Quelle est l’importance des neurones?
Système nerveux
Le neurone est la cellule principale du fonctionnement du système nerveux. Cette cellule excitable est capable de transmettre un signal de nature électrochimique d'un point à l'autre de l'organisme. Ce signal est constitué par la propagation de dépolarisations de la membrane plasmique couplée à la libération de molécule chimique au niveau des points de connexion avec les autres cellules. Ce mécanisme de neurotransmission est commun à l'ensemble des neurones, mais l'information que véhicule ce signal dépend du neurone. Ainsi, les neurones du nerf optique véhiculent les informations liées à la vision alors que ceux à destination de la peau véhiculent les informations du toucher. Une fonction importante des neurones est de traiter au sein de plusieurs réseaux ces différentes formes d'informations pour permettre d'effectuer des tâches aussi complexes et variées que la mémorisation, la motricité ou l’homéostasie du corps. La grande diversité de neurone présent dans le système nerveux reflète la diversité des tâches exécutées par ces cellules. Neurone
Les neurones assurent la transmission d'un signal bioélectrique appelé influx nerveux. Ils ont deux propriétés physiologiques : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la conductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions.
Réseau de neurones artificiels
Les neurologues Warren McCulloch et Walter Pitts publièrent dès la fin des années 1950 les premiers travaux sur les réseaux de neurones, avec un article fondateur : "What the frog’s eye tells the frog’s brain" (Ce que l'œil d'une grenouille dit à son cerveau). Ils constituèrent ensuite un modèle simplifié de neurone biologique communément appelé neurone formel. Ils montrèrent que des réseaux de neurones formels simples peuvent théoriquement réaliser des fonctions logiques, arithmétiques et symboliques complexes. Système nerveux
Chez tous les chordés, on distingue le système nerveux central (encéphale et moelle épinière) du système nerveux périphérique (nerfs et ganglions nerveux). À l’échelle cellulaire, le système nerveux est défini par la présence de cellules hautement spécialisées appelées neurones, qui ont la capacité, très particulière, de véhiculer un signal électrochimique. En outre, le système nerveux contient des cellules de support appelées cellules gliales, qui apportent un soutien structurel et fonctionnel aux neurones. Nerf
Un nerf est un organe de forme linéaire, présent dans le corps de la plupart des animaux eumétazoaires (Eumetazoa, ou métazoaires supérieurs), dont les mammifères et l'homme. En neuroanatomie, un nerf désigne un regroupement d'axones distinct traversant un tissu. Ces axones sont issus de neurones dont les corps cellulaires sont le plus souvent regroupés en ganglion. Les nerfs et les ganglions sont les composants anatomiques de base d'un système nerveux. Chez les vertébrés, la majorité des nerfs font partie du système nerveux périphérique, même si le terme peut être employé pour certains faisceaux d'axones du système nerveux central. La fonction d'un nerf est de transmettre un signal, ou "stimulus, "d'un tissu à un autre, au sein d'un organisme pluricellulaire. Ce message nerveux est de nature électrique. Il est constitué des potentiels d'action qui se déplacent le long des axones qui constituent le nerf. Ces potentiels se déplacent de proche en proche sur les axones non myélinisés, ou de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier sur les fibres myélinisées. Pour assurer la protection de ce signal sur de longues distances, les axones sont entourés de plusieurs couches isolantes (appelées Gaine de myéline), constituées de différents types de cellules (cellule de Schwann) qui font partie intégrante du nerf. Les nerfs transmettent principalement des messages nerveux sensoriels ou moteurs. Les messages sensoriels vont de la périphérie vers le système nerveux central alors que les messages moteurs vont du système nerveux central aux muscles. Certains nerfs peuvent être mixtes, constitués à la fois de fibres sensorielles et motrices. Chez l'homme, il existe de nerfs crâniens au niveau encéphalique, et de nerfs spinaux au niveau de la moelle épinière. Réseau de neurones à impulsions
Neurone Neurone en fuseau
Les neurones en fuseau ou neurones de von Economo (NVE) sont un type de neurones caractérisés par la forme de leur corps cellulaire de grande taille qui est en fuseau s'effilant progressivement en un axone apical unique dans une direction avec seulement un unique arbre dendritique touffu sur le pole basal tourné vers les couches corticales. Les autres neurones ont en effet tendance à avoir de nombreuses dendrites. Hedgehog
Particulièrement, Sonic Hedgehog est de grande importance pour l'organisation du système nerveux. Dans l’embryon, la protéine Shh est sécrétée majoritairement dans la notochorde et la plaque neurale de l’embryon et différencie les neurones. La concentration de Shh diminue donc en s’éloignant de la notochorde. Lors de la formation du tube neural, le précurseur du système nerveux ventral de l'embryon, la protéine diffuse selon un gradient de concentration de la notochorde vers le plancher de la plaque neurale pour créer les différents types de neurones. Neurone
Le cerveau des mammifères (dont l'humain) dispose de petits stocks de cellules souches qu'il mobilise pour former de nouveaux neurones en cas de besoin. On trouve principalement ces cellules dans le gyrus denté et dans la zone sous-ventriculaire. Tissu nerveux
Le tissu nerveux contient des neurones (ou cellules nerveuses) munis de prolongements cytoplasmiques qui, engainés ou non, forment les fibres nerveuses. Les neurones peuvent être de différents types suivant leur localisation (cerveau, cervelet, ganglion nerveux, intestin). Grâce à leurs prolongements, les neurones établissent des relations soit avec d'autres neurones, par l'intermédiaire de synapses interneuronales. Neurone
Il existe ainsi trois types de neurones en fonction de leur structure : neurones unipolaires (un seul axone ; cas de la plupart des neurones sensitifs —dans ce cas, la fonction de réception est assurée par des récepteurs sensoriels, sortes de dendrites spécialisées présentes à l'extrémité d'un prolongement périphérique de l'axone), bipolaires (un seul axone et une seule dendrite présents dans quelques organes sensoriels) et multipolaires (un seul axone,nombreuses dendrites ; cas des interneurones et neurones moteurs). Les neurones peuvent aussi être classés selon leur fonction : les neurones sensitifs, qui transmettent l'information (influx nerveux) de la périphérie vers le système nerveux central ; les interneurones, qui au sein du système nerveux central transmettent l'influx nerveux entre deux autres neurones, et enfin les neurones moteurs, qui transmettent l'information depuis le système nerveux central jusqu'aux muscles et glandes. Intelligence des cétacés
On a découvert des neurones sans grande ramification, connus aussi comme « neurones von Economo », dans le cerveau de la baleine à bosse, du rorqual commun, du cachalot, de l’orque, du dauphin, du dauphin de Risso et du béluga. Les humains, les grands singes et les éléphants sont les seules autres espèces connues pour avoir ces cellules fusiformes, toutes espèces bien connues pour leur grande intelligence. Les neurones en fuseau semblent importants pour le développement du comportement intelligent, pouvant inclure la conscience de soi et l'empathie. Une telle découverte peut suggérer une évolution convergente de ces espèces. Des estimations quantitatives suggèrent également que ce type neuronal peut être trois fois plus important chez les cétacés que chez les humains, en prenant en compte la différence de taille. Système nerveux
Le système nerveux est composé de deux types cellulaires : les neurones et les cellules gliales. Les neurones constituent la partie active du système nerveux (transmission et traitement de signaux) alors que les cellules gliales assurent une fonction support (protection, métabolisme, recyclage). En dehors des microgliocytes, ces cellules sont générées à partir d'un progéniteur commun, la cellule souche neurale. Neuron (revue)
Neuron est une revue scientifique à comité de lecture, spécialisée dans le domaine des neurosciences, de la biologie cellulaire, de la biologie moléculaire, de la génétique, et de la physiologie. Elle est publiée bimensuellement depuis 1988 en anglais par le groupe du journal "Cell". Interneurone
Au contraire des neurones pyramidaux (80 % des neurones du cortex), les interneurones inhibiteurs sont caractérisés par une grande diversité dans leur anatomie, les marqueurs protéiques spécifiques qu'ils expriment et les circuits dans lesquels ils jouent un rôle. Neurone unipolaire
Les neurones unipolaires sont fréquents chez les insectes, où le corps cellulaire est souvent situé à la périphérie du cerveau et est électriquement inactive. Ces corps cellulaires envoient souvent un seul neurite au cerveau ; cependant, cette neurite peut se ramifier dans un grand nombre de branches faisant un ensemble très complexe de connexions avec d'autres neurites, dans les régions du neuropile. Cerveau
Le tissu cérébral est composé de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales. Les neurones jouent un rôle prépondérant dans le traitement de l'information nerveuse tandis que les cellules gliales, ou cellules de soutien, assurent diverses fonctions annexes dont le métabolisme cérébral. Bien que ces deux types de cellules soient en même quantité dans le cerveau, les cellules gliales sont quatre fois plus nombreuses que les neurones dans le cortex cérébral. Interneurone
Les réseaux inhibiteurs d'interneurones ont un rôle d'une importance équivalente à celui des neurones excitateurs. Ils permettent de réguler l'excitation et éviter des suractivités pathologiques (par exemple, l'épilepsie). Lors du développement embryonnaire et l'enfance, la maturation des interneurones est un événement majeur et serait responsable de la fermeture des fenêtres de plasticité. Enfin, les interneurones participent pleinement au traitement et à l'intégration de l'information nerveuse.Dans le cortex, le terme d'interneurone désigne les neurones autres que les neurones pyramidaux. Ces neurones « intercalaires » sont minoritaires (20 %) mais sont considérés comme jouant un rôle crucial dans les circuits corticaux. On trouve dans le cortex des interneurones excitateurs (c'est-à-dire utilisant comme neurotransmetteur le glutamate) tels que les spiny stellate cells (SCC) qui ont un rôle majeur dans la transmission de l'information dans la couche IV des cortex granulaires, tels que les cortex sensoriels primaires. Cependant, les interneurones les plus nombreux et les plus divers sont inhibiteurs (neurotransmetteur GABA). Horloge circadienne
Les recherches actuelles visent à préciser le rôle respectif de ces 160 « neurones d’horloge ». Ils forment une douzaine de sous-groupes, répartis de manière symétrique dans les deux hémisphères cérébraux. Ainsi une horloge réduite à 8 seulement de ces neurones suffit-elle à maintenir le rythme d’activité en nuit permanente, avec une période proche de 24 h. En conditions jour-nuit, elle permet aussi à la mouche d’anticiper l’aube, mais pas le crépuscule, dont l'anticipation dépend de 8 autres neurones d'horloge. Neurogenèse
La neurogenèse désigne l'ensemble du processus de formation d'un neurone fonctionnel du système nerveux à partir d'une cellule souche neurale. Elle a principalement lieu lors du développement neuronal du cerveau chez l'embryon et l'enfant (« neurogenèse primaire »). Certaines structures cérébrales des mammifères continuent cependant à produire des neurones chez l'individu adulte (). Modèles du neurone biologique
Dans le cadre de la modélisation d'un neurone biologique, des analogues physiques sont utilisés à la place d'abstractions telles que "poids" et "fonction de transfert". Un neurone est rempli et entouré d'eau contenant des ions, porteurs d'une charge électrique. Le neurone est lié par une membrane cellulaire isolante et peut maintenir une concentration d'ions chargés de chaque côté qui détermine une capacité . Le déclenchement d'un neurone implique le mouvement des ions dans la cellule qui se produit lorsque les neurotransmetteurs provoquent l'ouverture des canaux ioniques sur la membrane cellulaire. Nous décrivons cela par un courant . Cela entraîne un changement de tension, ou la différence d'énergie potentielle électrique entre la cellule et son environnement, qui entraîne parfois un pic de tension appelé potentiel d'action qui parcourt la longueur de la cellule et déclenche la libération d'autres neurotransmetteurs. La tension, alors, est la quantité d'intérêt et est donnée par . Réseau de neurones artificiels
Il y a des problèmes qui se traitent bien avec les réseaux de neurones, en particulier ceux de "classification" en "domaines convexes" (c’est-à-dire tels que si des points A et B font partie du domaine, alors tout le segment AB en fait partie aussi). Des problèmes comme « Le nombre d’entrées à 1 (ou à zéro) est-il pair ou impair ? » se résolvent en revanche mal : pour affirmer de telles choses sur 2 puissance N points, si on se contente d’une approche naïve mais homogène, il faut précisément N-1 couches de neurones intermédiaires, ce qui nuit à la généralité du procédé. Neuroglobine
Les résultats obtenus par l'équipe de l'Institut Buck de recherche sur le vieillissement (Californie, USA) soutiennent la notion que la neuroglobine assure une fonction de transport facilité et de stockage de l'oxygène dans les neurones. Cette équipe a étudié l'effet de la privation d'oxygène sur la viabilité cellulaire de neurones murins en culture en utilisant des marqueurs de la fonction mitochondriale, d'intégrité de la membrane et d'activation de mort cellulaire. De façon très significative, les conséquences cellulaires de l'hypoxie ont été plus importantes pour les neurones dont la synthèse de la neuroglobine a été inhibé à 50 % par un ARN anti-sens. Inversement, la surexpression du gène de la neuroglobine par transfection est accompagnée d'une meilleure viabilité cellulaire dans les conditions d'hypoxie. Système des ganglions de la base du primate
Après la réduction majeure du nombre de neurones entre le cortex et le striatum (voir connexion corticostriée), la "connexion striato-pallidonigrale" correspond à une autre réduction forte du nombre de neurones récepteurs par rapport à celui des émetteurs. Les nombres donnés par Percheron et al. (1987, 1989) sont de 31 millions de neurones épineux chez le macaque. Il y a neurones pallidaux latéraux, pallidaux médians, nigraux latéraux et neurones dans la pars reticulata, ce qui fait neurones cibles. Si l'on divise le nombre des neurones striataux par ce nombre on trouve que chaque neurone cible peut recevoir en moyenne des informations de 117 neurones striataux. Les nombres sont chez l'homme de neurones pallidaux latéraux, neurones pallidaux médians et de neurones nigraux (pars lateralis + reticulata). Une autre approche, différente, part de la surface membranaire moyenne des neurones pallidonigraux et du nombre de synapses striatales qu'elles peuvent recevoir. Chaque neurone pallidonigral peut ainsi recevoir environ synapses. Chaque neurone striatal peut ainsi contribuer à 680 synapses. Ceci mène à la même approximation de "100 neurones striataux pour un neurone cible" ce qui représente une réduction majeure inhabituelle dans les connexions neuronales. La synaptologie de la connexion striato-pallidonigrale est si particulière qu'elle peut être reconnue facilement. Les dendrites pallidonigrales sont entièrement couvertes de synapses sans aucune apposition de glie (Fox et al., 1974, Di Figlia et al. 1982). Dans les coupes, ceci apparaît sous forme d'images caractéristiques de « palissades » ou de « rosettes ». Plus de 90 % de ces synapses sont d'origine striatale. Au milieu des synapses GABAergiques striatonigrales sont parsemées quelques rares synapses dopaminergiques et cholinergiques. La manière dont les axones striataux distribuent leurs synapses est encore une question débattue. Les effets de la lésion bilatérale du pallidum n'est plus prise en considération dans les travaux récents. Pourtant ses effets sont considérables et devraient être introduits dans la base des raisonnements. Ces destructions peuvent être anoxiques, le pallidum étant avec le « champ de Sommer » hippocampique l'endroit le plus sensible à la baisse d'oxygène. Ceci est corrélé avec des taux extrêmement élevés d'enzymes oxydatifs et surtout à la présence de métaux lourds. Le faisceau striato-pallidonigral contient du fer (xx), du manganèse, du cobalt. Heinrich Wilhelm Waldeyer
Les historiens des neurosciences voient en Waldeyer l'un des fondateurs en 1891, de la « théorie du neurone » et lui rendent hommage comme le créateur du terme de « neurone » pour désigner la cellule nerveuse, unité structurelle fondamentale du système nerveux. Waldeyer étaya sa théorie sur les découvertes de deux neuroanatomistes lauréats du Prix Nobel en 1906, Camillo Golgi (1843-1926) et Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Ce dernier avait eu l'idée d'utiliser la coloration au nitrate d'argent mise au point par Golgi sur le tissu nerveux, ce qui lui avait permis d'étudier en détail les prolongements des neurones (axones et dendrites) et la façon dont ils semblaient se raccorder entre eux en formant des réseaux. Ces connexions offraient une base pour expliquer les mécanismes physiologiques du transfert d'information entre neurones. Intestin
Environ 200 millions de neurones sont présents dans l'intestin humain et le système nerveux entérique communique de manière étroite avec le système nerveux central. Des études ont suggéré que le microbiote intestinal prendrait également part à la communication entre l'intestin et le cerveau et influencerait le fonctionnement cérébral. Certains chercheurs se pencheraient même sur des liens possibles entre un déséquilibre du microbiote intestinal et certains troubles psychiques comme le stress, la dépression, mais aussi les maladies neurodégénératives (Parkinson, Alzheimer...). Noyau paraventriculaire de l'hypothalamus
Les neurones (magnocellulaires) synthétisent l'ocytocine et la vasopressine qui sont critiques pour l'homéostasie cardiovasculaire et des fluides corporels (vasopressine), la parturition (ocytocine) et la lactation (ocytocine). Ces neurones envoient des projections au contact des capillaires du plexus porte primaire et secrètent les neurohormones et envoient aussi des projections au centres du système nerveux autonome, aux centres de la formation réticulée et au tronc cérébral. Cerveau humain
La taille du cerveau ainsi que l'augmentation du nombre de neurones corticaux et de certains types de cellules neurales ne peut expliquer à lui seul l'évolution du cerveau chez l'humain. La maturation des réseaux neuronaux est aussi en jeu, notamment dans sa temporalité. Le développement neuronal est beaucoup plus lent chez l'humain, reste immature plus longtemps : la néoténie. Cela permet aux réseaux neuronaux de rester "plastiques" sur une plus longue période et ainsi d'augmenter les capacités d'apprentissage. Cette propriété est intrinsèque aux neurones pyramidaux : par exemple, la transplantation, dans un cerveau de souris, de neurones différenciés à partir de cellules pluripotentes humaines, de chimpanzé, de macaque ou de souris montre un gradient de vitesse de développement, du plus vite chez la souris (~1 mois pour être mature) au plus lent chez l'humain (~9 mois pour être mature). Réseau de neurones artificiels
Une machine de Cauchy est un réseau de neurones artificiels assez proche dans le fonctionnement d'une machine de Boltzmann. Cependant les lois de probabilités utilisées ne sont pas les mêmes. Dans ce type d'apprentissage non supervisé, les neurones sont en compétition pour être actifs. Ils sont à sortie binaire et on dit qu'ils sont actifs lorsque leur sortie vaut 1. Alors que dans les autres règles plusieurs sorties de neurones peuvent être actives simultanément, dans le cas de l'apprentissage compétitif, un seul neurone est actif à un instant donné. Chaque neurone de sortie est spécialisé pour « détecter » une suite de formes similaires et devient alors un détecteur de caractéristiques. La fonction d’entrée est dans ce cas, formula_11 où formula_12, formula_13 et formula_14 sont respectivement les vecteurs seuil, poids synaptiques et entrées. Le neurone gagnant est celui pour lequel h est maximum donc si les seuils sont identiques, celui dont les poids sont les plus proches des entrées. Le neurone dont la sortie est maximale sera le vainqueur et sa sortie sera mise à 1 alors que les perdants auront leur sortie mise à 0. Un neurone apprend en déplaçant ses poids vers les valeurs des entrées qui l'activent pour augmenter ses chances de gagner. Si un neurone ne répond pas à une entrée, aucun ajustement de poids n'intervient. Si un neurone gagne, une portion des poids de toutes les entrées est redistribuée vers les poids des entrées actives. L'application de la règle donne les résultats suivants (Grossberg) : Cette règle a pour effet de rapprocher le vecteur poids synaptique formula_17 de la forme d'entrée formula_18. Micro-ARN 184
C'est un micro ARN impliqué dans la neurogénèse, c'est-à-dire la création de neurones. Il inhibe la différenciation des cellules souches neurales et va donc promouvoir la prolifération des neurones, notamment au cours de l'embryogénèse. Il est particulièrement exprimé dans les cellules nerveuses et dans la rétine. Réseau de neurones artificiels
Exemple : considérons deux nuages de points du plan que l’on désire séparer en deux classes. formula_19 et formula_20 sont les deux entrées, formula_21 et formula_22 sont les poids du neurone 1 que l’on peut considérer comme les coordonnées d’un point ‘poids du neurone 1’ et formula_23 et formula_24 sont les poids du neurone 2. Si les seuils sont nuls, hi sera la distance entre les points à classer et les points poids. La règle précédente tend à diminuer cette distance avec le point échantillon lorsque le neurone gagne. Elle doit donc permettre à chaque point poids de se positionner au milieu d’un nuage. Si on fixe initialement les poids de manière aléatoire, il se peut que l’un des neurones se positionne près des deux nuages et que l’autre se positionne loin de sorte qu’il ne gagne jamais. Ses poids ne pourront jamais évoluer alors que ceux de l’autre neurone vont le positionner au milieu des deux nuages. Le problème de ces neurones que l’on qualifie de morts peut être résolu en jouant sur les seuils. En effet, il suffit d’augmenter le seuil de ces neurones pour qu’ils commencent à gagner. Réseau de neurones à impulsions
L'une des premières motivations ayant poussé les chercheurs à développer ce modèle est que l'on a observé que l'information pertinente résidait dans l'instant d'émission d'impulsions plutôt que dans la fréquence. C'est pourquoi, contrairement aux réseaux de neurones de seconde génération qui sont largement utilisés, les neurones à impulsions ne se déclenchent pas à chaque cycle de propagation, mais seulement lorsque leur niveau d'activation atteint une valeur seuil spécifique. Par conséquent, le réseau est asynchrone et susceptible de bien gérer les données temporelles telles que la vidéo. Théorie du neurone grand-mère
L'origine de cette théorie s'ancre dans la découverte au sein du cortex visuel (la région du cerveau spécialisée dans la vision) de neurones sensibles à de simples barres claires sur fond sombre : lorsque l'on présente un tel stimulus dans une région du champ visuel, le taux de décharge de potentiels d'action de certains neurones augmente. Par la suite, on a montré qu'il existait des neurones sensibles à des contours, des formes plus complexes et enfin à des objets, voire à des visages (par exemple, en 2005, une équipe anglaise a montré que certains neurones répondaient spécifiquement à la présentation du visage de célébrités, tel Bill Clinton ou encore Jennifer Aniston). De là a émergé l'idée que les informations visuelles sont traitées hiérarchiquement dans le cerveau : différents neurones seraient spécifiques de propriétés de plus en plus complexes d'un stimulus et au sommet de la pyramide se trouverait donc le « neurone grand-mère » qui intègre les différentes informations des neurones inférieurs pour former la représentation du visage de sa grand-mère. Facteur neurotrophique dérivé du cerveau
Bien que la grande majorité des neurones dans le cerveau des mammifères soient formés avant la naissance, des parties du cerveau adulte retiennent la capacité de faire grandir de nouveaux neurones à partir des cellules souches neurales dans un processus appelé neurogenèse. Les neurotrophines sont des molécules qui aident à stimuler et à contrôler la neurogenèse. Le BDNF étant l'une des plus actives. Des souris nées sans la capacité de fabriquer du BDNF souffrent de troubles du développement du cerveau et du système nerveux sensoriel et meurent souvent rapidement après leur naissance. Ceci suggère que le BDNF joue un rôle important dans le développement neuronal. Réseau de neurones à impulsions
La deuxième génération de réseaux de neurones est basée sur des unités neuronales qui utilisent une fonction d'activation réelle. Elle prend en paramètre une somme pondérée des entrées et génère un ensemble continu de valeurs de sortie possibles. Cette fonction doit avoir certaines propriétés, l'une d'entre elles est la dérivabilité. C'est une condition nécessaire si on veut que l'algorithme d'apprentissage soit celui de la descente du gradient, qui est le plus utilisé à l'heure actuelle. Cet algorithme cherche à minimiser l'erreur entre la prédiction déterminée par le réseau et la valeur réellement attendue. Pour cela, la méthode cherche à déterminer la correction en se basant sur la sortie et la dérivée de la fonction d'activation des neurones. Cette correction est alors appliquée sur les poids synaptiques, ceux qui contribuent à engendrer une erreur importante se verront modifiés de manière plus significative que les poids qui ont engendré une petite erreur. Cerveau
Cependant quelques zones continuent de générer de nouveaux neurones tout au long de la vie, telles que le bulbe olfactif ou le "gyrus dentatus" de l'hippocampe. En dehors de ces exceptions, le nombre de neurones présents à la naissance est définitif, contrairement aux cellules gliales qui sont renouvelées tout au long de la vie, à la manière de la plupart des cellules de l'organisme. Bien que le nombre de neurones évolue peu après la naissance, les connexions axonales continuent de se développer et de s'organiser pendant encore un long moment. Chez l'humain ce processus n'est pas terminé avant l'adolescence et il continue de se poursuivre avec l'acquisition de nouveaux apprentissages. Théorie du neurone
La théorie du neurone reste un principe central des neurosciences modernes. De récentes études ont toutefois mis en évidence des exceptions notables et les connaissances sur le fonctionnement des neurones ont pu être complétées comme suit : Neurone
C'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable ; il se formerait environ neurones par minute. Neurone
Le neurone est composé d'un corps appelé "péricaryon" ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui en tant qu'émetteur conduit le potentiel d'action de manière centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyenne par neurone et qui sont pour un neurone les récepteurs du potentiel d'action. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones. Réseau de neurones (biologie)
Les filaments d'actine jouent un rôle important dans le rapprochement des neurones, nécessaire aux interconnexions qui formeront le [réseau] supportant les influx nerveux. Théorie du neurone
C'est ainsi qu'un progrès décisif intervint à la fin des années 1880, quand Ramón y Cajal utilisa pour visualiser les neurones la coloration argentique mise au point par Camillo Golgi. Cette technique, qui utilise une solution d'argent, ne colore qu'une cellule parmi environ une centaine, ce qui permet de l'isoler visuellement. De plus, la coloration marque uniformément à la fois le corps cellulaire et l'ensemble de ses prolongements. Il put être ainsi prouvé que chaque cellule nerveuse est une entité séparée au lieu d'appartenir à un ensemble fusionné. Toutefois, la coloration était inefficace sur les fibres entourées de myéline et Ramón y Cajal dut la modifier et ne l'utiliser que sur des échantillons de cerveaux jeunes, moins myélinisés. Moyennant quoi il put observer distinctement les neurones et leurs prolongements et en produisit des dessins de grande qualité tels que celui figurant ci-contre. Lésion cérébrale
Les neurones miroirs sont des neurones particulièrement abondants dans les régions du cortex pré-moteur ventral (aire F5) et du lobule paritéal inférieur qui s'activent aussi bien lorsqu'un geste est porté que quand ce geste est observé chez autrui. Les neurones miroirs sont surtout associés aux mouvements des mains, des pieds et de la bouche. Il existe également des neurones échos, qui ont le même comportement, mais lors de l'écoute. À la suite d'une lésion cérébrale entraînant une perte de motricité, l'invocation systématique de ces neurones impliqués dans la compréhension des actions d'autrui, l'apprentissage par imitation d'actions complexes et la visualisation des actions pourrait faciliter le réapprentissage des fonctions perdues. La réhabilitation comporterait l'imitation de gestes exécutés par des personnes qui ne sont pas cérébrolésées. Neurosciences cognitives
Un autre élément qui a aussi largement participé à la dynamique des neurosciences cognitives tient au développement des techniques d'électrophysiologie qui permettent d'enregistrer l'activité électrique des neurones chez un animal éveillé dans le cerveau duquel ont été préalablement implantées des électrodes. Tout comme l'utilisation massive de la micro-informatique qui a permis d'en calculer les données. Ainsi, dans les années 1960, David Hubel et Torsten Wiesel ont montré que les neurones du système visuel étaient organisés de telle sorte que l'information visuelle était analysée de façon de plus en plus complexe à chaque « étape » de traitement dans le cortex visuel. En effet, ces deux neurobiologistes ont observé que certains neurones du cortex strié du chat et du singe macaque répondaient uniquement à une image de barre orientée suivant un angle spécifique et localisée dans une région précise du champ visuel, tandis que d'autres neurones baptisés « complexes » par opposition aux premiers dits « simples », ne déchargeaient des potentiels d'action que lorsque cette même image était en plus animée d'un mouvement dans une direction mais pas dans l'autre. Enfin, un troisième type de neurones fut identifié : les cellules « hypercomplexes » capables de détecter un angle formé par deux barres ou l'extrémité d'une barre. En outre, lorsqu'on passe d'une cellule simple à une cellule complexe jusqu'à une cellule hypercomplexe, la taille du champ récepteur, c’est-à-dire la zone du champ visuel qui déclenche une réponse du neurone, augmente. Ces données ont fourni les premières bases neurobiologiques sur la façon dont le cerveau traite les images issues de la rétine et ont valu à Hubel et Wiesel le prix Nobel en 1981. Heinrich Wilhelm Waldeyer
Waldeyer apprit l'espagnol pour pouvoir assimiler directement l'œuvre de Cajal et il devint son ami et mentor. Il l'initia aux techniques d'histologie alors dominées par les Allemands. La théorie de Waldeyer fut publiée dans une série d'articles dans le principal journal médical d'Allemagne, le "Deutsche Medizinische Wochenschrift", dont l'influence devint considérable. Toutefois Waldeyer ne contribua pas à la théorie par ses propres recherches. Cajal déclara à ce sujet : « "... bien qu'il ait soutenu la théorie par le prestige de son autorité, il n'y a pas contribué par une seule observation personnelle, se limitant à une exposition brillante courte des preuves objectives apportées par His, Kolliker, RetziusGustaf Magnus Retzius, Van Gehuchten et moi-même, et il a inventé le terme de neurone qui devait faire fortune." » Le travail obstiné de Cajal au cours de la décennie suivante permit de valider un grand nombre d'aspects de la théorie du neurone, y compris le caractère unidirectionnel de la transmission des signaux dans les neurones. Finalement Cajal réussit à convaincre Golgi de la contiguïté plutôt que de la continuité des contacts entre neurones. Modèles du neurone biologique
À terme, les modèles de neurones biologiques visent à expliquer les mécanismes qui sous-tendent le fonctionnement du système nerveux. La modélisation aide à analyser les données expérimentales et à répondre à des questions telles que : Comment les impulsions d'un neurone sont-elles liés à une stimulation sensorielle ou à une activité motrice telle que les mouvements du bras ? Quel est le code neuronal sous-jacent dans le système nerveux ? Quels modèles peuvent être utilisés dans le cadre de réseaux de neurones artificiels à impulsions ? Ces modèles sont également importants dans le contexte de la restauration des fonctions cérébrales perdues grâce à des dispositifs neuroprothétiques. Neurone Q
Les neurones Q sont une population de neurones découverte chez la souris en 2020, indépendamment à l'université de Tsukuba (préfecture d'Ibaraki, Japon) et à l'université Harvard (Massachusetts, États-Unis). En activant ces neurones on plonge les souris dans un état de torpeur proche de l'hibernation, avec une température corporelle descendue à . Les neurones Q expriment l'amide pyroglutamyle RF (, un peptide) et excitent le de l'hypothalamus, dont on savait déjà qu'il est impliqué dans la régulation thermique des mammifères. Neurosciences
Parallèlement, à la fin du , ce seront les progrès dans l'optique et la chimie qui permettront de découvrir grâce à la coloration des coupes histologiques du tissu nerveux et leur observation au microscope, la structure et l'organisation des neurones. Deux figures incontournables de cette découverte, Camillo Golgi et Santiago Ramón y Cajal partageront ainsi tous les deux le Prix Nobel de physiologie et médecine en 1906. Nematostella
Le rôle de la signalisation Notch est reconnu comme étant de réguler la différenciation cellulaire durant la neurogenèse, c'est-à-dire le processus de formation d'un neurone, chez les bilatériens. Le gène Notch inhibe la neurogenèse en réprimant l'expression des facteurs de transcription des . Le gène Notch inhibe fortement l'expression des gènes agissant dans le processus de différenciation neurale. En effet, l'activité de Notch chez "N. vectensis" démontre que ce gène régule la compétence des cellules à répondre à une variété d'indices qui dictent la différenciation des cellules chez l'espèce. Ainsi, lorsque Notch est abondamment exprimé, la différenciation cellulaire est réprimée et le contraire s'applique lorsque Notch est très peu exprimé. Autrement dit, durant le processus de neurogenèse chez les vertébrés, une concentration élevée du gène Notch chez les cellules souches neurales font que ces dernières conservent leur forme et leur rôle basal. Contrairement à ceci, lorsque la concentration de Notch est faible, les cellules souches peuvent se différencier en devenant des neurones matures. De plus, les cellules souches, restées indifférenciées par l'effet que l'activité de Notch ont sur elles, peuvent réagir face à des signaux inductifs provenant de l'environnement. Ces signaux pourraient être susceptibles de moduler le processus de différenciation de ces cellules. Oxyde nitrique synthase
Le gène humain de la forme neuronale est situé sur le chromosome 12 et code une protéine d’environ . L’expression de ce gène est constitutive, c'est-à-dire que leur activité s'exprime en dehors de toute stimulation, et elle est dépendante du calcium. La forme neuronale est soluble dans le cytosol des cellules neuronales du système nerveux central, des neutrophiles et des astrocytes. Neurotransmetteur et communicateur, le NO qu’elle produit dans le système nerveux y joue un rôle neuromodulateur (plasticité des synapses). Il joue un rôle important dans la relâche et la recapture des neurotransmetteurs et dans le développement des neurones. Il pourrait intervenir dans des mécanismes d’apprentissage et de la mémoire à court terme. Histoire de la connaissance du cerveau
Au début du , il apparaît rapidement qu'il y a encore beaucoup à apprendre sur la manière dont le cerveau supervise le langage, faculté spécifique à l'être humain. Dès 1906, Sherrington (prix Nobel en 1932) décrit le mécanisme corps-cerveau comme un mécanisme complexe, contrôlé par des boucles rétroactives. La rétroaction, écrit Sherrington, permet au cerveau d'évaluer la nature de toute une gamme de stimuli et de produire la réponse appropriée. Dans le même temps, Santiago Ramon y Cajal étudie la structure cellulaire du cerveau. Il découvre ainsi que les cellules nerveuses, baptisées « neurones » par Waldeyer, constituent les unités fonctionnelles de base du système nerveux et transmettent l'influx nerveux sans jamais se toucher. Cette découverte lui permet d'élaborer la théorie du neurone en 1891. On démontrera plus tard que l'influx nerveux passe d'un neurone à l'autre en traversant la synapse à l'aide de neurotransmetteurs. Neurogenèse
La neurogenèse embryonnaire chez l'être humain permet de former un stock de 86 milliards de neurones en moyenne. Ces nouveaux neurones s'assemblent ensuite en six couches superposées pour constituer le cortex cérébral lors de la migration opérée entre la et la . De manière contre-intuitive, la majorité des neurones nouvellement formés migre plus loin que ceux qui sont déjà en place, ce qui fait que la couche corticale se forme de l'intérieur vers l'extérieur (exception faite du cervelet). Les premières cellules formées sont les neurones, les cellules gliales sont formées par des mécanismes différents, plus tardivement. Contrairement au neurone qui est une cellule post-mitotique - qui perd la capacité de se diviser - les cellules gliales peuvent continuer à proliférer localement. Histologie
Le tissu nerveux est composé de nombreuses cellules nerveuses appelées neurones qui transmettent des informations. Chez certains animaux marins à symétrie radiale et à déplacement lent, comme les cténophores et les cnidaires (y compris les anémones de mer et les méduses), les nerfs forment un réseau nerveux, mais chez la plupart des animaux, ils sont organisés longitudinalement en faisceaux. Chez les animaux simples, les neurones récepteurs de la paroi corporelle provoquent une réaction locale à un stimulus. Chez les animaux plus complexes, des cellules réceptrices spécialisées, comme les chimiorécepteurs et les photorécepteurs envoient des messages à d'autres parties de l'organisme le long de réseaux neuronaux. Les neurones peuvent être reliés entre eux dans des ganglions. Chez les mammifères, les récepteurs spécialisés sont à la base des organes des sens et il existe un système nerveux central (cerveau et moelle épinière) et un système nerveux périphérique. Ce dernier se compose de nerfs sensoriels qui transmettent les informations provenant des organes des sens et de nerfs moteurs qui influencent les organes cibles. Le système nerveux périphérique se divise en deux parties : le système nerveux somatique, qui transmet les sensations et contrôle les muscles volontaires, et le système nerveux autonome, qui contrôle involontairement les muscles lisses, certaines glandes et les organes internes, dont l'estomac. Astrocyte
Les astrocytes participent à la régulation de la neurogenèse adulte, en sécrétant une série de facteurs (comprenant Wnt3, l'interleukine-1β, l'interleukin-6 et l'insulin-like growth factor binding protein 6) ainsi que par l'expression de certains facteurs membranaires. Certaines protéines, largement exprimées par les astrocytes, comme vimentin ou GFAP, influeraient sur les capacités de neurogenèse et de régénération du tissu nerveux, régulation impliquant la voie de signalisation Notch. Enfin, les astrocytes régulent également l'intégration et la survie des nouveaux neurones dans les circuits pré-existants, en agissant notamment sur la création ou l'élimination de leurs synapses. Cerveau
Selon le principe de Dale, chaque neurone du cerveau libère constamment le même neurotransmetteur chimique, ou la même combinaison de neurotransmetteurs, pour toutes les connexions synaptiques qu'il entretient avec d'autres neurones. Un neurone peut donc être caractérisé en fonction des neurotransmetteurs qu'il libère bien qu'il existe quelques exceptions à ce principe. Les deux neurotransmetteurs les plus fréquents sont le glutamate, qui correspond généralement à un signal excitatoire, et l'acide γ-aminobutyrique (GABA), généralement inhibitoire. Les neurones utilisant ces deux neurotransmetteurs se retrouvent dans presque toutes les régions du cerveau et forment un large pourcentage des synapses du cerveau. Liste d'animaux par le nombre de neurones
Voici une liste de diverses espèces animales classées par le nombre de neurones constituant l'ensemble de leur système nerveux. Ces chiffres sont des estimations calculées en multipliant la densité des neurones chez un animal particulier par le volume moyen du cerveau de l'animal. Le ver nématode Caenorhabditis elegans est la seule espèce citée pour laquelle le nombre de neurones a pu être compté. CREB (protéine)
La protéine CREB est très importante en ce qui concerne la potentialisation à long terme. Dans le cerveau, l’information nerveuse est véhiculée par les neurones qui sont formées d’un corps, d’un axone et de dendrites. Les synapses permettent d’établir une communication entre les neurones et présentent à leur surface des récepteurs qui se lient spécifiquement avec les neurotransmetteurs. Un peu plus du tiers des neurones de notre cerveau sont de types glutaminergiques (avec un neurotransmetteur qui est le glutamate). Il existe plusieurs récepteurs glutaminergiques tels qu’AMPA et NMDA qui sont de type ionotropiques, c'est-à-dire couplés à un canal ionique. Après stimulation glutaminergique, une cascade d’évènements va entrainer la formation d’AMPc, qui va activer la protéine kinase A (PKA). Celle-ci va à son tour phosphoryler CREB qui va ordonner la formation de nouveaux récepteurs AMPA. Ces nouveaux récepteurs seront fabriqués dans les ribosomes du neurone et seront acheminés à la surface synaptique. Ils viendront augmenter la transmission synaptique lors de prochaines stimulations. Ce renforcement de la synapse permettra au neurone en question de réagir plus vite et plus efficacement aux stimulations ultérieures. Aussi, la PKA va phosphoryler les récepteurs AMPA déjà présents ce qui permettra de les rendre plus efficaces. La répétition de stimulus et le renforcement synaptique vont permettre à plusieurs zones du cerveau d’enregistrer l’information. Évolution du cerveau
Le tronc cérébral et le système limbique sont principalement constitués par des noyaux neuronaux, qui sont des groupes de neurones étroitement liés par leurs fibres axonales qui les relient les uns aux autres. Les deux autres grandes régions du cerveau (le cerveau antérieur et le cervelet) sont basées sur une architecture corticale. À la périphérie externe du cortex, les neurones sont disposés en couches (dont le nombre varie selon l'espèce et la fonction) de quelques millimètres d'épaisseur. Il y a des axones qui se déplacent entre les couches, mais la majorité de la masse des axones est en dessous des neurones eux-mêmes. Les neurones corticaux et leurs faisceaux de fibres axonales ne devant pas rivaliser pour l'espace, les structures corticales peuvent évoluer plus facilement que dans une structure de noyaux neuronaux. Une caractéristique clé du cortex est que parce qu'il se développe « en surface », sa taille peut être augmentée à l'intérieur d'un crâne en introduisant des convolutions. De manière imagée, cela peut être comparé l'introduction d’un linge dans un verre en le chiffonnant. Le degré de convolution est généralement supérieur chez les espèces plus évoluées, qui bénéficient alors de l'augmentation de la surface du cortex. Astrocyte
Des neuroscientifiques de l’école de médecine de l’université Stanford ont découvert un nouveau rôle joué par les astrocytes. Leurs conclusions ont été publiées dans la revue Nature du . Ces cellules redéfinissent les circuits en éliminant des contacts synaptiques un peu comme un sculpteur enlève le surplus de matière pour en faire une œuvre d’art. « Il s’agit d’une fonction entièrement nouvelle et inconnue encore des astrocytes, » a déclaré Ben Barres, professeur, titulaire de la chaire de neurobiologie et directeur de cette étude. L’auteur principal de cette étude, dans les équipes de recherche de Ben Barres, a été Won-Suk Chung. L’étude a été effectuée sur des tissus du cerveau de souris, mais cette découverte est susceptible de s’appliquer aussi à l’être humain selon Ben Barres… La découverte s'ajoute à d'autres analyses montrant qu'un cerveau adulte rénove, de façon constante, ses circuits cérébraux, et que les astrocytes sont des « maîtres-sculpteurs ». Les astrocytes jouent un rôle actif dans l'«élagage» des synapses. Les conclusions soulèvent également la question de savoir si des médicaments pourraient être conçus pour éviter la perte de cette capacité de remodelage, qui pourrait expliquer certaines maladies neurodégénératives telles que la maladie d’Alzheimer ou la maladie de Parkinson. Évolution du système nerveux
Chez les insectes, de nombreux neurones ont leur corps cellulaire positionné à la périphérie du cerveau et sont électriquement passifs — le corps cellulaire ne sert qu'à assurer les fonctions métaboliques et ne participe pas à la signalisation. Une fibre protoplasmique part du corps cellulaire et crée de nombreux branchements avec quelques pièces responsables de la transmission des signaux et d'autres pièces responsables de la réception des signaux. Ainsi la plupart des parties du cerveau des insectes possèdent des neurones passifs en périphérie, tandis que les neurones dont le rôle est le traitement du signal sont rassemblés dans un enchevêtrement de fibres protoplasmiques (axone et dendrite) appelé neuropile. Neurone
Les neurones sont présents chez tous les animaux à l'exception des éponges et des placozoaires. Système nerveux
Les astrocytes sont des cellules qui assurent l'homéostasie et la protection de l'environnement des neurones. Elles participent notamment à la barrière hémato-encéphalique qui isole chez les vertébrés le cerveau du reste de l'organisme. Elles peuvent également participer à la formation et au fonctionnement des synapses entre les neurones. Michael Arbib
Arbib est informaticien et neuroscientifique théorique. Il soutient qu'en étudiant les principes de fonctionnement du cerveau d'un point de vue informatique, on peut à la fois en apprendre davantage sur le fonctionnement du cerveau et également acquérir des outils pour construire des machines d'apprentissage. Avec Richard Didday, il a développé l'un des premiers réseaux de neurones en 1970. Avec Giacomo Rizzolatti, le chef de l'équipe de recherche qui a découvert les neurones miroirs, et il a proposé un lien évolutif entre les neurones miroirs, l'imitation et l'évolution du langage. Neurone
Les neurones disposent d'ions, permettant aux neurones de varier leur potentiel, avoir des courants ioniques et aussi de créer des "potentiels d'actions" (ou "influx nerveux", voir prochaine section). Étienne-Émile Baulieu
Plus récemment, il étudie l'action de la prégnénolone dans le fonctionnement des microtubules des neurones. Il remarque que son insuffisance est impliquée dans de nombreuses pathologies nerveuses majeures comme les dépressions et les addictions. Pour compenser cette insuffisance et soigner ces maladies, il conçoit et met au point une molécule agoniste de la prégnénolone tout en évitant la formation des stéroïdes hormonaux dont elle est normalement le précurseur métabolique. Ses collaborateurs synthétisent pour cela un dérivé de la prégnénolone qui modifie le groupement 3ß-hydroxyl du composé naturel. Ce composé, connu sous le sigle « MAP4343 » peut agir sur les neurones sans avoir d'effet hormonal. Ce « candidat médicament » fait actuellement l'objet d'un essai clinique chez l'homme en phase 2 au sein de la société de biotechnologie MAPREG dans le traitement d'états dépressifs résistants, ainsi que chez l’animal pour lutter contre l’addiction. Vue
Plusieurs bâtonnets sont souvent reliés à un même neurone, il suffit qu'un seul bâtonnet soit illuminé pour que le neurone soit stimulé. Ce type de neurone est alors très sensible à la quantité de lumière (sa puissance). Les cônes sont souvent connectés à un seul neurone et ils contiennent un pigment sensible uniquement à une gamme de longueurs d'onde. Mémoire procédurale
Ces zones sont toutes reliées entre elles par des réseaux de neurones. Ceux-ci sont à la base du cortex et donc de la mémoire. C’est le support biologique essentiel de la trace mnésique. Mais l’information mémorielle dépend également d’hormones et de protéines, qui influencent les connexions entre les neurones. Chaque phénomène de mémorisation est associé à des phénomènes électro-chimiques à l'extrémité des synapses, ainsi qu'à la formation de protéines, qui correspondent à la réponse plus ou moins importante des potentiels synaptiques. L’activation régulière et répétée des réseaux de la mémoire procédurale permet soit de renforcer soit de réduire des connexions interneuronales, ce qui provoque la consolidation d’un souvenir (en effet la consolidation peut aussi passer par l’oubli). La plasticité cérébrale est essentielle à la création du souvenir procédural. Elle est possible notamment grâce à la libération de neurotransmetteurs, comme le glutamate, et la libération de neuromédiateurs comme la dopamine ou l'acétylcholine (elle est le lien entre les neurones du striatum et des interneurones extérieurs), qui agissent soit comme des stimulants soit comme des inhibiteurs. Les neurones y sont sensibles grâce à leurs récepteurs correspondant, ( et pour la dopamine, A2A pour l’adénosine). Un dysfonctionnement de ces molécules est fatal pour la mémoire procédurale. La mémoire procédurale se caractérise également par le changement de taille et de forme des synapses, la transformation de synapses silencieuses en synapses actives, ou encore la croissance de nouvelles synapses. Certains travaux scientifiques ont par ailleurs montré l’importance de la molécule dans le fonctionnement de la mémoire à long terme comme la mémoire procédurale. Elle consolide les réseaux associés aux souvenirs, et aide au maintien de l’information. Son inhibition provoque la perte de souvenir. Mais son rôle est encore mal connu, et bien d’autres molécules agissent sur la formation et la conservation du souvenir. Neuroéducation
Le cerveau humain, cet organe encore plus complexe que l'univers lui-même, dispose de plus de 100 milliards de cellules nerveuses (les neurones), comprenant elles-mêmes plus de 10 000 contacts. La neuroscience a émergé de par les progrès de la génétique, de la biologie moléculaire et des techniques d'exploration du cerveau. Réseau de neurones récurrents
Les réseaux de neurones récurrents sont adaptés pour des données d'entrée de taille variable. Ils conviennent en particulier pour l'analyse de séries temporelles. Ils sont utilisés en reconnaissance automatique de la parole ou de l'écriture manuscrite - plus en général en reconnaissance de formes - ou encore en traduction automatique. « Dépliés », ils sont comparables à des réseaux de neurones classiques avec des contraintes d'égalité entre les poids du réseau (voir schéma à droite). Les techniques d'entraînement du réseau sont les mêmes que pour les réseaux classiques (rétropropagation du gradient), néanmoins les réseaux de neurones récurrents se heurtent au problème de disparition du gradient pour apprendre à mémoriser des évènements passés. Des architectures particulières répondent à ce dernier problème, on peut citer en particulier les réseaux Long short-term memory. On peut étudier les comportements des réseaux de neurones récurrents avec la théorie des bifurcations, mais la complexité de cette étude augmente très rapidement avec le nombre de neurones. Neurone
La compréhension du fonctionnement du neurone et du système nerveux, particulièrement chez l'homme, est l'objet d'étude des neurosciences. Les applications recouvrent la médecine, la psychologie et l'informatique (via les réseaux de neurones artificiel). Puce d'accélération de réseaux de neurones
Les processeurs graphiques ou GPU sont des matériels spécialisés pour la manipulation d'images. Comme la base mathématique des réseaux neuronaux et la manipulation d'images sont similaires, pour des tâches parallèles compliquées impliquant des matrices, les GPU sont devenus de plus en plus utilisés pour les tâches d'apprentissage machine. En tant que tels, à partir de 2016, les GPU sont populaires pour l'apprentissage d'IA, et ils continuent à évoluer dans une direction pour faciliter l'apprentissage profond, à la fois pour l'apprentissage et l'inférence dans des dispositifs tels que les véhicules autonomes. - and gaining additional connective capability for the kind of dataflow workloads AI benefits from (e.g. Nvidia NVLink). Comme les GPU ont été de plus en plus appliqués à l'accélération de l'IA, les fabricants de GPU ont incorporé du matériel spécifique aux réseaux neuronaux pour accélérer davantage ces tâches. Les noyaux tenseurs sont destinés à accélérer l'entraînement des réseaux neuronaux. 26][26] Les cœurs Tensor sont destinés à accélérer l'entraînement des réseaux neuronaux. Synapse
Par la suite, Santiago Ramón y Cajal utilisa la méthode de coloration de Golgi pour étayer la théorie du neurone. Le terme de « synapse », quant à lui, fut proposé en 1897 par le physiologiste et Prix Nobel britannique Sir Charles Scott Sherrington pour désigner le point de contact entre deux neurones. Toutefois, Golgi était lui-même opposé à l'hypothèse selon laquelle le système nerveux pouvait être composé d'unités discontinues. En 1906 Golgi et Cajal reçurent conjointement le Prix Nobel de médecine et physiologie, pour deux théories de l'organisation du tissu neuronal (neuronisme et réticularisme). Il a été démontré par la suite que les synapses électriques sont très rares et l'on admet aujourd'hui que le système nerveux est constitué majoritairement d'unités contiguës (thèse neuroniste). Épithélium olfactif
Les neurones récepteurs olfactifs (NRO) sont les cellules centrales de l'épithélium olfactif dans la mesure où ils sont responsables de la transduction de l'information olfactive perçue dans l'environnement vers le cerveau.  Les NROs sont des neurones "bipolaires". Ils présentent un premier pôle appelé "apical", orienté vers la cavité nasale, et un second pôle appelé "basal", orienté vers la partie profonde de l'épithélium. Les NROs présentent, au pôle apical, une ramification dendritique unique. À son extrémité, la dendrite apicale présente un renflement appelé bouton olfactif. Le bouton olfactif se prolonge ensuite par un certain nombre de ramifications, des microvillosités, plus petites et multiples, appelées cils olfactifs. C'est à la surface des cils olfactifs que sont exprimés les récepteurs olfactifs. Le NRO présente un corps cellulaire situé dans le premier tiers de la muqueuse.  Au niveau du pôle basal, les NROs émettent un axone permettant de communiquer avec le bulbe olfactif chez les Vertébrés vivant en milieu aérien.  Les axones quittent l'épithélium olfactif en traversant la lame basale et se regroupent en faisceaux qui sont entourés par de "cellules gliales engainantes spécialisées" (Olfactory Ensheating Cells en anglais). EyeWire
EyeWire permet le progrès de la neuroscience en aidant les chercheurs à découvrir la façon dont les neurones se connectent et traitent l'information visuelle. N'importe qui, n'importe où peut aider les scientifiques à développer l'intelligence artificielle et les technologies informatiques pour cartographier le connectome. Dans Eyewire, les joueurs doivent résoudre des puzzles 3D. Ces puzzles agissent en fait comme une reconstruction de modèles 3D de neurones à une résolution nanométrique faite à partir d'images de microscopie électronique. Eyewire ne nécessite pas de formation scientifique pour jouer. Il fonctionne mieux avec une connexion internet rapide, les images microscopiques étant nombreuses. Réseau de neurones artificiels
Les réseaux complexes de neurones artificiels ne peuvent généralement pas expliquer eux-mêmes leur façon de « penser ». Les calculs aboutissant à un résultat ne sont pas visibles pour les programmeurs qui ont créé le réseau neuronal. Une a donc été créée pour étudier la boîte noire que constituent les réseaux de neurones, science qui pourrait permettre d’augmenter la confiance dans les résultats produits par ces réseaux ou les intelligences artificielles qui les utilisent. Histoire de la neurologie
En Grèce, Hippocrate sur la base de nombreuses observations est convaincu que l'épilepsie a une cause naturelle et n'est pas un mal sacré. Les anciens Grecs réalisent les premières dissections du système nerveux. Aristote sans comprendre les fonctions du cerveau, décrit les méninges et fait la distinction entre cerveau et cervelet. À Rome, Galien effectue chez l'animal de nombreuses dissections du système nerveux de plusieurs espèces dont le singe. Il découvre de manière fortuite l'importance des nerfs laryngés récurrents : au cours d'une expérience de vivisection destinée à étudier les nerfs de la respiration il sectionne accidentellement les nerfs récurrents. Immédiatement l'animal cesse de crier tout en continuant à se débattre. Galien répète ensuite la même expérience sur différentes espèces, chiens, chèvres, ours, lions, vaches et singes, avec les mêmes résultats à chaque fois. Pour faire connaître largement ce fait nouveau, Galien renouvelle l'expérience à Rome, opérant sur deux porcs, face à un large public. Il commente ainsi ses résultats : "il y a une paire [de nerfs] semblables à des cheveux dans les muscles du larynx à la fois à gauche et à droite, qui s'ils sont ligaturés ou coupés rendent l'animal aphone, sans menacer ni sa vie ni ses activités fonctionnelles". Comme dans la plupart des autres sciences, les premiers véritables progrès de la neurologie après les Grecs ont lieu à la Renaissance. Avec l'invention de l'imprimerie la publication de manuels d'anatomie permet la diffusion des connaissances. Un des premiers exemples est le "Compendium Philosophiae Naturalis" de Johann Peyligk publié à Leipzig en 1499. Ce travail contient onze gravures sur bois, représentant la dure-mère, la pie-mère et le système ventriculaire. Neurosciences
Depuis son origine, l’histoire des neurosciences a été dominée par l’étude des neurones, alors que le cerveau est composé de deux grandes populations cellulaires : neurones (50 %) et cellules gliales (50 %). Les cellules gliales, cette autre moitié du cerveau, jouent en réalité un rôle essentiel dans le fonctionnement cérébral et les comportements qui en résultent. Neurogenèse
La neurogenèse adulte est un mécanisme très récemment découvert qui génère beaucoup d'espoirs pour le traitement de différentes pathologies. L'idée centrale consiste à être capable de rediriger la neurogenèse vers les sites de lésion et ainsi d'être capable de réparer avec les propres cellules du patient et avec un minimum d'intervention le manque de neurones. Les découvertes sur la neurogenèse adulte et les cellules souches neurales ouvrent de nouvelles perspectives en médecine. Cervelet
Deux types de neurones jouent un rôle dominant dans le circuit cérébelleux : les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Trois types d'axones jouent également un rôle prépondérant : les fibres parallèles (les axones des cellules granulaires), les fibres moussues et les fibres grimpantes (qui entrent dans le cervelet par l'extérieur). Il existe deux voies principales de signalisation à travers le cervelet, une provenant des fibres moussues et l'autre des fibres grimpantes. Ces deux voies se terminent au niveau des noyaux cérébelleux profonds. Neurone
Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés en réseaux de neurones. Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle. Réseau de neurones récurrents
Un réseau de neurones récurrents est un réseau de neurones artificiels présentant des connexions récurrentes. Un réseau de neurones récurrents est constitué d'unités (neurones) interconnectées interagissant non-linéairement et pour lequel il existe au moins un cycle dans la structure. Les unités sont reliées par des arcs (synapses) qui possèdent un poids. La sortie d'un neurone est une combinaison non linéaire de ses entrées. Théorie du neurone
Selon cette théorie, les neurones sont des entités fonctionnelles autonomes (et non fusionnées en un maillage) et des unités métaboliques distinctes comportant un corps cellulaire (soma), un axone et des dendrites. La « loi de polarisation dynamique » décrit en outre la transmission des signaux dans les neurones comme unidirectionnelle, des dendrites vers les axones. Neurone
Un neurone, ou une cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle de la base du système nerveux. Histoire de la connaissance du cerveau
Une étape cruciale est franchie avec la mise en évidence des cellules du système nerveux (que l'on appellera neurones) par Golgi et Cajal, grâce à une nouvelle technique de coloration qui permet également des études successives sur la forme, les propriétés, les fonctions et les connexions des neurones : Sherrington décrit le fonctionnement des systèmes réflexes, Sperry montre que les parties droite et gauche du cerveau sont impliquées différemment dans ses fonctions et Penfield établit une carte des localisations de la sensibilité somatique dans le cortex cérébral. Erreur scientifique
Un autre dogme dans le domaine de la génétique dut être révisé. Jusqu'à la découverte des rétrotransposons et la mise en évidence de leur action dans les cellules somatiques dont les neurones, les chercheurs pensaient que la séquence des nucléotides du génome des cellules cérébrales dans le cerveau d'un mammifère adulte était la même pour toutes les cellules et restait inchangée durant toute la vie de l'organismeFred Gage, Alysson Muotri, "Des gènes sauteurs dans le cerveau", "Pour la science", juillet 2012, .. Des biologistes découvrirent que le phénomène de réinsertion des rétrotransposons avec les éléments longs nucléaires intercalés et les éléments courts nucléaires intercalés modifiaient cette séquence d'un neurone à l'autre dans l'hippocampe et le noyau caudé d'abord chez la souris puis chez l'humain. Informatique naturelle
Un réseau de neurones artificiels est un réseau de neurones formels. Un neurone formel "A" est équipé d'une fonction formula_1, qui reçoit "n" nombres réels formula_2 en entrée avec des poids respectifs formula_3, et qui produit en sortie la valeur réelle formula_4. Certains neurones sont distinguées comme neurones de sortie, et la "fonction de réseau" est la fonction vectorielle qui associe, aux "n" valeurs d'entrée, les sorties des "m" neurones de sortie sélectionnés. Des choix différents au niveau des poids peuvent produire des fonctions de réseau différentes pour les mêmes entrées. La rétropropagation est une méthode d'apprentissage supervisé par laquelle les poids des connexions dans le réseau sont ajustés à plusieurs reprises de manière à minimiser la différence entre le vecteur de sorties réelles et celui des sorties souhaitées. Des algorithmes d'apprentissage basés sur la rétropropagation du gradient peuvent être utilisés pour trouver des poids optimaux pour une topologie de réseau et des paires d'entrée-sortie données. Réseau de neurones (biologie)
Les neurones reconfigurent en permanence une partie du réseau, en temps normal et plus encore lors des processus cicatriciels. C'est ce qui explique la plasticité du cerveau. Plasticité neuronale
La plasticité neuronale est donc, avec la neurogenèse adulte, une des découvertes récentes les plus importantes en neurosciences, et montre que le "cerveau est un système dynamique, en perpétuelle reconfiguration". Cerveau
L'encéphale est une structure extrêmement complexe qui peut renfermer jusqu'à plusieurs milliards de neurones connectés les uns aux autres. Les neurones sont les cellules cérébrales qui communiquent entre elles par le biais de longues fibres protoplasmiques appelées axones. L'axone d'un neurone transmet des influx nerveux, les potentiels d'action, à des cellules cibles spécifiques situées dans des régions plus ou moins distantes du cerveau ou de l'organisme. Les cellules gliales sont le deuxième type cellulaire du cerveau et assurent des fonctions très diversifiées, centrées autour du support des neurones et de leurs fonctions. Bien que les cellules gliales et les neurones aient probablement été observés pour la première fois en même temps au début du , contrairement aux neurones dont les propriétés morphologiques et physiologiques étaient directement observables pour les premiers investigateurs du système nerveux, les cellules gliales étaient considérées, jusqu'au milieu du , simplement comme de la « glu » qui « colle » les neurones ensemble. Organe voméronasal
Les neurones sensoriels de l'organe voméronasal assurent la double fonction de détection des molécules stimulantes et de transmission de l'information nerveuse au cerveau. Leurs axones très longs, se regroupent en plusieurs rameaux nerveux, qui courent le long de la cloison nasale. Ils passent la lame criblée, qui sépare la cavité nasale du cerveau, et établissent des contacts synaptiques avec les neurones d'une zone du bulbe olfactif, nommé bulbe olfactif accessoire en raison de sa taille (pas de sa fonction!). Escargot
L’escargot, comme de nombreux autres mollusques, dispose de neurones géants permettant l'implantation d'électrodes intracellulaires largement utilisées en recherches neurologiques pour mieux comprendre le mode de fonctionnement des neurones humains. Théorie du neurone
Selon cette théorie dite « réticulaire », les corps cellulaires des neurones avaient pour fonction principale de fournir la nourriture au système. En effet, bien que la théorie cellulaire eut été formulée depuis les années 1830, la plupart des scientifiques ne pensaient pas qu'elle pouvait s'appliquer aux tissus nerveux. Astrocyte
Les astrocytes assurent un grand nombre de fonctions vitales au fonctionnement et à la survie des neurones. Réseau de neurones artificiels
Un réseau de neurones est en général composé d'une succession de couches dont chacune prend ses entrées sur les sorties de la précédente. Chaque couche (i) est composée de N neurones, prenant leurs entrées sur les N neurones de la couche précédente. À chaque synapse est associé un poids synaptique, de sorte que les N sont multipliés par ce poids, puis additionnés par les neurones de niveau i, ce qui est équivalent à multiplier le vecteur d'entrée par une matrice de transformation. Mettre l'une derrière l'autre les différentes couches d'un réseau de neurones reviendrait à mettre en cascade plusieurs matrices de transformation et pourrait se ramener à une seule matrice, produit des autres, s'il n'y avait à chaque couche, la fonction de sortie qui introduit une non linéarité à chaque étape. Ceci montre l'importance du choix judicieux d'une bonne fonction de sortie : un réseau de neurones dont les sorties seraient linéaires n'aurait aucun intérêt. Neurone
De nouveaux types de neurones sont régulièrement découvert au sein des organismes de diverses espèces. Plus rarement on en découvre encore chez l'humain, avec par exemple en 2018 la description d'un nouveau type de cellule neuronale trouvé dans la couche externe du cortex, une zone du cerveau qui abrite de nombreux types de neurone capables d'inhiber l'activité d'autres neurones. Il a été trouvé lors d'une étude cherchant à répertorier tous les types de cellules humaines cérébrales en combinant l'anatomie et la génétique. Baptisé « "rosehip" », cette cellule est plus petite et compacte que les autres neurones, organisée en faisceau dense et buissonnant autour d’un gros bouton central en forme de bulbe. Selon l'étude parue dans Nature Neurosciences, ce type de neurone et son expression génétique semblent manquer chez la souris. Tissu nerveux
Fonctions Il existe deux types d'astrocytes de type 2 suivant leur localisation : les astrocytes protoplasmiques dans la substance grise et les astrocytes fibreux dans la substance blanche. Les astrocytes de type 2 sont en quelque sorte les "assistants" des neurones, le neurone est en effet une machine très spécifique qui a besoin d'être "soutenu" dans son rôle de transmission de l'information. Cellule de lieu
Bien que les cellules de lieu fassent partie d'un système cortical non sensoriel, leur activité est fortement corrélée aux signaux sensoriels.Ces circuits pourraient avoir des implications importantes pour la mémoire, car elles fournissent le contexte spatial des souvenirs et des expériences passées. Comme beaucoup d'autres parties du cerveau, les réseaux de cellules de lieu sont dynamiques. Ils se réajustent constamment et reconfigurent leurs connexions en fonction de l'emplacement actuel et de l'expérience du cerveau. Les cellules de lieu ne travaillent pas seules pour créer la représentation spatiale. Elles font partie d'un circuit complexe qui permet d’avoir conscience du lieu présent et des lieux mémorisés.D'un point de vue expérimental, on identifie souvent ces neurones par des enregistrements électrophysiologiques chez un animal qui parcourt un espace délimité : les cellules de lieu sont caractérisées par le fait que leur activité est maximale lorsque l'animal se trouve à un endroit précis du terrain. Ces cellules de lieu se distinguent d'autres types de neurones dont l'activité peut aussi être modulée par des éléments spatiaux (cellules de grille, cellules de bordures) ou liée à la locomotion (cellules de direction de la tête...). Dans les champs CA1 et CA3 de l'hippocampe, les neurones constituant les cellules de lieu sont supposés être principalement de type pyramidal tandis qu'au sein du gyrus denté il s'agit de neurones granulaires. Synapse
L'étude du niveau synaptique permet de comprendre les caractéristiques de la transmission des signaux bioélectriques et chimiques, entre les neurones eux-mêmes ou entre les neurones et certains éléments de l'organisme (cellule sensorielle, muscle lisse ou strié…). La compréhension de la transmission des signaux neuraux est une nécessité incontournable car ce mécanisme est fondamental dans le fonctionnement du système nerveux. Erreur scientifique
Il fallut attendre les travaux d' à Princeton qui montra que la genèse de plusieurs milliers de nouveaux neurones se produit chaque jour dans le gyrus denté de l'hippocampe chez le singe adulte, d'abord chez le marmouset au printemps 1998, puis chez le macaque rhésus, à l'automne suivant. Ces résultats chez le singe rhésus ont été rapidement confirmés, en mai 1999, par David R. Kornack et Pasko Rakic alors que Fred Gage au Salk Institute, en Californie, et ses collègues de l’université de Göteborg, en Suède, observèrent le même phénomène chez l’homme. Les chercheurs pensaient autrefois que les neurones en fuseau, ou cellules fusiformes, parfois appelés neurones de von Economo, ne se retrouvaient que dans le cerveau humain et celui des grands singes. Ce type de neurones a été observé, chez l'humain, dans le cortex entorhinal, la formation hippocampique, le cortex cingulaire antérieur, la partie rostrale du cortex insulaire et la zone 9 dorsomédiale de Brodmann (BA9). Ces régions corticales ont été associées à des fonctions cognitives telles que les interactions sociales, l'intuition et le traitement émotionnel. Pour cette raison, ces neurones étaient considérés comme les cellules du cerveau qui distinguent les humains et les autres grands singes de tous les autres mammifères. Il s'avère maintenant que ces neurones en fuseau existent aussi dans les mêmes régions correspondantes du cerveau chez les baleines à bosse, les rorquals communs, les orques et les cachalots.. Cognition quantique
Le cerveau est certainement un système physique macroscopique opérant sur les échelles (de temps, d'espace, de la température) qui diffèrent fondamentalement des échelles quantiques. (Les conditions de phénomènes quantiques macroscopiques tels que par exemple celles des condensats de Bose-Einstein qui ne sont certainement pas remplies dans le cerveau). En particulier, le cerveau est tout simplement trop chaud pour pouvoir effectuer un véritable traitement de l'information quantique, c'est-à-dire, pour utiliser des vecteurs quantiques d'information tels des photons, des ions ou des électrons. Comme il est communément admis dans la science du cerveau, l'unité de base du traitement de l'information est le neurone. Il est clair qu'un neurone ne peut pas être dans la superposition de deux états: stimulé et non-stimulé. Par conséquent, il ne peut pas produire de superpositions capables de jouer le rôle de base du traitement de l'information quantique. Les superpositions d'états mentaux sont créés par des réseaux neuronaux complexes (et ce sont les réseaux de neurones classiques). Néanmoins les chercheurs en cognition quantique proposent que l'activité de ces réseaux de neurones produit des effets qui peuvent être décrits comme des interférences (de probabilités) et de l'enchevêtrement. En principe, ces chercheurs ne visent pas à créer des modèles de représentation de l'information simili-quantique dans le cerveau. Voie neuronale
En général, les neurones reçoivent l'information soit par leurs dendrites soit par leur péricaryon, appelé aussi soma. L'axone d'une cellule nerveuse est en général responsable de la transmission de l'information pour des distances relativement grandes. En conséquence, la plupart des voies de communications neuronales sont constituées par des axones. Si les axones ont des gaines faites de myéline, alors les fibres neuronales sont d'un blanc éclatant, du fait que la myéline est principalement constituée de lipides. Si la plupart des axones manquent de gaines en myéline, alors les fibres vont apparaître d'une couleur plus sombre, se rapprochant d'une sorte de gris-beige. Certains neurones sont utilisés pour transmettre l'information sur de longues distances. par exemple, les moto-neurones, qui vont de la moelle épinière aux muscles, peuvent avoir des axones mesurant plus d'un mètre chez l'Homme. Ainsi, dans l'espèce humaine, pour de grands individus, le plus long axone est long de presque deux mètres, du gros orteil au medulla oblongata du tronc cérébral. Ceux-ci sont des exemples archétypaux de fibres neuronales.Voies de circulation de la dopamine: Tissu nerveux
Le tissu nerveux assure le fonctionnement intégré des organismes animaux. Les cellules responsables de cette activité sont les neurones (composant 20 % du système) et les cellules gliales (80 %), spécialisées dans la communication de proximité avec d'autres cellules de même type. C'est donc un tissu qui a poussé la perception sensorielle depuis des récepteurs, les intègre et provoque une réaction adaptée de l'organisme en transmettant des informations aux (les principaux étant les muscles et les glandes). La complexité du tissu nerveux chez certains organismes aboutit à des réactions extrêmement complexes et variées. Réseau de neurones artificiels
Le neurone formel est conçu comme un automate doté d'une fonction de transfert qui transforme ses entrées en sortie selon des règles précises. Par exemple, un neurone somme ses entrées, compare la somme résultante à une valeur seuil, et répond en émettant un signal si cette somme est supérieure ou égale à ce seuil (modèle ultra-simplifié du fonctionnement d'un neurone biologique). Ces neurones sont par ailleurs associés en réseaux dont la topologie des connexions est variable : "réseaux proactifs, récurrents", etc. Enfin, l'efficacité de la transmission des signaux d'un neurone à l'autre peut varier : on parle de "« poids synaptique »", et ces poids peuvent être modulés par des règles d'apprentissage (ce qui mime la plasticité synaptique des réseaux biologiques).