Кайентатерий
**Кайентатерий** (лат. *Kayentatherium*) — род тритилодонтид, живших в раннем юрском периоде. Это один из двух представителей тритилодонтид, найденных в формации Кайента на севере Аризоны, США.

## Этимология

Родовое название переводится как «зверь из Кайенты» и связано с геологической формацией, где были обнаружены его окаменелости. Кайентатерий известен по нескольким экземплярам. Видовое название дано в честь палеонтолога Сэмюэля Уэллса, который внес значительный вклад в исследование палеонтологии формации Кайента в сотрудничестве с Музеем палеонтологии Калифорнийского университета.

## История открытия

Первые окаменелости тритилодонтид из формации Кайента были собраны в 1950-х годах. Дополнительные находки были сделаны в 1977 и 1982 годах командой под руководством Фариша Дженкинса. В тех же породах были обнаружены *Dinnebitodon amarali* и *Nearctylodon broomi*, но последний впоследствии был признан молодым экземпляром кайентатерия и объявлен его синонимом.

## Описание

Кайентатерий достигал примерно метра в длину, а длина черепа превышала 20 см. Это было коренастое, крепко сложенное животное с массивной головой и прочным позвоночником. Некоторые исследователи предполагают, что кайентатерий мог вести полуводный образ жизни, поскольку его адаптации, ранее считавшиеся признаками рытья нор, теперь интерпретируются как специализация на плавании с опорой на конечности. Незначительное уплощение и расширение хвостовых позвонков также указывают на полуводные экологические адаптации. Если это действительно так, кайентатерий мог быть одним из самых ранних примеров полуводных млекопитающих морф в ископаемой летописи.

### Посткраниальный скелет

Посткраниальный аксиальный скелет кайентатерия наиболее полно задокументирован в образце MCZ 8812, который сохраняет сочленённый ряд позвонков от атланта (включая возможный фрагмент проатланта) до задней части грудного отдела, а также большинство грудных рёбер и несколько изолированных хвостовых позвонков. Большинство позвонков деформированы и сплющены, но отдельные хорошо сохранившиеся центры позвонков из других образцов кайентатерия также были исследованы. Атлант состоит из парных, несросшихся дуг и центра. Дуга атланта представлена тонкой дорсальной пластиной (ламиной) и прочным вентральным основанием (педикулом), которое несёт суставные поверхности для центра и затылочных мыщелков. Тонкие медиальные края ламины, вероятно, соединялись связками, так как не соприкасались вдоль средней линии. Ламина почти плоская и не имеет следов мышечных процессов. У основания дуги, около соединения с педикулом, ламинальная пластина утолщена. Фасетки у основания дуги неравны по размеру, причём для затылочного мыщелка она глубже и больше. Каждая дуга поддерживает вентролатерально выступающий поперечный отросток. За поперечным отростком проходит борозда, через которую, вероятно, шла позвоночная артерия. Атлант и межцентрум соединялись связками, а центры атланта и осевого позвонка не сращивались между собой, в отличие от олигокифа и морганукодона. Короткий зубовидный отросток на передней поверхности центра атланта был мощным у основания и сужался к заострённой верхушке. У осевого позвонка центр сужен в средней части и короткий, как и у олигокифа, а также имеет развитые поперечные отростки.

В образце MCZ 8812 у кайентатерия сохранились пять постаксиальных шейных позвонков (C3–7), что в общей сложности составляет семь шейных позвонков. Центры позвонков дисковидные, амфицельные, и их ширина в три раза превышает длину, в отличие от шейных позвонков олигокифа, где ширина лишь немного превышает длину. Центры имеют медиальные вентральные кили, аналогичные тем, что присутствуют на атланте и аксиальном позвонке. Передние и задние суставные поверхности позвонков имеют острые вентральные края. Короткие, дорсально выступающие остистые отростки сужаются к слегка утолщённым вершинам. Предапофизы направлены более дорсально, чем у олигокифа, и не создают большой поперечной ширины, как это видно у мегазостродона. Фасетки пред- и постапофизов вогнуты и выпуклы соответственно и наклонены примерно на 30° от вертикальной плоскости. Педикулы дуг узкие и ограничивают широкий спинномозговой канал. Поперечные отростки короткие и крепкие. Парапофизы и диапофизы хорошо отделены друг от друга. Парапофизы на передних шейных позвонках расположены ниже, но на задних позвонках смещаются дорсально.

Первая грудная позвонок отличается от последнего шейного слегка более длинным центром и широкой, треугольной в поперечном сечении остистой пластиной. Остистые отростки первых трёх грудных позвонков высокие, узкие и наклонены назад. Остистый отросток третьего грудного позвонка имеет слегка утолщённую вершину. На первой грудной дуге имеется небольшой выступ, который становится более выраженным на втором позвонке и трансформируется в выступающий дорсолатеральный отросток на третьем позвонке. На задних грудных позвонках этот отросток становится более горизонтальным и ламинарным. У первых грудных позвонков кайентатерия, как и у олигокифа, диапофизы хорошо отделены от суставных поверхностей рёбер, что указывает на их мышечно-сухожильное происхождение. Предапофизы первых грудных позвонков выступают перед центром. Как и в шейном отделе, парапофизы и диапофизы грудных позвонков соединены.

Все грудные позвонки имеют чёткие нервоцентральные швы, соединяющие дуги с центрами. Нервные отверстия для выхода спинномозговых нервов расположены в основном внутри позвонков, с глубокими выемками по задним краям педикул. Структурный градиент в остистых отростках начинается с четвёртого позвонка: они уменьшаются в высоте к задней части и имеют боковые экзостозы. С шестого позвонка остистые отростки наклоняются сильнее назад, а их вершины имеют расширенные задние лопасти, создавая вид трезубца. Эти лопасти служили для прикрепления мощных связок. На одиннадцатом грудном позвонке вершины остистых отростков становятся плоскими, образуя "столешницы". Подобные изменения также отмечены у кайентатериев из гребня Комб Ридж, где поперечные расширения максимальны в задних грудных позвонках, особенно в поясничных.

Оба зигапофизарных фасета первого грудного позвонка и предзигапофизарные фасеты второго позвонка имеют крутой наклон, аналогичный шейным позвонкам. Постзигапофизарные фасеты второго грудного позвонка расположены почти горизонтально. Начиная с десятого позвонка, зигапофизарные фасеты вновь становятся наклонными. Переход от грудного к поясничному отделу происходит плавно.

Сравнение многочисленных изолированных хвостовых центров с таковыми у *Oligokyphus* показывает выраженную проксимодистальную градацию в хвостовом отделе позвоночника. Основываясь на доступном материале, хвостовые позвонки *Kayentatherium* можно описать, разделив их на проксимальные и дистальные центры. Хвост, состоящий как минимум из девятнадцати позвонков, был длинным и хорошо развитым. Проксимальные хвостовые позвонки имели короткие центры и массивные дуги, педикулы которых располагались спереди на центре, как у *Oligokyphus*. Вентральная половина задней суставной поверхности проксимальных центров была вогнутой и направлена назад и вниз. Горизонтальные поперечные отростки исходили из боков центра, иногда рядом с нейроцентральным соединением, иногда ближе к середине центра. Вентральный продольный желоб, вероятно, служил для прохождения сосудов. Дистальные хвостовые центры более удлинённые, а их остистые отростки и другие структуры постепенно уменьшались, исчезая ближе к концу хвоста. Нейральный канал к дистальной части сужался до узкого желоба. На многих хвостовых центрах имеются сосудистые отверстия различной формы и положения, особенно на вентральных поверхностях.

Дорсальные рёбра не имели налегающих пластинок или отростков, которые присутствуют у многих базальных эвцинодонтов. В передних дорсальных рёбрах суставной участок проксимального конца был длинным и узким, с разделёнными капитулярными и туберкулёзными фасетками. Туберкул находился выше и позади капитула. Ось ребра была сплюснутой в переднезаднем направлении. Проксимальная часть дуги шла латерально и немного назад, а дистальная половина была более прямой и направлялась вниз.

### Грудной пояс

Лопатка у кайентатерия имеет сложное строение. При виде с медиальной стороны лопатковое лезвие без акромиона имеет треугольную форму, расширяясь к выпуклому позвоночному краю. Медальная поверхность гладкая, с тремя смежными областями разной ориентации, разделёнными линиями изгиба, усилившимися из-за давления при окаменении. Линия изгиба отделяет переднюю поверхность от медиальной, идущей от переднего угла к супрагленоидному утолщению. Задний край лопатки утолщен и поддерживает постскапулярную ямку, которая предположительно служила местом крепления мышцы *teres major*. С латеральной стороны видно, что передний и задний края лопатки латерально отогнуты, образуя широкую инфраспинальную ямку. В области над супрагленоидным утолщением находится борозда, возможно, для начала мышцы *triceps brachii*. Нижний конец заднего края значительно утолщен и образует широкую область над гленоидной фасеткой. Передний край, гомологичный позвоночному гребню у млекопитающих, имеет расширенную, шероховатую область для крепления мышцы *deltoideus*. Акромион, выступающий вперед и латерально, имеет чёткую ключичную фасетку и подрезан спереди и снизу в месте соединения с основанием лопатки. Между лопаточным лезвием и гребнем лопатки формируется начальная надостная ямка.

Основание лопатки поддерживает большую округлую гленоидную фасетку, а также узкие суставные поверхности для коракоида и прокоракоида. Гленоидная фасетка ориентирована вентрально, а не назад и латерально, как у других немлекопитающих цинодонтов. Верхний край гленоидной фасетки более выражен и нависает над гленоидным углублением.

Эти кости аналогичны другим немлекопитающим цинодонтам, но значительно меньше по отношению к лопатке. Коракоидная фасетка гленоида имеет выпуклое заднее окончание и ориентирована больше назад, чем вверх. Прокоракоид не участвует в образовании коракоидной фасетки, что является редким признаком у немлекопитающих цинодонтов. Ключица имеет угловатую форму, что также встречается у продвинутого пробайногнатида *Prozostrodon*. Её медиальные две трети представляют собой тонкий стержень, расширяющийся проксимально в пластинку для сочленения с межключицей. Латеральная треть ключицы образует крепкий стержень, направленный назад и вверх, с сочленением с акромионом.

Межключица у кайентатерия тонкая и уплощённая в дорсовентральном направлении, с широкими переднелатерально выступающими ключичными отростками. Эти отростки плоские и были перекрыты вентрально расширенными проксимальными концами ключиц. Короткий задний отросток слегка расширяется кзади. Вентромедиальный выступ может быть местом прикрепления части мышцы. Как и у *Bienotheroides*, рукоятка грудины *Kayentatherium* состоит из пары окостенений, которые, вероятно, соединялись по средней линии хрящом. У MCZ 8812 сохранился только левый элемент рукоятки, который толще сзади, чем спереди. Латеральный край вогнут, вентральная поверхность плоская, а дорсальная — вогнутая. Передний край тонкий и округлый. Большая выпуклая фасетка на переднелатеральном углу, вероятно, служила для сочленения с первой грудной костью. Вторая фасетка на заднелатеральном углу предназначена для соединения со второй грудной костью. Помимо рукоятки, грудина включает три несросшиеся стернебры.

### Передние конечности

Плечевая кость *Kayentatherium* массивна, с расширенными проксимальными и дистальными концами и относительно короткой диафизой, имеющей треугольное поперечное сечение. Наиболее широкая часть в области надмыщелков составляет около 60% длины плечевой кости, что выше, чем у большинства других немлекопитающих цинодонтов. Проксимальный и дистальный концы смещены относительно друг друга, придавая кости скрученную форму с углом смещения около 40°. Проксимальный конец плечевой кости представляет собой сплошную поверхность из хрящеподобной кости, включающую головку кости, которая направлена вперед и вверх. Головка слегка приподнята над дорсальной поверхностью диафиза и отделена от вентральной поверхности слабым гребнем. Чётко выраженного меньшего бугра нет, но предполагаемая зона прикрепления мышцы *subscapularis* простирается до середины диафиза.

Верхний бугор не выделен, но его место занимает угловой участок, где проксимальная суставная поверхность встречается с дельтопекторальным гребнем. Длина дельтопекторального гребня составляет 53% от общей длины кости. Гребень образует границу широкой бицепитальной ямки и наиболее толстый в дистальной части, с заметными бороздами. Медиальная кромка дельтопекторального гребня продолжается дистально в виде закруглённого гребня, который пересекает большое энтепикондилярное отверстие. Эктепикондилярного отверстия нет. Энтепикондиль более толстый и шире, чем эктепикондиль, что увеличивает силу анте-брахиальных сгибателей по сравнению с разгибателями. Широкий локтевой мыщелок охватывает дистальный конец плечевой кости, простираясь на дорсальную и вентральную поверхности. Лучевой мыщелок также огибает дистальный конец. Межмыщелковая борозда довольно широка, и текстура поверхности костей на обоих мыщелках предполагает наличие хрящевых структур.

Локтевой отросток локтевой кости *Kayentatherium* длинный по отношению к общей длине кости, составляя около 36% длины дистальной части локтевой кости. Глубокая вогнутая фасетка для сочленения с локтевым мыщелком плечевой кости выражена проксимодистально и слабо вогнута поперечно. Шейка лучевой кости расположена латеральнее и менее выражена. Гребень на переднемедиальной поверхности локтевой кости служит для прикрепления лучелоктевой межкостной связки. Лучевая кость имеет овальную вогнутую фасетку для сочленения с головкой локтевой кости, что ограничивает возможность супинации и пронации предплечья. Цилиндрический диафиз с плавной сигмовидной кривизной соединяет расширенные проксимальный и дистальный концы. Дистальный конец радиуса имеет медиолатеральное расширение и вогнутую суставную фасетку с острыми костными краями.

Обе кисти сохранены у экземпляра MCZ 8812. В запястье имеется четыре проксимальных элемента, два централия и по меньшей мере три дистальных кости запястья. Локтевое запястье, крупнейшая проксимальная кость, имеет выпуклую латеральную и вогнутую вентральную поверхность. Средняя кость запястья имеет седловидную дорсальную поверхность. Метакарпалы расширены проксимально и дистально. Первый метакарпал наиболее короткий и широкий, а также отличается асимметрией проксимального конца. Фаланги массивны, с асимметрией дистальных мыщелков, что указывает на возможность сгибания пальцев. Дистальные фаланги уплощены и имеют острые края, что отличает их от конусообразных фаланг других немлекопитающих цинодонтов.

### Тазовая область

Тазовая область *Kayentatherium* лучше всего известен по неописанным образцам из Comb Ridge (Lewis, 1986). В образце MCZ 8812 сохранена только передняя часть левой подвздошной кости. Несколько неполных элементов таза, включая подвздошную кость неопределенного трицилодонта (MCZ 8835) и седалищную кость диннебитодона, представлены в коллекциях MCZ-MNA и служат основой для следующих наблюдений. Подвздошная кость имеет вытянутую лопатку, которая в жизни была ориентирована антеродорсально и постепенно расширяется к переднему краю. Продольный гребень на латеральной поверхности разделяет верхнюю и нижнюю части, направленные соответственно дорсолатерально и вентролатерально. Вентральный край лопатки представляет собой тонкую слегка вывернутую пластинку, а поверхность между гребнем и вентральным краем немного вогнута.

Медиальная поверхность подвздошной лопатки имеет параллельные линии и бугорки, указывающие на хорошо развитую сакроилиачную синдесмозу. За сакроилиачным сочленением шейка подвздошной кости имеет треугольное поперечное сечение. Спинной отросток, направленный дорсально и слегка постериорно, начинается от дорсального края подвздошной кости на уровне заднего конца сакроилиачной фасетки. Большая вогнутая фасетка для сочленения с бедренной костью ориентирована перпендикулярно длинной оси кости и направлена постеровентрально. Вентральный процесс имеет треугольную суставную поверхность для контакта с лобковой костью. Отсутствует дорсальный край вертлужной впадины, что предполагает заполнение щели между фасетками подвздошной и сидальщной костей фиброкартиляжем. Седалищная кость имеет ацетабулярную часть, отделенную от пластинчатой части небольшим сужением. Ацетабулярная фасетка направлена дорсально и антеролатерально, а медиальная фасетка контактировала с подвздошной костью. Гребень, идущий от центра латерального края ацетабулярной фасетки, постепенно сужается к сидальщному бугорку. Область между ацетабулярной фасеткой и лобковым процессом представляет собой неглубокую выемку в MNA V3232 и глубокую в MNA V3235.

### Задние конечности

Задняя конечность *Kayentatherium* представлена в коллекциях MCZ-MNA почти полной левой бедренной костью неопределенного трицилодонта (MCZ 8838) и частями левой бедренной кости и проксимальными концами обеих большеберцовых костей в MNA V3141. Бугристая головка бедра слегка отражена дорсомедиально относительно длинной оси стержня. Суставная поверхность в целом представляет собой слегка асимметричную овальную форму и простирается латерально на гребень между головкой и большим вертелом. Форма головки бедра, также присутствующая у *Oligokyphus* (Kühne, 1956), отличается от симметричной полусферической головки у *Morganucodon* (Jenkins & Parrington, 1976). Область шейки бедра слабо выражена небольшим сужением. Глубокая межвертельная ямка занимает всю широкую поверхность между вертелами и головкой и простирается дальше дистально, чем у базальных эуцинондов (Jenkins, 1971) или *Morganucodon* (Jenkins & Parrington, 1976).

Массивные треугольные вертели возникают из стержня бедренной кости в относительно вентральных позициях. Они расходятся под углом около 40° относительно длинной оси стержня и более или менее выровнены в одной поперечной плоскости. Меньший вертел отражен дорсально и толще, чем гребень, соединяющий его с головкой бедра. Бедренная кость MCZ 8838 близка к кости *Bienotherium* (Young, 1947). Реконструкция бедра *Oligokyphus* (Kühne, 1956) напоминает бедро MCZ 8838 по форме головки бедра и относительно позициям вертелов, однако имеет заметные отличия, такие как гребень на дорсальной стороне большого вертела и цилиндрическая форма большого вертела. Шток бедренной кости имеет овальное поперечное сечение, с меньшим диаметром между дорсальной и вентральной поверхностями. Гребень вдоль постеровентрального края стержня сопоставим с гребнем у базальных евцинондов (Jenkins, 1971). Латеральный мыщелок бедра значительно шире поперечно, чем медиальный, и образует слегка выпуклую суставную поверхность; медиальный мыщелок имеет более резко изогнутую суставную поверхность и выступает дальше вентрально. Эти особенности уже присутствуют у базальных евцинондов и сохраняются у некоторых современных млекопитающих. Явного пателлярного желоба нет.

Самое узкое измерение овального стержня медиолатеральное, а не антеропостериорное, как у базальных эуцинондов. Проксимальный конец, расширенный антериально и латерально, имеет две суставные фасетки, разделенные низким гребнем. Легко вогнутая фасетка для медиального мыщелка наклонена антеромедиально, а ее длинная ось простирается почти поперечно. Постеролатеральная фасетка для латерального мыщелка бедра удлинена, и ее длинная ось простирается постеромедиально. Выступ на антеромедиальном крае суставной поверхности представляет собой, вероятно, туберозитет большеберцовой кости для прикрепления M. quadriceps femoris; аналогичные выступы присутствуют у других немлекопитающих циноходов. Кнемиальный гребень, простирающийся дистально от туберозитета большеберцовой кости, не так выражен, как у *Oligokyphus*. Явное углубление вдоль проксимомедиального аспекта стержня большеберцовой кости может обозначать место прикрепления M. tibialis anterior, как предположено для *Oligokyphus*. Приметная латеральная борозда на флексорной поверхности возможно связана с прикреплением мышцы подошвенного сгибателя. Слегка выпуклый дистальный конец большеберцовой кости имеет неправильный контур, а суставная поверхность имеет текстуру, указывающую на хрящевое покрытие в жизни. На медиальном аспекте стержня большеберцовой кости в MCZ 8838 имеется эллиптический след неясного происхождения.

## Размножение

Находка *Kayentatherium wellesi* из формации Кайента в Аризоне, сделанная в 2000 году, была исследована с помощью микрокомпьютерной томографии (микроКТ), которая выявила взрослую особь с по меньшей мере 38 перинатальными детенышами — численность, значительно превышающая размер потомства у современных млекопитающих. Это количество предполагает, что кайентатерий мог откладывать яйца. Перинаты имели такие же пропорции черепа, как и взрослые особи, с хорошо развитыми зубами, что может указывать на их способность к самостоятельной жизни с момента рождения.

Аллометрическое исследование показало, что мозг тритилодонтид на этом этапе развития был пропорционально меньше, чем у перинатальных млекопитающих, что поддерживает гипотезу о том, что эволюция большего мозга у ранних млекопитающих была связана с изменениями в их репродуктивной стратегии, направленной на увеличение родительских вложений в меньшее количество потомства.

## Источники

- Kayentatherium — Wikipedia (en)
- The Postcranial Skeleton of Kayentatherium wellesi from the Lower Jurassic Kayenta Formation of Arizona and the Phylogenetic Significance of Postcranial Features in Tritylodontid Cynodonts

Пробайногнаты
| ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|

Канделарион • Лумкуйя • Протерион • Тэссилатия
|