Уктенадактиль
**Уктенадактиль** (лат. *Uktenadactylus*) — род ангангуэридных птеродактилоидных птерозавров из формации Paw Paw нижнего мела в Техасе, США, и формации Wessex на острове Уайт, Англия. Ископаемые остатки *Uktenadactylus* относятся к раннему меловому периоду (от баррема до сеномана), примерно от 125 до 100 миллионов лет назад.

## История изучения

В 1994 году Юонг Нам-Ли назвал новый вид в пределах рода *Coloborhynchus*: *Coloborhynchus wadleighi*, основываясь на частичной морде, найденной в 1992 году в слоях Альба в округе Таррант, голотип SMU 73058 (Музей палеонтологии Шулера, Южный методистский университет в Далласе). Специфическое имя дано в честь коллекционера окаменелостей Криса Уодли. Отнесение этого вида к роду *Coloborhynchus* было основано на том факте, что и *C. wadleighi*, и типовой вид *Coloborhynchus*, *Coloborhynchus clavirostris*, имеют общую черту, заключающуюся в том, что три пары зубов расположены сбоку на широком кончике рыла. Это позволит отличить как от вида *Criorhynchus simus*, так и оправдать восстановление действительности рода *Coloborhynchus*, который после анализа, проведенного Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году, в целом считался идентичным роду *Criorhynchus* или роду, в который последний был снова погружен, *Ornithocheirus*.

В результате повторного появления этой концепции европейские исследователи отнесли многие виды, обнаруженные в Южной Америке, к роду *Coloborhynchus*, что отвергается большинством южноамериканских исследователей. В 2009 году исследование бразильских палеонтологов Таиссы Родригес и Александра Келлнера пришло к выводу, что *Coloborhynchus* включает только один вид, его типовой вид, *C. clavirostris*. Соответственно, в той же публикации они создали новый род *C. wadleighi*: *Uktenadactylus*. Название рода происходит от Uktena, гигантской рогатой змеи из мифологии чероки и греческого daktylos, «пальца», общего элемента в именах птерозавров со времен *Pterodactylus*, относящегося к их типичному крыловому пальцу.

В 2020 году Борха Холгадо и Родриго Пегас назвали новый вид *Uktenadactylus*, *U. rodriguesae* в честь Родригеса, известного по фрагменту морды (каталогизированному как IWCMS 2014.82), найденному на острове Уайт. Этот экземпляр ранее был описан в 2015 году Дэвидом Мартиллом как неопределенный представитель рода *Coloborhynchus* из-за выступающих вперед зубов на кончике морды [5]. Ольгадо и Пегас признали, что он имеет общие черты с *U. wadleighi*, и, таким образом, отнесли его к новому виду того же рода.

## Описание

Голотип и единственный экземпляр *U. wadleighi*, частичная морда, имеет длину около пятнадцати сантиметров и состоит из переднего конца черепа, содержащего предчелюстную кость и небольшую часть верхней челюсти. Сверху присутствует основание гребня, которое постепенно изгибается вверх и заканчивается на высоте 7,5 см (3,0 дюйма), достигая в этой точке толщины 4 миллиметра (0,16 дюйма). Морда расширяется вперед. Слева видны восемь лунок или альвеол, с правой — шесть. Первая пара зубов располагалась на плоском кончике рыла, направленном вперед. Альвеолы сначала увеличиваются в размере от кончика к спине, третья пара является самой большой с диаметром 17,6 мм (0,69 дюйма) или 17,7 мм (0,70 дюйма). Четвертая пара намного меньше; к спине постепенно лунки зубов снова увеличиваются в размерах. Таким образом образуется «захват добычи». Согласно Родригесу и Келлнеру, этот вид имеет две уникальные черты: наличие овальной впадины над и между первой парой зубов и вентральной медиальной впадины между второй парой зубов, круглой впадины, расположенной на нижнем крае зуба. кончик морды, который Ли интерпретировал как возможное пневматическое отверстие. У голотипа *U. rodriguesae* овальное углубление, а также выпуклое выступ на нёбе совпадает с голотипом *U. wadleighi*. Однако он отличается от *U. wadleighi* тем, что углубление более мелкое, вторая пара зубов выступает более латерально, а края дельтовидной фасетки (перевернутая область переднего неба) вогнутые, а не прямые.

Родригес и Келлнер основывают различие между уктенадактилем и колоборинхом на нескольких стратиграфических, методологических и филогенетических соображениях. Существует возможная разница в возрасте, возможно, более тридцати миллионов лет между берриасо-валанжинскими британцами и более молодой альбско-сеноманской американской формой. Поскольку оба таксона основаны на очень ограниченном количестве остатков, которые, однако, даже в этих пределах четко различимы на уровне видов, они отвергают опрометчивое предположение об общей идентичности. Также сомнительное родство с близкородственной формой *Siroccopteryx* сделало бы такое предположение проблематичным. Родригес и Келлнер идентифицируют только один общий производный признак для *Uktenadactylus* и *Coloborhynchus clavirostris*: чрезмерное увеличение второй и третьей пары зубов. Различия между таксонами включают более переднее положение гребня у *C. clavirostris*, начиная с самого кончика рыла; более глубокая небная бороздка и неглубокие бороздки, идущие параллельно гребню передней части неба; углубление, расположенное ниже первых альвеол, и более латеральное положение второй, третьей и четвертой пар зубов, тогда как пятая и шестая пара, наоборот, намного ближе к средней линии черепа. Обе формы имеют некоторые общие черты с *Siroccopteryx*: вторая и третья пары зубов больше четвертой; кончик морды плоский, поэтому «захват для добычи» имеет прямоугольное поперечное сечение и аналогичную толщину гребня. Авторы делают вывод из этого, что три таксона, вероятно, образовали, пока не названную, кладу вместе в пределах семейства Anhangueridae.

## Классификация

В 2013 году анализ от Andres & Myers поместила уктенадактиля в семейство Ornithocheiridae в качестве сестринского таксона *Coloborhynchus clavirostris*, хотя при анализе уктенадактиль был идентифицирован как *Coloborhynchus wadleighi*. В 2019 году немного другая топология, разработанная Jacobs et al. также восстановил *Uktenadactylus* в составе Ornithocheiridae, но в качестве сестринского таксона нескольких видов колоборинха и идентифицирован с его нынешним названием. Их кладограмма показана слева. Однако многие последующие анализы в том же году, а также в 2020 году выявили *Uktenadactylus* в пределах семейства Anhangueridae, более конкретно в подсемействе Coloborhynchinae. Кладограмма справа представляет собой анализ, основанный на филогенетическом анализе, проведенном Борхой Холгадо и Родриго Пегасом в 2020 году, когда они обнаружили *Uktenadactylus* как сестринский таксон *Nicorhynchus* в пределах Coloborhynchinae.

Результаты анализа Джейкобса (2019):

Ornithocheirae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||


Анализ Holgado & Pêgas (2020):

Anhangueridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||