их ближайших родственников в пределах отряда чешуйчатых (*Squamata*), до сих пор остается неопределенным.

## Описание

Мозазавры, вероятно, эволюционировали от вымершей группы раннемеловых водных ящериц, известных как айгиалозавры (*Aigialosaurs*), обитавших около 100 млн лет назад. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода, в связи с исчезновением ихтиозавров и плиозавров, мозазавры стали доминирующими морскими хищниками и процветали вплоть до массового мел-палеогенового вымирания, произошедшего около 66 млн лет назад. Мозазаврам, как и другим рептилиям, в отличие от рыб, для получения кислорода необходимо было всплывать на поверхность, они были отличными пловцами, хорошо приспособленными для обитания в теплых, неглубоких внутренних морях, широко распространенных во времена позднего мелового периода. Мозазавры, как и ихтиозавры и вероятно, плезиозавры, являлись живородящими рептилиями, производящими потомство в водной среде. Самый маленький известный мозазавр - даллазавр (*Dallasaurus turneri*), достигал в длину всего около 1 метра (3,3 фута). *Mosasaurus hoffmannii*, крупнейший известный вид, вероятно мог достигать 17 метров (56 футов) в длину. В настоящее время крупнейший смонтированный скелет мозазавра в мире, относящийся к роду *Tylosaurus*, демонстрируется на выставке в Канадском центре окаменелостей в Мордене, провинция Манитоба. Этот образец, получивший прозвище «Брюс», достигает чуть более 13 метров (43 фута).

Рацион мозазавров был довольно разнообразным и состоял из всей палитры животных, обитавших в морской среде. Обнаруженный экземпляр тилозавра (*Tylosaurus*) из Южной Дакоты, содержал остатки птицы гесперорниса (*Hesperornis*), морской костной рыбы и другого, более мелкого мозазавра - клидаста (*Clidastes*). В свою очередь, на костях мозазавров также находят отметины от зубов акул. Другим продуктом питания мозазавров были аммониты - моллюски с раковинами, сходные с раковинами наутилусов, которые обитали в изобилии в меловых морях. Об этом говорят отверстия, которые были обнаружены на ископаемых раковинах некоторых аммонитов, таких как *Pachydiscus* и *Placenticeras*. Треугольная форма отверстий, их размер и расположение на обеих сторонах оболочки, соответствуют верхней и нижней челюсти среднеразмерного мозазавра. Другие виды, такие как глобиденс (*Globidens*), имели тупые, сферические зубы, специализированные для измельчения раковин моллюсков.

До открытия нескольких экземпляров мозазавров с замечательно хорошо сохранившимися отпечатками кожи из Харрана, в Иордании, знание природы покровных структур мозазавров в основном было основано на очень немногочисленных записях профессора Франциса Сноу от 1878 года, описывающего знаменитый образец тилозавра (KUVP-1075) из меловой формации Ниобрара округа Гоув, штат Канзас. Материал из Иордании показал, что тела мозазавров, а также мембраны между фалангами и костями конечностей были покрыты маленькими, чередующимися, ромбовидными чешуйками, напоминающими кожу змеи. Как и у современных рептилий, чешуйки мозазавра варьировались по всему телу по типу и размеру. В образцах Харрана на одном образце наблюдались два типа чешуи: килевидные чешуйки, покрывающие верхние области тела и плоские чешуйки, покрывающие нижнюю часть туловища. Помимо этого, образцы отпечатков кожи мозазавров известны у платекарпа (*Platecarpus*) и прогнатодона (*Prognathodon*).[4]