Монте-Болька
Монте-Болька — лагерштеттипрского яруса поздней эоценовой эпохи Италии. В своё время представлял из себя илистое морское дно прибрежной лагуны тёплого моря. Хорошо известен ископаемыми, в первую очередь рыбами, прекрасной сохранности, как минимум, ещё с XVI века.

Местонахождение Монте-Болька — это одно конкретное место недалеко от деревни Болька в Италии, известное так же как Pesciara - «Аквариум». Термин Монте-Болька может использоваться не только как как название конкретного местонахождения, но и как термин, объединяющий несколько ассоциируемых местонахождений одной формации (в данном значении оно и будет использовано тут), как Монте Постале (известное моллюсками, рыбами, кораллами, фораминиферами), Монте Вегрони (с пальмами, другими растительными остатками, черепахами и т. д.), собственно Монте-Болька (с рыбами, моллюсками, фораминиферами), Монте Пурга ди Больца (с крокодилами, пальмами и другими растительными остатками) и холм Спилекко (с фораминиферами, криноидеями и зубами акул). Иногда всю эту группу местонахождений так же называют Pesciara Bolca «Аквариум Больки».

Геология

Монте-Болька приставляет из себя известняковые пласты, 19-20 м в глубину, погружающийся на юго-восток с сильно изменчивым наклоном (около 30–70°) и занимающий площадь в несколько сотен квадратных метров. Белые известняковые породы засыпаны тёмным слоем вулканических пород. Известняки делятся на более молодые породы с преимущественно коралловыми остатками (от 24 млн лет) и на более старые слои, с ископаемыми отпечатками, возрастом 49-50 млн лет. Последние в своё время представляли из себя илистое дно лагуны с малым содержанием кислорода, от чего остатки так хорошо и сохранились.

История изучения

Ископаемые из известняков формации были известны как минимум, из XVI века, когда там активно добывали известняк. На протяжении XVI-XVIII веков, ископаемые рыбы использовались религиозными деятелями, как доказательство библейского всемирного потопа. первое обширное научное исследование лагерштетта провел Джованни Серафино Вольта в конце XVIII века. В первой половине XIX века, месторождением ископаемых заинтересовались поочерёдно Анри Бленвиль и Луи Агассис, описавшие весомую часть ихтиофауны формации. Со второй половины XIX - начала XX века, лагерштетты активно изучались. Во второй половине XX века, впервые был датирован возраст месторождения Монте Болька, а в 2006 году он был подтверждён и составил 49-50 млн лет. Соседние месторождения оцениваются в 49-56 млн лет.

Ископаемая фауна

Будучи известным, в первую очередь, благодаря ископаемым рыбам, фауна лагерштетта состоит из более чем 250 видов из 140 родов. Кроме рыб, в формации были найдены множественные растения, ракообразные, черепахи, насекомые, перья птиц и даже крокодилы.

Мшанки

Род

Вид

Примечания

Изображение

класс Cheilostomata

Cheilostomata indet.

Известен по единственному отпечатку колонии, в которой отсутствовали молодые особи.

Медузы

Известен один вид и два отпечатка неустановленной принадлежности

Род

Вид

Примечания

Изображение

Simplicibrachia

Simplicibrachia bolcensis Broglio Loriga & Sala Manservigi 1973

Chrysaora или Rhizostoma

Rhizostomatidae indet.

Неопределённый вид

Иглокожие

Морские звёзды

Род

Вид

Примечания

Изображение

класс Asteroidea

Asteroidea indet.

Морские звёзды неопределённого вида

Морские ежи

Род

Вид

Примечания

Изображение

класс Echinoidea

Echinoidea indet.

Отдельные фрагменты и остатки колючих шипов

Моллюски

Брахиоподы

Род

Вид

Примечания

Изображение

Erymnaria

Erymnaria bolcensis Massalongo, 1850

Erymnaria polymorpha Massalongo, 1850

Известны из местонахождения Спилекко.

Terebratula(?)

Terebratula fumanensis

Известны лишь из 5-ти ископаемых из "Пескьяры"

Двустворчатые

Род

Вид

Примечания

Изображение

Anomia sp.

Anomia sp.

Cardita

Cardita postalensis Vinassa

Lima (Ctenoides)

Lima cf.papillifera Bayan, 1870

Modiolus

Modiolus sp.

Monitilora

Monitilora elegans Defrance, 1823

Mytilus

Mytilus sp.

Ostrea

Ostrea sp.

Teredo

Teredo tournali subparisiensis De Gregorio(?)

Tellina(?)

Tellina bicingularis

Unio

Unio sp.

По описанию Массаланго (1850), раковины Unio из Больки можно легко спутать со стручком растения.

Брюхоногие

Род

Вид

Примечания

Изображение

Dialopsis

Dialopsis incompleta Deshayes, 1861

Pseudamaura

Pseudamaura circunfossa Rauff, 1885

Головоногие моллюски

Род

Вид

Примечания

Изображение

Aturoidea

Aturoidea ziczac Sowerby, 1812

Наутилоид

надотряд Decapodiformes

Decapodiformes indet.

Кальмар неопределённого вида, известный из единственного отпечатка.

Spirulirostra

Spirulirostra georgii Fornasiero & Vicariotto, 1997

Спирулида

Кольчатые черви

Род

Вид

Примечания

Изображение

Eunicites

Eunicites affinis Hinde, 1879

Eunicites gazolae Massalongo, 1855

Eunicites pinnai Alessandrello, 1990

Полихеты, часто находимые в отложениях

подкласс Hirudinea

Hirudinea indet.

Пиявка неопределённой систематики

Siphonostomites

Siphonostomites hesionoides Roverto, 1904

Полихета

Членистоногие

Паукообразные

Род

Вид

Примечания

Изображение

Eoeuscorpius

Eoeuscorpius ceratoi Gabriele Kühl & Wilson R.Lourenço, 2017

Скорпион

отряд Pseudoscorpionida

Pseudoscorpionida indet.

Единственная находка, описываемая как остатки ложноскорпиона.

Насекомые

Большинство насекомых формации не являлись морскими обитателями и жили на побережье, однако случайно всё же оказались погребены на дне лагуны.

Род

Вид

Примечания

Изображение

Ancylochira

Ancylochira deleta Heer, 1847

Жуки-златки

Bibio

Bibio sereri Massalongo, 1856

Bolcacordulia

Bolcacordulia paradoxa Gentilini, 2002

Стрекоза

Bolcathemis

Bolcathemis nervosa Gentilini, 2002

Стрекоза

Bolcathore

Bolcathore colorata Gentilini, 2002

Крупная равнокрылая стрекоза с сохранившимся паттерном окраски крыльев.

Cordulia(?)

Cordulia scheuchzeri Massalongo, 1856

Стрекоза. Вид является сомнительным и требует ревизии.

Dipterites

Dipterites angelinii Massalongo, 1856

Forficula

Forficula bolcensis Massalongo, 1856

Уховёртка

Gnophomyia

Gnophomyia gentilinii Krzemiski & Krzemiska, 1990

Halobates

Halobates ruffoi Andersen, 1994

Самый древний из известных представителей рода тропических морских водомерок. Наличие данного вида говорит о том, что температура Тетиса того времени составляла не менее 20 C°. Вид описан на основе отпечатка единственной бескрылой самки.

отряд Hymenoptera

Hymenoptera indet.

Отпечаток то ли крылатого муравья то ли осы.

Perotis

Perotis laevigata Massalongo, 1856

Жуки-златки

Pterotriamescaptor

Pterotriamescaptor tridactylina Secretan, 1975

Один из самых древних представителей медведок, найденных в палеонтологической летописи.

Termes

Termes peccanae Massalongo, 1856

Термит

Ракообразные

Род

Вид

Примечания

Изображение

Archaeocypoda

Archaeocypoda veronensis Secretan, 1975

Bolcacalliax

Bolcacalliax eocenicus Secretan, 1975

До 2019 - Protaxius eocenicus.

Enoplonotus

Enoplonotus armatus A. Milne-Edwarts, 1860

Eotrachynotocarcinus

Eotrachynotocarcinus airaghii Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 2007

Eriphia(?)

Eriphia sp.

Heterosphaeroma

Heterosphaeroma veronensis Secretan, 1975

Морской изопод, вероятно, ведущий паразитический образ жизни, питаясь кровью рыб.

Justitia desmaresti

Justitia desmaresti Massalongo, 1856

Родственник современных лангустов.

Lophopanopeus

Lophopanopeus bolcensis Secretan, 1975

До 2019 - Panopeus bolcensis.

Lophoranina

Lophoranina maxima Beschin, Busulini, De Angeli & Tessier, 2004

Очень необычный скат с уникальным строением тела - его плавники занимают большую часть всего тела, начинаясь от самой головы и до хвоста, хвост же сильно редуцирован до маленького отростка.

Известен по одному единственному зубу. Происхождение зуба является сомнительным и вероятнее всего, происходит из Германии/Австрии. Тем не менее был изначально описан Агассисом как Carcharias sulcidens. В 1874 году зуб отнесли к роду Отод и виду, чуть позже так же описанному Агассисом. В наше время, Otodus macrotus так же был синонимизирован с очередной ископаемой акулой, описанной Агасиссом, Striatolamia macrota. Таксон всё ещё остаётся сомнительным в рамках ихтиофауны Больки.

Известен по единственному шипу спинного плавника, обнаруженного в Монте-Постале в 1999 году. Единственное свидетельство химерообразных из эоцена юга Европы. Предположительно, может относится к виду Ischyodus dolloi, известного из Антарктики и Северной Европы.

Лучепёрые рыбы

Пикнодонтообразные

Активно вымирающий отряд рыб, вытесняемый хирургообразными рыбами.

Множество отпечатков угрей содержат их прижизненный крапчатый окрас.

Patavichthys

Patavichthys bolcensis Bassani, 1897

У угря была очень характерная удлиненная морда, образованная челюстями. Не совсем ясно, для чего ему нужны были такая узкоспециализированная адаптация.

Очень необычная даже по мерам периода рыба. Наиболее поразительным является её крайний вентральный выступ тазового пояса , связанный с элементом грудного пояса и развитыми брюшными лучами. Образ рыбы так же дополняет чрезвычайно тонкое тело с очень длинными плавниками. Систематика рыбы не до конца ясна, и, вероятно, её положение может манятся вплоть до уровня отрядов. Известна всего из 2-х отпечатков.

Вид полурыла с характерной длинной нижней челюстью.

Rhamphexocoetus

Rhamphexocoetus volans Bannikov, Parin et Pinna, 1985

Рыба, объединяющая в себе внешние признаки как летучих рыб (Exocoetidae), так и полурылов (Hemiramphidae), и, вероятно, стоит у истоков появления первых.

Формация характерна необычайно большим количеством видов иглообразных рыб, на данный момент известно суммарно 30 видов.

Род

Вид

Примечания

Изображение

Aeoliscoides

Aeoliscoides longirostris Blainville, 1818

Кривохвостка

Aulorhamphus

Aulorhamphus bolcensis Steindachner, 1863

Aulorhamphus capellinii Zigno, 1887

Aulorhamphus chiarasorbiniae Bannikov et Tyler, 2011

Семейство вымерших рыб, отдалённо похожих на современных рыб-бекасов, без характерных шипов на спинном плавнике. Известны лишь из отложений Монте-Больки и Кавказа России.

Необычные представители иглообразных рыб, имеющие как большой колючий спинной шип, как у рыб-бекасов, так и и очень удлинённый рострум (рот располагается под ним). Питание и использование рострума остаётся загадкой.

Единственный известный представитель отряда в "Пескьяре" Больки.

Окунеобразные

Данный отряд может содержать в себе рыб рыб других отрядов и рыб не совсем понятной таксономии из-за недавнего разделения отряда на множество других отрядов.

В этом периоде у хирургообразных рыб наблюдается резкий всплеск разнообразия, став одним из самых многочисленных рыб формации. До недавней поры, считались частью окунеобразных рыб.

Обладает довольно уникальной конфигурацией тела с широкой головой и туловищем и длинным хвостом. До 2017 года причислялся к опахообразным рыбам, а ещё ранее считался личиночной стадией рыбы-ленты.

Sorbinicapros

Sorbinicapros sorbiniorum Bannikov et Tyler, 1999

Sorbiniperca

Sorbiniperca scheuchzeri Tyler, 1999

Выделяется необычно коротким телом в комбинации с длинными брюшными и спинным плавниками. Размер глаз предполагает сумеречный или глубоководный образ жизни.

Zorzinichthys

Zorzinichthys annae Tyler & Bannikov, 2002

Примитивный (но не ранний) представитель солнечников.

Скумбриеобразные

До недавней поры, считались частью окунеобразных рыб.

Ранний представитель рыб-ежей и иглобрюхов, отличавшийся узким с боков телом и спинным плавником, располагающимся значительно ближе к голове, чем у современных представителей. Вероятно, как и современные виды, мог надуваться при опасности.

Неопределённые

Виды рыб, которые очень сложно отнести хоть к какому-то отряду.

Род

Вид

Примечания

Изображение

Anorevus

Anorevus lorenzonii Bannikov et Zorzin, 2020

Причисляется к окунеформным рыбам, однако неясного положения внутри надотряда.

Latellopsis

Latellopsis subarcuatus Blainville, 1818

Latellopsis latellai Bannikov, 2002

До 2019, причислялись к роду Psettopsis. Точное таксономическое положение неизвестно, причисляются к надотряду окунеформных.

Oncolepis

Oncolepis isseli Bassani, 1897

Protaulopsis

Protaulopsis bolcensis Woodward, 1901

Quasinectes

Quasinectes durello Bannikov et Zorzin, 2019

Предстаёт как относительно близкий родственник для рода Latellopsis.