Субгиракодон
**Субгиракодон** (лат. *Subhyracodon*) — род североамериканских носорогов, существовавших с конца эоцена до раннего олигоцена. Этот род был одним из самых ранних представителей носорогов, однако, в отличие от многих более поздних видов, у них отсутствовало роговое образование. Субгиракодоны достигали размеров крупного современного рогатого скота и обитали в открытых или пойменных лесах, где питались преимущественно мягкой растительностью.

## Особенности

Субгиракодон представлял собой род носорогов малого и среднего размера, которые внешне сильно напоминали своих частично сосуществовавших родственников из рода *Trigonias*, но имели несколько более современные анатомические особенности. Длина тела субгиракодона составляла около 210 см, высота в плечах — примерно 120 см. Предполагаемый вес варьировался от 600 до 830 кг. Ранее для представителей рода Trigonias указывалась масса около 250 кг, но эта оценка, скорее всего, относится к видам, которые впоследствии были отнесены к другим родам носорогов.

Череп субгиракодона достигал 49 см в длину, был удлинённым и очень плоским. При взгляде сверху он выглядел клиновидным, с немного выступающими и плоскими скулами по бокам. Задняя часть черепа поднималась менее круто, чем у представителей рода *Trigonias*, а затылок был лишь слегка выпуклым. В задней части череп имел прямоугольную форму с чётким отступом при виде сверху. Носовая кость была слабой и удлинённой, но сравнительно короче, чем у тригониаса. Признаков формирования рогов, таких как шероховатые поверхности для их крепления, не обнаружено. Межчелюстная кость также была удлинённой, как и верхняя челюсть, без характерных для более современных носорогов сокращений. Между этими двумя костями и носовой костью находилось большое и обширное носовое пространство. Срединная челюстная кость и носовая кость не соединялись между собой.

Нижняя челюсть субгиракодона достигала 40 см в длину и имела довольно тонкое строение с симфизом длиной до 8 см. Высота челюстной кости составляла не более 4,8 см. По сравнению с родом Trigonias зубной ряд у субгиракодона был значительно уменьшен. Формула зубов для взрослого животного была следующей: . Резцы были небольшими и вертикально расположенными в верхней челюсти, в то время как в нижней челюсти они наклонялись вперёд под углом 45°. Исключением был второй (внешний) резец в нижней челюсти, который имел коническую форму и был значительно увеличен в размере, достигая длины 2,4 см. Клыки у субгиракодона не были развиты. Диастема, отделяющая резцы от коренных зубов, была длиной до 2,4 см. Моляры были низкокорончатыми (брахиодонтными), а премоляры, за исключением первого, напоминали коренные зубы. Второй премоляр был полностью моляризован, а два задних — сильно моляризованы. Второй коренной зуб был самым большим в зубном ряду.

Скелет субгиракодона хорошо изучен благодаря множеству найденных частично целых скелетов. Позвоночник состоял из 7 шейных, 18 грудных, 5 поясничных, 6 крестцовых и 21 хвостового позвонка. Остистый отросток первого грудного позвонка достигал длины 16 см. Плечевая кость была тоньше, чем у представителей рода Trigonias, и имела длину 30 см. Локтевая кость была длиннее плечевой, достигая 35 см, а лучевая кость длиной 28 см имела выраженный изгиб. Бедренная кость, самая длинная кость в скелете, достигала 37 см. Большеберцовая и малоберцовая кости не были сращены; первая имела длину 28 см, а вторая — 26 см. Каждая конечность субгиракодона заканчивалась тремя пальцами (тридактильными), что делало его более современным, чем Trigonias. Как и у всех непарнокопытных, основной луч был третьим. Третья пястная кость имела длину 14 см, а третья плюсневая кость — 13 см.

## Распространение

Субгиракодон был обнаружен только в Северной Америке, где его виды были найдены на Великих равнинах, известные множеством скелетных остатков. Значительные окаменелости были выявлены в формации Чадрон в Южной Дакоте, которая имеет большое значение в национальном парке Бэдлендс. Здесь находки происходят из так называемого «нижнего слоя титанотериев» — толщи, состоящей из вулканических и кремнистых отложений (эоловых и флювиальных), сформированных под воздействием ветра и водных потоков, которые относятся к среднему и позднему эоцену. В этих слоях встречаются окаменелости *Subhyracodon*, его родственника *Trigonias*, а также ранних лошадей мезогиппов и почти двухтонного бронтопа. Дополнительные находки, включающие нижнюю челюсть и посткраниальные части скелета, были обнаружены в формации Бруле в Логан-Каунти, штат Колорадо.

## Палеобиология

Большинство находок субгиракодона происходит из мест, расположенных относительно близко к воде. Возможно, этот род носорогов обитал в аллювиальных лесах или на переходных территориях, примыкающих к более открытым ландшафтам. Зубы с низкой коронкой указывают на специализацию на мягкой растительности, но исследования также выявили присутствие в рационе твердой растительной пищи. Считается, что субгиракодон питался волокнистыми частями растений и листьями с высоким содержанием влаги. Дополнительный анализ изотопов кислорода в коренных зубах показал сильную зависимость этих животных от водных источников, хотя они не были привязаны к полуводной среде обитания. Это подтверждается параллельными исследованиями. Изотопы углерода указывают на то, что субгиракодон, вероятно, обитал в более открытых ландшафтах, предпочитая низкие деревья и кустарниковую растительность в качестве источников пищи.

## Систематика

Субгиракодон является частью примитивного подсемейства Diceratherinae. Было описано несколько видов субгиракодонов:

- S. kewi (Шток, 1933)
- S. mitis (Коуп, 1875)
*S. occidentalis (*Лейди, 1850)

*Subhyracodon occidentalis* был типовым видом и крупнее двух других видов рода. Самая поздняя форма, известная из позднего олигоцена, — это *S. kewi*. Другие виды, такие как *S. trigonodus*, *S. metalophus*, *S. gridleyi* и *S. hesperius*, в настоящее время считаются синонимами *S. mitis*. Представитель рода, первоначально названный *S. tridactylum*, теперь относится к роду *Diceratherium*.

Обнаруженные в Северной Америке ископаемые носороги первоначально были отнесены к роду современных носорогов американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1850 году, а в следующем году он отнёс их к роду *Aceratherium*. Первое описание субгиракодона было сделано в 1878 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом фон Брандтом, но как подвида *A. occidentalis*. Публикация, выпущенная российским издательством, была на латыни. В 1881 году американский зоолог Эдвард Дринкер Коп отнёс *Aceratherium* к роду *Caenopus*, который он недавно описал; считается, что Коп не был знаком с работой Брандта. Американские исследователи использовали название *Caenopus* почти полвека, но в 1927 году Гораций Элмер Вуд указал, что *Subhyracodon* имеет приоритет, поскольку это более старое название, и возвёл его в ранг рода. Однако потребовалось ещё некоторое время, прежде чем это название стало популярным в Северной Америке, так как его считали неудачным. Название *Subhyracodon* указывает на предполагаемую близость к Hyracodontidae, группе, связанной с носорогами, но Брандт ясно описал представителя носорогов. Название происходит от латинского префикса *sub* (под) и научного названия *Hyracodon*, которое, в свою очередь, связано с нынешним названием дамана и греческим словом ὀδούς (*odoús* — «зуб»). *Caenopus*, напротив, происходит от греческих слов καινός (*kainos* — «новый») и πούς (*poús* — «нога») и относится к более современному трёхпалом устройству кистей или передних конечностей представителей рода носорогов.

Субгиракодон впервые появился в позднем эоцене около 37 миллионов лет назад (локально стратиграфически в отложениях формации Хадрония). Это один из древнейших носорогов Северной Америки; старше него только *Teletaceras* и *Uintaceras*. Самым ранним представителем рода был *S. occidentalis*. В нижнем олигоцене, около 30 миллионов лет назад, род вымер и был заменён *Diceratherium*. В это время он, возможно, был распространён вместе с *S. kewi* на территории современной западной части Северной Америки.