발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식인가요?
발효
발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식이다. 따라서 발효는 산소가 없는 환경에 적합한 대사 과정으로 가장 오래된 대사 경로로 간주된다.[4]:389 균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해에 이르기까지 미생물이 살아갈 수 있는 거의 모든 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올과 이산화 탄소로 전환시키면서 에너지를 얻는다.[5][6]
젖산 발효
요구르트를 생산하는 주요 방법은 무해한 세균이 함유된 젖을 젖산 발효시키는 것이다. 일반적으로 사용되는 주요 세균은 "Lactobacillus bulgaricus" 와 "Streptococcus thermophilus" 이며, 미국과 유럽의 법률에 따르면 모든 요구르트에는 이 두 가지 배양균이 들어있어야 한다(다른 균들은 프로바이오틱 배양균으로 첨가될 수 있음). 이들 세균은 우유 배양액에서 젖산을 생산하여, pH를 낮추어 우유를 엉기게 한다. 또한 세균은 요구르트에 독특한 풍미를 내게 하는 화합물을 생성한다. 낮은 pH의 추가적인 효과는 다른 많은 종류의 유해한 세균이 산성 환경에서 제대로 살아가지 못한다는 점이다. 활동전위
식물과 진균류[lower-alpha 35] 세포 중에도 전기적으로 흥분하는 세포가 있다. 식물세포가 동물세포와 근본적으로 다른 점은 양전하를 띠는 나트륨 이온을 흡수하는 것이 아니라 염소 이온을 방출하여 탈분극을 일으킨다는 것이다.[lower-alpha 36][lower-alpha 37][lower-alpha 38] 염소 이온이 방출된 이후에는 동물의 활동전위와 마찬가지로 양전하를 띠는 칼륨 이온이 방출된다. 종합하면, 동물의 활동전위는 들어오는 나트륨과 나가는 칼륨이 서로를 삼투적으로 상쇄하여 중립적(neutral)이지만, 식물의 활동전위는 염(KCl)이 삼투적으로 손실되는 현상을 가리킨다. 식물세포에서 일어나는 전기와 삼투 관계의 상호작용은[lower-alpha 39] 염분 농도가 변화하는 환경에서 식물과 동물의 공통 단세포 조상에서 일어났던 전기적 흥분의 삼투적 기능을 나타낸다. 현재의 빠른 신호 전달은 비교적 최근에 후생동물 세포가 좀 더 안정적인 삼투 환경에서 얻은 것으로 간주한다.[48] 미모사(mimosa pudica) 같은 특정 관다발식물에서 활동전위가 하는 신호 기능은 후생동물의 흥분성 세포와는 독립적으로 진화하였을 것이다. 산화적 인산화
진핵생물에서 전자전달계의 효소는 NADH가 산화될 때 방출되는 에너지를 이용하여 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자(H)를 능동수송한다. 이것은 막 사이 공간의 양성자(H)의 농도를 증가시키고, 미토콘드리아 내막을 가로질러 전기화학적인 기울기를 생성시킨다. 이러한 위치 에너지는 ATP 생성효소에 의해 ATP를 생성하는데 사용된다. 진핵생물의 미토콘드리아에서 일어나는 산화적 인산화는 이 과정에 대한 가장 잘 알려져 있는 예이다. 미토콘드리아는 "Trichomonas vaginalis" 와 같은 혐기성 원생동물을 제외하고 거의 모든 진핵생물에 존재한다. 대신에 "Trichomonas vaginalis" 는 하이드로게노솜(hydrogenosome, 수소발생소포)라 불리는 미토콘드리아 잔존 세포소기관에서 양성자(H)를 수소로 환원시킨다. 에탄올 발효
발효는 산소를 필요로 하지 않는다. 산소가 존재하면 일부 효모 종(예: "Kluyveromyces lactis" 또는 "Kluyveromyces lipolytica")은 세포 호흡을 통해 피루브산을 이산화 탄소(CO)와 물(HO)로 완전히 산화시키기 때문에, 이러한 효모 종들은 혐기성 환경(세포 호흡이 아닌)에서만 에탄올을 생성한다. 산화적 인산화
산화적 인산화(酸化的 燐酸化, )는 전자전달과 화학삼투를 통한 ATP의 합성과정이다. 대부분의 진핵생물에서 산화적 인산화는 미토콘드리아에서 일어난다. 거의 모든 산소 호흡을 하는 생물들은 산화적 인산화를 수행한다. 산화적 인산화는 혐기적인 발효 과정과 비교했을 때 호흡 기질이 분해될 때 방출되는 에너지로 ATP를 합성하는 매우 효율적인 방법이기 때문에 자연계에 널리 펴져있다. 이산화탄소 포집 및 저장
발효를 통해 에탄올을 만드는 유기체는 차갑고 순수한 이산화탄소를 만들어 내는데, 이를 지하로 주입하는 것이 가능하다. 발효는 질량적 측면에서 에탄올보다 미세하게 적은 이산화탄소를 만들어낸다. 지구의 역사
지구 위 모든 생물의 에너지는 광합성에 직간접적으로 의존한다. 가장 흔한 형태인 산소 광합성은 이산화탄소, 물, 햇빛으로 에너지원 (포도당)을 만드는 과정이다. 홍색 황세균, 녹색 황세균 등은 전자 공여자를 물이 아닌 황화수소, 황, 철 등을 사용하는 무산소 광합성을 한다. 그러한 생물체는 온천이나 열수공 등 극한의 환경에서 발견된다. 해당
젖산 발효는 요구르트를 만드는 데 이용되는(젖산은 우유를 응고시킨다) 세균에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 저산소 상태(또는 부분적으로 혐기성 상태)인 동물에서 일어나는데, 예를 들면 산소가 부족한 근육에서 발견된다. 많은 조직에서 젖산 발효는 에너지 생성을 위한 최후의 수단이다. 대부분의 동물 조직은 혐기성 조건을 오래 견디지 못한다. 알케인
알케인은 니켈 촉매 존재 하에서 수증기와 반응하여 수소를 내놓는다. 한편, 알케인은 자연에 방출되면 대부분의 생명체가 화합물을 분해하는데 필요한 하이드록시기나 카르보닐기와 같은 작용기가 없어 빠르게 분해되지 않는다. 그러나 일부 세균은 알케인 분자 내의 탄소 원자를 산화시켜 비교적 가볍고 곧은 사슬 모양의 알케인을 대사 과정에서 처리할 수 있는데 이를 발효라고 한다. 이렇게 대사 과정을 거친 생성물은 알코올이며, 알데하이드를 거쳐 최종적으로 카르복시산으로 분해된다. 세포
생물체는 생물체 내에서 일어나는 화학반응(물질대사)를 통하여 생명활동에 필요한 에너지를 얻을 뿐만 아니라 생물체의 구성 성분을 합성하기도한다. 생명체 내에서 일어나는 물질대사 중 이화작용은 생물체가 섭취한 영양소를 분해하여 에너지를 만들어 내는 반응이고, 동화작용은 이화작용으로 생성된 에너지를 이용하여 간단한 화합물로부터 복잡한 구조의 화합물을 만들어 내는 반응이다. [1] 효소
1897년에 에드워드 채너는 효모의 추출물이 당을 알코올로 발효하는 능력을 가지고 있다는 것을 발견함으로써 발효는 세포로부터 분리되어도 여전히 촉매작용을 할 수 있는 분자에 의하여 촉진된다는 것을 제시하였다.[5] 세포대사
분해대사는 복잡한 분자를 에너지를 생성하기 위해 쪼개는 세포대사이다. 분해 반응은 일반적으로 발열반응이다. 발효
발효는 NADH를 내인성 유기 전자수용체와 반응시킨다.[1] 보통 이 유기 전자수용체는 해당과정을 통해 당으로부터 생성되는 피루브산이다. 발효는 NAD+와 유기물을 생성하며, 대표적인 예로 젖산, 에탄올, 이산화 탄소, 수소 가스(H2)가 있다. 그러나 발효에 의해 뷰티르산, 아세톤과 같은 보다 색다른 화합물이 생성될 수도 있다. 발효 산물은 화학 에너지를 가지고 있지만(완전히 산화되지 않았기 때문에), 산소를 사용하지 않고서는 더 이상 대사될 수 없기 때문에 노폐물로 간주한다. 분해 효소
체계명은 ""기질 그룹" 분해 효소"이다. 일반적인 이름은 탈탄소효소(decarboxylase), 탈수소효소(dehydratase), 알돌라아제(aldolase), 등이다. 역반응이 더 중요한 경우, 합성 효소(synthase)가 이름에 사용된다. 이화작용
세포는 새로운 중합체 분자를 합성하거나 단위체를 더 단순한 노폐물로 분해하면서 에너지를 방출하기 위해 중합체를 분해하여 얻은 단위체를 사용한다. 세포의 노폐물에는 젖산, 아세트산, 이산화 탄소, 암모니아, 요소 등이 있다. 이러한 분해과정은 화학적인 자유에너지를 방출하는 산화반응이며, 방출된 에너지의 일부는 열로 소실되지만, 나머지는 ATP 합성에 사용된다. 세포에서 ATP는 이화작용에서 방출된 에너지를 동화작용처럼 에너지를 필요로 하는 반응에 전달하기도 한다. 이화작용은 파괴적인 대사과정처럼, 동화작용은 건설적인 대사과정처럼 보여진다. 따라서 이화작용은 세포의 유지 및 성장에 필요한 화학 에너지를 공급한다. 이화작용의 예로는 해당과정, 시트르산 회로, 포도당신생합성 기질로 아미노산을 사용하기 위한 근육 단백질의 분해, 지방 조직에서 지방의 지방산으로의 분해, 모노아민 산화효소에 의한 신경전달물질의 산화적 탈아미노화반응 등이 있다. RNA 중합효소
오쏘폭스바이러스()는 바이러스에 암호화된 RNA 중합효소를 이용하여 RNA를 합성한다. 이 RNA 중합효소는 구조나 기작이 세균, 고세균의 RNA 중합효소 및 진핵생물의 핵 RNA 중합효소 I-V와 유사하다.
다른 바이러스들은 세균과 고세균, 진핵생물의 RNA 중합효소와 관련성이 없는 RNA 중합효소를 사용한다. 이 RNA 중합효소도 바이러스에 암호화되어 있다.
다수의 바이러스들은 단일 소단위로 이루어진 DNA 의존적 RNA 중합효소를 사용한다. 이 RNA 중합효소는 진핵생물의 엽록체나 미토콘드리아의 단일 소단위 RNA 중합효소와 구조·기작이 유사하다. 가장 널리 연구되는 단일 소단위 RNA 중합효소는 박테리오파지의 T7 RNA 중합효소이다.
RNA에 의존적인 RNA 중합효소를 사용하는 바이러스도 있다. (-)ssRNA 바이러스와 제 3형 dsDNA 바이러스는 생활사 중에 이중가닥 RNA를 포함하는 때가 있다. 이들은 RNA를 합성하는 주형으로 DNA 대신 RNA를 사용한다. 몇몇 (+)ssRNA 바이러스 또한 RNA 의존적 RNA 중합효소를 가지고 있다. 물질대사
주요 조효소 중 하나가 세포 공동의 에너지 통화라 할 수 있는 아데노신 삼인산(ATP)이다. ATP는 서로 다른 화학 반응 간에 화학 에너지를 전달하는데 사용된다. 세포에는 소량의 ATP만 존재하고, 에너지 요구량에 부합하기 위해 세포는 계속해서 ATP를 빠르게 재생성한다.[18] ATP는 동화작용과 이화작용 사이에서 다리 역할을 한다. 이화작용은 분자를 분해하는 과정이고, 동화작용은 분자를 합성하는 과정이다. 이화작용을 통하여 ATP가 생산되고, 동화작용은 ATP를 소모한다. 그 밖에도 ATP는 인산화 반응에서 인산기를 운반하기도 한다. 발효
젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효이다. 해당과정에서 생성된 피루브산은[19] 간단한 산화환원반응을 거쳐 젖산을 형성한다.[20][21] 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이기 때문에 특이하다. 전체적으로 1분자의 포도당(또는 다른 6탄당)은 2분자의 젖산으로 전환된다. 결핵의 치료
조합된 요법을 지지하는 다른 이론적 이유가 있는데, 이는 요법에 사용되는 서로 다른 약제들이 서로 다른 형태로 작용한다는 것이다. INH는 분열하는 세균을 죽인다(bactericidal). EMB는 결핵균을 죽이며, RMP는 균을 죽이고, 멸균(sterilizing)의 효과가 있다. PZA는 세균을 죽이는 효과는 약하지만, 산성의 환경, 대식세포 안쪽, 급성 염증 내부에 위치한 세균에 대해서 매우 효과적이다. 발효
미생물을 통한 식품의 보존 방법(일반적인 사용). 주류 또는 산성의 유제품을 생산하는 과정(일반적인 사용). 공기와 함께 또는 공기없이 일어나는 대규모의 미생물 공정(산업계에서 일반적으로 사용되는 정의). 혐기성 조건 하에서만 일어나는 에너지 방출 대사 과정(보다 과학적인 정의). 당이나 다른 유기물로부터 에너지를 방출하는 대사 과정으로 산소(O2)나 전자전달계를 필요로 하지 않으며 최종 전자수용체로 유기물을 사용한다(가장 과학적인 정의). 효모
사워도는 공기 중에 존재하는 효모균을 이용해 만든 발효 반죽으로, 이 반죽의 일부를 남겨서 다음 번 발효반죽에 첨가하는 천연효모로 이용한다. 발효종이라고도 부르며, 상업용 이스트 빵보다 소화가 잘 되고, 혈당이 낮게 올라가서 다이어트와 당뇨에 좋다. 포도 및 건포도등의 과일 종류에 많이 붙어있는 효모를 이용하여 발효종을 만들 수도 있다. 물질대사
물질대사(物質代謝) 또는 단순히 대사(代謝) 또는 메터볼리즘(라틴어, 독일어: Metabolismus, , )은 생물의 세포에서 생명을 유지하기 위해 일어나는 화학 반응이다. 효소가 반응을 촉매하며, 대사를 통해 생물은 성장하고 번식하며, 구조를 유지하고 환경에 반응한다. 대사라는 단어는 소화와 세포 간에 물질 수송 등을 포함하여 생물체 내에서 일어나는 모든 화학 반응을 의미하기도 한다. 이 경우 세포 내에서 일어나는 반응의 일부를 중간 대사(, )라 한다. 발효
유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)는 발효 중에 일부 성분이 첨가되는 비연속 발효의 변형이다. 이를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다. 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워지기도 한다.[26]:1[27] 자우어크라우트
산성을 띠는 박테리아는 배추 자체에서도 발효될 수 있기 때문에 특별한 문제는 아니다. 효모가 발효되어야 하므로 온도가 너무 높으면 맛이 좋지 않다. 발효에는 세 단계가 있는데 처음에는 혐기성(무산소상태에서 발효될 수 있는 형태) 박테리아가 발효를 이끌게 되며 신맛이 나도록 발효가 된다. 다음으로 박테리아가 많이 발효되어 신 맛이 어느 정도로 높아지게 되면 마지막으로 최종적인 박테리아균들이 생겨난다. 이 때가 되면 설탕을 부어서 PH를 낮추게 된다. 포도주 양조
말산 발효는 유산균(젖산균)이 신진대사를 하는 과정에서 말산을 젖산과 이산화탄소로 변화시키는 과정이다. 이러한 과정은 자연적으로도 일어날 수 있지만, 일반적으로 특수 배양된 유산균들이 추가적으로 투입되어 진행된다.  루이 파스퇴르
파스퇴르의 연구는 발효 음료를 오염하는 미생물이 있다는 것을 나타내고 있었다. 이로부터 파스퇴르는 우유 등의 액체를 가열해 그중에 포함되어 있는 박테리아나 곰팡이를 모두 죽이는 방법을 발명했다. 파스퇴르와 클로드 베르나르는 1862년 4월 20일에 최초의 실험을 실시했다. 이 방법은 곧바로 가열살균법 (파스퇴라이제이션)으로서 알려지게 되었다. 발효
그림은 에탄올 발효 과정을 보여준다. 에탄올 발효에서 먼저 1분자의 포도당은 해당과정을 거치면서 2분자의 피루브산으로 분해된다. 이러한 발열반응에서 방출된 에너지는 ATP를 생성하고, NAD+를 NADH로 전환시키는데 사용된다. 2분자의 피루브산은 2분자의 아세트알데하이드와 2분자의 이산화 탄소로 분해된다. 아세트알데하이드는 NADH로부터 에너지, 전자, 수소를 얻어 에탄올로 환원되고, NADH는 NAD+로 산화되는데, 이러한 주기는 반복된다. 이 반응은 피루브산 탈카복실화효소와 알코올 탈수소효소에 의해 촉매된다.[12] 해당
격렬한 운동을 하는 동안 근육의 타는 듯한 느낌은 산소 호흡으로는 더 이상 근육의 에너지 요구량을 따라갈 수 없을 때 산소 호흡에서 발효로 전환되는 동안 H의 방출로 인한 것일 수도 있다. 이러한 H는 젖산에서 일부 생성된다. 낮은 산소 조건에서 신체는 ATP 생성의 효율성은 떨어지지만, ATP 생성 속도는 빠른 방식을 취한다. 대기 중의 산소의 농도가 높아지기 전인 20억년~25억년 전에 발효는 생물에서 에너지를 생산하는 주요 방식이라 생각되어 왔고, 따라서 혐기성 조건에서 NAD를 재생성하는 방식이 호기성 조건에서 NAD를 재생성하는 방식보다 더 오래되었음을 나타낸다. 산소
생명체는 세포 호흡 과정에서 산소를 사용한다. 전체 과정을 하나의 반응식으로 요약하면 다음과 같다.
세포호흡은 크게 해당과정, TCA회로, 산화적 인산화 과정으로 나뉘는데, 이 중 산소가 관여하는 과정은 산화적 인산화과정이다. 해당과정과 TCA회로에서 NAD는 고에너지 전자를 받아 NADH가 된다. 생성된 NADH는 미토콘드리아의 내막에 존재하는 단백질 복합체로 전자를 전달한다. 단백질 복합체에서 전자가 가진 에너지는 ATP를 생성하는 데 사용된다. 마지막으로 전자는 산소로 전달되고 수소 이온과 결합하여 물이 생성된다. 우점
우점 상태에 대한 대표적인 예로 발효식품의 경우, 식품 내에 유익균이 우점되도록 유도하여 인체에 무해한 (혹은 더 나아가 유익한) 유산균이 우위를 점하게 되면 해로운 균종 (부패 균종) 발생 및 증식이 억제되기에 원래의 상태보다 저장 기간이 늘어나고 섭취시 장내 미생물 구성을 유익한 쪽으로 도와서 소아장애가 일어나지 않도록 돕게 된다. 발효식품의 기능적 의의는 그 외에도 다양한데, 주로 섬유질 성분의 해체로 인한 부드러움과 소화 용이성, 발효균종의 산물로 인한 풍미 및 기능성 물질 생성 등에 기반한다. 젖산 발효
화학자들은 19세기에 유기화학의 몇 가지 기본 개념들을 발견했다. 발효 과정에 특히 관심이 많았던 프랑스의 화학자 조제프 루이 게이뤼삭은 수제자 중 한 명인 유스투스 폰 리비히에게 이러한 관심을 전했다. 수 년의 차이를 가지고 게이뤼삭과 리비히는 동료들과 함께 오늘날 우리가 알고 있는 젖산 분자의 화학 구조를 기술했다. 그들은 발효 과정을 순수 화학적인 과정으로 이해했다. 이는 현미경을 사용해서는 알 수 없고, 화학 촉매제에 의해 최적화될 수 있다는 것을 의미한다. 1857년 프랑스의 과학자 루이 파스퇴르는 최초로 미생물의 발효 산물로 젖산을 서술하였다. 이 기간동안 파스퇴르는 릴 대학에서 근무하고 있었으며, 현지의 양조장에서 발효 문자와 관련하여 파스퇴르에게 자문을 구했다. 파스퇴르가 양조장을 둘러보니 양조장의 설비가 썩 좋지 않았으며 양조장에서 미생물들에 의해 젖산 발효와 알코올 발효가 둘 다 일어나고 있음을 발견했다. 파스퇴르는 파리에서 이러한 발견들에 대한 연구를 계속하였으며, 리비히와 그의 추종자들로 대표되는 순수 화학적인 견해에 반박하는 이론을 발표했다. 파스퇴르는 오늘날에도 여전히 받아들여지고 있는 발효에 관한 개념을 설명하였는데, 리비히는1873년에 사망할 때까지 파스퇴르가 설명한 개념을 받아들이기를 거부했다. 파스퇴르가 발효 과정의 모든 세부적인 사항들을 밝혀내진 않았지만, 파스퇴르는 미생물이 어떻게 젖산 발효를 일으키는지에 대한 주요 메커니즘을 밝혀냈다. 합성대사
세포는 단량체를 이용해서 새로운 중합분자를 구성하며 계속해서 젖산, 초산, 이산화탄소, 암모니아, 인산 등과 같은 단순한 대사물질로 분해한다. 대사물질의 구성하는 것은 화학 에너지를 방출하는 산화과정으로서, 모든 에너지가 열로 손실되는 것이 아니라, 일부는 아데노신 삼인산을 합성함으로써 저장된다. 아데노신 삼인산의 가수분해 과정은 세포에서 필요로 하는 거의 모든 에너지를 공급해준다. 분해대사는 세포를 유지하기 위한 화학 에너지를 공급해준다. 분해대사의 예로는 포도당 생성시 사용되는 아미노산을 추출하기 위해 근육 단백질을 분해하는 것이나, 지방산을 추출하기 위해 지방을 분해하는 것 등이 있다. 포도주 발효
병 속에서 일어나는 발효는 스파클링 포도주를 생산할 때 사용되는 것으로, 샹파뉴 지역에서 최초로 도입되었다. 일차 효모 발효가 끝난 후의 포도주를 병에 넣은 후 효모를 첨가하여 남은 당분을 병 속에서 2차 발효시키는 것이다. 이 과정에서 생성되는 이산화탄소가 포도주에 녹아들어, 우리가 흔히 아는 스파클링 포도주가 된다. 에탄올 발효
알코올 발효의 전체적인 화학 반응식은 다음과 같다. 효소
이 결합을 형성할 때에 방출되는 결합에너지의 일부가 에너지 장벽을 뛰어넘는 데에 필요한 에너지의 일부로서 사용된다. 반응이 일어나기 어려운 활성화 에너지와 반응이 일어나기 쉬운 결합에너지의 차이가 더 낮은 알짜 활성화 에너지가 된다. 전이상태는 기질이 에너지 언덕의 꼭대기에 있는 대단히 짧은 시간인데, 효소가 촉매하는 반응의 경우에 에너지 장벽의 높이가 아주 낮기 때문에 효소 반응은 비효소 반응보다 훨씬 빠른 것이다.[16] 지구의 역사
최초의 세포는 주변 환경에서 에너지와 음식물을 섭취하였으며, 발효 과정으로 에너지를 만들어냈다. 발효는 혐기성, 산소가 없는 환경에서만 가능한 과정이었으며, 광합성하는 세포가 만들어지면서 에너지원을 직접 생산해내는 세포가 생겨났다. 세포
첫 번째 경로는 해당(解糖) 과정이다. 해당 과정은 산소를 필요로 하지 않으며 무산소성 대사라고도 한다. 각 반응은 수소 이온을 생성하며, 이는 에너지 단위인 ATP를 얻기 위해 사용된다. 원핵세포에서 해당과정은 에너지를 전환하는 유일한 방법이다. 진핵세포에서 가능한 두 번째 경로는 크레브스 회로 혹은 구연산 회로라고 불리는 과정이다. 이는 미토콘드리아에서 일어나며, 모든 세포 기관을 동작시킬만큼의 충분한 ATP를 생산할 수 있다. 포도주의 제조 과정
모든 와인 양조에 일어나는 발효. 
당분이 효모의 작용으로 에틸알코올과 탄산가스로 변한다. 저온 살균법
LTLT처리(LTLT;Low Temperature Long Time, VAT)는 저온살균법의 첫 번째 방식이었으나 식품 산업은 더 효율적인 다른 방법으로 변형한다. 이 과정은 냉장원유를 밀폐용기에서 63~65 °C로 가열한 후 그 온도에서 30분동안 유지후 서서히 냉각한다. LTLT 살균에 사용되는 온도와 시간 조건은 병원성 미생물의 사멸을 목적으로 하며 병원성중 특히 내열성이 강한 결핵균의 열사멸효과 조건인 61.1 °C에서의 30분동안의 열처리 조건을 기준으로 하며, 원유 중 세균의 약 95~97%를 사멸 시킨다. 이 조건은 원유의 포스파타아제(phosphatase)의 실활조건과 거의 일치하기 때문에 LTLT살균효과 판정에 포스파타아제 시험을 적용시키고 있다. LTLT 살균의 1차 목적은 제품의 안정성을 확보하고 우유의 보존성을 높이는데 있으며, 그 살균조건 하에서 우유에 존재하는 여러 종류의 효소를 파괴한다. 발효
젖산에 의한 산성화는 생물학적 과정을 방해한다. 이는 젖산 발효 생물이 산성 환경에 부적합한 경쟁자들을 몰아내는데 유용할 수 있다. 결과적으로 식품이 더욱 더 긴 유통기한을 가질 수 있게 된다(이유는 음식이 의도적으로 발효되지 때문에). 그러나 특정 시점이 지나면 산성화가 젖산을 생성하는 생물에게 영향을 미치기 시작한다. 고농도의 젖산(젖산 발효의 최종 생성물)은 발효가 일어날 수 있는 속도를 감소시키고, 성장을 늦추어 역평형(르 샤틀리에의 원리)을 유도한다. 젖산이 쉽게 전환될 수 있는 에탄올은 휘발성이어서 쉽게 빠져 나가므로 반응이 쉽게 진행될 수 있도록 한다. 또한 이산화 탄소(CO2)도 생성되지만, 약산성이며 에탄올보다 휘발성이 높다. 아세트산(다른 전환 생성물)은 산성이며, 에탄올처럼 휘발성이 아니다. 그러나 산소가 제한된 조건에서 젖산으로부터 아세트산의 생성은 추가적인 에너지를 방출한다. 아세트산은 젖산보다 가벼운 분자로 주변과 수소결합을 적게 형성하므로(수소결합을 형성할 수 있는 작용기를 적게 가지기 때문에), 보다 휘발성이며 정반응이 더 빨리 진행될 수 있게 한다. 프로피온산, 뷰티르산, 더 긴사슬의 모노카복실산이 생성되면, 에탄올의 경우와 같이 소비된 포도당 분자당 생성되는 산의 양이 감소하여 빠른 성장을 가능하게 한다. 산화적 인산화
산화적 인산화는 에너지 방출 반응을 사용하여 에너지 흡수 반응을 진행시킨다. 두 세트의 반응이 짝지어져 있다고 하는데, 이는 두 반응 중 하나가 작동하지 않으면 다른 하나도 작동할 수 없다는 것을 의미한다. NADH와 같은 전자공여체에서부터 산소(O)와 같은 전자수용체에 이르기까지 전자전달계를 통한 전자의 흐름은 에너지를 방출하는 과정이다. 반면에 ATP 합성은 에너지를 흡수하는 과정이다. 전자전달계와 ATP 생성효소는 모두 미토콘드리아 내막에 존재하고, 미토콘드리아 내막을 통과하는 H의 움직임에 의해 전자전달계에서 ATP 생성효소로 에너지가 전달되는데, 이러한 과정을 화학삼투라고 한다. 실제로 이것은 단순한 전기 회로 같으며, H는 전자전달계의 H 펌핑 효소들에 의해 미토콘드리아 기질(N쪽, 상대적으로 H 농도가 낮은 쪽)에서 막 사이 공간(P쪽, 상대적으로 H 농도가 높은 쪽)으로 능동수송된다. 이러한 효소들은 배터리와 같으며, 회로를 통해 전류를 흐르게 하는 일을 수행한다. 양성자(H)의 움직임은 막을 가로질러 전기화학적인 기울기를 만들어 내는데, 이것은 종종 양성자 구동력(proton-motive force)라고 불린다. 양성자 구동력은 H의 농도 차이(양성자 기울기, ΔpH)로 인한 화학적인 위치 에너지와 H가 상대 이온 없이 막을 지나 이동할 때, 전하의 분리 차이로 인한 전기적인 위치 에너지의 2가지 구성 요소를 가진다. 리보자임
그 외에도 리보자임은 자기자신 이외의 다른 RNA 분자, DNA, 그리고 생체분자에서도 반응을 진행시키는 촉매 역할을 한다. 리보자임은 우선 기본적으로 세포안에서 미미하지만 생명에 필수적인 기능을 한다. 그 예로 RNA를 단백질로 번역하는 세포 소기관인 리보좀의 기본적인 기능적 부분은 주로 보조인자로 마그네슘과같은 금속 이온과 협력하는 RNA 삼차구조 모티프로 구성된 리보자임이다. 이러한 것을 포함한 리보자임의 역할은 다음과 같고 점차 증가하고 있다.대사물질의 존재에 따른 RNA의 절단 및 이를 통한 유전자발현 조절. 열
복사는 유일하게 매질이 없는 상황에서도 일어날 수 있는 열전달의 형태이다. 따라서 복사는 진공에서 열전달이 일어날 수 있는 유일한 방법이다. 열적 복사는 물질 속의 원자들과 분자들의 운동 때문에 나타나는 직접적인 결과이다. 이러한 원자들과 분자들이 전하를 띠고 있는 입자들(양성자와 전자)로 이루어져 있기 때문에, 그들의 운동은 전자기 방사선을 방출하고 이것은 표면의 에너지를 바깥으로 이동시킨다. 동시에, 표면도 끊임없이 표면으로 에너지를 전달하는, 주위로부터의 복사에 의해 영향을 받는다. 온도가 상승함에 따라 방출되는 복사의 양도 증가하기 때문에 결과적으로 온도가 더 높은 곳에서 더 낮은 곳으로 에너지가 전달되는 결과가 나타난다.
물체가 전자기 복사로 단위시간당 에너지를 내놓는 비율 P는 물체의 표면적이 A이고, 그 면의 절대온도가 T일 때 formula_2 으로 주어진다.
formula_3은 슈테판-볼츠만(Stefan-Boltzmann) 상수이고, formula_4은 물체 표면의 방출률로 0과 1 사이의 값을 갖는다. 산화적 인산화
해당과정, 시트르산 회로, 지방산의 β 산화와 같은 많은 생화학적 이화작용들은 환원된 조효소인 NADH를 생성한다. NADH는 고에너지 전자를 가지고 있어서 산화될 때 많은 양의 에너지를 방출한다. 그러나 세포는 이 에너지를 한꺼번에 방출하지 않는다. 대신 NADH에서 전자를 떼어내어 일련의 전자전달효소들을 통해 전자를 산소로 전달하는 각 과정에서 소량의 에너지가 방출된다. 복합체 I ~ IV 로 구성된 효소들의 세트는 전자전달계라고 불리며, 미토콘드리아 내막에 존재한다. 석신산도 전자전달계에서 산화되지만, 복합체 II 를 통해 유입된다. 발효
에탄올 발효에서 1분자의 포도당은 2분자의 에탄올과 2분자의 이산화 탄소로 변환된다.[12][13] 에탄올 발효는 빵 반죽을 부풀게 하는데 사용되는데 발효시 발생하는 이산화 탄소는 빵 반죽을 팽창시킨다.[14][15] 포도주, 맥주, 증류주와 같은 주류에 들어있는 에탄올은 술에 취하게 만드는 물질이다.[16] 사탕수수, 옥수수, 사탕무를 포함한 공급 원료의 에탄올 발효를 통해 가솔린에 첨가되는 에탄올을 생산한다.[17] 금붕어와 잉어를 비롯한 어류의 일부 종에서는 산소가 부족할 때 에탄올 발효를 통해 에너지를 공급한다(젖산 발효와 함께).[18] 세포
세포분열은 하나의 모세포가 두 개의 딸세포로 분해되는 과정이다. 이 과정은 다세포 생물에서는 성장을 의미하며, 단세포 생물에서는 생식을 의미한다. 원핵세포는 이분열에 의해 분열되며, 진핵세포는 대개 유사분열이라 불리는 세포핵분열 과정을 거친 뒤 세포질 분열 과정을 통해 세포분열을 한다. 이배체 세포는 일배체 세포를 만들기 위해 감수분열을 한다. 일배체는 다세포 생물에서 생식자의 역할을 수행하며, 새로운 이배체 세포를 구성하기 위해 세포핵융합을 한다. 생화학의 역사
물질대사는 물질의 분해(이화작용)와 물질의 합성(동화작용)에 초점을 맞추기 때문에, 포도당의 사용과 이에 따른 ATP의 합성을 관련시키는 것이 물질대사에 대한 이해의 기본이다. 신체에서 발견되는 해당과정의 가장 흔한 유형은 구스타프 엠덴(Gustav Embden), 오토 마이어호프(Otto Meyerhof), 야콥 카롤 파르나스(Jakob Karol Parnas)가 발견한 엠덴-마이어호프-파르나스 경로(Embden-Meyerhof-Parnas Pathway, EMP Pathway)이다. 엠덴, 마이어호프, 파르나스는 해당과정이 인체의 효율과 생산을 결정하는 중요한 과정임을 발견했다. 해당과정 경로의 중요성은 해당과정의 개별 단계를 확인함으로써 의사와 연구자들이 심한 빈혈로 이어질 수 있는 피루브산 키네이스 결핍증(pyruvate kinase deficiency)과 같은 대사 장애 부위를 정확하게 찾아낼 수 있다는 것이다. 이것은 세포와 생명체가 적절한 기능을 하는 대사 경로 없이는 생존할 수 없기 때문에 매우 중요하다. 물질대사
식물과 조류, 남세균은 광계 II 에서 빛 에너지를 받아 물에서 전자를 제거하고 부산물로 산소를 방출한다. 전자는 사이토크롬 b6f 복합체로 전달되고, 그 에너지로 엽록체의 틸라코이드 막 안쪽으로 양성자를 퍼낸다.[8] 양성자는 다시 막을 가로질러 확산되면서 ATP 합성효소를 작동시킨다. 전자는 광계 I 으로 전달되어 조효소 NADP+를 환원시켜 NADPH가 캘빈 회로에서 사용되게 하거나, ATP 생성을 계속하기 위해 재활용된다.[55] 산화 환원 효소
산화 환원 효소(oxidoreductase)는 생화학에서 전자를 한 분자에서 옮기는 촉매역할을 하는 효소로서, 환원제는 전자공여자(전자주개)로 작용하고 산화제는 전자수여자(전자받개)로 작용한다. 이 그룹의 효소들은 대개 NADP 또는 NAD+를 보조인자(Cofactor)로 작용한다. 물질대사
생물 종이 다를지라도 기본적인 대사경로와 그 구성 성분은 매우 유사하다.[2] 시트르산 회로를 구성하는 중간체로 널리 알려진 카복실산들은 단세포 세균인 대장균에서부터 거대한 다세포 생물인 코끼리에 이르기까지 알려진 모든 생물에 존재한다.[3] 대사경로는 진화 초기에 등장했으며, 그 효율성 때문에 계속해서 유지된 것으로 추정된다.[4][5] 발효
비연속 발효는 일련의 단계를 거친다. 이들 단계 중에는 세포가 환경에 적응하는 유도기(lag phase)가 있다. 그 다음에 지수적으로 생장하는 단계(증식기)가 일어난다. 일단 영양소가 많이 소비되면 생장이 느려지고, 비지수적이 되지만 2차 대사 산물(상업적으로 중요한 항생제 및 효소를 포함하는)의 생성이 가속화된다. 대부분의 영양소가 소비된 후에 정지기를 거치며, 이 후에 사멸기를 거쳐서 단계가 마무리된다.[26]:25 탄수화물
생물은 일반적으로 에너지를 생산하기 위해 모든 종류의 탄수화물을 대사할 수는 없다. 포도당은 거의 보편적이며 접근가능한 에너지원이다. 많은 생물들은 다른 단당류들과 이당류들을 대사할 수 있지만, 포도당을 가장 먼저 대사에 이용한다. 예를 들어, 대장균("Escherichia coli")에서는 젖당 오페론이 존재할 때 젖당 분해 효소를 발현시키지만, 젖당과 포도당 둘 다 존재하면 젖당 오페론이 억제되어 포도당이 먼저 사용된다. 또한 다당류는 일반적인 에너지원이다. 많은 생물들은 녹말을 포도당으로 쉽게 분해할 수 있다. 그러나 대부분의 생물들은 셀룰로스 또는 키틴, 아라비노자일란과 같은 다른 다당류들을 대사할 수 없다. 이러한 탄수화물들은 일부 세균과 원생생물에 의해 대사될 수 있다. 예를 들어 반추동물과 흰개미는 셀룰로스를 분해하는데에 미생물을 이용한다. 이러한 복합 탄수화물은 잘 소화되지 않더라도 식이 섬유라고 불리며, 사람에서 중요한 식이 요소이다. 식이 섬유는 소화 기능을 향상시키는 등의 이점이 있다. 자극 야기성 다기능성 획득세포
자극 야기성 다기능성 획득세포(, )는 영어 이름의 머리 글자를 따 STAP 세포(STAP cells)라고도 하는데, 유전적 조작이나 외부로부터의 단백질 주입 등이 없이, 외부로부터의 자극을 통해 분화 다능성(pluripotency)를 갖게 된 세포를 말한다. 이는 기존 생명과학 상식을 뒤집는 혁신적인 성과로 기대를 모았지만 일본 이화학연구소는 STAP 논문 조작·날조를 인정하고 논문을 철회하면서 헛소동으로 마무리 되었다. 산화적 인산화
일부 원핵생물은 표준환원전위 차가 작은 산화환원 쌍을 사용한다. 예를 들어 니트로박터("Nitrobacter")와 같은 질화세균은 아질산을 질산으로 산화시켜 산소에 전자를 제공한다. 이 반응에서 방출되는 소량의 에너지는 양성자(H)를 능동수송하고 ATP를 생성하기에 충분하지만, 동화작용에 사용하기 위한 NADH 또는 NADPH를 직접 생산하기에는 충분하지 않다. 이 문제는 아질산 산화환원효소(nitrite oxidoreductase)를 사용하여 전자전달계의 일부를 역방향으로 진행시켜 복합체 I 이 NADH를 생성하도록 하는 충분한 양성자 구동력(proton-motive force)을 생성함으로써 해결된다. 발효
연속 발효에서는 기질을 첨가하고, 최종 생성물을 연속적으로 제거한다.[25] 연속 발효 장치에는 3가지 종류가 있는데, 영양 물질의 양을 일정하게 유지하는 물질환경조절장치(chemostat), 세포 질량을 일정하게 유지하는 터비도스탯(turbidostat), 세포가 출구에서 입구로 재순환되는 동안 배양 배지가 튜브를 통해 꾸준하게 순환하는 관형 흐름 반응기(plug flow reactor)가 있다.[27] 발효 공정이 잘 진행되면 사료와 유출물이 꾸준하게 흘러나오고, 반복적으로 배치를 설치하는 비용이 발생하지 않는다. 또한 지수적인 성장기를 연장하고 부산물을 연속적으로 제거함으로써 부산물이 반응을 억제하는 것을 방지한다. 그러나 연속 발효는 정상 상태를 유지하면서 오염을 피하는 것이 어렵고, 장치의 설계가 복잡해지는 경향이 있다.[25] 일반적으로 발효기는 비연속 발효보다 더 경제적인데 500시간 이상을 작동시켜야 한다.[27] 발효
혼합 유기산 발효의 예로 Clostridium pasteurianum 와 같은 세균은 포도당을 발효시켜서 뷰티르산, 아세트산, 이산화 탄소, 수소 가스를 생성한다.[24] 아세트산을 생성하는 반응은 다음과 같다. 발효
효모는 발효를 통해 맥주, 포도주 및 다른 알코올 음료에 들어있는 에탄올을 생성한다. 세균은 발효를 통해 잔탄검을 생성한다. 물질대사
대사는 거대한 화학 반응이지만 작용기의 전이와 관련된 몇 가지 기본적인 반응으로 크게 분류할 수 있다.[17] 공통적인 화학 반응 덕분에 세포는 서로 다른 반응에 참여하는 작용기를 운반하는 대사 중간체의 수를 줄일 수 있다.[16] 조효소는 이렇게 작용기를 운반하는 중간체이다. 작용기 전이 반응은 특정한 한 조효소에 의하여 진행되며, 효소는 그 조효소를 생산하고 소비한다. 따라서 조효소는 계속해서 만들어지고, 사용되며, 재활용된다.[18] 아세톤-뷰탄올-에탄올 발효
ABE 발효과정은 효모가 알코올 발효 하는 과정과 비슷하다. 클로스트리디움과의 세균을 이용하며, 시작물질은 녹말이나 글루코스와 같은 탄수화물을 이용한다. 또한 발효가 완료되면 아세톤, 뷰탄올, 에탄올이 각각 3:6:1의 비율로 생성되는 것이 특징이다. 그러나 1차 대전 종결 이후 석유에서 아세톤, 뷰탄올, 에탄올을 뽑아 낼 수 있게 되며 상대적으로 수익률이 낮은 ABE 발효 산업은 사장되었다. 포도주 양조
일차발효는 이스트에 의해 일어나며 이것은 포도 자체도 존재하며 때로 포도 겉면에서 가루 형태로 보이기도 한다. 일차, 혹은 알코올 발효는 이런 천연 이스트에 의해 발생될 수 있지만 이스트의 유형에 따라 원활하게 진행되지 않을 수도 있기 때문에 일반적으로 배양된 이스트가 추가된다. 천연 유산균을 사용할 때 발생할 수 있는 주요한 문제는 일부 당이 완전히 발효되지 않은 상태로 잔류할 수 있다는 것이다. 이것은 포도주에 과도한 단맛을 낼 수 있고, 또한 아세트산이 생성될 수 있다는 단점도 있다.  포도주 발효
발효과정에서 가장 주요하게 고려되어야 할 것은 어느 정도의 온도에서, 어떤 계통의 효모를 이용하여 당분을 에탄올로 전환하는가 이다. 발효의 생화학적 과정 자체에서 많은 열이 발생하게 되어 양조에 적합한 온도까지 상승할 수 있다. 일반적으로 백포도주의 경우 약 18-20 °C (64-68 °F) 정도에서 발효되는데, 양조자가 포도주에 보다 다른 특성을 부여하길 원할 경우 상대적으로 높은 온도에서 발효시킬 수도 있다. 적포도주의 경우 최대 29 °C (85 °F) 정도의 온도에서 발효가 된다. 더 높은 온도에서 발효가 일어날 경우 효모가 오히려 비활성 상태가 되고, 포도주의 향과 맛이 증발해버리는 부작용이 있다. 특정 양조자들은 과일 향을 극대화하기 위해 상대적으로 더 낮은 온도에서 포도주를 발효시킨다. 발효
미생물에서 발효는 유기 영양소를 혐기적으로 분해하여 ATP를 생산하는 주요 수단이다.[1] 사람은 신석기 시대부터 식량과 음료를 생산하기 위해 발효를 이용해 왔다. 예를 들어 발효는 피클, 김치, 요구르트와 같은 신맛이 나는 음식에서 보존을 위해 젖산을 생성하는 과정에서 사용되며, 포도주, 맥주와 같은 주류를 생산하는 데에도 사용된다. 발효는 사람을 포함한 모든 동물의 위장관 내에서 일어난다.[2] 촉매
생물학내에서 효소는 물질대사와 이화작용 과정에서 사용되는 단백질 기반의 촉매를 의미한다. 대부분의 생체 촉매는 효소이지만 다른 비 단백질 기반의 생체 분자 또한 리보자임과 합성 디옥시리보자임과 같은 촉매적 특성을 나타낼수 있다. 소화
동물이나 균류는 자기 이외의 생물이나 그 유체(遺體)에서 유기물을 섭취하며 생활한다. 그런데 이 유기물들은 세포막을 투과하기에는 큰 것이 대부분이기에 이것들을 흡수하기 위해서는 보다 저분자 단위로 분해하여야 하며, 소화 활동은 이 유기물을 저분자 단위로 분해하는 활동이다. 비타민
비타민은 탄수화물·지방·단백질과는 달리 에너지를 생성하지 못하지만 몸의 여러 기능을 조절한다. 대부분은 효소나 또는 효소의 역할을 보조하는 조효소의 구성성분이 되어 탄수화물·지방·단백질·무기질의 대사에 관여한다. 효소나 조효소는 화학반응에 직접 참여하지 않기 때문에 소모되는 물질이 아니다. 따라서 비타민의 필요량은 매우 적다. 하지만 생체 반응에 있어 효소의 기능이 매우 중요하기 때문에, 소량이라 할지라도 필요량이 공급되지 않으면 영양소의 대사가 제대로 이루어지지 못한다. 포도주 발효
포도주 발효</b>에 대한 문서이다. 포도주 양조 과정에서 발효라 함은 포도 과즙의 당분을 알코올성 음료로 전환시키는 것을 의미한다. 발효 시에 과즙 속의 당분은 효모에 의해 에탄올과 부산물인 이산화탄소로 전환되게 된다. 이 때 발효 온도와 속도, 초기단계의 산소 농도 등은 발효에 영향을 미치는 중요한 인지이다. 양조 과정에서는 스턱현상 (Stuck fermentation; 효모의 생육에 필요한 영향성분이 부족해 발효가 중간에 멈추거나 서서히 진행하는 현상)이나 기타 부주의에 의해 다양한 문제가 발생할 수 있다. 발효는 리즐링과 같은 백포도주 발효 때 주로 사용되는 스테인리스 발효조, 혹은 오크통, 그리고 스파클링 포도주의 경우 포도주 병 속에서도 일어난다. 발효과정에서 생성되는 에탄올은 물에 용해되지 않는 포도 껍질 속 색소나 기타 아로마와 같은 비극성 물질에 대한 용해제로 작용한다. 포도주의 에탄올과 산 성분은 박테리아의 성장을 방지하여 포도주의 천연 방부제 역할을 한다. 산소는 양조에서 필수불가결한 요소이나, 지나치게 산화될 경우 알코올 함량이 부족해지는 문제가 발생하기 때문에 적절한 양을 공급하는 것이 중요하다. 에리트로스
산화 세균은 에리트로스를 유일한 에너지원으로 사용할 수 있다. 발효
배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는데 소요되는 높은 비용은 오염을 방지할 수 있는 다양한 개방 발효 방법을 사용하여 피할 수 있다. 하나는 자연스럽게 발전된 혼합 배지를 사용하는 것이다. 이것은 혼합된 개체군들이 다양한 노폐물에 적응할 수 있기 때문에 폐수 처리 공정에서 특히 선호된다. 호열성 세균은 약 50°C의 온도에서 젖산을 생성할 수 있어서, 미생물에 의한 오염을 막을 수 있다. 그리고 에탄올은 약 70°C에서 생성된다. 이것은 끓는점 바로 아래에 있으므로 쉽게 추출할 수 있다. 호염성 세균은 고염의 조건에서 바이오플라스틱을 생산할 수 있다. 고체 상태 발효는 고체 기질에 소량의 물을 첨가하는데, 이것은 풍미, 효소, 유기산을 제조하기 위해 식품 산업에서 널리 사용된다.[25] 발효
젖산 발효는 혈액이 산소를 공급할 수 있는 것보다 빠르게 에너지를 소모할 때 동물의 근육에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 일부 세균(예: 젖산균[22])과 일부 균류에서도 일어난다. 유산균은 요구르트에서 젖당을 젖산으로 전환시켜서 신맛을 내게하는 세균의 유형이다. 동형젖산 발효(homolactic fermentation)는 최종 생성물로 주로 젖산만을 생성하는 것이고, 이형젖산 발효(Heterolactic fermentation)는 일부 젖산이 추가로 대사되어 에탄올과 이산화 탄소[20] (포스포케톨레이스 경로를 통해), 아세트산 또는 다른 대사 산물을 생성하는 것이다. 발효유
발효유(醱酵乳) 또는 발효유제품(醱酵乳製品)은 젖산균으로 발효된 유제품을 가리키는 말이다. 발효유의 발효 과정은 제품의 유통기한을 늘리며 맛을 좋게 하고 소화율(음식이 몸에서 소화되는 정도)을 높인다. 발효유 제품은 꽤 오래 전부터 생산되었으며 기원전 10000년경부터 생산되었다는 기록도 존재한다. 세포분획법
조직은 일반적으로 삼투 손상을 방지하기 위해 등장액에서 균질화된다. 균질화를 위한 메커니즘에는 연삭, 파쇄, 절단, 압력 변화, 삼투압 충격, 동결-해동, 초음파 등이 포함된다. 그런 다음 효소에 의한 손상을 막기 위해 시료를 차갑게 유지한다. 이는 균질한 세포 덩어리(세포 균질액 또는 세포 현탁액)를 형성하는 것이다. 이것은 적당한 pH, 온도에서 특정 효소가 존재하는 적절한 배지에서 세포를 파쇄하는 것이다. 예를 들어 식물 세포들 사이의 중층(middle lamella)을 분해하는 펙틴 가수분해효소(펙티네이스, pectinase)가 있다. 에탄올 발효
모든 경우에서 발효는 이산화 탄소가 빠져 나갈 수는 있지만, 외부에서 공기가 들어올 수 없는 용기 내에서 일어난다. 이것은 원하지 않는 세균 또는 곰팡이에 의한 양조주의 오염을 줄이고, 이산화 탄소의 압력 증가로 용기가 파열되어 상해를 입거나 재산 피해가 발생하는 것을 막기 위함이다. 소화계통
소화라는 것은 체내에 받아들인 외부의 물질을 분해·흡수하여 생체내에서 이용하는 작용을 말한다. 흡수된 소재는 그 생물에게 고유한 물질로 합성되거나 더욱 분해를 진행시켜 에너지가 배출되도록 하는데, 이 과정을 대사(물질 교대)라고 한다. 그러기 위해서 소화기는 대사에 필요한 물질을 생체내에 받아들이는 작용을 하는 장기(臟器)라고 할 수 있다. RNA 중합효소
고세균은 단일 종류의 RNA 중합효소를 가지고 있으며 이 중합효소가 모든 RNA를 합성한다. 고세균의 RNA 중합효소는 구조나 기작 면에서 세균의 RNA 중합효소와 진핵생물 RNA 중합효소 I-V와 유사하다. 특히 진핵생물 핵 RNA 중합효소 II에 가깝다. 탄수화물
이화작용은 세포가 더 큰 분자를 더 작은 분자로 분해하면서 에너지를 방출하는 대사 반응이다. 단당류는 해당과정 및 시트르산 회로를 거치면서 대사될 수 있다. 식작용
식작용(食作用, , ) 또는 식세포 작용(食細胞作用)은 세포생물학에서, 생존하는 식세포가 체내의 이물질, 세균 따위를 섭취하여 이들을 제거하는 작용이다. 식균 작용, 식세포활동이라고도 한다. 식작용은 캐나다의 물리학자 윌리엄 오슬러가 처음 알아냈으며 나중에 일리야 일리치 메치니코프가 연구했다. 식작용은 고체 물질을 세포 안으로 유입하는 세포내이입(또는 세포내섭취, endocytosis)의 한 형태이므로 액체 물질을 세포 안으로 유입하는 음세포작용(pinocytosis)과는 구별된다. 식작용은 일부 세포에 대해 영양분을 취득하는데 기여하며 면역계에서 병원체와 세포 찌꺼기를 제거하기 위한 주된 매커니즘이다. 식작용을 하는 세포로는 대식세포(macrophage), 호중구(neutrophil), 호산구(eosinophil) 등이 있다. 발효
살아있는 미생물의 작용의 결과로 발효가 일어난다는 것을 보여주는 것은 획기적이었지만, 발효 과정의 기본적인 성질을 설명하지는 못하였다. 파스퇴르를 포함한 많은 과학자들은 효모에서 발효 효소를 추출하는데 실패했다.[40] 1897년 독일의 화학자 에두아르트 부흐너는 발효 효소를 추출하는데 성공하였는데, 부흐너는 효모를 갈아서 효모 추출액을 얻은 후, "죽은" 효모 추출액이 마치 "살아있는" 효모와 흡사하게 설탕 용액을 발효시켜 이산화 탄소와 알코올을 만드는 것을 보고 크게 놀랐다.[41] 부흐너의 발효 과정에 대한 연구 결과는 생화학의 시작으로 간주된다. 비조직화된 발효 효소들은 조직화된 것처럼 행동했다. 이때부터 효소(enzyme)이라는 용어는 모든 발효물에 적용되었다. 그런 다음 발효가 미생물에 의해 생성된 효소에 의해 유발된다는 것을 알게 되었다.[42] 부흐너는 자신의 연구성과를 인정받아 1907년 노벨 화학상을 수상했다.[43] 무성생식
이 방법은 단세포 생물에서 볼 수 있다. 단세포라고는 하나 다세포 생물과 비슷한 생활을 영위하고 있기 때문에 세포 안에는 여러 기관이 잘 발달해 있는 경우가 많다. 이들 세포 기관들은 세포 분열에 의하여 새로운 두 세포로 나뉘게 된다. 예를 들면, 유글레나의 경우에는 운동을 중지하고 점액질에 싸여 편모가 있는 몸의 앞쪽에서부터 세로로 분열된다. 종류에 따라서는 유영 중에 분열하기도 한다. 또한, 와편모조류의 케라티움속은 외부에 튼튼한 세포벽이 있는데, 이 겉껍데기는 이분열을 할 때 일정한 선을 따라 위아래로 갈라진다. 이와 같이 나뉜 각각의 반쪽은 잃어버린 부분을 만들어 다시 원래와 같은 개체가 된다. 한편, 도시락의 경우와 같이 서로 겹친 2개의 껍데기를 가진 규조류도 케라티움속과 비슷한 방법으로 이분열을 하지만, 이것은 특히 2개의 껍데기 사이에 대소의 차이가 있다. 그리하여 뚜껑쪽의 큰 껍데기를 받은 분열 세포는 안쪽에 속 껍데기를 만들기 때문에 세포 전체의 크기는 본래와 같게 된다. 그러나 속 쪽의 작은 껍데기를 받은 분열 세포는 묵은 껍데기를 뚜껑 쪽으로 해서 새로운 세포벽을 만들기 때문에, 이분열을 거듭해 갈수록 세포는 점차 작아지게 된다. 따라서, 어느 한도까지 작아지게 되면 갑자기 원형질이 증대하여 묵은 껍데기를 벗고 원형질과 세포벽을 증대시켜 원래의 크기로 돌아간다. 효모균류는 일반적인 세포 분열에 의해 이분되는데, 이 밖에 세포가 부풀어 충분히 커지면 분리하여 독립된 개체를 만드는 수도 있다. 또한, 습한 육지에 자라는 녹조 식물은 다수의 핵을 가지면서도 몸은 단세포이며, 역시 몸의 일부가 부풀어 분리됨으로써 새로운 개체가 만들어진다. 이와 같은 방법을 '출아법(出芽法)'이라고 한다. 생물학에서의 영생
세균 같은 단세포 생물에게는 수명(노화)에 의한 죽음이라는 개념이 없다. 사람과 같은 다세포 생물에서는 텔로미어에 의해서 세포의 분열 횟수가 제한되고 세포분열 능력 상실이 노화를 가져오지만, 단세포생물은 세포분열의 횟수에 한계가 없다. 즉 단세포생물은 세포분열을 거듭하면서 더 많은 수의 개체(유전적으로는 분열 전과 동일)로 변신한다. 그리고 그 변신의 횟수에는 한계가 없다. 가령 대장균을 배양하면 20분 뒤에 2마리로 분열하는데, 이를 두고 이전 대장균이 죽고 새로운 2마리가 출생했다고 말할 수는 없다. 죽었다면 사체가 있어야 할텐데, 사체가 없기 때문이다. 따라서 이전 대장균이 2마리의 대장균으로 모습을 바꾸었다고 표현하는 것이 적절하다. 그리고 이러한 변신 과정은 제 아무리 긴 시간이 흘러도 계속해서 일어나기 때문에 대장균 같은 단세포생물에서는 수명을 논할 수가 없는 것이다. 그렇다고 단세포 생물이 죽지 않는 것은 아니다. 영양, 온도, 습도 등의 환경조건이 적절치 않을 경우 죽을 수 있다. 단지 수명(노화)에 의한 죽음이라는 것이 단세포생물에서는 없다는 것 뿐이다.
최근의 연구 결과에 의하면 단세포 생물도 노화 현상을 일으킨다. 세균의 노화 (bacterial senescence 또는 bacterial aging) 문서 참조. RNA 중합효소
진핵생물 핵 RNA 중합효소는 여러 종류가 있어 각각 다른 종류의 RNA를 합성한다. 중합효소는 세균의 RNA 중합효소와 구조적으로나 기작이 유사하다. 발열 반응
화학에서 발열반응()은 반응 과정에서 계가 열을 방출하는 반응으로, 반대되는 개념은 흡열반응이다. 발열 반응을 통해 계는 엔탈피의 형태로 열을 주위로 방출하며, 주위는 엔탈피의 형태로 열을 얻게 된다. 여러번 사용하는 손난로에서 티오황산나트륨이 과포화상태에서 고체로 응고할때 생성되는 열이 이러한 발열 반응으로서, 대표적인 발열 반응에는 기체가 액체로 응축될때 발생되는 액화열, 액체가 고체로 굳어질 때 발생되는 응고열, 산과 염기의 반응을 통한 중화열, 연소 반응, 금속과 산의 산화-환원 반응 등 다수의 실온 내 반응이 포함된다. 사케
독특한 제조법이 현재에도 남아있다. 그 하나는 발효를 동시에 진행시키는 제조법인 복발효병행이다. 게다가 알코올 분이 20도 정도나 나오는 것은 일본술뿐이라고 한다. 또 하나는 1800년대 중기에 루이 파스퇴르가 발견한 '살균법'에 앞서 이미 무로마치 시대(1400년대)에 술을 저장하기 전에 65도 정도로 가열하여 살균하고 효소의 움직임을 멈추게 하여 향기를 숙성시키는 점화를 했었다는 기록이 남아있다.
한국과 일본의 청주는 쌀을 원료로 누룩곰팡이를 이용하여 당화 발효한다는 기본 제법은 같으나 세부 과정에 차이가 있다. 한국 청주는 옹기(항아리)에 담아 발효-숙성시키지만 사케는 옹기 대신 커다란 삼나무통에 술을 담아 발효-숙성시켰다. 이 과정에서 삼나무의 향과 잡맛이 배어들게 된다. 세라믹코팅을 한 양철통(법랑)이 일본 양조장에 보급되기 시작한 것은 1940년대에 이르러서다. 현대 사케의 '깔끔한 맛'은 50년 내외의 짧은 역사를 가지고 있고, 여러가지 여건을 살펴보면 실제로는 20년 정도에 불과하다. 포도주 발효
탄산가스침용(Carbonic Maceeration)이란 포도알 발효(Whole grape fermentation)이라고 알려져 있다. 효모를 첨가하는 대신 포도알 자체의 알갱이 내부에서 발효가 일어나도록 하는 것인데, 포도송이 전체를 밀폐된 발효조에 넣은 후 산소를 제거하고 이산화탄소를 주입해준다. 당분을 알코올로 전환시키기 위해 효모를 투입하는 일반적인 발효 과정과 달리, 탄산가스침용 방식의 경우 포도 내부, 세포 단위에 있는 효소에 의해 에탄올과 다른 화학물질들이 생성된다. 이는 주로 프랑스 보졸레 및 코트 드 론 지역에서 사용되는 방식으로, 특히 타닌 함량이 높은 품종의 포도로 타닌 함량이 낮은 과일향의 포도주를 만드는데 적합한 방식이다. 세균
세균은 대사능력에 따라 다양하게 이용되고 있다. 오래전부터 인간은 세균과 우유를 이용하여 치즈나 요구르트를 만들어 왔다. 최근에는 세균에 대한 이해가 높아지면서 생명공학기술에 이들 세균을 많이 이용하고 있다. 대장균(Escherichia coli)은 유전자 복제에 흔히 이용되며, 아그로박테리움(Agrobacterium tumefaciens)은 형질전환 식물을 만드는 데 이용된다. 또는 유전자 조작을 통해 상업적으로 가치가 있는 비타민, 항생물질, 호르몬제제 및 기타 유용한 단백질을 얻는데에도 사용된다. 또한 세균은 생물학적 복원에도 사용된다. 혐기성 세균은 쓰레기 더미에서 유기물을 분해하여 이후 화학적 멸균과정만 거치면 그대로 매립하거나 비료로 쓰일 수 있게 한다. 방사성 폐기물의 처리 및 기름 유출사고의 처리 등에도 특정한 기능을 가진 세균이 이용된다. 광석에서 금속을 채취하는 과정에서도 세균이 이용된다. 해마다 황동광에서 300억㎏의 구리를 채취하는 데 세균이 사용되고 있다.[1] 물질대사
광합성은 햇빛과 이산화 탄소(CO2)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물과 남세균, 조류는 광합성을 통해 물을 분해하고 산소를 부산물로 생산한다. 이 과정은 광합성 반응 중심에서 생산된 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 3-포스포글리세르산으로 전환하고, 3-포스포글리세르산은 이후 포도당으로 전환된다. 탄소 고정 반응은 캘빈 회로의 일부로 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 참여한다.[56] 식물에서는 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, 그리고 CAM 광합성 이렇게 세 종류의 광합성이 일어나며, 이들은 CO2가 캘빈 회로에 들어가는 방법에 따라 구분된다. C3 식물은 CO2를 직접적으로 고정하고, C4 식물과 CAM 식물은 CO2를 먼저 다른 화합물의 일부로 포함시킨다. 이는 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위한 방편이다.[57] 산화적 인산화
이러한 대사에서의 다양성에 더하여 원핵생물은 동질효소(isozyme)를 가지고 있다. 예를 들어 대장균("E. coli")에서 산소를 전자수용체로 사용하는 유비퀴놀 산화효소에는 두 가지 유형이 있다. 고도의 호기성 조건하에서 대장균은 전자당 2개의 양성자(H)를 운반할 수 있는 산소에 더해 낮은 친화성을 갖는 산화효소를 사용한다. 그러나 산소량이 감소하면 전자당 하나의 양성자만을 전달하지만, 산소에 대해 높은 친화성을 갖는 산화효소로 전환한다. 세포
만약 모든 DNA 분자가 세포 내에 존재한다면, 즉 생화학적인 행위가 세포 내부에 국한된다면, DNA가 생성하는 효소 역시 DNA 근처에 유지된다. DNA 분자는 다른 DNA가 생산하는 것이 아닌 자신이 생산하는 효소의 이득을 직접적으로 누리게 된다. 이는 다른 DNA 분자는 주변 DNA 분자의 긍정적인 변이로부터 어떠한 이득도 얻지 못하는 것임을 의미한다. 다시 말하면 긍정적인 변이는 변이를 포함하고 있는 세포 그 자체에게만 이득을 준다는 것이다. 이것이 현재 우리가 알고있는 생명의 진화의 가장 큰 요인인 것으로 생각된다. (이 설명은 단지 단순화된 설명일뿐이다. 실제 세포 등장 이전의 생명 형태의 분자구조는 RNA 형태였으며, 이는 복제기와 효소의 역할을 동시에 수행한다. 하지만 중심 이론은 동등하다.) 발효
발효(醱酵, )는 넓은 의미로는 미생물이나 균류 등을 이용해 육종하는 과정을 말하고, 좁은 의미로는 산소 없이 당을 분해해서 에너지를 얻는 대사 과정을 말한다. 발효의 생성물은 유기산, 가스 또는 알코올이다. 발효는 효모와 세균에서 일어나고, 또한 젖산 발효의 경우처럼 산소가 결핍된 근육세포에서도 일어난다. 발효의 과학은 발효학(zymology)으로 알려져 있다. 물질대사
탄수화물 이화작용은 탄수화물을 더 작은 단위로 분해하는 과정이다. 탄수화물은 대개 단당류로 소화된 후에 세포로 유입된다.[37] 세포로 들어온 단당류(포도당이나 과당)는 해당과정을 거치면서 피루브산으로 전환되고 ATP가 만들어진다.[38] 피루브산은 몇몇 대사 회로의 중간체이지만 대부분의 경우 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로에서 ATP가 더 많이 생산되기는 하지만, 이 회로에서 가장 중요한 생산물은 아세틸-CoA가 산화되면서 NAD+에서 생산된 NADH이다. 무산소 조건에서는 젖산 탈수소효소의 작용으로 해당과정을 통해 젖산이 생산되고, NADH는 해당과정에서 재사용되기 위해서 NAD+로 재산화된다. 포도당은 오탄당 인산 경로라는 다른 경로로 분해될 수도 있다. 오탄당 인산 경로는 조효소 NADPH를 환원하고, 핵산의 구성 성분인 리보스와 같은 오탄당을 생산하는 과정이다. 물질대사
지방은 지방산과 글리세롤로 가수분해된다. 글리세롤은 해당과정으로 들어가고 지방산은 베타 산화 과정을 통하여 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고, 시트르산 회로에 진입한다. 지방산이 산화되면 산소를 더 많이 가지고 있는 탄수화물보다 더 많은 에너지를 방출할 수 있다. 스테로이드 또한 베타 산화와 유사한 과정을 통해 몇몇 세균에 의해 분해되어 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 피루브산으로 전환되고, 이들은 모두 세포가 에너지를 얻는 데에 쓸 수 있다. 결핵균(M. tuberculosis)은 탄소원으로 콜레스테롤만을 이용하여 증식할 수 있으며, 콜레스테롤 사용 경로와 관련된 유전자가 결핵균이 감염되는 생활사의 여러 단계에서 중요한 역할을 한다는 것이 확인되었다.[39] 세균
세균류는 복잡한 유기물을 간단한 유기물로 분해시키는 과정을 통하여 에너지를 얻는다. 한편, 프로피온산균·젖산균·부티르산균, 그 밖의 누룩곰팡이 등은 그 에너지를 이용하여 탄소 동화를 하는 것도 있다. 또한, 홍색세균·홍색황세균·녹색황세균 등의 세균류는 녹색 식물보다 원시적인 광화학적 기구에 의해서 광합성을 하며, 아질산균·질산균·철세균 등은 무기물을 산화시킬 때 나오는 화학 에너지를 이용하여 탄소 동화를 한다. 살균
살균(殺菌)은 곰팡이, 바이러스, 세균 따위의 모든 형태의 미생물을 약품이나 높은 열로 죽여 균이 없는 상태로 만드는 일을 가리킨다. 멸균(滅菌)이라고도 한다. 원핵생물
세균과 고세균은 무성 생식, 대개 이분법을 통하여 번식한다. 유전자의 교환과 재조합은 여전히 일어나지만 이것은 단지 같은 것을 만들어 내는 과정이며 두 세포들 사이의 DNA의 이동인 수평적 유전자 이동의 형태이다. 물질대사
열과 일의 전달에 대한 열역학 법칙은 생물에게도 예외가 아니다. 열역학 제2법칙에 따르면 어떤 닫힌계에서 전체 엔트로피(무질서도)의 총량은 증가하는 경향이 있다. 생물은 놀라운 복잡성으로 이 법칙에 모순되는 것 같지만, 생물은 주변 환경과 물질과 에너지를 교환하는 열린계로 존재한다. 따라서 살아있는 계는 평형 상태가 아니며, 환경의 엔트로피를 높이면서 고도의 복잡성을 유지하는 흩어지기계(dissipative system)이다.[97] 세포는 이화작용의 자발적 과정과 동화작용의 비자발적 과정을 짝지어 대사가 일어나도록 한다. 열역학적 용어로, 대사는 무질서를 창조하면서 질서를 유지한다.[98] 발효
비연속 발효(batch fermentation, 회분 발효)는 원료를 넣은 다음 더 이상 추가적인 원료의 투입없이 발효 반응을 진행시키는 것이다. 비연속 발효는 수천년 동안 빵과 술을 만드는데 사용되어 왔으며, 여전히 일반적인 발효 방법이다.[26]:1 그러나 발효기는 배치(batch) 사이에 고압 증기를 사용하여 멸균되어야 하기 때문에 비연속 발효는 비용이 많이 들 수 있다.[25] pH를 조절하거나 거품을 억제하기 위해 소량의 화학 약품이 첨가되는 경우가 종종 있다.[26]:25 효소
여기서 가장 중요한 효소 반응의 원리는 효소와 기질 간의 약한 결합이 효소 촉매 반응의 주요한 에너지원이 된다는 것이다. 이와 같은 반응에서 효소와 약한 상호작용에 관여하고 있는 기질의 부분은 절단 부위나 변화를 받는 부위로부터 다른 곳에 있다. 따라서 전이상태에서 처음으로 형성되는 약한 상호작용이 촉매 반응의 진행에 가장 중요한 역할을 하게 된다.[16] 물질대사
산화적 인산화 과정에서 전자는 유기 분자에서 제거되어 산소로 옮겨지고 방출된 에너지는 ATP를 만드는데 쓰인다. 이 과정은 진핵생물의 경우 미토콘드리아 막에 있는 단백질 복합체들, 즉 전자전달계에서 일어난다. 원핵생물에서는 세포의 내막에 있는 단백질들에서 일어난다.[43] 이 단백질 복합체들은 환원된 분자(즉, NADH)에서 산소로 전자가 전달되면서 방출되는 에너지를 이용하여 막 바깥으로 양성자를 퍼낸다(pump).[44] 발효제
발효제(醱酵劑)는 다른 물질을 발효시키는 물질이다. 해당
젖산 발효에서 NADH는 2개의 전자를 피루브산에게 주고 산화되고, 에탄올 발효에서 NADH는 2개의 전자를 아세트알데하이드에게 주고 산화된다. 그러나, 혐기성 세균은 세포 호흡에서 최종 전자수용체로 다양한 화합물을 사용한다. 이러한 화합물에는 질산, 아질산 같은 질소화합물, 황산, 아황산, 이산화황, 황 같은 황화합물, 이산화 탄소, 철화합물, 망간화합물, 코발트화합물, 우라늄화합물 등이 있다. 에탄올 발효
아래의 화학 반응식은 설탕(C12H22O11)에서 에탄올(C2H5OH)로의 발효 과정을 요약한 것이다. 에탄올 발효는 1분자의 포도당을 2분자의 에탄올과 2분자의 이산화 탄소로 전환시키고, 2분자의 ATP를 생성한다.