Quels sont les modèles de neurones à impulsion?
Modèles du neurone biologique
Les modèles de neurones biologiques, également connus sous le nom de modèles de neurones à impulsion, sont des descriptions mathématiques des propriétés des neurones, un type de cellules du système nerveux qui génèrent des potentiels électriques d'une durée d'environ une milliseconde à travers leur membrane cellulaire. Ces potentiels électriques sont appelés potentiels d'action, pics ou impulsions (Figure 2). Les impulsions circulent le long de l'axone jusqu'aux synapses du neurone émetteur et sont transmises à de nombreux autres neurones. Les neurones à impulsions décrivant un des aspects majeur du système nerveux, ils sont considérés comme une unité fondamentale de traitement de l'information du système nerveux. Modèles du neurone biologique
Les différents modèles de neurones à impulsions peuvent être divisés en différentes catégories : les modèles mathématiques les plus détaillés sont les modèles de neurones biophysiques (également appelés modèles de Hodgkin-Huxley) qui décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et de l'activation des différents canaux ioniques. Plus simple mathématiquement, les modèles d'intégration-et-tir décrivent la tension membranaire en fonction du courant d'entrée et prédisent les impulsions sans description des processus biophysiques à l'origine du potentiel d'action. Des modèles encore plus abstraits prédisent uniquement les impulsions de sortie (mais pas la tension membranaire) en fonction de stimulation pouvant provenir d'une entrée sensorielle ou pharmacologique.
Neurostimulation
La neurostimulation dite "non convulsive" (dont par l'électroacupuncture) est un traitement alternatif (en plein développement dans les années 2010) de multiples facettes de la dépression, par stimulation magnétique transcrânienne répétitive (rTMS), par stimulation transcrânienne à courant continu (tDCS), par neurostimulation du nerf vague (VNS) ou encore par stimulation cérébrale profonde (DBS). Dans les études disponibles avant 2020, ces traitements semblent induire des effets endocriniens, immunitaires (neuro-immunité) et symptomatiques positifs. Ils inversent aussi l'axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HPA) et les changements cytokiniques retrouvés dans la dépression. (chez l'Homme et chez l'animal), mais il n'y a pas forcément de corrélation entre les changements induits par une neurostimulation non convulsive dans l'axe HPA et les niveaux de cytokines et une évolution des symptômes dépressifsDes études supplémentaires (en double aveugle et mieux contrôlées) sont encore nécessaires pour mieux comprendre ses mécanismes et détecter d'éventuels autres effets induits. Modèles du neurone biologique
où formula_8 est un seuil de déclenchement fixe. Ainsi, le déclenchement du pic du neurone i ne dépend que de son entrée et du temps écoulé depuis que le neurone i a déclenché son dernier pic. Neurogenèse
Les principales études de la neurogenèse embryonnaire se sont faites par injection de marqueurs radioactifs ou fluorescents ou par injection de cellules repérables (xénogreffe ou modification génétique). Différents modèles animaux ont été utilisés, comme le ver "Caenorhabditis elegans", la drosophile, le poisson zèbre, le poulet et la souris, chacun permettant d'étudier les mécanismes de différenciation et de migration par différentes approches complémentaires. Modèles du neurone biologique
où est la conductance ou la résistance inverse. On peut développer formula_4 en un produit de la conductance maximale et des fractions d'activation et d' inactivation et , qui déterminent la quantité d'ions pouvant circuler à travers les canaux de membrane disponible. Cette expansion est donnée par Neurone en fuseau
Ces cellules neuronales particulières ont été découvertes en 1925 par le neurologue autrichien Constantin von Economo. Les NVE sont de grosses cellules (plus grosses que les cellules pyramidales) fusiformes, avec un axone apical unique et un buisson dentritique sur leur face basale. Ils sont principalement présents dans deux régions cérébrales : l'insula et le cortex cingulaire et un peu plus nombreux dans le cortex cérébral droit. Réseau neuronal à capsules
Deux types de couche de capsules peuvent être dénombrés. Le premier type, nommé PrimaryCaps propose des capsules procédant à des opérations de convolutions et qui ont ainsi pour but d'extraire des motifs complexes et leurs attributs à reconnaître dans l'image passée en entrée du réseau. Le second type, nommé DigitCaps, termine le réseau et effectue des opérations semblables à une couche entièrement connectée et produit en sortie un nombre de vecteur égal au nombre de classe que le réseau doit reconnaître étant donné que le vecteur ayant la plus grande norme représente la classification de l'image d'entrée. Pistolet à impulsion électrique
Le pistolet à impulsion électrique est une arme d’une portée maximale de qui propulse deux électrodes (à la vitesse de par seconde) reliées à deux filins isolés. Au contact de sa cible, le pistolet libère une décharge de pour . Cette onde électrique bloque le système nerveux. Le pistolet envoie alors un signal appelé « ondes Taser », qui bloque les signaux normaux des fibres nerveuses. Selon l'inventeur, l'idée était de neutraliser un individu dangereux à bord d'un avion, sans utiliser des armes classiques. En reprenant les chiffres fournis par Taser, il est délivré par décharge, et les piles sont vides au bout d’environ , soit moins de d’usage. Les piles sont des cr123a d’une capacité d’environ sous , soit , soit encore . Il est donc consommé pour chaque décharge. Le rendement de l'arme serait dès lors d’environ 5 %, valeur à comparer avec les rendements supérieurs à 85 % pour la plupart des alimentations modernes. Neurulation
Ce modèle est précisé par l'expérience de Saxen et Coll en 1964, qui associent l'ectoderme avec chacun de ces 2 inducteurs, séparément puis ensemble. Réseau de neurones à impulsions
L'un des premiers modèle de réseaux de neurones est le perceptron proposé par Frank Rosenblatt en 1958 . Dans sa version la plus simplifiée, le perceptron est mono-couche et n'a qu'une seule sortie à laquelle toutes les entrées sont connectées. De plus, c'est un classifieur binaire, c'est-à-dire que les entrées ainsi que la sortie sont de type booléen. Modèles du neurone biologique
De plus, l'entrée neuronale dans le cerveau est dépendante du temps. L'entrée dépendante du temps est transformée par des filtres linéaires et non linéaires complexes en un train d'impulsions en sortie. À nouveau, le modèle de réponse d'impulsion ou le modèle adaptatif d'intégration-et-tir permettent de prédire le train d'impulsions de la sortie pour une entrée arbitraire en fonction du temps, alors qu'un neurone artificiel ou un simple modèle intégration-et-tir avec fuite en sont incapables. Neurostimulation de la moelle épinière
La durée d'impulsion va permettre de former le champ électrique durant quelques micros secondes. C'est le temps nécessaire aux électrons afin d'aller polariser le couple neurones, fibres nerveuses et ce d'autant plus profondément que la durée d'impulsion est longue. Ce qui permet de recruter autant de neurones et d'interneurones à stimuler. La durée d'impulsion est donc proportionnelle au nombre de fibres et de neurones à recruter. Réseau de neurones à impulsions
Modèles du neurone biologique Muscle squelettique
Les neurones qui stimulent le muscle pour qu'il se contracte sont des neurones "moteurs".  Il existe également des neurones "sensitifs" qui vont renseigner le système nerveux sur l'état de contraction du muscle, son état de fatigue. Les neurones moteurs abordent la fibre musculaire au niveau d'une zone particulière appelée la plaque motrice, c'est là que se fait la transmission neuromusculaire. Modèles du neurone biologique
Il est important de noter que la probabilité de déclenchement du potentiel d'action du neurone formula_104 ne dépend que de son entrée d'impulsions (filtrée avec un noyau formula_116 pondéré par un facteur formula_117 ) et du moment de son pic de sortie le plus récent (résumé par formula_118 ). Modèles du neurone biologique
Objectifs des modèles de neurones Modèles du neurone biologique
Le modèle de câble linéaire fait un certain nombre de simplifications pour donner des résultats analytiques fermés, à savoir que l'arbre dendritique doit se ramifier en paires décroissantes dans un motif fixe et que les dendrites sont linéaires. Un modèle compartimenté permet toute topologie arborescente souhaitée avec des branches et des longueurs arbitraires, ainsi que des non-linéarités arbitraires. Il s'agit essentiellement d'une implémentation informatique discrétisée de dendrites non linéaires. Neurostimulateur
Les neurostimulateurs transcutanés (de type TENS) sont aussi à courant constant, et à intensité variable, intégrant plusieurs programmes, fonctionnant sur piles () ou sur accumulateurs rechargeables (Schwa-Medico). Règle BCM
Selon le modèle BCM, lorsqu'un neurone pré-synaptique se déclenche, les neurones post-synaptiques auront tendance à subir une LTP s'il est dans un état de haute activité (par exemple, se déclenche à haute fréquence et/ou a des concentrations internes élevées en calcium ), ou LTD s'il est dans un état d'activité plus faible (par exemple, déclenchement à basse fréquence, faibles concentrations internes de calcium). Cette théorie est souvent utilisée pour expliquer comment les neurones corticaux peuvent subir à la fois LTP ou LTD en fonction de différents protocoles de stimulation de conditionnement appliqués aux neurones pré-synaptiques (généralement stimulation haute fréquence, ou HFS, pour LTP, ou stimulation basse fréquence, LFS, pour LTD). Dassault Neuron
D'une longueur de (ou selon d'autres sources de , conditionnée par la taille des armements), d'une envergure de , d'une masse à vide de et de à pleine charge, Neuron est un monomoteur propulsé par un Adour Mk 951 de de poussée produit par l'entreprise Safran Helicopter Engines et Rolls Royce plc et qui a accumulé d'heures de vol ». Le principe étant d'utiliser dans le programme nEUROn du matériel existant et ayant fait ses preuves. Réseau de neurones à impulsions
D'un point de vue conceptuel, cette génération est la plus proche du modèle biologique, ce sont les réseaux impulsionnels (SNN). Les neurones reçoivent et émettent, cette fois-ci, une suite d'impulsions ("spike", en anglais) chronologiquement ordonnée, ce qui induit une notion temporelle en plus. Par contre le modèle ne prend pas en compte l'amplitude et la durée de l'impulsion, c'est surtout le moment où celle-ci a été émise qui est défini comme pertinent. L'état d'un neurone est décrit par son potentiel, qui est modélisé par une variable dynamique. Le neurone fonctionne comme un intégrateur fuyant, c'est-à-dire un composant qui augmente son potentiel lorsqu'il reçoit des impulsions en les accumulant au cours du temps et qui diminue si celui-ci n'est pas stimulé. De plus, lorsqu'une impulsions est émise, on prend en compte le concept de période réfractaire qui permet un réglage sur le pas de temps minimal entre deux impulsions. Réseau de neurones à impulsions
Malgré tout, plusieurs travaux essayent de reproduire les mécanismes faisant le succès des réseaux profonds. L'apprentissage supervisé par l'algorithme de rétropropagation , les architectures profondes de types convolutifs sont autant d'aspects qui suscitent un grand intérêt. Modèles du neurone biologique
Cet article fournit un bref aperçu des différents modèles de neurones à impulsions et, dans la mesure du possible, des liens avec les phénomènes décrits. Les modèles présentés peuvent être aussi bien déterministes que probabilistes. Stimulation musculaire électrique
Les impulsions sont générées par un appareil et délivrées au moyen d'électrodes sur la peau à proximité immédiate des muscles à stimuler. Intégration de chemin
La seconde découverte, au début des années 1990, est celle des « cellules de direction de la tête », qui répondent à l'orientation de la tête de l'animal. Ce type de neurones se situe au niveau du thalamus ainsi que dans le subiculum. Les cellules de direction de la tête peuvent être qualifiées de « boussoles neurales ». En effet, l'activation de ces neurones se fait par émission de potentiels d'action qui sont définis par rapport à une représentation interne de l’espace qui se construit au fur et à mesure des déplacements de l'animal dans un nouvel environnement. Neural impulse actuator
Un prototype a été présenté au CeBIT en 2007. Modèles du neurone biologique
où chaque formula_86 correspond temps de déclenchement du neurone j (c'est-à-dire son train de pics), et formula_87 décrit l'évolution dans le temps de l'impulsion et le post-potentiel du pic pour le neurone i, formula_88 et formula_89 décrivent l'amplitude et l'évolution dans le temps d'un potentiel postsynaptique excitateur ou inhibiteur causé par le pic formula_86 du neurone présynaptique j. L'évolution temporelle formula_91 du potentiel postsynaptique résulte de la convolution du courant postsynaptique formula_42 causée par l'arrivée d'un pic présynaptique du neurone j avec le filtre à membrane formula_72 . Interneurone
Les réseaux inhibiteurs d'interneurones ont un rôle d'une importance équivalente à celui des neurones excitateurs. Ils permettent de réguler l'excitation et éviter des suractivités pathologiques (par exemple, l'épilepsie). Lors du développement embryonnaire et l'enfance, la maturation des interneurones est un événement majeur et serait responsable de la fermeture des fenêtres de plasticité. Enfin, les interneurones participent pleinement au traitement et à l'intégration de l'information nerveuse.Dans le cortex, le terme d'interneurone désigne les neurones autres que les neurones pyramidaux. Ces neurones « intercalaires » sont minoritaires (20 %) mais sont considérés comme jouant un rôle crucial dans les circuits corticaux. On trouve dans le cortex des interneurones excitateurs (c'est-à-dire utilisant comme neurotransmetteur le glutamate) tels que les spiny stellate cells (SCC) qui ont un rôle majeur dans la transmission de l'information dans la couche IV des cortex granulaires, tels que les cortex sensoriels primaires. Cependant, les interneurones les plus nombreux et les plus divers sont inhibiteurs (neurotransmetteur GABA). Neurone formel
On considère le cas général d'un neurone formel à formula_1 entrées, auquel on doit donc soumettre les formula_1 grandeurs numériques (ou signaux, ou encore stimuli) notées formula_3 à formula_4. Un modèle de neurone formel est une règle de calcul qui permet d'associer aux formula_1 entrées une sortie : c'est donc une fonction à formula_1 variables et à valeurs réelles.  Dans le modèle de McCulloch et Pitts, à chaque entrée est associé un poids synaptique, c'est-à-dire une valeur numérique notée de formula_7 pour l'entrée formula_8 jusqu'à formula_9 pour l'entrée formula_1. La première opération réalisée par le neurone formel consiste en une somme des grandeurs reçues en entrées, pondérées par les coefficients synaptiques, c'est-à-dire la somme Modèles du neurone biologique
Ce modèle est également appelé "processus d'intervalle de Markov inhomogène (IMI)". Depuis de nombreuses années des modèles similaires sont utilisés en neurosciences auditives. Le modèle conservant la mémoire du dernier pic, il n'est pas un processus de Poisson et appartient à la classe des modèles de renouvellement dépendant du temps. Il est également étroitement lié au modèle SRM0 à taux d'échappement exponentiel. Il est important de noter qu'on peut ajuster les paramètres du modèle de processus ponctuel dépendant de l'âge afin de décrire non seulement l'histogramme séquentiel péristimulus, mais également les statistiques d'intervalle entre les impulsions. Modèles du neurone biologique
Les modèles de cette catégorie furent créés à la suite d'expériences impliquant une stimulation naturelle telle que la lumière, le son, le toucher ou l'odeur. Dans ces expériences, le motif d'impulsion en réponse à un même stimulus varie d'un essai à l'autre, mais la réponse moyenne de plusieurs essais converge souvent vers un motif clair. Les modèles de cette catégorie s'intéressent à établir une relation probabiliste entre le stimulus d'entrée et les occurrences des pics. Il est important de noter que les neurones enregistrés expérimentalement sont souvent situés plusieurs étapes de traitement après les neurones sensoriels. Ainsi les modèles résument les effets de la séquence d'étapes de traitement (par plusieurs neurones) et non pas le traitement direct d'un neurone. Réseau de neurones à impulsions
Ces réseaux de deuxième génération sont également plus réalistes d'un point de vue biologique que la première génération, en ce sens que la sortie d'une unité peut être interprétée comme une représentation de la fréquence ou du taux d'émission d'impulsions à un instant "t" d'un neurone biologique (codage neuronal : codage fréquentiel) . Modèles du neurone biologique
L'effet stochastique a été introduite dans les modèles de neurones à impulsions sous deux formes fondamentalement différentes : soit (i) un bruit au niveau du courant d'entrée est ajouté à l'équation différentielle du modèle de neurone ; ou (ii) le processus de génération d'impulsion est bruyant. Dans les deux cas, la théorie mathématique peut être développée pour le temps continu, et peut ensuite être utilisé dans des simulations informatiques, transformé en un modèle à temps discret. Modèles du neurone biologique
Dans ce modèle un neurone est représenté par la relation entre sa tension membranaire formula_1 et plusieurs courants (dépendant de la tension) chargeant la membrane cellulaire de capacité Recherche à l'École supérieure de physique et de chimie industrielles de la ville de Paris
Dirigé par Gérard Dreyfus, le laboratoire SIGMA (SIGnaux, Modèles, Apprentissage statistique) développe des modèles non linéaires par apprentissage et étudie les réseaux de neurones artificiel. Ces modèles sont appliqués dans de nombreux domaines notamment pour la découverte de nouveaux médicaments, pour le diagnostic des signaux d'électro-cardiogramme ou pour la conception de nouveaux capteurs. Le laboratoire cherche également à modéliser le système nerveux afin de comprendre ses mécanismes de fonctionnement. Modèles du neurone biologique
À terme, les modèles de neurones biologiques visent à expliquer les mécanismes qui sous-tendent le fonctionnement du système nerveux. La modélisation aide à analyser les données expérimentales et à répondre à des questions telles que : Comment les impulsions d'un neurone sont-elles liés à une stimulation sensorielle ou à une activité motrice telle que les mouvements du bras ? Quel est le code neuronal sous-jacent dans le système nerveux ? Quels modèles peuvent être utilisés dans le cadre de réseaux de neurones artificiels à impulsions ? Ces modèles sont également importants dans le contexte de la restauration des fonctions cérébrales perdues grâce à des dispositifs neuroprothétiques. Modèles du neurone biologique
Un neurone intégré dans un réseau reçoit des potentiels d'actions d'autres neurones. Les temps d'arrivées des pics n'étant pas contrôlés par un expérimentateur, ils peuvent être considérés comme stochastiques. Ainsi, un modèle d'intégration-et-tir (potentiellement non linéaire) avec une non-linéarité f(v) reçoit deux entrées : une entrée formula_42 contrôlé par les expérimentateurs et un courant d'entrée bruyant formula_43 qui décrit les bruit du réseaux non contrôlable. Réseau de neurones à impulsions
Le tableau suivant résume les réalisations existantes : Réseau de neurones à impulsions
Les SNN ont été utilisés dans des tâches liées à la vision, notamment, pour de la reconnaissances d'objets. Concrètement, il existe des travaux sur la classification d'image, des travaux sur la reconnaissance d'action en temps réel par exemple. Vue
Plusieurs bâtonnets sont souvent reliés à un même neurone, il suffit qu'un seul bâtonnet soit illuminé pour que le neurone soit stimulé. Ce type de neurone est alors très sensible à la quantité de lumière (sa puissance). Les cônes sont souvent connectés à un seul neurone et ils contiennent un pigment sensible uniquement à une gamme de longueurs d'onde. Réseau de neurones à impulsions
Ces inconvénients sont aussi des avantages dans une perspective spatio-temporelle: l’intégration limite l’activation aux neurones voisins (espace) et tolère la perte d’information (temps). Modèles du neurone biologique
où est la sortie du -ème neurone, est le -ème signal de neurone d'entrée, le poids synaptique entre les neurones et et la fonction d'activation . Bien que ce modèle ait eu un grand succès dans les applications d'apprentissage automatique, il s'agit d'un modèle de neurones (biologiques) médiocre, car il ne rend pas compte des dépendances temporelles entre les entrées et les sorties. Modèles du neurone biologique
avec , et pour que la variable ne change que très lentement. Cette complexité mathématique supplémentaire permet une grande variété de comportements dynamiques pour le potentiel membranaire, décrits par la variable du modèle, qui inclut la dynamique chaotique. Cela rend le modèle du neurone Hindmarsh–Rose très utile, car étant encore simple, il permet une bonne description qualitative des nombreux modèles de tir différents du potentiel d'action, en particulier l'éclatement, observés dans les expériences. Néanmoins, il reste un modèle didactique et n'a pas été adapté aux données expérimentales. Il est largement utilisé comme modèle de référence pour la dynamique d'éclatement. Modèles du neurone biologique
Le modèle de neurone HTM, développé par Jeff Hawkins et des chercheurs de Numenta, est basé sur une théorie appelée Mémoire temportelle et hierarchique, initialement décrite dans le livre "On Intelligence". Il est basé sur les neurosciences, la physiologie et l'interaction des neurones pyramidaux dans le néocortex du cerveau humain. Réseau de neurones à impulsions
En outre, les SNN sont de plus en plus utilisés dans le traitement des données en raison de leur mise en oeuvre sur du matériel à faible consommation d'énergie.. Neurone unipolaire
Les neurones unipolaires sont fréquents chez les insectes, où le corps cellulaire est souvent situé à la périphérie du cerveau et est électriquement inactive. Ces corps cellulaires envoient souvent un seul neurite au cerveau ; cependant, cette neurite peut se ramifier dans un grand nombre de branches faisant un ensemble très complexe de connexions avec d'autres neurites, dans les régions du neuropile. Réseau de neurones à impulsions
On peut citer par exemple le challenge ImageNet de 2012 qui a propulsé ces solutions en mettant en avant des résultats exceptionnels (de 25% pour les meilleures solutions en 2011 à 16% pour les premières approches ANN de 2012).Pour autant, des limites dans ce modèle existent, la principale d'entre elles est le nombre d'exemples nécessaires lors de l'apprentissage. Plus le problème est complexe et plus la quantité de données nécessaires est importante, si bien qu'il existe des jeux de données de plusieurs millions d'images dont plus de la moitié est annotée manuellement. Il faut en moyenne deux à trois semaines avec 8 cartes graphiques (GPU) pour faire converger le réseau entraînant des coûts énergétiques importants . Modèles du neurone biologique
Des simplifications radicales du modèle de Hodgkin-Huxley ont été introduites par FitzHugh et Nagumo en 1961 et 1962. Cherchant à décrire « l'auto-excitation régénérative » par une tension de membrane à rétroaction positive non linéaire et la récupération par une tension de grille à rétroaction négative linéaire, ils ont développé le modèle décrit par Modèles du neurone biologique
Le modèle de réponse d'impulsions (SRM de l'anglais Spike Response Model) est composé d'un modèle linéaire général pour la tension de membrane et d'un processus de bruit de sortie non linéaire pour générer les impulsions. La tension membranaire à l'instant "t" est donné par Modèles du neurone biologique
L'un des premiers modèles de neurone inventé fut le modèle parfait d'Intégration-et-tir ou intégration-et-déclenchement (de l'anglais integrate-and-fire), également appelé Intégration-et-tir sans fuite. Il fut étudié pour la première fois en 1907 par Louis Lapicque. Dans ce modèle un neurone est représenté par sa tension membranaire qui évolue dans le temps lors de la stimulation avec un courant d'entrée selon Thalamus humain
Les neurones constituants appartiennent à deux "genera" neuronaux hautement différenciés. Les premiers, les plus nombreux, correspondent au neurones thalamo-corticaux (ou principaux, Golgi I) qui sont très caractéristiques. On les dit « radiés » ou « touffus » car leur arborisation dendritique part de troncs épais et courts suivis de branches distales longues et raides. Le nombre de branches et le diamètre de l'arborisation dépend du système anatomo-fonctionnel considéré et de l'espèce animale mais pour chacun est fort stable, ce qui permet de définir des espèces neuronales. Les neurones thalamocorticaux ont la particularité de ne pas avoir de collatérales axonales initiales, ce qui implique qu'un neurone thalamocortical n'informe pas ses voisins de ce qu'il fait. De manière plus générale, il n'y a pas de connexion entre éléments isothalamiques. Les neurones thalamocorticaux ont des axones longs épais et myélinisés. Leur médiateur est le glutamate. L'autre "genus" neuronal est constitué de « microneurones » (Golgi II). Ils ont des branches dendritiques et axonales courtes. Ils contribuent à la circuiterie locale (interneurones). Leur pourcentage par rapport aux neurones thalamocorticaux dépend du système (à peu près 25 % dans les régions sensorimotrices) et de l'espèce animale, avec une forte augmentation chez les primates supérieurs. Leur axones courts ont pour cible les dendrites des neurones thalamocorticaux et d'autres microneurones. Leur médiateur est le GABA. Parmi les axones afférents sous-corticaux on doit distinguer ceux qui proviennent du périthalamus (noyau réticulé en particulier). Les neurones périthalamiques reçoivent des afférences (collatérales) des axones thalamo-corticaux. Il réémettent en retour des axones vers le cortex formant ainsi des circuits GABA inhibiteurs (circuits des Scheibel). Il y a dans l'évolution une évolution inverse entre les neurones perithalamiques qui déclinent et les microneurones dont le nombre s'accroit considérablement (Arcelli "et al.", 1997). Réseau de neurones à impulsions
Les fonctions d'activation les plus communes sont la fonction ReLU (la plus populaire à l'heure actuelle), la fonction sigmoïde ainsi que la fonction identité. Cervelet
Deux types de neurones jouent un rôle dominant dans le circuit cérébelleux : les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Trois types d'axones jouent également un rôle prépondérant : les fibres parallèles (les axones des cellules granulaires), les fibres moussues et les fibres grimpantes (qui entrent dans le cervelet par l'extérieur). Il existe deux voies principales de signalisation à travers le cervelet, une provenant des fibres moussues et l'autre des fibres grimpantes. Ces deux voies se terminent au niveau des noyaux cérébelleux profonds. Modèles du neurone biologique
Le SRM est un modèle de neurone stochastique lié à la théorie du renouvellement non linéaire dépendant du temps et à une simplification du Spike Renose Model (SRM). La principale différence avec l'équation de tension du SRM introduite ci-dessus est que dans le terme contenant le noyau réfractaire formula_94 il n'y a pas de signe de sommation sur les pics passés : seul le "pic le plus récent" (indiqué par l'heure formula_95 ) questions. Une autre différence est que le seuil est constant. Le modèle SRM0 peut être formulé en temps discret ou continu. Par exemple, en temps continu, l'équation à un seul neurone est Cellule pyramidale
Les cellules pyramidales sont un certain type de neurone. Leur nom vient de la morphologie triangulaire de leur péricaryon. Elles possèdent en outre un arbre dendritique très développé qui reçoit un grand nombre de synapses. Leur axone peut projeter à grande distance. De par leurs propriétés morphologiques, on pense que les cellules pyramidales jouent un rôle central dans l'intégration de signaux convergents. Par ailleurs, elles s'adressent aux motoneurones et ont la possibilité de commander la force de contraction des muscles. Aplysia
Des neuroscientifiques étudient les transmissions synaptiques qui sont à la base des mécanismes d'apprentissage chez l'Aplysia.Les aplysies ont joué un rôle important dans l'étude de l'activité électrique des neurones, car leur système nerveux relativement simple ne comprend que 20 000 neurones, et que ces derniers sont pourvus d'axones d'une épaisseur exceptionnellement élevée ("neurones géants"), ce qui en fait de bons modèles expérimentaux. Les différentes espèces d'aplysies ont été un sujet de recherche notamment pour Zhang Xi, Angélique Arvanitaki et son mari N. Chalazonitis, Alfred Fessard, Ladislav Tauc, JacSue Kehoe, et enfin Eric Kandel dont les recherches sur les mécanismes de la mémoire chez l'aplysie lui ont valu le prix Nobel en 2000. Modèles du neurone biologique
Tous les modèles déterministes ci-dessus sont des modèles de neurone ponctuel, c'est à dire qu'ils ne prennent pas en compte la structure spatiale d'un neurone. Cependant, la dendrite contribue à transformer l'entrée en sortie. Les modèles de neurones ponctuels sont une description valide dans trois cas. (i) Si le courant d'entrée est directement injecté dans le soma. (ii) Si l'entrée synaptique arrive principalement au niveau ou à proximité du soma (la proximité est définie par une échelle de longueur formula_142 présentée ci-dessous. (iii) Si la synapse arrive n'importe où sur la dendrite, mais la dendrite est complètement linéaire. Dans le dernier cas, le câble agit comme un filtre linéaire ; ces propriétés de filtre linéaire peuvent être incluses dans la formulation de modèles d'intégration-et-tir généralisés tels que le modèle de réponse d'impulsion . Modèles du neurone biologique
où,formula_132On peut calculer P0 de manière récursive en utilisant la méthode d'Euler, mais dans le cas d'une d'un stimulus abrupte, cela donne une expression sous forme fermée simple. avec formula_134 une moyenne temporelle sur un temps court de la puissance de stimulation.Les autres prédictions de ce modèle incluent :Les modèles de cette catégorie fournissent des prédictions pour des neurones répondant à une stimulation pharmacologique. Modèles du neurone biologique
où formula_19formula_9formula_9est le potentiel membranaire, formula_22 le seuil de déclenchement, formula_15 la constante de temps membranaire, formula_24 le potentiel de repos, et formula_25 la netteté de l'initiation du potentiel d'action (généralement autour de 1 mV pour les neurones pyramidaux corticaux). Une fois que le potentiel membranaire franchi formula_22, il diverge à l'infini en temps fini. lors d'une simulation numérique, on arrête l'intégration quand le potentiel de membrane atteint un seuil arbitraire (choisis beaucoup plus grand que formula_22 ) correspondant à l'amplitude du potentiel d'action. On remet ensuite le potentiel de membrane à une valeur . La valeur de réinitialisation est l'un des paramètres importants du modèle. On note que l'équation contient une non-linéarité qui peut être directement déterminé par les données expérimentales. En ce sens, la non-linéarité exponentielle est fortement étayée par l'expérience. Réseau de neurones à impulsions
Cependant, Minsky et Papert montrèrent des limitations théoriques du perceptron , notamment sur l'impossibilité de traiter des problèmes non-linéaires (par exemple, le cas de la fonction XOR). Ils généralisèrent implicitement ce constat à tous les modèles d'ANN. De ce fait, une partie de la communauté IA les délaissa au profit d'autres techniques. Réseau de neurones à impulsions
Les SNN ne reposent pas sur la descente de gradient stochastique et la rétropropagation. Au lieu de cela, les neurones sont reliés par des synapses, qui mettent en œuvre un mécanisme d'apprentissage inspiré de la biologie : il repose sur la plasticité fonction du temps d'occurrence des impulsions (STDP : "Spike-timing-dependent plasticity", en anglais) , une règle mettant à jour les poids synaptiques en fonction des temps de spikes, et augmente le poids lorsqu'un neurone pré-synaptique envoie une impulsion un peu avant le neurone post-synaptique (de l'ordre de quelques millisecondes). Par conséquent, le processus d'apprentissage n'est intrinsèquement pas supervisé, et le SNN peut être utilisé avec succès pour détecter des modèles de données de manière non supervisée. Modèles du neurone biologique
Le modèle en cascade linéaire-non linéaire-Poisson est une cascade de trois étapes. La première étape consiste en un filtre linéaire, ou champ récepteur linéaire, qui décrit comment le neurone intègre l'intensité du stimulus dans l'espace et le temps. La sortie de ce filtre passe ensuite par une fonction non linéaire, qui donne en sortie le taux d'impulsions instantané du neurone. Enfin, le taux d'impulsions est utilisé pour générer des impulsions selon un processus de Poisson inhomogène. Dans le cas d'un feedback des pics de sortie, via un processus de filtrage linéaire, nous arrivons à un modèle connu en neurosciences sous le nom de modèle linéaire généralisé (MLG). Le MLG est mathématiquement équivalent au modèle de réponse d'impulsion (SRM) avec bruit d'échappement ; mais alors que dans le SRM, les variables internes sont interprétées comme le potentiel de membrane et le seuil de déclenchement, dans le MLG, les variables internes sont des quantités abstraites qui résument l'effet net de l'entrée (et des pics de sortie récents) avant que les pics ne soient générés à l'étape finale. Modèle de Hodgkin–Huxley
Le modèle Hodgkin-Huxley est un modèle mathématique qui décrit comment les potentiels d'action des neurones sont initiés et propagés. Il s'agit d'un ensemble d'équations différentielles non linéaires qui se rapprochent des caractéristiques électriques de cellules excitables telles que les neurones ou les myocytes cardiaques. C'est un système dynamique en temps continu. Réseau de neurones à impulsions
Ces éléments rendent les SNN théoriquement plus puissants que d’autres types d’ANN globalement dérivés de l'algorithme du perceptron. Les difficultés d’implémentation matérielle et de méthode d’apprentissage semblent toutefois des freins à l’émergence des SNN; l'industrie présente cependant des solutions commerciales depuis 2017 avec diverses annonces évoquant un intérêt pratique en termes de complexité adressable et d'efficacité énergétique. Réseau de neurones à impulsions
Le caractère binaire pose une difficulté de continuité au sens mathématique (cela empêche notamment l’utilisation des techniques de rétropropagation des coefficients - tel que la descente de gradient - utilisées classiquement dans les méthodes d'apprentissage). L’encodage en temps pose de même des problèmes d’interprétation. Modèles du neurone biologique
et les équations de réseau du SRM sont Réseau de neurones à impulsions
L'une des premières motivations ayant poussé les chercheurs à développer ce modèle est que l'on a observé que l'information pertinente résidait dans l'instant d'émission d'impulsions plutôt que dans la fréquence. C'est pourquoi, contrairement aux réseaux de neurones de seconde génération qui sont largement utilisés, les neurones à impulsions ne se déclenchent pas à chaque cycle de propagation, mais seulement lorsque leur niveau d'activation atteint une valeur seuil spécifique. Par conséquent, le réseau est asynchrone et susceptible de bien gérer les données temporelles telles que la vidéo. Neurone
Les neurones disposent d'ions, permettant aux neurones de varier leur potentiel, avoir des courants ioniques et aussi de créer des "potentiels d'actions" (ou "influx nerveux", voir prochaine section). Modèles du neurone biologique
Le modèle stochastique de Nossenson et Messer traduit la concentration de neurotransmetteurs à l'étape d'entrée en probabilité de libération de neurotransmetteurs à l'étape de sortie. Pour une description plus détaillée de ce modèle, voir la section Modèle de Markov à deux états ci-dessus. Modèles du neurone biologique
Dans le modèle de neurone intégration-et-tir exponentiel adaptatif la non-linéarité exponentielle de l'équation de tension est combinée avec une variable d'adaptation formula_28, ce qui donne le système d'équation suivant Modèles du neurone biologique
Les modèles de cette catégorie décrivent la relation entre les courants membranaires neuronaux à l'étage d'entrée et la tension membranaire à l'étage de sortie. Cette catégorie comprend des modèles intégration-et-tir et des modèles biophysiques inspirés des travaux de Hodgkin-Huxley réalisé au début des années 1950 et lors desquels une membrane cellulaire était perforé pour permettre de créer une tension/un courant membranaire spécifique. Réseau de neurones à impulsions
L'idée de s'inspirer des processus biologiques du cerveau pour créer un modèle informatique est apparue assez tôt dans l'histoire de l'informatique. Wolfgang Maass identifie trois générations de réseau de neurones en se basant sur le type de modèle de neurones. Modèles du neurone biologique
Selon le modèle de Koch et Segev, la réponse d'un neurone à des neurotransmetteurs individuels peut être modélisée comme une extension du modèle classique de Hodgkin-Huxley avec des courants cinétiques standard et non standard. Quatre neurotransmetteurs ont principalement une influence sur le SNC. Les récepteurs AMPA/kainate sont des médiateurs excitateurs rapides tandis que les récepteurs NMDA assurent la médiation de courants considérablement plus lents. Les courants inhibiteurs rapides passent par les récepteurs , tandis que les récepteurs  médient par les canaux potassiques "secondaires activés par la protéine G." Cette gamme de médiation produit les dynamiques actuelles suivantes :où est le maximum conductance (environ 1 S ) et le potentiel d'équilibre de l'ion donné ou du neurotransmetteur (AMPA, NMDA, Cl, ou K ), tandis que représente la fraction des récepteurs ouverts. Pour la NMDA, il existe un effet significatif du "bloc" de magnésium qui dépend sigmoïdement de la concentration de magnésium intracellulaire, cette influence est représenté par . Pour GABA , est la concentration de la "protéine G", et décrit la dissociation de "G" lors de la liaison aux portes potassiques. Induction neurale
L'induction neurale s'appuie sur les signaux envoyés par les cellules environnantes. Les principales voies de signalisation inductive chez les embryons sont: Ces différentes molécules sont produites par des régions spécifiques comme la chorde, la plaque du plancher, la plaque du toit ou les tissus adjacents (notamment les somites). Modèles du neurone biologique
Cependant, contrairement au procédé classique Ornstein-Uhlenbeck, la tension de membrane est remis à zéro à chaque fois que formula_1 atteint le seuil de déclenchement Pour une entrée constante avec un seuil de déclenchement le calcul de la distribution des intervalle de temps du modèle Ornstein-Uhlenbeck conduit à un problème de temps de premier passage. Le modèle de neurone de Stein et ses variantes ont été utilisés pour décrire des distributions d'intervalles de temps entre pics dans le cas où les trains de pics été généré par de vrais neurones soumises à un courant d'entrée constant. Modèles du neurone biologique
On distingue deux catégories de modèles en fonction des unités physiques utilisés à l'interface des modèles. Chaque catégorie pourrait être subdivisée en fonction du niveau d'abstraction/de détail :Même s'il n'est pas inhabituel en science et en ingénierie d'avoir plusieurs modèles descriptifs pour différents niveaux d'abstraction ou de détail, le nombre de modèles de neurones biologiques est exceptionnellement élevé. Cette situation s'explique par nombre important de paramètres expérimentaux, et par la difficulté de séparer les propriétés intrinsèques d'un seul neurone des effets de mesures et des interactions de nombreuses cellules (effets du réseau). Pour accélérer la convergence vers une théorie unifiée, nous listons plusieurs modèles dans chaque catégorie et également, le cas échéant, des références à des expériences de soutenant ces théories. Réseau de neurones à impulsions
Les réseaux de neurones à impulsions (SNN: "Spike Neural Networks", en anglais) sont un raffinement des réseaux de neurones artificiels (ANN: "Artificial Neural Network", en anglais) où l’échange entre neurones repose sur l’intégration des impulsions et la redescente de l’activation à l’instar des neurones naturels. L’encodage est donc temporel et binaire. Modèles du neurone biologique
où formula_37 . Le support expérimental du modèle est faible, mais le modèle est utile en tant qu'outil didactique pour introduire la dynamique de génération d'impulsions par l'analyse du plan de phase. Voir le chapitre 7 dans le manuel "Methods of Neuronal Modeling". Neural impulse actuator
La version actuelle du NIA utilise des fibres de carbone injectées dans du plastique pour le bandeau et pour les capteurs ce qui  provoque une meilleure sensibilité par rapport à la version précédente qui utilisait des capteurs à base de chlorure d'argent. Modèles du neurone biologique
où formula_98 est le "dernier temps de décharge du neurone" i. Notez que l'évolution temporelle du potentiel postsynaptique formula_99 est également autorisé à dépendre du temps écoulé depuis le dernier pic du neurone i afin de décrire un changement de conductance membranaire au cours de la réfractarité. La cadence de tir instantanée (intensité stochastique) est Neuro-informatique
Il existe de nombreux modèle de réseau de neurones artificiels. Les modèles simulent des séries de neurones en réseaux et leurs interactions. Ces neurones peuvent être plus ou moins proches des neurones biologiques suivant les propriétés simulées. On peut citer parmi ces différents types de modèle : Réseau avec mécanisme de concurrence : Réseau de neurones récurrents :La neuro-informatique est à l’interface des domaines suivants : Stimulation musculaire électrique
Les impulsions imitent les influx nerveux venant du système nerveux central, provoquant la contraction des muscles. Les électrodes sont généralement des plaquettes qui adhèrent à la peau. Réseau de neurones à impulsions
Les SNN sont utilisés depuis longtemps dans la communauté neuroscientifique comme modèle fiable pour simuler avec précision la biologie et comprendre les mécanismes du cerveau . Modèles du neurone biologique
Dans ces modèles plusieurs fonctions sont envisagées pour formula_120, comme par exemple formula_125 pour les faibles intensités de stimulation. Modèles du neurone biologique
et converge pour des courants d'entrée grand vers le modèle sans fuite avec période réfractaire vue précédemment. Ce modèle peut également être utilisé pour les neurones inhibiteurs. Détection de personnes
Les modèles discriminants cherchent à déterminer la meilleure frontière de décision permettant de trouver l'hyperplan optimal séparant les vecteurs positifs des vecteurs négatifs dans l'espace de représentation des vecteurs. Les machines à vecteurs de support font partie des modèles les plus employés et les plus efficaces dans ce domaine. Ils ont été utilisés pour la détection de personnes avec un noyau linéaire, des noyaux gaussiens ou polynomiaux. Un autre type de modèle discriminant très utilisé est la cascade de classifieurs boostés, construite comme dans la méthode de Viola et Jones. L'emploi d'un classifieur dans une structure en cascade permet d'obtenir des temps de détection très courts, les performances en détection dépendant des caractéristiques et des classifieurs faibles utilisés. Les réseaux de neurones peuvent également être employés, par exemple un perceptron multicouche modifié afin que les neurones cachés ne reçoivent leurs entrées que d'une région spatiale locale. Neurone formel
Malgré la simplicité de cette modélisation, ou peut-être grâce à elle, le neurone formel dit de McCulloch et Pitts reste aujourd’hui un élément de base des réseaux de neurones artificiels. De nombreuses variantes ont été proposées, plus ou moins biologiquement plausibles, mais s'appuyant généralement sur les concepts inventés par les deux auteurs. On sait néanmoins aujourd’hui que ce modèle n’est qu’une approximation des fonctions remplies par le neurone réel et, qu’en aucune façon, il ne peut servir pour une compréhension profonde du système nerveux. Modèles du neurone biologique
Toutes les cellules du système nerveux ne produisent pas le type d'impulsions utilisé dans les modèles de neurones à impulsions. C'est par exemple le cas pour les cellules ciliées cochléaires, les cellules réceptrices rétiniennes et les cellules bipolaires rétiniennes. De plus notre système nerveux n'est pas composé uniquement de neurones mais aussi en grande parties de cellules gliales . Modèles du neurone biologique
où est le temps de déclenchement du f-ième pic du neurone, la tension de repos en l'absence d'entrée, le courant d'entrée au temps ts et formula_72 est un filtre linéaire (également appelé noyau) qui décrit la contribution d'une impulsion de courant d'entrée à l'instant ts à la tension à l'instant t. Les contributions à la tension causées par un pic au moment formula_73 sont décrits par le noyau réfractaire formula_74 . En particulier, formula_74 décrit la réinitialisation après le pic et l'évolution dans le temps du potentiel post-pic suivant un pic. Elle exprime donc les conséquences de la réfractarité et de l'adaptation. La tension V(t) peut être interprétée comme le résultat d'une intégration de l'équation différentielle d'un modèle d'intégration-et-tir à fuite couplée à un nombre arbitraire de variables d'adaptation déclenchées par des impulsions. Modèles du neurone biologique
Un modèle de neurone bidimensionnel très similaire au modèle Morris-Lecar peut être dérivé étape par étape à partir du modèle Hodgkin-Huxley. Voir le chapitre 4.2 dans le manuel "Neuronal Dynamics". Modèles du neurone biologique
Avec les techniques de mesure extra-cellulaire, une électrode (ou un réseau de plusieurs électrodes) est inséré à proximité de neurones mais ont mesure alors l'activité de plusieurs neurones. On peut tout de même différencier les impulsions provenant de plusieurs sources (le nombre variant en fonction de la taille de l'électrode et de sa proximité avec les sources) avec des techniques de traitement du signal. La mesure extra-cellulaire présente plusieurs avantages : 1) elle est plus facile à obtenir expérimentalement; 2) elle est robuste et dure plus longtemps; 3) elle peut refléter l'effet dominant, en particulier lorsqu'elle est effectuée dans une région anatomique avec de nombreuses cellules similaires. Neuromodulation cérébrale
Utilisées pour explorer les voies motrices pyramidales cérébrales (potentiels évoqués moteurs) mais aussi plus récemment en test prédictif de l'effet thérapeutique d'électrodes implantées (stimulateur cortical), elles reviennent en force au début des années 2010 dans diverses pathologies (douleur chronique neuropathique, pathologies psychiatriques, déficits post AVC…) grâce à l'IRM 3D et aux systèmes de neuronavigation permettant un repérage précis de la zone corticale à stimuler. Modèles du neurone biologique
Le modèle d'entrée bruyant peut également être utilisé dans des modèles d'intégration-et-tir généralisés. Par exemple, le modèle exponentiel d'intégration-et-tir avec des lectures d'entrée bruyantes Modèles du neurone biologique
Avec le SRM, la distribution d'intervalle entre les impulsions pour une entrée constante peut être mathématiquement liée à la forme du noyau réfractaire formula_102 . De plus, la relation stationnaire fréquence-courant peut être calculée à partir du taux d'échappement en combinaison avec le noyau réfractaire formula_102 . Avec un choix approprié des noyaux, le SRM rapproche de la dynamique du modèle Hodgkin-Huxley avec un haut degré de précision. De plus, l'histogramme séquentiel péristimulus à une entrée arbitraire dépendante du temps peut être prédite. Réseau neuronal convolutif
En apprentissage automatique, un réseau de neurones convolutifs ou réseau de neurones à convolution (en anglais CNN ou ConvNet pour ') est un type de réseau de neurones artificiels acycliques ('), dans lequel le motif de connexion entre les neurones est inspiré par le cortex visuel des animaux. Les neurones de cette région du cerveau sont arrangés de sorte qu'ils correspondent à des régions qui se chevauchent lors du pavage du champ visuel. Leur fonctionnement est inspiré par les processus biologiques, ils consistent en un empilage multicouche de perceptrons, dont le but est de prétraiter de petites quantités d'informations. Les réseaux neuronaux convolutifs ont de larges applications dans la reconnaissance d'image et vidéo, les systèmes de recommandation et le traitement du langage naturel. Neurosciences cognitives
Un autre élément qui a aussi largement participé à la dynamique des neurosciences cognitives tient au développement des techniques d'électrophysiologie qui permettent d'enregistrer l'activité électrique des neurones chez un animal éveillé dans le cerveau duquel ont été préalablement implantées des électrodes. Tout comme l'utilisation massive de la micro-informatique qui a permis d'en calculer les données. Ainsi, dans les années 1960, David Hubel et Torsten Wiesel ont montré que les neurones du système visuel étaient organisés de telle sorte que l'information visuelle était analysée de façon de plus en plus complexe à chaque « étape » de traitement dans le cortex visuel. En effet, ces deux neurobiologistes ont observé que certains neurones du cortex strié du chat et du singe macaque répondaient uniquement à une image de barre orientée suivant un angle spécifique et localisée dans une région précise du champ visuel, tandis que d'autres neurones baptisés « complexes » par opposition aux premiers dits « simples », ne déchargeaient des potentiels d'action que lorsque cette même image était en plus animée d'un mouvement dans une direction mais pas dans l'autre. Enfin, un troisième type de neurones fut identifié : les cellules « hypercomplexes » capables de détecter un angle formé par deux barres ou l'extrémité d'une barre. En outre, lorsqu'on passe d'une cellule simple à une cellule complexe jusqu'à une cellule hypercomplexe, la taille du champ récepteur, c’est-à-dire la zone du champ visuel qui déclenche une réponse du neurone, augmente. Ces données ont fourni les premières bases neurobiologiques sur la façon dont le cerveau traite les images issues de la rétine et ont valu à Hubel et Wiesel le prix Nobel en 1981. Neurostimulation de la moelle épinière
Deux formes de sonde sont actuellement disponibles : Le nombre de plots est important dans le sens où il est possible de stimuler une plus large portion de la moelle épinière ce qui se répercute cliniquement par une plus large et grande zone sous le contrôle de la sonde. Ainsi un plus grand nombre de territoires neurologiques peuvent être ainsi placés sous la modulation neuronale pré et post synaptique lors de la neuromodulation par un champ électrique d'autant plus grand. Modèles du neurone biologique
Le modèle de neurone le plus basique, le neurone formel, consiste en une entrée associé à un vecteur de poids synaptique et une fonction d'activation ou une fonction de transfert déterminant la sortie du neurone. C'est la structure de base utilisée pour les neurones artificiels, qui dans un réseau de neurones artificiel ressemble souvent à Modèles du neurone biologique
Pour étudier la réfractarité neuronale, Berry et Meister utilisèrent un modèle stochastique donnant une probabilité de déclenchement d'impulsion comme produit de deux termes : une fonction formula_126qui dépend du stimulus dépendant du temps formula_122; et une fonction de récupération formula_128 qui dépend du temps écoulé depuis le dernier pic Neurone
L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ions sodium (Na) pénètrent dans la cellule en passant à travers des canaux ioniques sélectivement perméables au sodium. Le potentiel de membrane prend alors une valeur positive (environ +) proche du potentiel électrochimique d'équilibre du sodium (ENA). Ce phénomène porte le nom de dépolarisation. Puis, très rapidement des ions potassium (K) sortent de la cellule en passant à travers d'autres canaux ioniques, perméables au potassium. Le potentiel de membrane décroît pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolarisation. Puis il y a une phase de retour à la normale grâce à l'action d'une pompe ionique ATP-asique sodium-potassium dépendante. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire). Dassault Neuron
Le 11 octobre 2006, Dassault louait deux moteurs Adour Mk 951, l'un pour les essais statiques de la cellule et du moteur qui débuteront début 2011, l'autre pour un premier vol prévu au premier semestre 2011.