티타노케라톱스 모식종은 누구인가요?
티타노케라톱스
티타노케라톱스 (Titanoceratops, "거대한 뿔 달린 얼굴" 이란 의미) 는 각룡류 공룡의 한 속이다. 티타노케라톱스는 거대한 카스모사우루스아과 각룡류로 살았던 시기는 백악기 후기 (샹파뉴절 후기, 7470-7350만년 전, 혹은 7282만년 전까지 연장될 수도 있음) 이며 서식지는 현재의 뉴멕시코 주였다. 트리케라톱스족 중 가장 오래된 종류이다. 2011년 니콜라스 롱리치가 이전에 펜타케라톱스로 간주되던 표본을 티타노케라톱스로 명명했다. 속명은 거대한 두개골 때문에 붙여진 것이며 모식종은 고대 그리스 신화 속 거인들의 부친인 우라누스의 이름을 딴 T. ouranos 이다.
안키케라톱스
속명인 안키케라톱스는 "가까운 뿔 달린 얼굴" 이라는 의미로 고대 그리스어로 "가깝다"는 의미인 "안키" (anchi, αγχι-) 와 "뿔"이라는 의미의 "케라스" (keras, κερας), 그리고 "얼굴" 이라는 의미의 "옵스" (ops, ωψ) 를 조합한 것이다.
안키케라톱스는 미국 고생물학자인 바넘 브라운이 1914 년에 보고 및 명명하였으며 브라운은 이것이 모노클로니우스 및 트리케라톱스 와 가까운 관계로 그 둘의 전이형태라고 보았으나 두개골 프릴의 발달은 트리케라톱스와 더 가깝다고 생각해서 속명을 "케라톱스와 가깝다"고 지은 것이다. 안키케라톱스 오르나투스가 모식종이자 유일한 종으로 프릴 가장자리에 장식이 있는 것에서 유래한 종명이다. 티타노케라톱스
섬네일|left|완모식표본의 두개골을 가까이에서 본 것 티타노케라톱스의 완모식표본은 야외조사 기록과 표본을 둘러싼 기질의 암상을 보건대 프루틀랜드 층 상부, 혹은 커틀랜드 층 하부에서 발견된 것으로 생각되지만 불행히도 발견지의 정확한 위치는 알려져 있지 않다. 니콜라스 롱리치가 2011년 공식적으로 명명했고 모식종은 티타노케라톱스 오우라노스이다. 이전에 이 화석은 펜타케라톱스로 분류되어 있었으며[1] 두 속 사이의 구분은 분명하지 않아서 위크와 레만의 2013년 연구에서는 두 속이 동물이명으로 취급되었다.[2] 완모식표본은 앞다리와 뒷다리 대부분, 척추뼈 일부, 비교적 완전한 두개골와 프릴의 한 부분, 그리고 아래턱 일부로 구성되어 있다.[1] 제노케라톱스
제노케라톱스의 완모식표본은 CMN 53282 로 마루뼈 하나로 구성되어 있다. 마루뼈는 케라톱스과 공룡 두개골의 중심선에서부터 프릴의 측면 경계까지를 구성한다. 추가로 이 속으로 분류된 표본으로는 마루뼈, 인상골 (프릴의 나머지 측면 경계를 구성하는 뼈), 그리고 코뼈 일부분이 있다. 이 뼈들은 최소한 세 개체의 성체에서 유래한 것으로 보인다. 단편적인 두개골 표본이 왕립 티렐 고생물학 박물관의 소장품 중에 있는데 이 역시 제노케라톱스에 속하는 것으로 보인다. 오조케라톱스
오조케라톱스 ("Ojoceratops") 는 현재의 미국 뉴멕시코주에 살던 각룡류 공룡의 한 속이다. 오조케라톱스 화석은 백악기 후기 (아마도 마스트리히트절, 6800만 년 전) 의 오조알라모 층 (나쇼이비토 층원) 에서 발견되었다. 모식종은 오조케라톱스 포울러리 ("Ojoceratops fowleri") 이다. 오조케라톱스는 가까운 친척인 트리케라톱스와 매우 비슷하지만 시대적으로 조금 앞서고, 프릴은 더 네모난 형태다. 닉 롱리치는 2011년에 일부 진짜 트리케라톱스 표본에서도 네모난 형태의 프릴이 발견된다는 것을 지적하고 오조케라톱스가 아마도 트리케라톱스의 동물이명일 것이라고 주장했다. 하지만 홀츠는 2010년에 오조케라톱스가 아마도 트리케라톱스의 조상에 해당하며 동시대를 살았던 에오트리케라톱스의 동물이명일 것이라고 주장했다. 티타노케라톱스
완모식표본 골격인 OMNH 10165 는 프루틀랜드 층의 상부, 혹은 커틀랜드 층 하부에서 발견되었다. 두 층의 경계부는 상당히 뚜렷하지만 원래의 발굴지에 대한 정보가 분실되어 티타노케라톱스가 두 층 중 어느 쪽에서 발견되었는지는 분명하지 않다. 어느 쪽이든 두 층은 모두 샹파뉴절 최후기의 커틀랜디안 육상척추동물시대에 해당한다. 트리케라톱스
각룡류 안에서 트리케라톱스 속의 위치에 대해서는 고생물학자들 사이에 논쟁이 있다. 트리케라톱스의 두 종, T. horridus 와 T. prorsus 가 유효한 종으로 인정되지만 이름붙여진 종들은 이보다 훨씬 많다. 2010 년에 출판된 한 연구에서는 오랫동안 트리케라톱스와 다른 독립된 속으로 간주되어 온 각룡류인 토로사우루스가 실은 트리케라톱스의 성체였을 것이라고 주장했다.[5][6] 이 주장에 대한 반박이 곧바로 제기되었고,[7][8][9] 논쟁을 종식시키기 위해서는 더 많은 화석증거를 필요할 것으로 보인다. 시노케라톱스
아래의 분지도는 샘슨 외 (2013) 의 계통발생학적 분석을 따르며 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키 (2012) 를 따른다. 투라노케라톱스
투라노케라톱스는 각룡류에 속한다. 각룡류는 앵무새 같은 부리를 가지고 백악기동안에 북아메리카와 아시아에서 번성한 초식성 공룡으로 6600만년 전 백악기가 끝나면서 각룡들도 모두 멸종했다.
2009 년에 한스-디터 수에스가 이끈 연구에서 투라노케라톱스의 추가 표본을 포함시켜 분석을 수행했는데, 기대했던 것과는 달리 투라노사우루스가 ("중간" 형태이긴 하지만) 진정한 케라톱스과 에 속한다는 결론을 내렸다. 만일 이 결과가 옳다면 투라노케라톱스는 아시아의 케라톱스과 공룡이 된다. 논문이 출판되던 시점에서는 투라노사우루스가 케라톱스과에서 유일한 아시아 공룡이었고, 다른 모든 케라톱스과의 공룡들은 북아메리카에서만 보고되어 있었다. 앤드류 파키같은 과학자들은 수에스의 결론에 반대했다. 파키와 동료들은 독립적으로 투라노케라톱스 화석에 대한 계통발생학적 분석을 수행하여 이것이 케라톱스과와 근연관계이긴 하지만 케라톱스과 분지군의 일원은 아니라는 결론을 내렸다. 수에스와 알렉산더 아베리아노프는 파키의 분석을 비판하면서 파키와 동료들이 그들의 분석에서 화석의 특징들을 잘못 해석하거나 자료를 잘못 코딩했다고 주장했다. 수와 동료들은 2010 년에 또 다른 계통발생학적 분석을 수행하고 투라노케라톱스가 주니케라톱스보다는 더 분화된 형태이지만 케라톱스과의 몇몇 중요한 파생공유형질을 가지고 있지 않기 때문에 케라톱스과의 바깥에 위치한다는 결론을 내렸다. 키클롭스
헤시오도스의 《신들의 계보》와 슈도-아폴로도로스의 《비블리오테케》에 따르면, 키클롭스 삼형제의 이름은 다음과 같다. 아래의 이름들과 나열 순서는 《신들의 계보》에 따른 것이며, 이름의 문자 그대로의 뜻에 대한 설명은 헤시오도스의 설명이 아닌 《신들의 계보》의 영문본 번역자의 주석에 따른 것이다.헤시오도스의 《신들의 계보》에 따르면, 우라노스와 가이아의 자녀들 중 크로노스를 비롯한 12명의 제1세대 티탄들이 가장 먼저 태어났으며, 그 다음에 키클롭스 삼형제가, 그 다음에 헤카톤케이레스 삼형제가 태어났다. 따라서, 키클롭스 삼형제는 아버지 우라노스를 폐위시키고 '신들(특히, 티탄들)의 왕'이 된 크로노스의 동생이 된다. 그리고 아버지 크로노스를 폐위시키고 '신들과 인간들의 왕'이 된 제우스의 작은 삼촌이 된다. 노토케라톱스
모식종: 티타노케라톱스
알려진 유일한 표본은 완모식표본인 OMNH 10165 로 거의 완전한 두개골과 턱을 포함한 골격 일부로 구성되어 있다. 재구성된 두개골의 길이는 2.65m 로 육상 척추동물의 두개골 중 가장 긴 축에 속한다. 몸무게는 6.55톤, 몸길이는 6.8m 정도로 추정되어 토로사우루스와 트리케라톱스와 맞먹을만한 크기이다. 브라키케라톱스
브라키케라톱스의 표본으로는 다섯 마리의 어린 개체만 - 원래 표본이 발견된 곳에서 1.6 km 떨어진 위치에서 발견된 아성체의 표본도 있지만 - 알려져 있었기 때문에 오랫동안 아마도 다른 켄트로사우루스아과 각룡류 공룡의 미성숙한 형태일 것일 가능성이 높다고 생각되어왔다. 모노클로니우스가 가장 유력한 후보였다. 하지만 2011 년까지 발표된 몇몇 연구에 의해 이 중 한 표본인 USNM 14765 는 충분히 성장한 상태라서 다른 근연종들과 비교할 수 있다는 것이 밝혀졌는데, 이 표본은 후에 루베오사우루스라고 명명된 공룡의 어린 개체로 판명되었다. 트리케라톱스
트리케라톱스가 처음 보고된 후 수십년 간 많은 두개골들이 발견되었다. 마쉬가 명명한 원래의 트리케라톱스인 트리케라톱스 호리두스(T. horridus, "거친, 견고한" 이라는 의미의 라틴어 horridus 에서 온 것으로 모식표본의 뼈에서 볼 수 있는 거친 조직에서 기인한 이름이다. 후에 늙은 개체의 두개골인 것으로 밝혀졌다)와는 어느 정도 변이를 보여주고 있다. 이들 거대한 두개골이 다양한 나이와 성별을 가진 트리케라톱스에서 온 것이며 화석화 과정에서 서로 다른 크기의 압력을 여러 방향으로 받았으리라는 것을 생각하면 이러한 변이는 당연한 것이다.[13] 이렇게 변이가 있는 화석을 발견한 사람들은 그때마다 다른 종 이름을 붙였고, 이 종들 간의 계통발생과정을 보여주는 여러 가지 안이 제시되었다. 처음으로 이 수많은 종들의 관계를 이해하기 위해 노력한 럴은 종들을 두 개의 집단으로 나누었는데, 럴은 이들을 어떻게 구분했는지는 설명하지 않았다. 한쪽 집단에는 T. horridus, T. prorsus, 그리고 T. brevicornus가 속하고, 다른 한쪽 집단에는 T. elatus와 T. calicornis가 속한다. 두 종(T. serratus 와 T. flabellatus)는 이 두 개의 집단에 속하지 않는다.[25] 1933 년에는 뿔공룡 전체에 대한 해처-마쉬-럴의 기념비적 1907 년 모노그래프에 대한 수정을 통해 럴은 두 개의 그룹과 여기에 속하지 않는 두 개의 종에 대한 견해를 유지하면서 코에 위치한 뿔이 매우 작다는 특징을 가지는 세번째 계통에 T. obtusus와 T. hatcheri 를 포함시켰다.[27] T. horridus-T. prorsus-T. brevicornus 계통은 원래의 형태를 유지하면서 두개골 크기가 커지고 코뿔 크기가 작아진 것으로 보았고, T. elatus-T. calicornis는 눈 위의 뿔이 크고 코의 뿔이 작은 그룹으로 정의되었다.[27][87] C.M. 스턴버그는 여기에 T. eurycephalus를 추가하면서 이것이 두번째 계통과 세번째 계통을 가깝게 이어주는 종이라고 제안했다.[28] 이 관점이 1980년대와 1990년대에 대규모 연구들이 있기 전까지 유지되었다. 모노클로니우스
1990년대에 모노클로니우스와 켄트로사우루스의 관계는 여전히 논쟁 중이었다. 세 가지 가능성이 있었다. 첫번째는 바넘 브라운이 1914 년에 결론지었듯이 모노클로니우스 크라수스가 유효한 종이며 켄트로사우루스와 동일한 종이라는 것이다. 이 경우 켄트로사우루스는 모노클로니우스의 동물이명이며 모노클로니우스가 우선권을 가지게 된다. 두번째는 램의 견해대로 모노클로니우스 크라수스가 다른 종들과 구분할 만한 특징을 가지고 있지 않으며 다른 표본들과 명확한 관계를 결정할 수 없기 때문에 의문명이라고 보는 것이다. 이 경우 모노클로니우스라는이름은 폐기되어야 하며 모노클로니우스에 속한 "M. crassus" 가 아닌 종들은 - 그 종들 자체가 의문명이 아니라면—다른 속으로 재분류되어야 한다. 세번째는 모노클로니우스와 켄트로사우루스가 모두 유효한 이름이라는 것이다. 1990 년 이후로 피터 도드슨이 세번째 견해를 지지했다. 피터 도드슨은 "M. crassus" 의 후모식표본인 AMNH 3998 이 켄트로사우루스 아페르투스의 완모식표본과는 프릴의 가장자리에 매우 얇은 머리뼈를 가지고 있다는 점에서 차이를 보인다고 주장했다. 이것이 단지 개체간의 변이에 의한 차이가 아니라는 점은 "M. lowei" 역시 비슷하게 얇은 프릴을 가지고 있다는 점에서 증명될 수 있다고 한다. 하지만 1997년에 스코트 샘슨은 "M. crassus" 의 후모식표본 및 그와 유사한 모노클로니우스의 모든 표본들을 의문명으로 간주했다. 뼈의 구조를 볼 때 이들이 모두 어린 개체이거나 아성체인 것으로 보이기 때문이다. 어떤 경우에는 성체가 이미 알려진 종일 수도 있는데 다른 경우에는 성체가 아직 알려지지 않은 종류일 수도 있다. 따라서 대부분의 켄트로사우루스아과 종들이 개체발생과정에서 모노클로니우스와 비슷한 형태의 단계를 거친다면 모노클로니우스의 표본들이 왜 그렇게 시간 및 공간적으로 넓은 분포를 가지는지가 설명된다. 1998 년에 도드슨과 앨리슨 투마르킨은 뼈의 구조는 해당 종에서만 나타나는 유형보존(pedomorphosis), 즉 성체가 어린 개체의 특징을 그대로 보존하는 것으로 설명될 수 있다고 주장했다. 이것은 "M. lowei" 의 완모식표본인 NMC 8790 이 길이 609 밀리미터로 켄트로사우루스아과의 표본들 중 가장 긴 마루사이뼈 (interparietal bone) 를 가지고 있다는 것으로 증명될 수 있다. 두번째로 긴 마루사이뼈를 가진 켄트로사우루스 아페르투스의 표본인 NMC 5429 는 545 mm 이므로 NMC 8790 이 아성체일 가능성은 거의 없다. 하지만 2006 년 마이클 라이언은 "M. lowei" 완모시교본이 예외적으로 큰 아성체라고 결론내렸다. 프릴 가장자리의 세번째 마루뼈뒷돌기 골편이 막 생기기 시작했고 두개골의 봉합선이 완전히 닫히기 전이라는 점 등이 그 이유였다. 모노클로니우스 크라수스는 의문명으로 취급된다. 펜타케라톱스
펜타케라톱스 화석은 1921년에 처음 발견되었다. 속명은 1923년 모식종인 펜타케라톱스 스테른베르기가 보고되면서 명명되었다. 펜타케라톱스는 7600만년에서 7300만년 전에 살았으며 화석은 주로 뉴멕시코 주 산후안 카운티의 커틀랜드 층에서 발견된다. 펜타케라톱스의 서식지에서 같이 발견되는 공룡들로는 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스, 후두류 공룡 스파에로톨루스, 곡룡류인 노도케팔로사우루스, 그리고 티라노사우루스상과에 속하는 비스타히에베르소르 등이 있다. 열 개 이상의 두개골 및 골격이 발굴되어 골격의 거의 모든 부분이 알려져 있다. 이 표본들 중 유난히 큰 표본 하나는 트리케라톱스와 비슷하게 더 분화된 형태를 가지고 있고 펜타케라톱스와 공유하는 독특한 특징이 부족하여 후에 독립된 속인 티타노케라톱스가 되었다. 하지만 원래 이 표본을 펜타케라톱스로 분류했던 저자는 이후의 논문들에서 새로운 분류를 받아들이지 않고 있다. 톨롱붉은콜로부스
톨롱붉은콜로부스("Piliocolobus tholloni") 또는 트슈아파붉은콜로부스 는 콩고민주공화국과 콩고공화국 하부에 서식하는 붉은콜로부스 원숭이의 일종이다. 콩고 강 남쪽과 로마미 강 서쪽에서 발견된다. 한 때 서부붉은콜로부스("P. badius")의 아종으로 간주된 적도 있었다. 1974년 댄드롯(Dandelot)가 별개의 종으로 처음 인식하였고, 2001년 콜린 그로부스가 이를 따랐지만, 일부는 타나강붉은콜로부스("P. rufomitratus")의 아종으로 간주해야 한다고 주장한다. 네도케라톱스
네도케라톱스의 유일한 표본은 USNM 2412 로 거의 완전한 두개골로 구성되어 있다. 해처의 트리케라톱스 두개골과 마찬가지로 1891년 와이오밍 동부 니오브라라카운티 라이트닝 크릭 부근에서 발견되었다. 얼핏 보기에는 트리케라톱스의 두개골을 닮았으나 자세히 들여다보면 차이점이 있다. 코뿔이 있어야 할 곳에는 둥근 그루터기 같이 생긴 것이 있고, 눈 위의 뿔은 거의 수직으로 서있다. 다른 트리케라톱스의 두개골과 비교해 보면 평균보다 조금 크고 (두개골 길이 1.8m) 얼굴은 조금 짧다. 다른 트리케라톱스와 달리 프릴에는 큰 구멍이 있다. 이 구멍들 중 일부는 질병 등으로 인한 것일 수 있지만 나머지는 유전적인 것으로 보인다. 스테고케라스
최근 뉴멕시코주의 산후안 분지에서 스테고케라스의 새 종이 보고되었다. 해당 종의 표본은 2006 년 설리반과 루카스에 의해 "S. validum" 과 유사하다고 보고된 바 있다. 스티븐 자신스키와 로버트 설리반이 2011 년 프루트랜드 층 상부와 커틀랜드층 하부에서 두 개의 완전하지 않은 후두류 두개골을 발견해 스테고케라스 노보멕시카눔("Stegoceras novomexicanum")이라고 명명했다. 완모식표본인 NMMNH P-33898 은 거의 완전한 전두-두정골로 프루트랜드층 (캄파니아절 후기, 약 7500만 년 전) 상부의 포실 포레스트 층원에서 발견되었으며 부모식표본인 SMP VP-2555 는 왼쪽 전두골 일부분과 양쪽 전두골의 가장 앞쪽 부분 (역시 포실 포레스트 층원에서 발견) 에 해당하고 SMP VP-2790 는 커틀랜드층 ([[캄파니아절 후기, 약 7400만 년 전) 하부의 헌터와시 층원에서 발견된 불완전한 두정골이다. 마히토 와타베(Mahito Watabe), 키시고 촉트바타르키(Khishigjaw Tsogtbaatar), 그리고 로버트 M. 설리반(Robert M. Sullivan)은 2011 년에 새로운 계통발생학적 분석을 시도했으나 해당 연구에서 스테고케라스가 단계통군으로 나타나지는 않았다. 몬타노케라톱스
다음 분지도는 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 필립 J. 커리, 칼렙 M. 브라운과 돈 브링크만의 2012 년 계통발생학적 분석에 기반한 것으로 몬타노케라톱스가 렙토케라톱스과로 분류된 속들 안에 포함되는 것을 보여주고 있다. 시노케라톱스
시노케라톱스는 매우 중요한 발견인데, 중국에서 발견된 첫번째 케라톱스과 공룡, 아마도 아시아에서 발견된 유일한 케라톱스과 공룡이다. 그 외에 아시아에서 발견된 케라톱스과 공룡일 가능성이 있는 것은 투라노케라톱스가 유일한데, 최근에 투라노케라톱스가 케라톱스과에 속하는지에 대해서는 의문이 제기된 상황이다. 우네스코케라톱스
우네스코케라톱스 속은 마이클 J. 라이언, 데이비드 C. 에반스, 필립 J. 커리, 칼렙 M. 브라운, 그리고 돈 브링크만이 2012 년에 처음 보고했는데, 1995 년에 라이언과 커리에 의해 명명되지 않은 채로 출판된 적은 있다. 모식종은 우네스코케라톱스 코펠후사이("Unescoceratops koppelhusae")이다. 속명은 유네스코의 각룡이라는 의미로 유네스코가 전 세계에 걸쳐 자연사에 대한 이해를 증진시키고자 노력하는 것을 기리기 위한 것이다. 라이언의 말을 빌자면, "공룡공원각룡 이라는 이름은 너무 길잖아요." 케라시놉스
케라시놉스 속의 모식종은 "C. hodgskissi" 다. 아르히노케라톱스
다른 표본들이 유타주에서 1930년대에 발견되어 찰스 휘트니 길모어에 의해 1946년에 아르히노케라톱스 우타헨시스 ("Arrhinoceratops? utahensis") 라고 명명되었다. 이 종은 완모식표본 USNM 15583에 기반하고 있다. 속명에 있는 물음표는 길모어 자신도 이 분류에 대해 의심을 가지고 있었다는 것을 의미한다. 1976년에 더글라스 A. 로슨이 이 종을 토로사우루스로 재분류해 토로사우루스 우타헨시스가 되었다. 크테노클라두스 키르킨나투스
크테노클라두스 키르킨나투스("Ctenocladus circinnatus")는 트레보욱시아강 클로렐라목에 속하는 녹조류의 일종이다. 크테노클라두스과(Ctenocladaceae)와 크테노클라두스속("Ctenocladus")의 유일종이다. 투라노케라톱스
1920년대 이후 소련의 과학자들은 나보이 빌로야트 지역의 자라쿠두크 부근에서 단편적인 화석들을 발견해왔고, 각룡류 공룡이 있다는 결론을 내리게 되었다. 1988 년에 고생물학자 레프 알렉산드로비치 네소프가 이 화석들을 가지고 투라노케라톱스 타르다빌리스("Turanoceratops tardabilis")를 명명하였으나 특징을 기재하지 않아 이것은 무자격명으로 남았다. 1989 년에 네소프와 L.F. 카즈니시키나와 게나디 올레고비치 체레파노프가 모식종인 투라노케라톱스 타르다빌리스를 정식으로 명명했다. 속명은 화석이 발견된 지역인 투르크스탄의 옛 페르시아 이름 "투란" 과 "뿔이 있는 얼굴" 이라는 의미로 각룡류 공룡 이름에 흔히 붙는 어미인 -케라톱스를 합친 것이다. 종명은 라틴어로 "느린" 이라는 의미로 연구에 오랜 시간이 걸린 것을 의미한다. 우타케라톱스
우타케라톱스가 살던 환경에 같이 살던 다른 공룡들로는 드로마이오사우루스과의 수각류들, 트로오돈과인 탈로스 삼프소니, 티라노사우루스과인 테라토포네우스, 곡룡류, 하드로사우루스류인 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스와 그리포사우루스 모누멘텐시스, 각룡류인 나수토케라톱스 티투시와 코스모케라톱스 리카르드소니, 그리고 오비랍토로사우루스류인 하그리푸스 기간테우스 등이 있다. 일부 화석 증거에 의하면 티라노사우루스과의 알베르토사우루스와 오르니토미무스과의 오르니토미무스 벨록스가 있었던 것으로 보이지만 확실한 것은 아니다. 카이파로위츠 층의 고동물군에는 연골어류 (상어와 가오리), 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀 그리고 악어 등이 포함된다. 초기 포유류들도 일부 있었는데 다구치류, 유대류, 식충류 등이다. 티라노사우루스상과
이들은 대부분 수각아목과 마찬가지로 이족 보행을 하는 육식 공룡으로, 두개골과 골반 등의 많은 골격상 특징을 근거로 규정된다. 현존 초기의 부류는 덩치가 작은 포식자였으며 세 개의 발톱이 남아 있는 긴 앞발을 가지고 있었는데, 백악기 후기의 부류는 매우 커져서 이제까지 존재했던 가장 거대한 육상 포식자의 반열까지 오른다. 그러나 앞발은 균형상 짧아졌고 발톱은 두 개만 남았다. 이들 중에는 중국에서 발견된 초기 티라노사우루스상과 공룡인 딜롱과 같이 원시적인 깃털이 발견된 종류도 있다. 이들 중 많은 것이 뼈로 된 볏이 두개골에 다양한 모양과 크기로 두드러져 있는데, 과시용으로 쓰였을 것이다. 트리케라톱스
위에서 설명했듯이 존 스카넬라는 2010 년에 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동물이명으로 간주되어야 한다고 주장했다.[5] 앤드류 파키는 2011 년 논문에서 네도케라톱스가 유효한 속명이라는 입장을 견지했다.[7] 닉 롱리치는 네도케라톱스에 대한 스카넬라의 견해에 동의하고 최근에 보고된 오조케라톱스 역시 동물이명일 것이라는 제안을 했다. 롱리치의 주장에 의하면 오조케라톱스는 지금은 유효하지 않은 종이 된 T. serratus 로 간주되었다가 지금은 T. horridus 로 분류된 표본들과 구분할 수 없다고 한다. 티타노케라톱스
예전에는 트리케라톱스의 기원에 대해 알려진 것이 별로 없었다. 티타노케라톱스가 보고되기 전에는 에오트리케라톱스가 가장 오래된 트리케라톱스족이었는데 6800만년 전 밖에 안 되는 연대를 가지는 호스슈캐년 층의 최상부에서 발견되었다. 샹파뉴절에서 발견된 트리케라톱스족은 없었으니 마스트리히트절에 갑작스레 나타난 것으로 보였다. 티타노케라톱스는 거대한 몸집을 가진 각룡류가 이전에 생각했던 것보다 일찍 진화했다는 것을 보여주었다. 티타노케라톱스의 연대를 감안하면 에오트리케라톱스까지 이어지는 약 5백만년에 달하는 가상계통(ghost lineage)가 있었던 것으로 보인다.[1] 리아오케라톱스
리아오케라톱스는 깃털공룡 화석이 많이 발견된 것으로 유명한 중국의 랴오닝 지방에서 발견되었다. 모식종인 리아오케라톱스 얀지고우엔시스("Liaoceratops yanzigouensis") 는 2002 년에 명명되었고, 쉬싱, 피터 마코비키, 왕 샤오린, 마크 노렐, 그리고 요우 하이루등에 의해 기재되었다. 속명은 랴오닝 지방의 이름과 그리스어로 "뿔"을 뜻하는 케라스(keras), "얼굴"을 뜻하는 옵스(ops)에서 온 것이다. [[종명은 얀지구 마을에서 딴 것이다. 토로사우루스
토로사우루스로 분류되는 개체들은 모두 매우 커서 가장 큰 트리케라톱스 표본과 비교될 수 있을 정도다. 길쭉한 프릴 때문에 특히 두개골이 긴 편이다. 해처는 YPM 1830 의 두개골 길이를 2.2m, YPM 1831 을 2.35m 로 추정했다. 1933년에 리차드 스완 럴은 이것을 각각 2.4m 와 2.57m 로 상향조정했다. 이 수치로 보자면 토로사우루스는 육상 동물 중 가장 긴 두개골을 가진 것으로 간주된다. 1998년에 토마스 레만은 일부만 남아 있는 펜타케라톱스의 두개골 표본 전체 길이가 2.9m 에 달할 것이라고 주장했다. 이 주장은 2011년에 니콜라스 롱리치는 이 주장에 의구심을 표시하며 해당 표본이 너무 길게 복원되었다고 결론내리고 별도의 속인 티타노케라톱스로 재분류하였다. 2006년에 앤드류 파키는 해처의 원래 표본들보다 더 긴 두 개의 새로운 두개골을 보고하였다. MOR 1122 의 길이는 는 252 cm, MOR 981 은 277 cm 이다. 코아후일라케라톱스
코아후일라케라톱스("Coahuilaceratops", "코아후일라의 뿔 달린 얼굴" 이라는 뜻) 는 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다. 카스모사우루스아과에 속하며 백악기 후기 (샹파뉴절 후기)에 현재의 멕시코 북부 코아후일라 남부에 살았다. 완모식표본인 CPC 276 는 성체의 골격 일부로 두개골의 뼈 몇 개가 포함되어 있다. 또 다른 표본인 CPS 277 은 어린 코아후일라케라톱스 개체일 수 있다. 코아후일라케라톱스의 표본은 모두 7250만년에서 7140만년의 연대를 가지는 세로델푸에블로 층의 중간쯤에 해당하는 한 곳에서 발견되었다.
코아후일라케라톱스는 2010년에 공식적으로 보고되었지만 그 이전인 2008년에 비공식적으로 명명된 적이 (이 경우 무자격명이 됨) 있다. 코아후일라케라톱스는 마크 A. 로웬, 스코트 D. 샘슨, 에릭 K. 룬드, 앤드류 A. 파르케, 마사 C. 아귈론-마르티네즈, C.A. 데 레온, R.A. 로드리게즈-델라로사, 마이클 A. 게티, 그리고 데이비드 이버스에 의해 2010년에 명명되었으며 모식종은 코아후일라케라톱스 마그나쿠에르나("Coahuilaceratops magnacuerna")이다. 표본이 불완전하긴 하지만 코아후일라케라톱스는 더 큰 덩치를 가진 카스모사우루스아과 공룡인 트리케라톱스나 토로사우루스와 맞먹을 만큼 알려진 공룡들 가운데 가장 큰 뿔을 가진 것으로 생각된다. 뿔의 길이는 1.2m 정도로 추정된다. 티라노사우루스
티라노사우루스 렉스의 피부 자국 화석은 "와이렉스" (BHI 6230) 라는 별명을 가진 표본으로 몬타나에서 2002년에 발견된 것인데 다른 대형 티라노사우로이드 표본들과 마찬가지로 모자이크 형태의 비늘 자국이 군데군데 보인다. 다른 표본, 예를 들어 유티라누스("Yutyrannus huali") (몸길이 9 미터에 몸무게 1400 kg) 는 몸의 여러 부분에 있던 깃털이 보존되어 몸 전체가 깃털로 덮여 있었음을 강력하게 제시하고 있다. 티라노사우로이드에서 깃털이 어느 정도까지 몸을 덮고 있었는지는 시간이 흐르면서 몸의 크기나 따뜻한 기후, 혹은 다른 요인들에 의해서 변해왔을 수 있다. 토로사우루스
"T. latus" 의 완모식표본은 YPM 1830 으로 두개골 일부로 구성되어 있다. "T. gladius" 의 완모식표본은 YPM 1831 로 더 큰 두개골이다. 두 표본 모두 마스트리히트절의 랜스 층에서 발견되었다. 그 이후 비슷한 표본들이 와이오밍, 몬태나, 사우스다코타, 노스다코타, 콜로라도, 유타, 그리고 사스캐처원 주 등에서 발견되어 토로사우루스로 분류되었다. 확실하게 분류가 가능한 표본들로는 다음과 같은 것들이 있다. ANSP 15192 는 에드윈 해리스 콜버트가 1944년에 사우스다코타에서 발견한 작은 개체이다. MPM VP6841 은 두개골 일부로 현재는 밀워키에 전시되어 있다. SMM P97.6.1 은 주둥이가 없는 두개골이다. 헬크릭 층에서 발견된 두 개의 두개골 일부는 2002년에 보고되었고, MOR 981 은 1998년에 MOR 1122 는 2001년에 발견되었다. 토로사우루스라고 분류될 가능성이 있는 단편적인 화석들이 텍사스의 빅벤드 지역과 뉴멕시코의 산후안 분지에서 발견되었다. 토로사우루스 표본은 상대적으로 드물고 트리케라톱스가 훨씬 풍부한 편이라고 한다. 토로사우루스
토로사우루스 우타헨시스 ("Torosaurus utahensis") 는 찰스 휘트니 길모어가 1946년에 원래 아르히노케라톱스 우타헨시스 로 보고했고, 표본인 USNM 15583 는 유타 주의 에머리 카운티에서 발견된 프릴 조각으로 구성되어 있다. 1976년에 더글라스 로슨이 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 재명명하였다. 로버트 설리반과 동료들의 2005년 연구에서는 이것을 토로사우루스 우타헨시스로 보았고, "T. latus" 보다 조금 더 오래된 것으로 간주하였다. 2008년에 레베카 헌트가 이 종으로 분류될 수 있는 추가 표본을 상당량 보고하였다. 하지만 후속 연구에서 이 표본들이 아르히노케라톱스이거나, 혹은 새로운 속일 가능성이 제기되었다. 북쪽 헬크릭 층의 공룡들과 남쪽 "알라모사우루스 동물군"은 서로 겹치는 경우가 잘 없으며 아마도 지리적 장벽으로 격리되어 있었던 것으로 보이기 때문이다. "T. utahensis" 가 새로운 속으로 간주되어야 할지, 혹은 "T. latus" 처럼 어떤 트리케라톱스 종의 다 자란 성장단계인지에 대한 연구는 아직 출판되지 않았다. 스파에로톨루스
모식종 "S. goodwini" 의 완모식표본인 뉴멕시코 자연사박물관의 NMMNH P-27403 은 안면과 입천장 부분이 없는 불완전한 두개골로 구성되어 있다. 윌리암슨과 카는 이 종은 다음과 같이설명했다. "후면에서 봤을 때 두정인상골 융기부가 옆으로 갈 수록 얕아지는 정도가 "S. buchholtzae"보다 덜하며 양쪽 인상골 사이에 두정골의 일부만 보인다." 종명은 후두류 공룡을 연구했던 고생물학자 마크 굿윈을 기리기 위해 붙여진 것이다. "S. goodwini" 로 분류된 두번째 표본인 NMMNH P-30068 커틀랜드 층 상부의 파밍튼 층원에서 발견되었다. 이 표본은 인상골의 일부와 거의 완전한 하악골, 그리고 특정할 수 없는 두개골 조각 하나로 구성되어 있다. 타르보사우루스
많은 종들이 이름 지어졌지만, 현대의 고생물학 자들은 T. bataar(바타르)만이 유효한 것으로 인정한다. 일부 전문가들은 이 종을 북미 티라노사우루스(Tyrannosaurus) 속을 대신하는 아시아 종으로 여겨지는데 이로인해 Tarbosaurus 속이 불필요하게 될 수도 있다. Tarbosaurus와 Tyrannosaurus는 동의어가 아닐지라도 적어도 밀접한 관련이있는 속으로 간주된다. 또한 몽골에서 온 알리오라무스(Alioramus)는 일부 당국에 의해 타르보사우루스 (Tarbosaurus)와 가장 밀접한 관계가 있다고 생각된다. 브라키케라톱스
브라키케라톱스는 켄트로사우루스아과에 속하지만 어린 개체의 표본들만 알려져 있기 때문에 정확한 위치는 정하기 힘들다. 1997 년에 스코트 샘슨과 동료들은 브라키케라톱스를 다시 조사하고 각룡류를 구분해주는 많은 특징들은 성체가 된 이후에야 나타나기 때문에 이것이 이미 알려진 켄트로사우루스아과 공룡의 어린 형태인 것이 거의 확실하다고 지적했으나 켄트로사우루스아과 중에서 정확히 어떤 공룡인지는 결정할 수 없었고, 이들은 브라키케라톱스를 의문명으로 분류했다. 2007 년에 마이클 J. 라이언과 동료들은 브라키케라톱스가 스티라코사우루스 오바투스 ("Styracosaurus ovatus") 의 어린 개체일 것이라고 주장했는데 이 종은 후에 루베오사우루스로 재분류되었다. 2011 년의 연구에서는 이 생각을 뒷받침하여 브라키케라톱스의 가장 성숙한 표본인 USNM 14765 이 다른 켄트로사우루스아과의 공룡에서는 찾아볼 수 없는, 루베오사우루스만의 파생형질 (apomorphy), 즉 새로 진화된 특징을 보여주고 있다는 사실을 밝혔다. 또, 같은 연구에서 브라키케라톱스의 완모식표본이 너무 불완전하고 어린 개체이기 때문에 종을 결정지을 만한 파생형질을 찾아볼 수 없고, 따라서 브라키케라톱스는 루베오사우루스에 대해 우선권을 가지는 동물이명이 아니라 의문명으로 간주되어야 한다고 주장했다. 티라노사우루스
티라노사우루스라고 여겨지던 여러 표본이 동일하다는 것은, 발생학적인 종의 변화에 대한 증거를 찾으려는 과학자들에 의해 인정되었다. 알려진 것 중 가장 작은 개체(LACM 28471, 일명 "요르단 수각류")는 몸무게가 겨우 29.9kg으로 추정되고, 가장 큰 개체(FMNH PR2081, 일명 "Sue")는 몸무게가 5400kg에 달하는 것으로 추정된다. 조직학적 분석에 따르면 LACM 28471이 죽었을 당시의 나이는 겨우 2살이었고, 그에 반해 "Sue"는 33살까지 살았다. 이는 티라노사우루스 중에서는 최고령에 속하는 나이다. 케라톱스과
케라톱스과는 주식두류 공룡의 한 과(Family)로 트리케라톱스와 스티라코사우루스 등 많은 종을 포함하고 있는 그룹이다. 알려진 종들은 모두 사족보행을 하는 초식성 동물로 주로 북아메리카 서부의 (시노케라톱스는 아시아에서 발견되었지만) 백악기 상부 지층에서 발견되며 부리, 턱의 뒤쪽에 위치한 음식을 자를 수 있는 이빨, 그리고 정교한 뿔과 프릴 등의 특징을 가지고 있다. 이 그룹은 두 개의 아과(subfamily)로 나뉜다. 케라톱스아과, 혹은 카스모사우루스아과는 긴 삼각형의 프릴과 잘 발달된 이마의 뿔이 특징이다. 켄트로사우루스아과는 코 위의 뼈, 혹은 코 위의 돌출부위가 잘 발달되어 있고 상대적으로 짧고 네모난 프릴, 그리고 프릴 뒤쪽에 정교한 돌기들을 가지고 있다. 케라톱스과
케라톱스과 공룡들의 주 포식자는 티라노사우루스과 공룡들이었다. 디아블로케라톱스
속명은 스페인어로 "악마"를 뜻하는 "디아블로"와 라틴화된 그리스어로 "뿔 달린 얼굴"을 뜻해서 각룡류의 이름에 흔히 붙는 어미인 "케라톱스"의 합성어로 목 부위의 프릴에 있는 뿔이 악마의 뿔 같다고 해서 붙여진 이름이다. 종명은 웨버 주립대학의 고생물학자이자 주 저자인 짐 커크랜드의 오랜 친구인 제프리 이튼을 기념한 것이다. 이튼은 디아블로케라톱스의 표본이 발견된 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 내셔널 모뉴먼트를 설립하는 데 큰 역할을 했다. 모식종인 디아블로케라톱스 에아토니("Diabloceratops eatoni") 는 2010 년에 제임스 커크랜드와 도날드 드블리우가 명명 및 보고했다. 프시타코사우루스속의 종 목록
프랑스 고생물학자인 에릭 부페토 (Eric Buffetaut) 와 태국인 동료 바라부드 수티토른은 1992년에 태국의 압트절-알비절에 해당하는 콕크루앗 층에서 윗턱 일부와 아래턱을 발견하여 보고하면서 프시타코사우루스 사타야라키 ("Psittacosaurus sattayaraki") 로 명명했다. 2000년에 세레노는 표본의 침식이 심하고 단편적이며 프시타코사우루스 속의 특징들이 보이지 않는다는 점 등을 들어 이 종의 유효성에 의문을 제기했다. 2002년에 원저자들은 아래턱 표본의 새로운 사진을 논문에 실었는데 여기에 보이는 이빨에서는 프시타코사우루스의 특징인 수직으로 뭉툭하게 융기한 줄무늬를 볼 수 있었다. 어떤 저자들은 이 종이 유효하다고 보지만, 어떤 저자들은 여전히 이 종의 유효성을 의심하고 있다. 2010년에 세레노는 이 표본은 아무리 잘 해야 세부 분류는 알 수 없는 각룡류 (Ceratopsia incertae sedis) 라고 주장했다. 각룡류
이전의 분석 결과와 대비하자면 요우와 도드슨은 차오양사우루스가 가장 원시적인 네오케라톱스류로 프시타코사우루스보다 분화된 형태이며, 프로토케라톱스과가 아닌 렙토케라톱스과가 케라톱스과의 자매 그룹이라는 결과를 얻었다. 이 연구에서는 아우로라케라톱스가 포함되었으나 수와 마코비키의 연구에 포함된 분류군 중 일곱 개가 빠져 있어서 두 연구결과를 바로 비교할 수 있는지는 분명하지 않다. 아시아케라톱스와 투라노케라톱스는 각각 의문명으로 간주되어 연구에 포함되지 않았다. 요우는 동 지밍과 함께 2003 년에 마그니로스트리스를 보고하였으나 마그니로스트리스는 요우의 계통발생 연구에 포함된 적이 없다. 몬타노케라톱스
바넘 브라운이 발견한 원래의 모식표본은 AMNH 5464 로 매우 불완전한 두개골과 아래턱, 완전한 경추 열한 개, 흉추 열두 개, 천추 여덟 개, 완전한 미추 열세 개와 두 개의 중심체, 몇 개의 갈비뼈 그리고 오른쪽 치골과 오른쪽 장골 끝부분을 제외한 골반 전체, 양쪽 대퇴골 (346mm), 왼쪽 경골 (355mm), 왼쪽 비골과 왼쪽 목말뼈, 왼쪽 두번째 손가락과 세번째 손가락 전체, 왼쪽 뒷발 첫번째 세번째 네번째 발가락의 마지막 마디로 구성되어 있다. 이 표본은 미국 뉴욕의 미국 자연사박물관에 보관되어 있다. 아시아케라톱스
모식종인 아시아케라톱스 살소팔루달리스("Asiaceratops salsopaludalis")는 레프 네소프, L.F. 카즈니쉬키나, 그리고 게나디 올레고비치 체레파노프에 의해 1989 년에 보고되었다. 속명은 아시아와 "뿔 달린 얼굴" 이란 의미이 케라톱스를 가리키는 것이다. 종명은 "해수 습지의" 라는 뜻의 라틴어이다. 같은 논문에서 미크로케라톱스 술키덴스 ("Microceratops sulcidens" Bohlin, 1953) 이 아시아케라톱스의 두번째 종인 아시아케라톱스 술키덴스("A. sulcidens") 로 재분류되었다. 티라노사우루스상과
티라노사우루스상과 코로노사우루스
코로노사우루스의 모식종인 켄트로사우루스 브린크마니는 마이클 J 라이언과 안토니 P. 러셀이 2005 년에 최초로 보고 및 명명했다. 최근의 몇몇 계통발생학적 분석에서 켄트로사우루스 아페르투스와 "C. brinkmani" 가 단계통군으로 나타나지 않자 2012 년에 마이클 J. 라이언, 데이비드 에반스, 키어란 M. 셰퍼드가 "C. brinkmani" 를 새로운 속인 코로노사우루스로 독립시켰다. 속명은 라틴어로 "왕관" 이라는 뜻의 코로나와 그리스어로 "도마뱀" 이라는 뜻의 사우로스를 조합한 것으로 코로나사우루스의 마루뼈 (parietal) 뒤쪽 가장자리를 장식하는 마루뼈뒷돌기(epiparietal)들이 왕관처럼 보인다고 해서 붙여진 이름이다. 종명인 브린크마니("brinkmani") 는 앨버타 주의 백악기 후기 환경에 대해 고생태학적 연구를 한 도널드 브링크만을 기념하기 위한 것이다. 시노케라톱스
시노케라톱스는 비교적 큰 각룡류 조반류 공룡으로 몸길이는 약 6 미터, 몸무게는 약 2 톤, 높이는 2 미터 정도로 추정된다. 토마스 R. 홀츠 2 세는 시노케라톱스의 몸길이를 7 미터, 몸무게 2.3톤 정도로 코뿔소와 비슷했을 것으로 추정했다. 코에는 짧고 굽은 모양의 뿔 (코뿔) 이 있었으며 눈 위에는 뿔이 없었고 짧은 프릴에는 앞쪽으로 굽은 일련의 작은 뿔들이 있어 프릴은 왕관처럼 보였다. 프릴의 위쪽 작은뿔이 늘어서 있는 사이사이에는 얕은 혹 같은 것이 있는데 다른 각룡류들에서는 볼 수 없는 것이다. 시노케라톱스는 짧은 프릴을 가지는 케라톱스과, 즉 켄트로사우루스아과에 해당한다. 완모식표본인 ZCDM V0010 은 불완전한 두개골로 두개골 위쪽은 대부분 잘 보존되어 있고 뇌머리뼈도 일부 보존되었다. 시노케라톱스의 두개골은 약 1.8 m 정도 길이로 켄트로사우루스아과의 두개골 중에서는 가장 큰 편이다. 태국잎코박쥐
태국잎코박쥐 또는 태국관박쥐("Rhinolophus siamensis")는 관박쥐과에 속하는 박쥐의 일종이다. 큰귀관박쥐의 아종으로 자주 기록되지만, 두 종이 라오스 지역에서 같이 발견되기 때문에 발생한 결과로 추정된다. 중국과 라오스, 타이, 베트남의 토착종이다. 토로사우루스
토로사우루스 라투스 표본이 트리케라톱스 성숙 과정의 "토로형" 단계를 보여준다는 가설은 두번째 토로사우루스 종인 토로사우루스 우타헨시스 역시 토로형의 하나가 아닌가 하는 의문을 제기했다. 이 문제는 대개의 표본이 따로 떨어져 발견된 뼈라서 보존상태가 좋은 표본이 없다는 점 때문에 더 복잡해진다. "T. utahensis" 가 토로사우루스로 분류되는 주된 이유는 길쭉한 비늘뼈, 즉 긴 프릴 때문이다. 마루뼈뒷돌기의 수와 크기, 위치, 게다가 마루뼈의 "구멍" 이 있는지도 알려지지 않았다. 어린 토로사우루스가 빅벤드 국립공원의 자벨리나 층의 뼈층에서 발굴되었다는 주장이 있다. 성체가 발견된 위치와 가까운 곳이고 토로사우루스 마루뼈의 특징을 보아 이 표본은 토로사우루스 cf. 우타헨시스로 분류하고 있다. 스카넬라와 호너는 향후에 표본들이 추가로 발견되어야만 문제가 해결된다고 결론내리고 있다. 이들은 토로사우루스의 서식범위를 트리케라톱스의 범위보다 더 남쪽으로 넓히게 되는데, 이것이 카스모사우루스아과에 속하는 별도의 속이거나 트리케라톱스의 세번째 종일 가능성도 있다고 보고 있다. 파키는 2013년의 형태측정학 연구는 이런 점에서 명확하지 않은 결과를 보여주고 있는데, "T. utahensis" 의 형태공간이 트리케라톱스와 토로사우루스 라투스의 중간에 위치하고 있으며 양쪽 모두로부터 뚜렷이 분리되어 있지 않다. 스티라코사우루스
스티라코사우루스 알베르텐시스가 켄트로사우루스 (각룡) ("C. apertus" 나 "C. nasicornis") 의 직계후손이며 다시 조금 후에 나타난 루베오사우루스 오바투스로 진화했으리라고 추측하는 연구자들이 있다. 루베오사우루스에서 에이니오사우루스로, 다시 아켈로우사우루스와 파키리노사우루스로 이어지며 뿔의 배열에 조금씩 변화가 있는 것을 추적할 수 있다. 하지만 이런 계통이 단순한 직선적 변화는 아닌 것으로 보인다. 스티라코사우루스 알베르텐시스와 같은 시대 같은 장소에서 파키리노사우루스와 비슷하게 생긴 종이 보고되기 때문이다. 케라톱스과
트리케라톱스와 티라노사우루스 사이에 싸움이 있었다는 증거로 트리케라톱스 이마 위의 뿔과 인상골(프릴 부위의 뼈)에 난 티라노사우루스의 이빨 자국이 있다.물린 뿔은 부러졌고, 그 후 새 뿔이 자라났다. 정확히 어떤 일이 일어났는지는 알려져 있지 않다. 트리케라톱스가 먼저 공격을 했을 수도, 티라노사우루스가 먼저 공격을 했을 수도 있다. 트리케라톱스의 상처가 나은 흔적이 있으므로 트리케라톱스가 이 사건에서 티라노사우루스를 이기고 살아남았을 가능성이 높다. 고생물학자인 피터 도드슨은 수컷 트리케라톱스와의 싸움이라면 트리케라톱스가 우세했을 것이고 뿔을 이용해 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입혀 자신을 방어하는 데 성공했을 것이라고 보았다. 헤카톤케이레스
헤카톤케이레스의 아버지인 우라노스는 자신의 자식들인 이들 헤카톤케이레스와 외눈박이 키클롭스를 태어날 때부터 아주 싫어해서 어머니 가이아(대지)의 깊은 곳 타르타로스에 강력한 사슬로 묶고 감추어 두고 햇빛을 보지 못하게 만들었다. 다른 전승에는 크로노스가 우라노스를 거세하고 나서 이들을 타르타로스에 가두었다고도 한다. 아자라투코투코
아자라투코투코("Ctenomys azarae")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 학명은 스페인 박물학자 아자라(Félix de Azara)의 이름에서 유래했다. 렙토케라톱스
렙토케라톱스는 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성했던 앵무새 같은 부리를 가진 초식성 공룡 그룹인 각룡류에 속한다. 예전에는 프로토케라톱스과와 함께 묶였으나 지금은 우다노케라톱스, 프레노케라톱스 등과 함께 독립된 렙토케라톱스과로 분류된다. 렙토케라톱스와 케라톱스과 공룡과의 관계는 분명하지 않다. 대부분의 연구들은 렙토케라톱스를 프로토케라톱스과 및 케라톱스과의 외부에 놓고 있지만 어떤 연구는 렙토케라톱스를 케로톱스과와 함께 묶고 있다. 전상악골에 이빨이 없다는 것이 이 분류를 지지하는 특징이다. 나수토케라톱스
완모식표본의 두개골은 길이가 약 1.5 미터이다. 나수토케라톱스는 나수토케라톱스에서만 보이는 분화된 특징, 즉 독립파생형질을 여럿 가지고 있다. 콧구멍 주위의 주둥이 부분이 매우 잘 발달되어 있어 눈구멍 앞쪽 두개골 길이의 3/4 정도를 차지하고 있다. 각 코뼈의 뒤쪽에는 뼈 안쪽에 커다란 빈 공간이 있다. 상악골과 전상악골의 접촉면이 매우 넓다. 상악골은 또 내부에 큰 테두리가 있어 전상악골과 두 개의 수평접촉면을 통해 붙어 있다. 눈 위의 뿔은 기저부에서 앞쪼 측면을 향해 뻗었다가 안쪽으로 굽은 후에 끝부분에서는 위로 솟아 있다. 포르퇴우스투코투코
포르퇴우스투코투코("Ctenomys porteousi")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 일반명과 학명은 아르헨티나에서 땅 소유자였던 중령 존 제임스 포르퇴우스(John James Porteous, 1857–1948)와 그의 사촌 돈 세실 존 몬테규 포르퇴우스(Don Cecil John Montague Porteous, 1884–1953)의 이름에서 유래했다. 브라키케라톱스
모식종인 브라키케라톱스 몬타넨시스"Brachyceratops montanensis") 는 몬태나 주 북부 티턴 카운티 블랙풋 인디언 보호구역의 투메디신 층 (샹파뉴절, 7400만년의 연대) 에서 처음 발견되었다. 1913 년 8 월에 찰스 휘트니 길모어와 그의 조수인 J.F. 스트레이어가 최초로 발견하여 1 년 후 길모어가 명명하고 보고하였다. 속명은 "짧다"는 의미의 그리스어 브라키스 βραχύς 와 "뿔" 이라는 의미의 케라스 κέρας, 그리고 "얼굴"이라는 의미의 옵스 ὤψ 를 조합한 것으로 주둥이가 짧은 것에서 유래했다. 종명은 화석이 발견된 몬태나 주의 이름을 땄다. 우다노케라톱스
우다노케라톱스는 세르게이 구르자노브가 1992 년에 처음 명명하였으며 모식종은 우다노케라톱스 치조비 ("Udanoceratops tschizhovi") 이다. 속명은 완모식표본이 발견된 우단-사이르 지역의 이름과 "뿔"을 뜻하는 그리스어 케라스 ("ceras/κέρας") 와 "얼굴"을 뜻하는 옵스 ("-ops/ωψ")에서 온 것이다. 티라노사우루스
현재까지 단 하나의 티라노사우루스 렉스 표본만이 확실한 성별을 나타내었다. "B-rex"에 관한 조사에서 연부조직이 뼈와 함께 보존된 것이 밝혀졌는데, 그 연부조직은 현대의 새들에서는 알에게 필요한 칼슘을 공급해 주는 역할을 한다. 암컷만이 알을 품기 때문에 그것 역시 자연적으로는 암컷에게서만 발견된다(그러나 에스트로겐 등의 여성 호르몬이 과다 분비되면 수컷에게서도 그것이 나타날 수 있다). 이것은 "B-rex"가 암컷이었고, 배란 중에 죽었다는 것을 알려 준다. 또한 최근의 연구에 따르면 크로커다일에게서 수질 조직은 더이상 발견되지 않는데, 아마도 공룡의 직계 후손인 조류와 거리가 멀기 때문일 것이다. 수각류 공룡과 조류 사이에 공통적으로 존재하는 연부조직은 둘 사이에 진화적 관계가 있다는 뜻일지도 모른다. 펜타케라톱스
1930년에 위먼은 펜타케라톱스의 두번째 종인 펜타케라톱스 페네스트라투스("Pentaceratops fenestratus")를 명명했다. 이것은 스턴버그의 1921년 표본에 기반한 것으로 종명은 왼쪽 비늘뼈에 있는 구멍을 가리키는 것이다. 후일에는 펜타케라톱스 스테른베르기와 동일한 종으로 간주되어 동물이명이 되었고, 비늘뼈의 구멍은 상처를 입은 결과인 것으로 추정된다. 투라노케라톱스
완모식표본인 CCMGE No. 251/12457는 부서진 왼쪽 상악골로 이빨이 있는 위턱뼈이다. 다른 화석들도 언급되었지만 이 중 어떤 것은 후일 다른 종류의 공룡에 속하는 것으로 밝혀졌다. 뇌머리뼈인 표본 CCGME 628/12457 의 경우는 용각류의 것으로 밝혀졌고, 각룡류의 프릴이라고 생각되었던 표본 하나는 곡룡류의 골판이었다. 실제 각룡류 화석으로 밝혀진 것은 두개골 중 눈 뒤쪽의 뼈와 뿔심, 이빨, 전치골 및 다리 뼈 등이다. 우타케라톱스
속명인 우타케라톱스 (Utahceratops) 는 유타 주의 뿔 달린 공룡이라는 의미로 미국 유타 주의 이름과 그리스어로 뿔을 의미하는 케라스 (κέρας), 그리고 얼굴을 뜻하는 옵스 (ὤψ) 를 조합한 단어이다. 종명인 게티이 ("gettyi") 는 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 국립 기념물 (Grand Staircase-Escalante National Monument) 에서 완모식표본을 찾아내고 발굴하는 데 중요한 역할을 헀던 마이크 게티의 이름에서 온 것이다. 우타케라톱스는 스코트 D. 샘슨, 마크 A. 로웬, 앤드류 A. 파키, 에릭 M. 로버츠, 캐서린 A. 포스터, 조슈아 A. 스미스, 그리고 앨런 L. 티투스 가 2010 년에 명명했으며 모식종은 우타케라톱스 게티이 ("Utahceratops gettyi") 이다. 몬타노케라톱스
세인트메리리버 층이 퇴적되던 당시 몬타노케라톱스는 각룡류인 안키케라톱스("Anchiceratops")와 파키리노사우루스 카나덴시스 ("Pachyrhinosaurus canadensis"), 갑옷을 지닌 노도사우루스류인 에드몬토니아 롱기켑스 ("Edmontonia longiceps"), 오리주둥이를 가진 하드로사우루스류 에드몬토사우루스 레갈리스 ("Edmontosaurus regalis"), 수각류 사우로르니토이데스("Saurornithoides"), 사우로르니톨레스테스("Saurornitholestes")와 트로오돈("Troodon"), 그리고 티라노사우루스과인 알베르토사우루스(Albertosaurus) 등과 같은 서식지에 살았으며 알베르토사우루스가 아마도 최상위 포식자였을 것이다. 몬타노케라톱스와 같은 시기에 살았던 세인트메리리버 층에서 발견되는 척추동물로는 조기어류인 아미아 ("Amia fragosa"), 레피소스테우스("Lepisosteus"), 벨로노스토무스 ("Belonostomus longirostris"), 파랄불라("Paralbula casei"), 플라타코돈("Platacodon nanus") 등과 모사사우루스류인 플리오플라테카르푸스, 이궁류인 캄프소사우루스 등이 있다. 이 지역에는 상당수의 포유류도 살았는데 여기에는 투르기도돈 루셀리("Turgidodon russelli"), 키몰레스테스("Cimolestes"), 디델포돈("Didelphodon"), 렙탈레스테스("Leptalestes"), 키몰로돈("Cimolodon nitidus"), 그리고 파라키멕소미스("Paracimexomys propriscus") 등이 있다. 무척추동물로는 연체동물 중에서 굴 종류인 크라소스트레아("Crassostrea wyomingensis"), 작은 이매패류인 아노미아("Anomia"), 그리고 달팽이류인 멜라니아("Melania") 등이 있다. 수중 속씨식물인 트라파고("Trapago angulata"), 양서식물잉 양치류 히드롭테리스("Hydropteris pinnata"), 땅속줄기식물, 그리고 침엽수 등의 식물들도 살았다. 브라보케라톱스
브라보케라톱스는 2013년에 카스모사우루스아과로 분류되었다. 몇몇 형태적 특징들의 조합과 층서적 위치, 그리고 계통발생학적 분석에서의 위치 등으로 볼 때 카스모사우루스아과의 "중간" 형태라고 할 수 있다. 분석에서는 브라보케라톱스가 코아후일라케라톱스의 자매종일 수 있다는 결과가 나왔으나 이들 두 종을 직접적으로 비교할 수 있는 부분이 매우 적기 때문에 이 관계는 그리 확실한 것은 아니다. 마루뼈의 형태로 보아 브라보케라톱스를 더 원시적인 안키케라톱스 및 펜타케라톱스와 구분할 수 있다. 중심선에 위치한 프릴 뒷부분의 마루뼈뒷돌기와 광대방형골-비늘뼈 접합부위가 두 갈래로 되어 있는 것은 파생형질로 간주된다. 광대방형골-비늘뼈의 형태는 브라보케라톱스가 더 분화된 카스모사우루스아과인 토로사우루스와 트리케라톱스의 분지군과 가까운 관계라는 것을 보여준다. 두개골의 특징들, 즉 중심선의 마루뼈뒷돌기, 구멍이 있는 큰 프릴, 뿔심의 방향, 커다란 광대뼈의 뿔 등은 북부 카스모사우루스아과와 남부 카스모사우루스아과의 중간 형태에 해당하므로 위크와 레만은 카스모사우루스아과의 진화가 하위개체군과 비슷한 형태로 진행되었으며 따라서 북아메리카의 카스모사우루스류 공룡들이 진정으로 "토착성"을 지니는 두 개체군으로 나뉘는 것으로 보기는 힘들다고 주장했다. 티타노마키아
우라노스는 아내 가이아가 낳은 자식들 헤카톤케이레스, 키클롭스, 티탄들을 보기 싫다고 저승 타르타로스에 감금시켜 버렸다. 가이아는 자식들이 갇혀 있는 것이 안타까워 자식들을 부추겨 우라노스에 대항하게 했다. 이에 티탄족의 막내 크로노스가 어머니의 뜻을 받들어 우라노스를 제거하기로 하고 어머니에게 하르페(반월도)를 받았다. 크로노스
앞의 "키클롭스의 재구출" 단락에서 언급했듯이, 《비블리오테케》 등에 기술된 후대의 전승과는 달리, 《신들의 계보》에서는 키클롭스 삼형제와 헤카톤케이레스 삼형제의 재구출 시점이 각기 다르다. 전자는 티타노마키아가 시작되는 시점에, 후자는 티타노마키아가 끝나는 시점에 재구출되었다. 펜타케라톱스
롱리치는 "P. aquilonius" 의 완모식표본 및 기타 표본들이 펜타케라톱스의 감정 범위 내에 들어오며 계통발생 상으로 모식종과 매우 가까운 것으로 나타난다고 주장했다. 우타케라톱스를 넣는 것이 펜타케라톱스 속을 측계통군으로 만들지 않으며 속이 단계통군이어야 할 필요는 없다고 지적했다. 윌리엄스 포크 카스모사우루스류는 펜타케라톱스 및 우타케라톱스의 종들과 차이를 보이며 아마 새로운 종, 혹은 새로운 속으로 분류되어야 할 가능성이 있다. 케라톱스
완모식표본인 USNM 2411은 샹파뉴절 지층에서 발견되었다. 후두과 외에 두 개의 이마 뿔심(horn core)의 길이는 22cm 정도다. 전두골의 일부가 오른쪽 뿔에 붙어 있다. 마쉬는 후에 두 개의 인상골, USNM 4802 와 USNM 2415 를 발견해 이 종으로 분류했다. 하지만 이 두 개의 인상골은 켄트로사우루스아과에 속하는 화석일 가능성이 높다. 이것은 아바케라톱스로 분류되기도 했다. 우다노케라톱스
우다노케라톱스는 앵무새 같은 부리를 가지고 백악기에 북아메리카와 아시아에서 번성한 초식성 공룡인 각룡류에 속한다. 치네리는 우다노케라톱스를 렙토케라톱스과로 분류했다. 우다노케라톱스는 렙토케라톱과에서 유일한 아시아의 공룡이며 북아메리카의 렙토케라톱스과 공룡으로는 렙토케라톱스, 몬타노케라톱스, 그리고 프레노케라톱스 등이 있다. 모노클로니우스
모노클로니우스 크라수스가 의문명이라는 점에 합의가 이루어져간다는 것은 모노클로니우스에 모식종인 "M. crassus" 만이 포함되며, 몬태나 주의 주디스강 층에서 발견된 후모식표본 프릴만이 유일한 표본이라는 의미다. 표본번호 AMNH 3998 인 화석들조차 "M. crassus" 로 분류될 수 없다. 대부분의 기타 모노클로니우스 종들은 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주되어야 한다. 두 종이 여전히 문제가 된다. "M. lowei" 는 불확실하다. 이것은 크고 좀 눌린 두개골인 모식표본 겸 유일한 표본, CMN 8790 에 기반한 종으로 앨버타 주의 공룡공원 층에서 발견되었다. C.M. 스턴버그는 이 ㅍ본이 브라키케라톱스와 유사하다고 지적했다. "M. lowei" 는 이전에 "M. crassus" 와 같은 종이라고 간주되었으나 만일 "M. crassus" 의 모식표본이 종을 구분할 수 있는 특징을 가지고 있지 않다면 "M. lowei" 역시 모노클로니우스 속으로 분류할 수 없다. 라이언은 층서를 볼 때 CMN 8790 이 스티라코사우루스, 아켈로우사우루스, 혹은 에이니오사우루스 의 아성체일 가능성을 제기했다. "M. nasicornus" 역시 문제다. 조금 더 오래된 지층에서 발견되었지만 1990 년에 도드슨은 "M. nasicornus" 가 극단적으로 성적이형성을 보이는 예이며 스티라코사우루스 알베르텐시스의 암컷이라고 주장했다. 다른 연구자들은 "M. nasicornus" 를 켄트로사우루스 아페르투스의 동물이명으로 취급하거나 별도의 종인 켄트로사우루스 나시코르누스("Centrosaurus nasicornus")로 보았다. 이것이 스티라코사우루스 알베르텐시스의 직접적인 조상일 것이라는 주장이 있었다. 티라노사우루스상과
티라노사우루스상과는 대개 티라노사우루스와 그 직계 조상을 포함하는 것으로 이해되어 왔다. 그러나 척추동물 고생물학에서 계통발생학적 분류법이 출현함과 함께, 이 분기군에 더 명백한 정의가 주어들 졌다. 첫째는 1998년의 폴 세레노의 정의로, 여기서 티라노사우루스상과는 깃털이 있으며(stem-based) 현생 조류보다는 티라노사우루스 렉스와 더 가까운 공통 조상을 공유하는 모든 종을 포함하는 분류군이다. 과를 더 한정하기 위해 토마스 홀츠는 2004년 이를 오르니토미무스 벨룩스나 데이노니쿠스 안티로호푸스, 알로사우루스 프라길리스 보다 티라노사우루스 렉스에 더 가까운 모든 종을 포함하는 것으로 새로 정의내렸다. 세레노는 2005년 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 벨로시랩터 몽골리엔시스, 트루돈 포르모수스를 외분종으로 하는 새로운 정의를 발표하여 2010년 재검토에서 받아들여졌다. 디아블로케라톱스
디아블로케라톱스("Diabloceratops")는 백악기 후기 약 7900만년 전에 미국의 유타 주였던 곳에 살던 각룡류 켄트로사우루스아과 공룡의 한 속이다. 디아블로케라톱스는 중간 정도 크기, 보통 몸집에 사족보행을 하는 초식동물로 몸길이 약 5.5 미터 정도까지 자랐을 것으로 보인다. 디아블로케라톱스는 고생물학적으로 중요한데, 발견 당시 가장 오래된 케라톱스과이자 몬태나보다 남쪽에서 발견된 최초의 켄트로사우루스아과 공룡이었기 때문이다. 키클롭스
이에 비해, 슈도-아폴로도로스의 《비블리오테케》에 따르면, 우라노스와 가이아의 자녀들 중 헤카톤케이레스 삼형제가 가장 먼저 태어났으며, 그 다음에 키클롭스 삼형제가 태어났고, 그 다음에 12명의 제1세대 티탄들이 태어났다. 즉, 《신들의 계보》와는 태어난 순서가 반대이다. 따라서 키클롭스 삼형제는 크로노스의 형이 되고, 제우스의 큰 삼촌이 된다. 루베오사우루스
2007 년에 마이클 J. 라이언과 동료들은 브라키케라톱스가 루베오사우루스의 어린 형태일 수 있다고 주장했다. 2011 년 연구에서는 브라키케라톱스의 가장 성숙한 표본인 USNM 14765 가 다른 켄트로사우루스아과에는 없는 진화된 특징(파생형질)을 루베오사우루스와 공유하고 있다는 것을 보여 이 견해를 지지했다. 하지만 동일한 연구에서 브라키케라톱스의 완모식표본이 너무 불완전하고 어린 개체라서 뚜렷한 파생형질을 보이지 않기 때문에 브라키케라톱스는 의문명으로 간주되어야 하며, 루베오사우루스에 대해 우선권을 가지는 동물이명이 될 수는 없다고 주장했다. 트리케라톱스
T. albertensis (C.M. 스턴버그, 1949) T. alticornis (Marsh, 1887 [원래는 Bison으로 분류됨]) T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus) T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus) T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus) T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935) T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus) T. galeus (Marsh, 1889) T. hatcheri (Lull, 1907) (논쟁의 여지가 있음. 아래의 네도케라톱스 부분을 볼 것) T. ingens (Lull, 1915) T. maximus (Brown, 1933) T. mortuarius (Cope, 1874) (의문명. 원래는 폴리오낙스 모르투아리우스(Polyonax mortuarius)로 분류됨.) T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus) T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus) T. sulcatus (Marsh, 1890) T. sylvestris (Cope, 1872) (의문명. 원래는 아가타우마스 실베스트리스(Agathaumas sylvestris)로 분류됨) 티라노사우루스
2014년 현재, 티라노사우루스가 내온성(온혈)인지는 분명하지 않다. 대부분의 공룡들처럼 티라노사우루스 역시 오랫동안 외온성(냉혈)인 파충류 식의 신진대사를 할 것이라고 생각되어 왔다. 공룡이 외온성이라는 생각은 로버트 배커(Robert T. Bakker)나 존 오스트롬(John Ostrom) 등의 과학자들에 의해 "공룡 르네상스"가 시작되던 시절, 1960년대 후반부터 도전받아 왔다. 티라노사우루스 렉스가 내온성(온혈)이었다는 주장이 제기되었으며, 이는 매우 활동적인 생활을 했을 것이라는 의미이다. 그 이후 몇몇 고생물학자들은 티라노사우르스가 체온조절을 할 수 있었는지를 확실히 알기 위해 연구를 진행했다. 어린 티라노사우루스 렉스는 포유류나 조류와 비견될 만큼 빠르게 성장한다는 조직학적 증거를 보였고, 높은 신진대사율을 가진다는 가설이 지지받을 수 있게 되었다. 성장곡선을 살펴 보면 티라노사우루스 렉스는 다른 대부분의 척추동물처럼 무한성장을 하는 것이 아니라 포유류나 조류와 마찬가지로 성체가 되기 전까지만 국한되어 성장하는 것으로 나타났다. 각룡류
마코비키의 최신 분석에는 쥐라기 후기의 중국에서 발견된 IVPP V12722 (수안후아사우루스)가 포함되었는데, 분석 당시에는 보고되지 않은 표본이었으나 지금은 수안후아케라톱스로 보고되었다. 쿨케라톱스와 투라노케라톱스는 이 연구에서 의문명으로 취급되었다. 마코비키는 라마케라톱스와 마그니로스트리스, 그리고 플라티케라톱스가 바가케라톱스의 동물이명이라고 보았고 바이노케라톱스는 프로토케라톱스와 같은 것으로 보았다. 몬타노케라톱스
1986 년에 데이비드 B. 웨이샴펠이 몬태나 글래시어 카운티의 세인트메리 리버 층의 리틀 로키 쿨리 위치에서 몬타노케라톱스로 분류될 수 있는 화석들을 추가로 발견했다. 이 표본은 마스트리히트절로 보이는 육성퇴적층에서 발견되었다. 1998 년에 브렌다 치네리와 웨이샴펠이 이 표본에 대한 논문을 발표하였다. 2001 년에 마코비키가 불완전하지만 보존상태가 좋은 뇌머리뼈인 AMNH 5244 를 연구하고 논문을 발표하면서 이것을 몬타노케라톱스로 분류하였다. 이 표본은 1910 년에 바넘 브라운이 발견한 것으로 캐나다 앨버타 주의 호스슈캐년 층, 톨만 페리 부근 레드디어 강 동쪽 강둑의 육성퇴적물에서 발견했다. 이 표본 역시 미국 자연사박물관에 보관되어 있다. 바가케라톱스
어린 바가케라톱스의 표본은 처음에 프로토케라톱스 코즐로우스키("Protoceratops kozlowskii") 로 명명되었다가 1990 년에 쿠르자노프가 브레비케라톱스 코즐로우스키("Breviceratops kozlowskii")로 재명명했으나 지금은 어린 바가케라톱스로 간주되고 있다. 폴 세레노는 2000년에 어린 형태인 브레비케라톱스가 다 자라면 바가케라톱스가 되는 것으로 본다고 설명했다. 타나강붉은콜로부스
타나강붉은콜로부스("Procolobus rufomitratus") 또는 동부붉은콜로부스는 긴꼬리원숭이과에 속하는 영장류의 일종이다. 멸종될 위험에 놓여 있다. 케냐 남동부의 타나 강을 따라 띠 모양으로 자란 숲에서 서식한다. 이전에는 모든 붉은콜로부스 종과 같이, 널리 분포하는 서부붉은콜로부스("P. badius")의 아종의 하나로 간주되었다. 나수토케라톱스
나수토케라톱스는 2013 년에 비교적 원시적인 켄트로사우루스아과로 분류되었다. 샘슨 외 (2013) 의 계통발생학적 분석에서 나수토케라톱스는 아바케라톱스의 자매분류군으로 나타났다. 아래의 분지도는 이 분석을 따른 것이다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2011 년 연구를 따랐다. 케라톱스
1905년에 해처는 모노클로니우스 속의 세 종을 케라톱스 속으로 재명명했다. 모노클로니우스 레쿠르비코르니스("Monoclonius recurvicornis" Cope, 1889)는 케라톱스 레쿠르비코르니스가 되었고, 모노클로니우스 벨리("Monoclonius belli" Lambe, 1902) 는케라톱스 벨리, 모로클로니우스 카나덴시스("Monoclonius canadensis" Lambe, 1902)는 케라톱스 카나덴시스가 되었다. "C. belli" 는 별도의 속인 카스모사우루스가 되었다. 1925년에 윌리엄 킹 그레고리는 케라톱스와 카스모사우루스가 동일한 속이라고 결론내렸으나 대부분의 연구자들은 이 주장을 기각했다.마쉬는 1888년에 케라톱스를 케라톱스과로 분류하였다. 따라서 케라톱스는 앵무새 같은 부리를 가지고 6600만 년 전에 끝난 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에 살았던 초식공룡 무리, 각룡류에 속한다. 1919 년에 오테니오 아벨(Othenio Lothar Franz Anton Louis Abel)이 케라톱스아과를 만들었으나 케라톱스아과에는 문제가 있다. 폴 세레노는 케라톱스아과를 카스모사우루스아과와 동일한 것으로 보았으나 다른 연구자들은 케라톱스의 위치가 분명하지 않기 때문에 케라톱스아과를 케라톱스에만 국한시키고 있다. 티모르관박쥐
티모르관박쥐("Rhinolophus montanus")는 관박쥐과에 속하는 박쥐의 일종이다. 동티모르의 토착종이다. 수집된 표본은 완모식 표본 한 점이 유일하기 때문에 티모르관박쥐에 대해 알려진 정보는 제한적이다. 시노케라톱스
쉬싱과 동료들(2010)은 두개골의 특징에 의거해 시노케라톱스를 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡으로 분류했다. 시노케라톱스는 더 발전된 켄트로사우루스아과 공룡인 켄트로사우루스나 스티라코사우루스 등에서 보이나 더 원시적인 켄트로사우루스아과인 디아블로케라톱스 에서는 볼 수 없는 몇몇 특징들을 가지고 있다. 잘 발달된 코뿔이라든가, 눈 위의 뿔이 없는 것 등이 여기에 해당한다. 이런 특징들이 의미하는 것은 시노케라톱스가 북아메리카에서 베린지아를 거쳐 아시아로 이주한 계통을 대표한다는 것이다. 시노케라톱스는 또 카스모사우루스아과와 유사한 특징도 일부 가지고 있어 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스아과의 경계를 흐리게 만들고 있다. 트리케라톱스
보통 트리케라톱스는 무리생활을 하는 동물로 묘사되지만 실제 이들이 무리생활을 했다는 증거는 거의 없다. 수백에서 수천 개의 뼈로 이루어진 한 지층에서 여러 속의 뿔공룡이 발견되었지만 트리케라톱스 뼈로만 이루어진 사례는 단 하나 뿐이다. 몬태나주의 남동부에서 발견된 이 표본들은 세 마리의 어린 트리케라톱스 화석으로 이루어져 있다. 어린 트리케라톱스로만 되어 있다는 사실이 중요할 수도 있다.[38] 최근에 알려진 또 한 가지 사례를 보면 소규모의 트리케라톱스 가족이 무리를 이루었을 수도 있다. 2012 년에 와이오밍 주의 뉴캐슬 부근에서 비교적 완전한 형태를 갖춘 세 마리의 트리케라톱스가 집단으로 발견되었는데, 다 자란 성체에서부터 어린 트리케라톱스까지 서로 다른 크기였다. 이 표본에 대해서는 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐연구소의 연구팀이 발굴을 진행하고 있다. 가족 단위로 이동하고 있는 중이었다고 짐작하고 있지만 이 집단이 짝을 이룬 한 쌍과 새끼들로 이루어진 것인지 혹은 두 마리의 암컷과 새끼로 이루어진 것인지는 알려지지 않았다. 또한 이 표본들에는 티라노사우루스가 사냥을 했거나 사체를 발견하여 먹은 것 같은 흔적이 특히 앞다리뼈가 부러져 있고 티라노사우루스의 이빨 자국인 것 같은 구멍이 있는 큰 표본에 잘 드러나 있다.[39] 노토케라톱스
1918 년에 아우구스토 파티아가 모식종인 노토케라톱스 보나렐리("Notoceratops Bonarellii") 를 명명하였다. 속명은 그리스어로 "남쪽"을 뜻하는 노토스("notos")와 "뿔"을 뜻하는 케라스("keras"), "얼굴"을 뜻하는 옵스("ops")에서 나온 것이다. 종명은 타피아의 연구를 지도한 귀도 보나렐리를 기념한 것이다. 후대의 논문들에서 종명이 종종 i 가 하나만 있는 "bonarelli" 로 표기되곤 한다. 화석은 츄붓 지방(Chubut Province)의 라고 콜후에 와피(Lago Colhué Huapi) 부근에서 발견되었고 프리드리히 폰 후에네가 1929 년에 처음 보고하였다. 각룡류
각룡류의 초기 구성원들이 모두 아시아에서 발견되는 것으로 보아 각룡류는 아시아에서 기원한 것으로 보인다. 네오케라톱시아에 속하는 것으로 보이는 이빨을 포함해 부분적으로만 남은 골격이 북아메리카의 알비절(1억1200만 년에서 1억년 전 사이) 지층에서 발견되어 각룡류 일부가 백악기 중기 무렵에 지금의 베링 해협을 건너 북아메리카로 이주한 것으로 보인다. 후대에 다시 아시아로 이주한 각룡의 후손 보이는 우다노케라톱스를 제외하면 거의 모든 렙토케라톱스과 각룡들이 북아메리카에서 발견되었다. 케라톱스과 각룡들과 주니케라톱스 등 그 직계조상들은 북아메리카 서부에서만 발견되며 이 지역에서만 살았던 토착종인 것으로 보인다. 2009 년에 당시까지는 케라톱스상과에 해당하는지 분명하지 않았던 투라노사우루스의 새로운 표본이 잘 보존된 상태로 발견되어 케라톱스상과인 것이 분명해지면서 케라톱스상과가 북아메리카에서 기원했다는 전통적인 관점에 의문이 제기되었다. 케라톱스과 각룡이 실제로 아시아에서 기원했는지, 아니면 투라노케라톱스가 북아메리카에서 아시아로 거꾸로 이주했는지는 분명하지 않다. 야마케라톱스
모식종인 야마케라톱스 도른고비엔시스("Yamaceratops dorngobiensis")는 2006년 9월 P.J. 마코비키와 M.A. 노렐이 기재했다. 저자들은 야마케라톱스가 계통발생학적으로 신각룡류 안에서 리아오케라톱스와 아르카이오케라톱스의 중간 쯤에 위치하는 공룡이라고 보았다. 야마케라톱스의 프릴을 조사해본 저자들은 프릴이 과시에 사용된 것이 아니라고 확신했으며 이 화석이 "각룡류의 프릴이 더 복잡한 진화의 역사를 가지고 있음을 암시한다"고 보았다. 크레스티드 게코
이 종은 프랑스의 동물학자 Alphone Guichenot이 1866년에 "Mémoires de la Société Scientifique Naturelle de Chérbourg" 에 게재한 "Notice sur un nouveau genre de sauriens de la famille des geckotiens du Muséum de Paris" ("도마뱀붙이과의 새로운 종에 관한 끄적임")라는 이름의 논문에서 "Correlophus ciliatus"라는 학명으로 최초로 기술하였다. 이는 훗날 "Rhacodactylus ciliatus" 로 개명되었다. 최근의 계통발생 분석은 "R. ciliatus" , "R. sarasinorum" 이 다른 큰도마뱀붙이와 유전적으로 크게 가깝지 않으므로 "Correlophus" 밑으로 되돌려야 한다는 것을 보여준다. 발리도투코투코
발리도투코투코("Ctenomys validus")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 아르카이오케라톱스
모식표본인 IVPP V11114 는 부분적으로 완전한 골격으로 두개골, 미추, 골반, 그리고 뒷다리의 대부분으로 구성되어 있다.
두번째 표본 (부모식표본) 은 IVPP V11115 로 불완전한 골격이며 상대적으로 잘 보존된 꼬리부분과 뒷다리 일부, 그리고 잘 보존된 발로 구성되어 있다. 완모식표본보다는 조금 작다. 펜타케라톱스
때로는 펜타케라톱스의 표본을 감정하는 것이 큰 논쟁거리가 되는 경우도 있다. 1998년에 토마스 레만은 1941년에 뉴멕시코에서 발견되어 현재는 샘 노블 오클라호마 자연사박물관에 전시되어 있는 매우 큰 두개골 및 그 골격으로 구성된 표본인 OMNH 10165 를 알려진 펜타케라톱스 중 가장 큰 개체이자 육상 척추동물 중 가장 큰 두개골을 가진 표본으로 보고했다. 하지만 2011년에 이 골격은 트리케라톱스에 더 가까운 분화된 형태와 펜타케라톱스와 공유하고 있는 특징이 없다는 점 때문에 별도의 속인 티타노케라톱스로 분류되었다. 코로노사우루스
라이언과 러셀은 2005 년 최초의 논문에서 소규모 계통발생학적 분석을 통해 코로노사우루스가 켄트로사우루스의 새 종이라고 보았다. 이 분석에는 아홉 개의 분류군과 17 개의 캐릭터가 포함되었다. 코로노사우루스 ("C. brinkmani") 와 "C. apertus" 는 켄트로사우루스아과의 기저부분에 위치했고 스티라코사우루스는 켄트로사우루스보다는 파키리노사우루스 및 기타 더 분화된 켄트로사우루스들과 가까운 관계로 나타났다. 2011 년에 안토니 R. 피오릴로와 로널드 S. 티코스키는 커리 외의 2008 년 분석을 수정하여 54 개의 특징과 "C. brinkmani" 등 더 많은 분류군을 포함시켰다. 이들의 분석결과에서는 "C. brinkmani" 가 스티라코사우루스와 "C. apertus" 가 이루는 분지군의 자매분류군으로 나타났고 파키리노사우루스와 그 외 분화된 켄트로사우루스아과 공룡들은 별도의 계통으로 나타났다. 따라서 이 분석에서는 켄트로사우루스가 단계통군이 아니라는 결과가 나왔다. 이후, 파키 외 (2001) 는 97 개의 형태학적 캐릭터들을 이용하여 스피놉스라는 새로운 공룡의 계통발생학적 위치를 평가하였다. 스피놉스는 켄트로사우루스 아페르투스, "C. brinkmani", 그리고 스티라코사우루스와 폴리토미(polytomy)를 이루는 것으로 나타났으며 결과를 명확히 하기 위해 "C. brinkmani" 가 배제되었다. 마지막으로, 라이언, 에반스, 그리고 셰퍼드는 2012 년 분석에서 파키 외의 2011 년 자료를 이용하여 제노케라톱스의 위치를 평가했다. 이들의 수정된 분석은 파키 외의 2011 년 분석보다 훨씬 더 명확한 결과를 보여주었다. 표본들을 직접 관찰하고 몇몇 분류군에 대해 이전에는 알 수 없었던 캐릭터들의 코딩 내용을 채워넣었기 때문인 것으로 보인다. 예를 들어 "C. birnkmani" 에 대해서 다섯 개의 새로운 캐릭터를 추가해 내용을 채워넣었다. 그 결과로 나온 분지도에서 "C. brinkmani" 는 스피놉스와 "C. apertus" 보다 더 분화되어 스티라코사우루스의 자매분류군인 것으로 나타났다. 이에 따라 새로운 속명인 코로노사우루스가 부여되었다. 아래의 분지도는 다른 켄트로사우루스아과 공룡들 가운데 코로노사우루스의 계통발생학적 위치를 보여주는 것으로 라이언, 에반스 그리고 셰퍼드의 2012 년 연구를 따른 것이다. 모조케라톱스
모조케라톱스는 마루뼈를 포함한 두개골 일부인 완모식표본 TMP 1983.25.1 과 오른쪽 마루뼈의 측면인 부모식표본 TMP 1999.55.292, 그리고 마루뼈의 측면과 중심 융기부를 포함하는 NMC 8803 등으로부터 알려져있다. AMNH 5656, AMNH 5401, NMC 1254, NMC 34832, 그리고 TMP 1979.11.147 역시 이 속에 속하는 것으로 분류된다. 모조케라톱스의 모든 표본은 캐나다 서브의 앨버타 주와 사스케처원 주 벨리리버 층군의 공룡공원 층 (샹파뉴절 후기, 7650-7500만년 전) 에서 발견되었다. 모조케라톱스는 니콜라스 R. 롱리치가 2010 년 명명하였으며 모식종은 모조케라톱스 페리파니아("Mojoceratops perifania")이다. 이 종은 오랫동안 카스모사우루스에 속하는 것으로 생각되어온 화석에 기반하고 있다. 펜타케라톱스
최초의 표본은 찰스 H. 스턴버그가 뉴멕시코 주의 산후안 분지에서 발견했다. 스턴버그는 스웨덴 웁살라 대학의 위임을 받아 일하고 있었다. 1921년에 스턴버그는 킴베토 워시 부근 마이어스 크릭의 커틀랜드 층에서 두개골 PMU R.200 과 엉덩이 부분 PMU R.286 을 발견하여 고생물학자 칼 위먼에게 보냈다. 1922년에 스턴버그는 독립적으로 일하기로 결정하고 산후안 카운티의 포실포레스트(Fossil Forest)에 있는 차야 교역소(Tsaya Trading Post)의 북쪽에서 완전한 골격을 발견하여 미국 자연사박물관에 팔았다. 박물관은 곧 찰스 무크와 피터 카이센이 이끄는 연구팀을 보내 스턴버그를 도와 표본을 확보하였다. 1923 년에 스턴버그가 계속 발굴을 진행하여 AMNH 는 네 개체의 표본을 소유하게 되었다. 박물관 측에서는 첫 표본의 엉덩이 부분을 전시할 만한 가치가 없다고 보고 폐기처분했다. 케라톱스
1889년에 마쉬는 케라톱스의 두 번째 종인 케라톱스 호리두스("Ceratops horridus")를 명명했다. 이것은 곧바로 다음 논문에서 트리케라톱스 호리두스로 재명명되었다. 따라서 케라톱스 호리두스는 트리케라톱스의 모식종이다. 같은 논문에서 마쉬는 자신이 거대한 소과 동물로 잘못 동정했던 각룡류 표본인 비손 알티코르니스("Bison alticornis" Marsh, 1887)를 케라톱스 알티코르니스로 재명명했다. 1890년에 마쉬는 하드로사우루스 파우키덴스 ("Hadrosaurus paucidens" Marsh, 1889) 를 케라톱스 파우키덴스로 재명명했지만 이것이 하드로사우루스과에 속한다는 해처의 원래 평가가 아마 정확할 것이다. 아르헨티나투코투코
아르헨티나투코투코("Ctenomys argentinus")는 투코투코과에 속하는 설치류의 일종이다. 아르헨티나의 토착종이다. 테이노로포스
모식표본으로는 NMV P208231로 좌측 치골 일부분이 알려져 있는데, 대략 1.23 억년 전 형성된 것으로 추정된다. 아랫어금니는 대체로 스테로포돈의 형태와 유사하고, 세도드리부는 압축되어있으며, 뒷꿈치부는 움푹 패인 곳이 없다. 치골은 스테로포돈의 1/6 크기이며, 한쪽 면은 윗어금니와 맞물려있다.