Mikä on glykogeenivarastojen rooli ihmiskeholle?
Glykogeeni
Glykogeeniä on ihmisillä varastossa eniten luurankolihaksissa ja jossain määrin maksassa. Vasta näiden varantojen täytyttyä, alkavat ruoasta saadut hiilihydraatit muuntua pääsääntöisesti rasvakudokseksi. Täytetyt glykogeenivarastot taas paastossa riittävät noin vuorokaudeksi, mutta hyvin rasittava liikunta kuluttaa ne loppuun jo tunnissa. Maksa
Maksa muokkaa ravintoaineita. Se muuttaa glukoosia glykogeeniksi ja varastoi sen. Tarpeen vaatiessa glykogeenivarastosta voidaan vapauttaa glukoosia verenkiertoon. Jos glukoosin saanti jatkuu maksan glykogeenivaraston täytyttyä, maksa ryhtyy valmistamaan glukoosista rasvahappoja.
Paasto
Ihmiskeho kuluttaa muutamassa päivässä kehon hiilihydraattivarastona toimivan glykogeenin loppuun vapauttaen siitä glukoosia vereen verensokeriksi tänä aikana. Luurankolihaksiin ja maksaan varastoitunutta glykogeeniä on kehossa noin 450–800 grammaa lihaksikkuudesta riippuen. Näiden loputtua keho alkaa kuluttamaan ensisijaisesti kehon rasvaa. Rasvanpolton aikana keho siirtyy ketoosiksi kutsuttuun aineenvaihdunnan tilaan. Normaalipainoinen ihminen kuluttaa noin 7 viikossa 12 kg painoisen rasvakudoksensa lähes loppuun. Sitten keho alkaa kuluttamaan nopeasti muun muassa luurankolihasten proteiineissa olevia aminohappoja energiaksi, joita normipainoisella on kehossa noin 12 kg edestä. Kun kehon aminohappojen massasta on suunnilleen viikossa kulunut noin puolet, henkilö kuolee energiaravintoaineiden puutokseen. Loppuja aminohapoista nimittäin tarvitaan elintärkeisiin toimintoihin, kuten kehon entsyymien valmistukseen. Ihmisaivot
Aivojen neuronit vaativat paljon energiaa. Aivot ovat riippuvaisia jatkuvasta verenkierrosta, sillä aivot käyttävät energianlähteenään glukoosia, jota ne eivät kykene varastoimaan itse. Vaikka ihmisen aivot ovat vain kaksi prosenttia ruumiinpainosta, ne käyttävät 15 prosenttia sydämen pumppaustuotosta, 20 prosenttia hapen kokonaiskulutuksesta ja 25 prosenttia elimistön glukoosista. Levossa aivot kuluttavat energiaa suunnilleen saman verran kuin aktiivisen toiminnan aikana. Aivot kuluttavat noin 120 grammaa glukoosia päivässä, eli 420 kilokaloria. Jos glukoosia ei ole saatavilla riittävästi esimerkiksi paaston tai ketogeenisen ruokavalion seurauksena, aivot siirtyvät käyttämään energianlähteenään ketoaineita tai jopa maitohappoa. Glykogenolyysi
Glykogenolyysiä lisäävät lähinnä glukagoni ja epinefriini, vaikka muitakin vähemmän keskeisiä tekijöitäkin on. Glukagoni ja epinefriini erittyvät verenkiertoon, kiertävät siellä ja sitoutuvat lopulta omiin reseptoreihinsa vaikuttamiensa solujen pinnoilla. Glukoosi-6-fosfataasi
Nisäkkäillä glukoosi-6-fosfataasia esiintyy kiinnittyneenä maksan ja munuaisten endoplasmakalvostoon ja puuttuu esimerkiksi aivoista ja lihaksistosta. Nisäkkäiden entsyymi koostuu 357 aminohaposta ja on hyvin hydrofobinen proteiini. Glukoosi-6-fosfataasin aktiivinen kohta muistuttaa lipidifosfataasien ja vanadiinihaloperoksidaasien rakennetta ja katalyyttisesti tärkeitä aminohappoja ovat histidiini-, lysiini- ja arginiiniaminohapot. Histidiiniaminohappo muodostaa glukoosi-6-fosfaatin fosforyyliryhmän kanssa fosfoentsyymi kompleksin, joka on nukleofiilinen ja katalysoi hydrolyysiä. Toisen histidiiniaminohapon tehtävänä on toimia protonin lähteenä katalyysissä. Kaksi arginiiniaminohappoa ja mahdollisesti myös lysiini muodostavat vetysidoksia ja siten stabiloivat reaktion siirtymätiloja. Glykosaminoglykaani
Glykosaminoglykaani eli vanhemmalta nimeltään mukopolysakkaridi on pitkäketjuinen haarautumaton polysakkaridi. Toistuva yksikkö glykosaminoglykaanissa koostuu heksoosisokerista tai uronihaposta liittyneenä aminosokeriin. Glykosaminoglykaaneja esiintyy lukuisissa kudoksissa ja ne osallistuvat muun muassa veren hyytymisen estämiseen. Glukoneogeneesi
Suurin osa glukoneogeneesistä tapahtuu maksasolujen solulimassa, mutta osittain myös munuaisissa. Munuaisten osuus glukoneogeneesissä kasvaa paaston myötä. Glukoneogeneesi on keskittynyt näihin elimiin, koska vain niistä löytyy glukoosi-6-fosfataasi-entsyymiä, jota tarvitaan glukoosi-6-fosfaatin muuttamiseksi glukoosiksi. Kortisoli lisää glukoneogeneesiin tarvittavien maksaentsyymien määrää. Glukoneogeneesiä aktivoi haiman α-soluista erittyvä glukagoni. Haiman β-soluista erittyvä insuliini puolestaan inaktivoi glukoneogeneesiä. Glykogenolyysi
Glukoosi-6-fosfaatit menevät sitten yleensä glykolyysiin. Maksan kohdalla ne voivat muuntua myös glukoosiksi glukoosi-6-fosfataasilla. Glukoosi päätyy verensokeriksi. Luurankolihassoluissa (ja rasvasoluissa) ei ole glukoosi-6-fosfataasia, joten nämä eivät vapauta glukoosia vereen. Glykogeeni
Valtaosa glykogeenistä varastoituu luurankolihassoluihin ja maksasoluihin. Soluissa se on varastoituneena solulimaan 20–40 glykogeenin ryppäisiin, joita kutsutaan välillä α-ruusukkeiksi (eng. "rosette") tai α-hiukkasiksi. Katekoliamiinit
Suuret veren katekoliamiinipitoisuudet ovat yhteydessä stressiin. Katekoliamiinien hormonivaikutukset valmistavat ihmisen kehoa fysiologisesti fyysiseen toimintaan. Tyypillisiä vaikutuksia ovat sydämen sykkeen, verenpaineen ja veren glukoosipitoisuuden kasvaminen. Katekoliamiinien pitoisuuteen vaikuttaa tyrosiinihydroksylaasi-entsyymin kautta välittyvä negatiivinen palautevaikutus. GI-dieetti
GI-dieetti suosii matalan glykeemisen indeksin ruokavaliota. Päivän glykeemisen kuorman tulisi olla korkeintaan 500. Dieetissä painonpudotus perustuu veren insuliinitason mataluuteen. Insuliinitaso pidetään alhaisena syömällä matalan tai kohtalaisen glykeemisen indeksin omaavia ruoka-aineita. Korkean glykeemisen indeksin ruoka-aineet pyritään karsimaan ruokavaliosta. Proteiinit tasapainottavat verensokeria, ja niiden nauttiminen yhdessä hiilihydraattien kanssa hidastaa hiilihydraattien imeytymistä elimistössä. Rasvojen suositeltuun määrään päivässä vaikuttaa dieetin päämäärä. Jos päämääränä on pudottaa painoa tulisi rasvaa nauttia vähintään 20 grammaa päivässä, suosien tyydyttymättömiä rasvoja. Päämäärän ollessa nykyisen painon ylläpito voi rasvan saanti olla jopa 60 grammaa päivässä. Hiilihydraattien tarve on noin 200–400 grammaa päivässä. Glukokortikoidit
Glukokortikoidit ovat hormoneja, jotka osallistuvat hiilihydraattien aineenvaihdunnan säätelyyn. Ne ovat kortikosteroideja eli lisämunuaiskuoren erittämiä steroidihormoneja. Useimpien nisäkkäiden fysiologisesti tärkein glukokortikoidi on kortisoli. Linnuilla taas kortikosteroni on merkittävin glukokortikoidi. Stressitilojen aikana glukortikoidit toimivat edistäen lihasproteiinien ja rasvojen hajoamista ja sokerin muodostusta antamalla siihen lisää raaka-aineita. Glukosamiini
Glukosamiini on nivelissä luonnostaan olevaa ainetta, joka vähenee iän myötä, ja siksi sitä käytetään nivelten rappeutumisen ehkäisemiseen ja hoitoon. Suomalaisessa Käypä hoito -suosituksessa todetaan, että glukosamiini saattaa lievittää nivelrikkokipua ja/tai parantaa toimintakykyä, vaikka tulokset ovat ristiriitaiset. 
Koska glukosamiini on glykosaminoglykaanin emänuklidi ja glykosaminoglykaanit ovat rustokudoksen pääkomponentti, glukosamiini saattaa lievittää kipua ja parantaa toimintakykyä jossain tapauksissa, joissa suositeltua annostelua ei ole ylitetty.
Joidenkin lääkevalmisteiden glukosamiini on saatu äyriäisistä, ja siksi allergiset reaktiot ovat mahdollisia. Haima
Insuliini puolestaan saattaa elimistön anaboliseen tilaan, jolloin elimistöön varastoidaan enemmän energiaa kuin sitä kuluu. Insuliini tehostaa glukoosin solukalvon läpäisevyyttä etenkin lihas- ja maksasoluissa, joissa glukoosista syntyy glykogeenia. Insuliinituotannon heikkeneminen tai sen loppuminen johtaa diabetekseen eli sokeritautiin, jolloin glukoosia erittyy virtsaan, koska se ei varastoidu lihas- ja maksasoluihin. Energiaravintoaine
Keskeisiä ihmissolujen energiaravintoaineita pilkkovia aineenvaihduntareittejä ovat aminohappojen ureakierto, rasvahappojen beetaoksidaatio ja hiilihydraattien glykolyysi. Jotkin näissä muodostuvat aineet, kuten asetyylikoentsyymi-A, siirtyvät sitruunahappokiertoon, jossa ne hapettuvat hiilidioksidiksi ja vedeksi kemiallista energiaa vapauttaen. Tämä energia käytetään ylläpitämään happamuuseroja mitokondriokalvojen eri puolilla. Näiden erojen avulla ATP-syntaasit tuottavat ATP:tä. Rasvasolu
Rasvasolu eli adiposyytti on eläinsolu, jonka tehtävä on varastoida lipidejä eli rasva-aineita energiantuotantoa varten. Rasva varastoituu soluun pääosin triglyseridinä joko suureksi ja yhtenäiseksi pisaraksi (valkoinen rasvasolu) tai pieniksi ja erillisiksi pisaroiksi (ruskea rasvasolu). Glykogeenifosforylaasi
Glykogeenifosforylaasi tarvitsee koentsyymikseen pyridoksaalifosfaatin. Pyridoksaalifosfaatti on liittyneenä entsyymin erään lysiiniaminohapon sivuketjuun ja muodostaa sen kanssa aldimiinin eli Schiffin emäksen. Entsyymi katalysoi α-1,4-glykosidisen sidoksen hajottamista, ja hajotus alkaa glykogeenipolymeerin glukoosiketjun päästä. Ortofosfaatti-ioni ja pyridoksaalifosfaatin fosfaattiryhmä esiintyvät solun pH:ssa vetyfosfaatteina. Ortovetyfosfaatti-ioni protonoi glykogeenin glukoosiyksikön 4-asemaan kiinnittyneen hapen ja vastaanottaa protonin pyridoksaalifosfaatin fosforyyliryhmältä. Nyt glykosidinen sidos katkeaa, ja muodostuu karbokationi. Fosfaatti-ioni hyökkää karbokationiin ja luovuttaa protonin pyridoksaalifosfaatille.
Glykogeenifosforylaasin toimintaa solussa säätelevät toiset entsyymit ja eräät hormonit sekä kovalenttisesti että allosteerisesti. Tärkeässä asemassa ovat entsyymin fosforylointiin ja defosforylointiin osallistuvat toiset entsyymit, joiden toimintaa selvittivät 1950-luvulla Edmond H. Fischer ja Edwin G. Krebs, jotka saivat Nobelin lääketieteen palkinnon vuonna 1992 proteiinien fosforylaatiota koskevista tutkimuksistaan. Fosforylaasikinaasi katalysoi eliöiden soluissa inaktiivisen glykogeenifosforylaasin muutosta aktiiviseksi fosforyloiduksi muodoksi. Vastaavasti proteiinifosfataasi 1 katalysoi glykogeenifosforylaasin defosforylaatiota glykogeenifosforylaasi b:ksi. Fosforylointia säätelevät hormonit, kuten insuliini, adrenaliini ja glukagoni entsyymikaskadien vaikutuksella. Aktivoivia näistä ovat adrenaliini ja glukagoni ja inhiboivia insuliini. Kalsiumionit aktivoivat fosforylaasikinaasia ja siten myös glykogeenifosfataasia. Glykogeeni
Verensokerin lasku viestii keholle että kehon solujen saatavilla oleva energia on vähenemässä. Tällöin glykogeenistä vapautuu glukoosia vereen glykogenolyysi-tapahtumassa. Tapahtuman aktivoi maksassa (mutta ei esimerkiksi luurankolihaksissa) haiman tuottama glukagoni, jota erittyy vereen verensokerin laskiessa. Lisämunuaisydinten tuottama epinefriini kohottaa myös verensokeria. Säätelyyn osallistuu tosin muitakin vähemmän keskeisiä tekijöitä. Glykogeniini
Glykogeniinistä on useita isoentsyymejä, joista yleisin on glykogeniini 1, joka koostuu kahdesta molekyylimassaltaan 37 kDa samanlaisesta alayksiköstä. Tämän isoentsyymin lisäksi kädellisten maksassa esiintyy glykogeniini 2, joka koostuu kahdesta molekyylimassaltaan 66 kDa olevasta samanlaisesta alayksiköstä. Glykogeniinin kumpikin alayksikkö on katalyyttisesti aktiivinen. Entsyymi siirtää glukoosiyksiköitä UDP-glukoosilta ja liittää ne itseensä tiettyjen tyrosiiniaminohappojen sivuketjuihin muodostaen glykaaniprimeerin. Tyypillisesti glukoosiyksiköitä on tässä primeerissä 5–13. Glykogeniini ei muodosta tätä pidempiä polymeerejä vaan glykogeenin synteesiä jatkaa toinen entsyymi glykogeenisyntaasi ja glykogeniini muodostaa glykogeenipolymeerin proteiiniytimen. Glykogeniini vaatii toimiakseen mangaani-ioneja. Munuainen
Munuaiset erottavat verestä kuona-aineet sekä elimistölle vieraat aineet ja poistavat ne elimistöstä virtsan mukana. Poistettavia kuona-aineita ovat mm. valkuaisaineiden hajoamistuote urea ja sappiväriaineet, joita syntyy hemoglobiinin pilkkoutuessa. Munuaiset huolehtivat kuona-aineiden poiston yhteydessä siitä, että elimistölle tärkeitä aineita ei pääse virtsan mukana elimistöstä pois. Näitä ovat esimerkiksi glukoosi ja aminohapot, joita terveen ihmisen virtsa ei tavallisesti sisällä. Glukoosi-6-fosfataasi
Glukoosi-6-fosfataasi on entsyymi, joka katalysoi glukoneogeneesin ja glykogenolyysin eli glykogeenin hajotuksen viimeistä vaihetta. Entsyymi hydrolysoi glukoosi6-fosfaatin glukoosiksi ja fosfaatti-ioniksi. Glukoosi-6-fosfataasin EC-numero on EC 3.1.3.9. Uridiinidifosfaattiglukoosi
UDP-glukoosi on tärkeässä osassa eräitä sokeriaineenvaihdunnan reaktioita. Se osallistuu muun muassa glykogeenin synteesiin. glykogeenisyntaasientsyymi käyttää substraattinaan UDP-glukoosia ja liittää siitä glukoosimolekyylin 1,4-glykosidisella sidoksella glykogeeniketjuun ja siten pidentää sitä aina yhden glukoosimolekyylin verran. Glykaani
Glykaanin osuus glykoproteiinin massasta voi vaihdella 1-85 %. Hiilihydraattiosat vaikuttavat proteiinin liukoisuuteen ja viskositeettiin, biologiseen aktiivisuuteen, vaikutusaikaan verenkierrossa, stabiilisuuteen, immunogeenisyyteen eli kykyyn aiheuttaa immunologisia reaktioita ja oikean tyyppiseen laskostumiseen. Hiilihydraattiosilla on vaikutusta solujen välisiin vuorovaikutuksiin, koska glykoproteiineja esiintyy solukalvolla ja ne toimivat siellä reseptorimolekyyleinä. Glykeeminen indeksi
Glykemiakuorma kuvaa glykemiaindeksiä paremmin hiilihydraattipitoisuudeltaan vaihtelevien ruokien vaikutusta verensokeriin. Terveillä ihmisillä taas voidaan mitata insuliini-indeksi, joka kuvaa glykemiaindeksiä paremmin insuliinivastetta, verensokerin noususta johtuvaa insuliinipitoisuuden kasvua. Glukoosi-alaniinisykli
Lihassolujen solulimassa transaminaation eli aminoryhmän -NH siirron molekyyliltä toiselle tekee alaniiniaminotransferaasi. Tämä siirtää glutamaatin aminoryhmän pyruvaatille. Pyruvaatista muodostuu alaniini ja glutamaatista alfa-ketoglutaraatti. Alaniini siirtyy verenkiertoon ja sieltä maksaan. Tämä tasapainoreaktio on:
Maksasolujen solulimassa alaniinille transaminaation tekee sama alaniiniaminotransferaasi, mutta reaktio on päinvastainen kuin yllä: maksassa jo oleva alfa-ketoglutaraatti muuttuu glutamaatiksi ja verestä tullut alaniini muuttuu pyruvaatiksi. Pyruvaatti muuntuu sitten usein glukoosiksi glykoneogeneesissä ja päätyy vereen lihasten käyttöön. Glykogeeni
Muodoltaan pallomainen glykogeeni koostuu glukoosimolekyyleistä, jotka ovat toisissaan ketjuna kiinni hiilistään numero 1 ja 4 α-sidoksin. Tämä on α1→4 -glykosidisidos. Nämä ketjut ovat haaroittuneet α1→6 -sidoksin. Haraumia on tasaisesti joka 8–12 glukoosin välein ja ne toistuvat siten, että haaraumatasoja on enintään noin 12. Sidoksista 7–10 % on α1→6 -sidoksia. Glykogeenin halkaisija voi olla jopa 42 nm, jolloin glukooseja on glykogeenissä enimmillään noin 55 000. Veri
Veren tehtävä on kuljettaa happea veren punasoluissa kudoksille ja tarpeetonta hiilidioksidia pois kudoksista keuhkojen kautta. Myös ravintoaineet kuten hiilihydraatit, rasvat ja proteiinit sekä vitamiinit ja hivenaineet kulkeutuvat veren mukana ruoansulatuksesta kaikkiin kudoksiin. Veri pitää elimistön lämpötilan tasaisena, ja sydämen aiheuttama verenpaine muuttaa elimistön yleistä lämpötilaa. Elimistöstä poistettavat kuona-aineet kulkeutuvat veressä munuaisiin, joissa ne suodattuvat pois. Veren mukana kulkeutuvat myös hormonit kudoksiin. Hiilihydraatiton ruokavalio
Hiilihydraatiton ruokavalio ei sisällä lainkaan hiilihydraatteja, vaan energia saadaan lähes kokonaan eläinrasvasta ja eläinproteiinista. Hiilihydraatittoman ruokavalion perusta on liha, sisäelimet ja rasva, mutta siinä ei syödä lainkaan esimerkiksi kasviksia. Ainoa hiilihydraattien lähde on lihan sisältämä glykogeeni, jonka osuus energian saannista on enintään kaksi prosenttia, eli noin 50 kilokaloria. Kun ruoassa on näin vähän hiilihydraattia, ihminen menee ketoosiin, ja elimistö alkaa käyttää ketoaineita energiakseen. Hiilihydraatti
Tärkein elimistön sokeri on glukoosi, joka on aivojen yksinomainen energianlähde. Glukoosia voidaan varastoida elimistössä glykogeeniksi joko maksa- tai lihassoluihin. Maksasolujen glykogeenista pilkkoutuu tarvittaessa glukoosia elimistön ravintoaineeksi, mutta lihassolut käyttävät varastoimansa glykogeenin omiin energiatarpeisiinsa eikä sitä siis vapaudu verenkiertoon. Glukoosia voidaan valmistaa maksassa ja jonkin verran munuaisissa maitohaposta, aminohapoista sekä rasvojen glyseroliosasta. Eläinsolu ei voi valmistaa glukoosia rasvahapoista, vaan niistä muodostuu ketoaineita, joita aivot ja sydänlihas voivat käyttää ravinnokseen. Glykemiakuorma
Glykemiakuorma tai glykeeminen kuorma eli glykemia-annos ("glycemic load", GL) kertoo ruoan sisältämien hiilihydraattien laadusta ja määrästä. Glykemiakuormaa voidaan hyödyntää arvioitaessa aterian vaikutusta veren sokeriin ja veren insuliinivasteeseen. Vaikka aterialla nautittaisiin ruoka-aineita, joilla on korkea glykeeminen indeksi (GI), ei vaikutus veren sokeriin ole kovin suuri jos näitä ruoka-aineita on vain vähän suhteessa aterian kokoon. Tällöin aterian glykemiakuorma on pieni. Suuri hiilihydraattimäärä ja glykeeminen indeksi taas kasvattavat myös glykemiakuormaa. Hiilihydraatti
Hiilihydraatit eivät ole ihmiselle välttämättömiä ravintoaineita. Ihmisen elimistö osaa muodostaa tarvittavan glukoosin ravinnosta saadusta proteiinista ja/tai rasvasta. Tätä kutsutaan glukoneogeneesiksi. Glykaani
Glykaani on hiilihydraattirakenne eli oligo- tai polysakkaridi. Glykaanilla voidaan tarkoittaa glykokonjugaattiin eli glykolipidiin, glykoproteiiniin tai proteoglykaaniin kiinnittynyttä sokeriosaa. Glykaanit ovat kiinnittyneinä konjugaattiinsa glykosidisidoksella ja ne voivat olla vain muutamasta monosakkaridista koostuvia tai paljon laajempia rakenteita. Glykaaneja on sekä liukoisissa että solukalvoihin kiinnittyneissä proteiineissa. Glykogenolyysi
Glykogenolyysi on hiilihydraattien aineenvaihdunnan tapahtuma, jossa kehon soluihin varastoitunut glykogeeni pilkkoutuu glukoosi-1-fosfaatiksi. Ihmisillä ja monilla muilla eliöillä glykogenolyysi tapahtuu lähinnä maksan ja luurankolihasten solujen solulimassa sillä vain näissä kudoksissa glykogeeniä on merkittävästi. Glykogenolyysi ei tarkoita ravinnon (kuten lihan) mukana tulleen glykogeenin pilkkoutumista. Insuliinireseptori
Insuliinireseptorin tehtävänä on ohjata veren sokeria siirtävät proteiinit kuten SLC2A4 solukalvoille, ja ohjata näiden reseptoreiden suorittamaa glukoosi-sokerin siirtoa soluihin, sekä lisäksi ohjata glykogeenin synteesiä, ohjata glykolyysiä sekä ohjata rasvahappojen synteesiä.
Insuliinireseptorin aktivoi siihen kiinnittyvä insuliini. Se aktivoi glukoosiaineenvaihdunnasta ja sen siirtämisestä vastaavien proteiinien toimintaa, insuliiniaineenvaihduntaan liittyvien geenien aktivaatiota sekä glykogeenin synteesiä GSK-3-proteiinin kautta. Insuliinin toimintamekanismia molekyylitasolla ei vielä täysin tunneta. Kollageeni
Kollageenit ovat elimistön yleisimpiä proteiineja ja tärkeitä solun ulkoisen aineen rakenneosia, jotka antavat tukea ja lujuutta kudoksille. Kollageenit muodostavat kolmoiskierteisiä rakenteita, joiden erityispiirteenä ovat muokatut proliini- ja lysiini-aminohapot. Glykogeneesi
Uusi glykogeeni alkaa rakentua glykogeniinin ympärille. Tässä entsyymissä on keskeinen tyrosiinitähde Tyr-194 eli aminohappo numero 194 glykogeniinin aminohappoketjun N-terminaalista lukien. Haima
Kun elimistö kuluttaa varastoitua energiaa eli on katabolisessa tilassa, glukagoni tehostaa maksassa tapahtuvaa glykogenolyysiä sekä maksassa ja jonkin verran munuaisissakin tapahtuvaa glukoneogeneesia. Glykogenolyysissä pilkkoutuu maksan varastoimia glykogeeneja glukoosiksi, ja glukoneogeneesissa syntyy glukoosia muun muassa maitohaposta, rasvojen glyseroliosasta sekä aminohapoista. Näin glukagoni lisää glukoosin pitoisuutta veressä, jotta elimistö saa tarpeeksi ravintoaineita. Ihmisen anatomia
Mahalaukun tuottama mahaneste on tarpeellinen. Sen vaikutuksesta ruoka saadaan oikeaan kiinteyteen ja sen avulla elimistö pystyy hajottamaan ravinnon valkuaisaineet. Mahanesteessä on muun muassa vettä, entsyymejä, suolahappoa, suolaa ym. Entsyymit pystyvät pilkkomaan ruoan ravintoaineita elimistön käytettäviksi. Pepsiini on hyvin tärkeä entsyymi. Se muodostuu pepsinogeenistä, jota on mahanesteessä. Muuttuakseen pepsiiniksi se kuitenkin vaatii suolahappoa. Vasta mahanesteen suolahapon vaikutuksesta voi syntyä pepsiiniä. Pepsiini hajottaa ruoan valkuaisaineita. Elimistö ei kykene käyttämään hyväkseen ruoan ravintoaineita ennen kuin niitä on esikäsitelty. Pepsiinin tehtävänä on pilkkoa valkuaisaineet sellaisiksi aineiksi, jotka voivat imeytyä suolesta. Sitten nämä aineet kuljetetaan elimistön eri osiin ja käytetään rakennusaineiksi ja energiaksi. Insuliini
Insuliini on hormoni, joka säätelee sokeriaineenvaihduntaa elimistössä. Insuliinia tuottavat haiman Langerhansin saarekkeissa sijaitsevat beetasolut. Rakenteeltaan insuliini on monimutkainen aminohappoketju, jonka aminohappojärjestyksessä on eri eläinlajien välillä pieniä eroja. Insuliinin vastavaikuttajia ovat glukagoni ja adrenaliini. Glukoneogeneesi
Kasvit ja jotkin bakteerit voivat muuttaa myös tavallisia rasvahappoja glukoosiksi glyoksylaattikierron välityksellä. Normaalissa soluhengityksessä rasvahapot hapetetaan ensin asetyylikoentsyymi-A:ksi, jota ei enää voida muuttaa pyruvaatin kautta glukoosiksi. Koska sitruunahappokierron asetyylikoentsyymi-A:n kanssa aloittavaa oksaloetikkahappoa käytetään myös glukoneogeneesin lähtöaineena, ei kaikkea rasvahappojen hapettamisessa syntyvää asetyylikoentsyymi-A:ta voida hapettaa normaalisti, vaan siitä muodostetaan ketogeneesissä ketoaineita. Aivosolut muodostavat ketoaineista rasvahappoja ja ne voivat siirtyä käyttämään ketoaineita myös energiantuotantoon. Gangliosidit
Gangliosidit ovat sfingolipideihin kuuluvia biologisesti eläimille hyvin tärkeitä glykolipidejä. Niitä esiintyy erityisesti aivojen harmaassa aineessa, mutta myös useissa muissa kudoksissa. Gangliosideilla on tärkeä rooli muun muassa hermokudoksessa, maksassa ja munuaisissa. Glukoosi-6-fosfataasi
Mutaatiot, jotka aiheuttavat entsyymin aktiivisen kohdan aminohappojen muuntumisen toisiksi johtavat toimimattomaan glukoosi-6-fosfataasientsyymiin. Tämä aiheuttaa von Gierken tautia, joka on glykogeenin varastointisairaus. Se johtaa glykogeenin kertymiseen maksaan ja oireina ovat muun muassa hypoglysemia, kasvun hidastuminen ja laktinen asidemia. Mutaatiot periytyvät aurosomaalisesti ja ovat resessiivisiä. Entsyymin liiallinen tuotanto johtaa epänormaalin voimakkaaseen glukoosin tuotantoon maksassa. Gamma-aminovoihappo
Gamma-aminovoihappo eli GABA (Gamma-aminobutyric acid) on tärkein aivojen ja muun keskushermoston hermosolujen toimintaa jarruttava välittäjäaine. GABA:n välittämä viesti on luonteeltaan inhibitorinen eli vaimentava tai lamaava: GABA
välittää hermosolulle käskyn vähentää toimintaa tai lopettaa toimintansa. Noin 40 % aivosoluista reagoi gamma-aminovoihapon inhibitoriseen vaikutukseen. Yksittäisissä neuroneissa GABAn vaikutus voi olla myös eksitoiva eli kiihdyttävä. Elimistön tärkein kiihottava välittäjäaine, GABA:n vastavaikuttaja, on glutamaatti. Glutamiinihappo
L-glutamaatti ei pysty läpäisemään veri-aivoestettä. Aivojen verisuonten seinämissä, kapillaarisessa endoteelissä on kuitenkin ainakin yhdeksän erilaista aminohappojen siirtoon erikoistunutta kalvoproteiinijärjestelmää. Järjestelmien avulla elimistö säätää aivojen L-glutamaattitasoja, ja monet niistä voivat siirtää useita muitakin aminohappoja veri-aivoesteen yli. Uronihapot
Uronihapot ovat orgaanisia yhdisteitä, jotka muodostuvat aldoosisokerien hapettuessa, jolloin muodostuu karboksyylihappo. . Maksa erittää uronihappoja eläinten virtsaan sokereista. Jotkin uronihapot kuten glukoosista muodustunut glukuronihappo ja mannoosista hapettunut mannuronihappo ovat tärkeässä osassa tiettyjen kasvien kudoksissa. Rasva
Rasvat ovat vähemmän happipitoisia kuin hiilihydraatit, ja ne sisältävät noin kuusi kertaa niin paljon energiaa kuin vastaava massa glykogeenia. Rasvan energiapitoisuus on noin 38 kilojoulea grammaa kohti. Eläimet, myös ihminen, käyttävätkin rasvaa energiavarastona, joksi myös ravinnon hiilihydraatit elimistössä muuttuvat. Jos niitä kertyy elimistöön huomattavasti normaalia enemmän, on kyseessä lihavuus. Ketogeeninen aminohappo
Ketogeenisiä aminohappoja ovat aminohapot, joiden hajotuksessa muodostuu asetoasetaattia, asetyylikoentsyymi-A:ta tai asetoasetyylikoentsyymi-A:ta. Koska näiden molekyylien hiiliketju ei toimi substraattina glukoneogeneesissä, niistä ei voida muodostaa glukoosia tai glykogeeniä. Puhtaasti ketogeenisiä aminohappoja ovat vain leusiini ja lysiini. Loput aminohapoista ovat joko glukogeenisiä tai sekä keto- että glukogeenisiä. Fosforylaasikinaasi
Fosforylaasikinaasi on entsyymi, joka osallistuu glykogeeniaineenvaihdunnan säätelyyn. Entsyymi siirtää fosfaattiryhmiä ATP-molekyyliltä eräille glykogeenifosforylaasin seriiniaminohapoille. Tämä aktivoi glykogeenifosforylaasia ja siten glykogeenin pilkkoutumista eli glykogenolyysiä. Fosforylaasikinaasin EC-numero on EC 2.7.11.19. Ketoosi (tila)
Aivojen koko glukoosintarvetta ei voi kuitenkaan korvata ketoaineilla, ja maksa tuottaakin sekä ravinnon että omien varastorasvojensa glyserolista sekä ravinnon aminohapoista glukoosia glukoneogeneesillä. Maksan glukoneogeneesin tuotantokyky riittää kaikkiin elämälle välttämättömiin aina pakollisiin glukoosin tarpeisiin. Mm. punasolut tarvitsevat aina yksinomaan glukoosia energiantarpeisiinsa, koska punasoluissa ei ole mitokondrioita. Glukoosista ne käyttävät yksinomaan anaerobisen osuuden ja palauttavat jäljelle jääneen osan maitohappona edelleen muualla käytettäväksi. Aivot tarvitsevat aina täydellisen ketoaineadaptaationkin jälkeen yleensä vähintään 20–30 % energiantarpeestaan glukoosina. Niillä on yleensä aina valmius käyttää ketoaineita noin 30–40 % energiantarpeestaan. Tiedot vaihtelevat hivenen eri kirjallisuuslähteiden mukaan. Glysiiniamidinotransferaasi
Glysiiniamidinotransferaasia esiintyy nisäkkäiden maksan mitokondrioissa. Se on rakenteeltaan kahdesta samanlaisesta alayksiköstä koostuva dimeeri ja sen molekyylimassa on noin 90 kDa. Glysiiniamidinotransferaasilla on kaksi konformaatiota: niin kutsuttu avoin konformaatio ja suljettu konformaatio. Konformaatio muuttuu avoimesta suljetuksi arginiinin tai kanavaniinin sitoutuessa entsyymiin. Glysiiniamidinotransferaasin toiminnalle kolme tärkeää aminohappoa ovat kysteiini, histidiini ja asparagiinihappo, joista kysteiini toimii nukleofiilisena katalyyttinä ja histidiini ja asparagiini toimivat happo- ja emäskatalyytteinä. Hermoston välittäjäaine
Gamma-aminovoihappo eli γ-aminovoihappo eli GABA on tärkein aivojen toimintaa jarruttava välittäjäaine. Jopa yli kolmasosa aivojen synapseista on GABAergisiä. GABA:lla on monia reseptoreita, esimerkiksi GABA ja GABA.
Monoamiinit ovat hermoston välittäjäaineita, joissa yksi aminoryhmä on aromaattisessa renkaassa kiinni kaksihiilisellä sillalla (-CH-CH-). Aminohappoja dekarboksyloivat entsyymit valmistavat monoamiineja aminohapoista, kuten fenyylialaniinista, tyrosiinista tai tryptofaanista, ja kilpirauhashormoneista. Gliasolu
Gliasolut (gliosyytit, ) eli hermotukisolut ovat hermotukikudoksen ("neuroglia") muodostavia soluja, ja niitä on hermokudoksessa paljon enemmän kuin hermosoluja eli neuroneja. Nimitys ”gliasolu” juontuu kreikan sanasta "glia" ’liima’, koska 1800-luvulla oletettiin, että gliasolujen tehtävä olisi jotenkin pitää hermokudos koossa. Tällaista tehtävää niillä ei kuitenkaan ole osoitettu olevan. Niiden katsotaan silti antavan hermosoluille mekaanista tukea. Ketoosi (tila)
Toisin kuin yleisesti uskotaan, glyserolin ja aminohappojen glukoneogeneesi käytön lisäksi keho pystyy tuottamaan rasvahappojen ketoaineista glukoosia. Ensimmäiset viitteet tästä löydettiin jo 1957. Ketoosissa olevilla ihmisillä glukoosin muodostuminen asetonista todennettiin 1979 radioaktiivisten leimojen avulla. Glukoosin metabolinen reitti rotissa varmistettiin 1986 ja lisäksi 2011 tietokoneanalyysillä löydettiin ihmisistä 22 todennäköistä reittiä, joiden kautta asetonista voi muodostua glukoosia. Ravinne
Rasvat muodostuvat glyseriinimolekyyleistä, joihin on kiinnittynyt kolme rasvahappoa. Rasvahapot ovat haarattomia hiilivetyketjuja yhdistyneinä vain yksinkertaisilla sidoksilla (tyydyttyneet rasvahapot) tai sekä kaksinkertaisilla että yksinkertaisilla sidoksilla (tyydyttymättömät rasvahapot). Rasvoja tarvitaan pitämään solukalvot hyvin toimivina, suojaamaan elimistöä šokkia vastaan, pitämään ruumiinlämpö tasaisena ja pitämään yllä ihon ja hiusten terveyttä. Keho ei tuota tiettyjä rasvahappoja (välttämättömät rasvahapot) ja ruokavalion pitää sisältää nämä. Rasva sisältää energiaa 9 kcal/g (~37,7 kJ/g); proteiinit ja hiilihydraatit 4 kcal/g (~16/7 kJ/g). Verensokeri
Kun verensokeri on korkea esimerkiksi aterian jälkeen, haimasta vapautuu insuliini-nimistä hormonia, joka varastoi glukoosia glykogeeniksi maksaan ja lihaksiin. Kun verensokeri on matala, haima erittää glukagonia, joka pilkkoo glykogeenia glukoosiksi verenkiertoon. Glykogeneesi
Glykogeniini liittää Tyr-194 -tähteensä sivuketjun hydroksyyliryhmään UDP-glukoosin, josta poistuu liitosreaktiossa UDP ja jäljelle jää glukoosi. Glykogeniini liittää lisää UDP-glukooseja tähän glukoosiin perättäin ja yhden kerrallaan. Kustakin glukoosista poistuu UDP-molekyyli glukoosin sitoutuessa ketjun jatkoksi. Glukoosien sidokset ovat kunkin liittyneen glukoosiparin hiilten 1 ja 4 välisiä α-anomeerisia glykosidisidoksia, eli α1→4 -sidoksia. Glukooseja liittyy perättäin toistensa ei-pelkistäviin päihin (hiiliin numero 1) noin 10. Tätä enempää glykogeniini ei glukooseja pysty ketjuun lisäämään. Glykogeeni
Glykogeenit ovat monihaaraisia D-glukoosista koostuvia polysakkarideja, joiden perusrakenne on sama, mutta keskinäiset koot ja yksityiskohtaiset rakenteet vaihtelevat. Ne ovat homopolymeerejä lukuun ottamatta kunkin ytimessä olevaa glykogeniini-proteiinia. Glykogeeni toimii ihmisten, muiden eläinten, sienten, useiden bakteerien ja monien arkeonien ensisijaisena hiilihydraattivarastona samaan tapaan kuin kasvien tärkkelys. Maksa
Maksa () on ruoansulatuselimistöön kuuluva ruoansulatusrauhanen ja elimistön suurin rauhanen. Kuolleen ihmisen maksa painaa noin 1,5 kg, elävän vieläkin enemmän veren takia. Maksa sijaitsee vatsaontelon yläosassa oikealla puolella välittömästi pallean alla miltei täysin kylkiluiden suojassa. Maksa säätelee verensokeria ja aminohappopitoisuutta, muuttaa rasvojen hajoamistuotteita elimistölle sopiviksi, valmistaa sappinestettä, hajottaa hormoneja ja varastoi glykogeenia, verta, vitamiineja ja rautaa. Maksa varastoi raskasmetalleja. Se myös tuhoaa verenkierron mukana tulevia bakteereja ja myrkkyjä, kuten nikotiinia ja etanolia. Sikiöllä maksa toimii verisoluja muodostavana elimenä. Urokinaasi
Urokinaasia esiintyy eläimissä, ja sitä tuottavat munuaiset. Urokinaasi koostuu kahdesta polypeptidiketjusta, jotka ovat sitoutuneet toisiinsa kysteiiniaminohappojen välisellä rikkisillalla. Ihmisen urokinaasista esiintyy kahta muotoa. Nämä muodot ovat 253 aminohaposta koostuva lyhytketjuinen urokinaasi, jonka molekyylimassa on 33 kDa, ja 411 aminohaposta koostuva pitkäketjuinen urokinaasi, jonka molekyylimassa on 54 kDa. Aminohappoihin on liittynyt sokerimolekyylejä, eli se on glykoproteiini. Entsymaattiselta aktiivisuudeltaan entsyymin muodot ovat samanlaiset. Urokinaasi kuuluu seriinipeptidaaseihin, ja sen aktiivisen keskuksen katalyyttisesti tärkein aminohappo on seriini. Urokinaasi hajottaa monia peptidejä, mutta tärkeä se on erityisesti plasminogeenin hajottavana. Urokinaasi hajottaa peptidisidoksen plasminogeenin arginiini- ja valiiniaminohappojen välillä. Tällöin muodostuu plasmiinia, joka katalysoi verihyytymien hydrolyysiä. Polysakkaridit
Glykogeeni on hiilihydraattien varastomuoto eläinsoluissa. Soluissa entsyymit varastoivat glykoosia haaroittuneeseen glykogeeni-molekyyliin, josta se vapautetaan tarvittaessa. Kasveilla varastomuoto on tärkkelys. Lipolyysi
Lipolyysi on aineenvaihdunnan lipidien hajotusreaktio, jossa triglyseridit hapetetaan glyseroliksi ja vapaiksi rasvahapoiksi. Glyseroli kulkeutuu verenkierron mukana pääsääntöisesti maksaan, ja rasvahapot energialähteiksi luurankolihaksille, maksalle ja sydämelle. Lipolyysin merkitys on paaston aikana säästää glukoosia punasoluille ja hermosoluille, jotka eivät pysty käyttämään rasvahappoja energian tuotantoon. Lipolyysille vastakkainen reaktio on lipogeneesi, jonka avulla elimistö pystyy tuottamaan rasva-aineita hiilihydraateista. Maksa
Maksa reagoi tiettyjen aineiden puutteeseen. Maksa kykenee aminohappojen puuttuessa siirtämään aminoryhmän glukoosille transaminaasientsyymin avulla, mutta kaikkia aminohappoja elimistö ei kykene syntetisoimaan (katso välttämättömät aminohapot). Aminohapoista voidaan taas muodostaa glukoosia poistamalla deaminaatiossa aminoryhmiä. Rasvamolekyylin glyserolista maksa voi muokata glukoosia ja rasvahapoista ketoaineita, jotka ovat aivojen tärkeä energianlähde pitkään jatkuneen paaston aikana. Mikäli maksa ei toimi, iho muuttuu keltaiseksi, koska maksa ei pysty poistamaan verestä bilirubiinia. Ruoansulatus
Ruoansulatuksen kannalta merkittäviä elimiä ovat maksa ja haima. Haima erittää suurimman osan ruoansulatusentsyymeistä. Maksa säätelee veren sokeri- ja aminohappopitoisuuksia, varastoi monia aineita sekä valmistaa ravinnosta muun muassa rasvoja ja glukoosia. Kalvoproteiini
Kalvoproteiini on solukalvon rakenteeseen kuuluva proteiini, joka ulottuu osittain kalvon läpi. Eläinsolukalvon massasta noin puolet on proteiineja. Kalvoproteiinien tehtävänä on kuljettaa aineita solukalvon läpi (sisään tai ulos), toimia entsyyminä, vastaanottaa viestejä (toimia reseptorina) tai toimia solujen välisenä tunnistimena. Osa kalvoproteiineista on glykosoituja eli niihin on kiinnittyneenä hiilihydraattiosa, jolloin niitä kutsutaan glykoproteiineiksi. Suurin osa glykoproteiineista sijaitsee solukalvon uloimmalla osalla muodostaen kalvon ulkopuolelle solua suojaavan hiilihydraattikerroksen. Hiilihydraattikerroksesta löytyy myös pitkiä sokeriketjuja sisältäviä proteoglykaaneja. Kalvoproteiinit on yleisesti jaettu kahteen ryhmään: integraalisiin ja perifeerisiin kalvoproteiineihin. Glykogeeni
Glukagoni, ei vaikuta lihassoluihin, mutta epinefriini vaikuttaa sekä maksa- että luurankolihassoluihin sitoutumalla näiden pintojen adrenoreseptoreihin. Epinefriini Ihmisen ruoansulatus
Rasvoja käytetään energiantuotantoon sekä solukalvojen ja steroidien rakentamiseen. Rasvat hajoavat pohjukaissuolessa glyseroliksi ja rasvahapoiksi. Niitä pilkkovat mm. lipaasit. Glykogeeni
α1→4 -sidoksin perättäin olevat glukoosit muodostavat vapaista hydroksyyliryhmistä glukoosien välisiä vetysidoksia, jotka saavat α1→4 -ketjut kiertymään tiiviisti oikeakätisiksi kierteiksi. E-vitamiini
E-vitamiini toimii elimistössä antioksidanttina. Se suojelee kehon soluja ja rasvahappoja aineenvaihdunnassa syntyvien vapaiden radikaalien haittavaikutuksilta. E-vitamiini on ainoa rasvaliukoinen vitamiini, joka toimii kehossa antioksidanttina. Tämän takia sillä on ainutlaatuinen kyky suojata elimistön rasvahappoja hapettumiselta ja lipidien tuhoutumiselta. Tokoferoleja on ihmisen veressä ja kudoksissa. C-vitamiini tehostaa E-vitamiinin antioksidanttisia vaikutuksia. Glykolihappo
Glykolihappo eli hydroksietikkahappo (CHO) on yksinkertaisin hydroksi­hapoista eli orgaanisista yhdisteistä, jotka sisältävät sekä karboksyylihapon että alkoholin funktionaalisen ryhmän. Yhdistettä käytetään puhdistusaineissa, polymeeriteollisuudessa, kosmetiikkavalmisteissa ja valmistettaessa muita orgaanisia yhdisteitä. N-asetyylineuramiinihappo
Bakteereissa N-asetyylineuramiinihappoa esiintyy osana solukalvoa glykokonjugaatteina. Eläimissä yhdiste on sokerikomponentteina muun muassa glykoproteiineihin kuuluvissa musiineissa. Lisäksi se on osa aivoissa keskushermoston säätelyyn osallistuvia gangliosideja, jotka ovat glykosfingolipidejä. Gangliosidit toimivat reseptoreina monille sekä eläinten itsensä tuottamille yhdisteille että vierasaineille ja bakteereille ja viruksille. Esimerkiksi influenssavirukset sitoutuvat ihmisen solukalvojen N-asetyylineuramiinihappoihin limakalvoilla.. Glykogeenifosforylaasi
Glykogeenifosforylaasi on entsyymi, joka katalysoi glykogeenin hajotusta eli glykogenolyysiä. Reaktion tuotteena muodostuu glukoosi-1-fosfaattia ja yhden glukoosiyksikön verran lyhentynyt glykogeenipolymeeri ja substraatteina ovat fosfaatti-ioni ja glykogeenipolymeeri. Glykogeenifosforylaasin EC-numero on EC 2.4.1.1 ja CAS-numero 9035-74-9. Entsyymi on aktiivinen maksassa ja lihaskudoksessa. Ihmisaivot
Aivojen valveillaolokeskukset sammuvat nukkumisen ajaksi GABA-välittäjäaineen vaikutuksesta. Ihmisen nukkuessa aivot pysyvät aktiivisina ja suorittavat erilaisia tärkeitä tehtäviä. On arveltu, että nukkumisen aikana aivot lajittelevat, prosessoivat ja taltioivat informaatiota. Unenpuute heikentää ihmisen kykyä ajatella ja muistaa asioita selkeästi. Unen aikana aivoissa toimii myös niin sanottu glymfaattinen järjestelmä, joka puhdistaa aivoista sinne kertyneet myrkylliset kuona-aineet. Tässä prosessissa aivoista puhdistuvat vaaralliset proteiinit, kuten beeta-amyloidi, joka takertuessaan hermosoluihin alkaa muodostaa Alzheimerin taudin esiasteita. Puhdistusjärjestelmä käyttää hyväksi gliasoluja ja aivoissa kulkevia kanavia. Laktoyyliglutationilyaasi
Laktoyyliglutationilyaasi on tärkeä tavanomaisten biokemiallisten reaktioiden sivutuotteina muodostuvien erittäin reaktiivisten glyoksaalin ja metyyliglyoksaalin myrkyllisyyden vähentämisessä. Metyyliglyoksaalilla ja glyoksaalilla voi olla osuutta diabeteksen ja neurodegeratiivisten sairauksien kuten Alzheimerin taudin kehittymiseen. Eräitä glutationin johdannaisia, jotka toimivat laktoyyliglutationilyaasin inhibiittoreina on tutkittu antibiootteina ja syöpälääkkeinä. Karsinoembryonaalinen antigeeni
Karsinoembryonaalinen antigeeni (CEA) on glykoproteiini, jota esiintyy suurina määrinä paksusuolen epiteelisoluissa sikiökaudella ja huomattavasti vähäisemmissä määrin aikuisen paksusuolessa. Erityisen suurina määrinä se ilmenee useissa pahanlaatuisissa kasvaimissa mm. suolistossa, keuhkoissa, haimassa ja rinnoissa. CEA on syövän merkkiaine, ja lääketieteessä sitä käytetään paksusuolen syövän seurantaan. Ihmisen ruoansulatus
Ruoansulatuksen kannalta merkittäviä elimiä ovat maksa ja haima. Haima erittää suurimman osan ruoansulatusentsyymeistä. Maksa säätelee veren sokeri- ja aminohappopitoisuuksia, varastoi monia aineita sekä valmistaa ravinnosta muun muassa rasvoja ja glukoosia. Glukoneogeneesi
Glukoneogeneesi on maksassa ja munuaisen kuoriosassa tapahtuva prosessi, jossa glukoosia valmistetaan jostain muusta kuin hiilihydraatista. Glukoneogeneesin lähtöaineena toimii pääasiassa maitohappo, mutta lähtöaineiksi käyvät myös glyseroli, propionaatti, oksaloetikkahappo ja muut sitruunahappokierron väliaineet, ketonit, aminohapot ja rasvahapot, joissa on pariton määrä hiiliä. Alfalinoleenihappo
Alfalinoleenihappo on monityydyttymättömien, pitkäketjuisten omega-3-sarjan rasvahappojen esiaste. Alfalinoleenihappo toimii eikosanoidien lähtöaineena. Eikosanoidit ovat hormonien kaltaisia yhdisteitä, joilla on useita fysiologisia tehtäviä verenkiertoelimistössä ja ruoansulatuskanavassa. Glykogenolyysi
Glykogeeni sisältää glukoosiketjuja joissa glukoosit ovat toisissaan perättäin kiinni anomeerisin α1→4 -sidoksin. Glykogeenifosforylaasi-entsyymi irrottaa näiden glukoosiketjujen päissä olevia glukooseja järjestyksessä ketjun siten lyhentyessä glukoosi kerrallaan. Entsyymi liittää fosforylyyttisesti fosfaatin α1→4 -sidoksessa olevan glukoosin ei-pelkistävään päähän (hiileen numero 1), jolloin ketjun pään glukoosi irtoaa glukoosi-1-fosfaattina. Reaktio on reversibeeli tasapainoreaktio, mutta solun fosfaattimolekyylien suuren pitoisuuden vuoksi se etenee käytännössä hajoamistuotteiden suuntaan kuten alla: Energiaravintoaine
Paastossa ihmiskeho kuluttaa enintään muutamassa päivässä glykogeenin loppuun ja alkaa sitten kuluttamaan runsaammin kehon rasvaa. Normaalipainoinen ihminen kuluttaa noin 7 viikossa 12 kg painoisen rasvakudoksensa lähes loppuun, olettaen että hän juo vettä nestehukkakuoleman estämiseksi. Tämän jälkeen keho alkaa kuluttamaan nopeasti energiaksi muun muassa lihasten proteiineissa olevia aminohappoja, joita normipainoisella on kehossa noin 12 kg edestä. Kun kehon aminohappojen massasta on suunnilleen viikossa kulunut noin puolet, henkilö kuolee viimeistään energiaravintoaineiden puutokseen ellei ole tätä ennen kuollut vitamiinien tai hivenaineiden puutoksiin. Loppuja aminohapoista tarvitaan välttämättömiin elintoimintoihin, kuten kehon entsyymien valmistukseen. Proteiinifosfataasi 1
Proteiinifosfataasi 1 on tärkeä entsyymi glykogeenin metabolian säätelyssä. Se aktivoi glykogeenin synteesiä defosforyloimalla glykogeenisyntaasiin liitettyjä fosfaattiryhmiä ja täten muuttaen sen inaktiivisesta b-muodosta aktiivisempaan a-muotoon. Entsyymi myös inaktivoi glykogeenin hajottamista hydrolysoimalla glykogeenifosforylaasiin liittyneitä fosfaattiryhmiä ja täten muuttaen sen inaktiiviseen muotoon. Kun solut tarvitsevat energiaa ja glykogeenin hajotuksen tulisi aktivoitua, solut erittävät adrenaliinia tai glukagonia. Nämä hormonit aktivoivat proteiinikinaasi A:n, joka inaktivoi proteiinifosfataasi 1 kahdella mekanismilla. Proteiinikinaasi A fosforyloi proteiinifosfataasin säätelyalayksikön siten, että katalyyttinen alayksikkö ei enää kykene sitoutumaan siihen ja tämä inaktivoi proteiinifosfataasi 1:n. Proteiinikinaasi A fosforyloi myös eräitä muita proteiineja, jotka toimivat proteiinifosfataasi 1:n spesifisinä inhibiittoreina ja sitoutuvat entsyymin aktiiviseen alayksikköön estäen sen toiminnan. Laktaattidehydrogenaasi
Laktaattidehydrogenaasi (LD, LDH) on solulimassa sijaitseva entsyymi, jota esiintyy lukuisilla eliöillä, pääasiassa kasveilla ja eläimillä. Ihmisellä laktaattidehydrogenaasia on monissa kudoksissa, kuten maksassa, sydämessä, lihaksissa, munuaisissa, punasoluissa, keuhkoissa ja haimassa. Entsyymi katalysoi reaktiota, jossa palorypälehappo eli pyruvaatti pelkistetään maitohapoksi eli laktaatiksi anaerobisesti. Reaktio on eräs glykolyysin osista. Laktaattidehydrogenaasi voi myös hapettaa laktaatin pyruvaatiksi. Plasmiini
Plasmiini on kahdesta aminohappoketjusta koostuva ja molekyylimassaltaan noin 82–90 kDa oleva proteiini. Se kuuluu glykoproteiineihin eli siinä on myös hiilihydraattiosa. Ihmisen elimistössä se esiintyy epäaktiivisena tsymogeenina plasminogeenina. Plasminogeeni aktivoituu plasmiiniksi sekä sisäsynteisten, että eräiden eksogeenisten tekijöiden vaikutuksesta. Sisäsyntyinen tekijä on esimerkiksi urokinaasientsyymi ja ulkoisia tekijöitä ovat muun muassa streptokinaasi, alteplaasi, anistreplaasi ja reteplaasi. Aktivoitumisen aikana plasminogeenin eräs arginiinin ja valiinin välinen peptidisidos hydrolysoituu. Aktivoijia voidaan käyttää lääketieteessä aktivoimaan fibrinolyysiä eli verihyytymien hydrolyysiä. Plasmiinin aktivoitumista estävät eräät proteiinit kuten antiplasmiini ja aprotiniini sekä eräät pienemmät molekyylit kuten traneksaamihappo ja aminokapronihappo. Β-oksidaatio
Ihmisillä glukagonin ja epinefriinin sitoutuminen rasvasolujen pinnalle saa cAMP kautta PKA:n fosforyloimaan perilipiini A:n. Tämä kuljettaa rasvasolun pinnalle hormoniherkän lipaasin, joka hydrolysoi rasvasolun triglyseridejä vapauttaen vereen vapaita rasvahappoja. Rasvahapot eivät liukene vereen sellaisenaan. Siksi ne ensin sitoutuvat vesiliukoiseen albumiiniin, joka sitoo jopa 7 rasvahappoa kerralla. Tähän sitoutuneena ne kelkevat veren mukana lähinnä lihassoluille. Glykolipidi
Glykolipidit ovat muodostuneet rasvahaposta ja siihen liittyneestä hiilihydraatista. Glykolipidejä esiintyy erityisesti solukalvon soluvälitilan puolella, jossa ne toimivat muun muassa ABO-veriryhmän muodostajina. Mikrobeissa glykolipidit toimivat reseptoreina. Glykosyylitransferaasit
Glykosyylitransferaasit eli transglykolaasit ovat transferaaseihin kuuluvia entsyymejä, jotka katalysoivat glykosidisen sidoksen muodostumista. Ne ovat tärkeässä roolissa polysakkaridien ja glykoproteiinien biosynteesissä. Glykosyylitransferaasien EC-numero on muotoa EC 2.4.x.x. Proteiinikinaasi A
Proteiinikinaasi A säätelee muiden proteiinien, kuten entsyymien toimintaa fosforyloimalla ne. Esimerkiksi se kiihdyttää rasvojen hajotusta eli lipolyysiä aktivoimalla lipaaseja. Entsyymi säätelee myös sokeriaineenvaihduntaa. Proteiinikinaasi A aktivoi fosforylaasikinaasientsyymin fosforyloimalla sen, mikä johtaa glykogeenia hajottavan glykogeenifosforylaasin aktivoitumiseen. Toisaalta entsyymi myös inaktivoi glykogeenisyntaasin toimintaa fosforyloimalla sen, mikä johtaa glykogeenisynteesin vähenemiseen. Proteiinikinaasi A osallistuu myös eräiden geenien ilmentymisen säätelyyn. Se fosforyloi transkriptiotekijöihin kuuluvan cAMP:n vaste-elementin sitojaproteiinin (CREB) ja tämä proteiini säätelee eräiden geenien ilmentymistä. Proteiinifosfataasi 1
Proteiinifosfataasi 1 on entsyymi, joka katalysoi proteiinien defosforylaatiota eli proteiinien seriini- tai treoniiniaminohappoihin esteröityneiden fosfaattiryhmien hydrolyysiä. Entsyymi on tärkeässä roolissa glykogeenin synteesin ja hajotuksen säätelyssä. Glykogeeniaineenvaihdunnan lisäksi proteiinifosfataasi 1 osallistuu useisiin muihin solutason prosesseihin, muun muassa solusykliin, RNA:n silmukointiin, vesikkelien fuusioon, ionikanavien toimintaan ja lihasten supistumiseen. Proteiinifosfataasi 1:n EC-numero on EC 3.1.3.16. Glyoksylaattikierto
Glyoksylaattikierto on erityisen aktiivinen soluissa, joissa on paljon rasvaa, kuten kasvien siemenissä. Rasvahappojen aineenvaihduntatuotteena muodostuu asetyylikoentsyymi-A:ta ja glyoksylaattikierron kautta siemenet pystyvät nopeasti valmistamaan rasvasta hiilihydraatteja. Asetyylikoentsyymi-A:ta muodostuu myös etikkahaposta asetyylikoentsyymi-A-syntaasin katalysoimana ja tämän vuoksi monet bakteerit ja kasvit kykenevät käyttämään etikkahappoa energianlähteenään, koska glyoksyylihappokierto on linkittynyt muun muassa sitruunahappokiertoon ja glukoneogeneesiin. Glukokinaasi
Glukokinaasi eli heksokinaasi IV on entsyymi ja yksi heksokinaasin isoentsyymeistä. Glukokinaasia esiintyy ihmisellä erityisesti maksassa ja haimassa. Se katalysoi reaktiota, jossa glukoosi reagoi ATP-molekyylin kanssa ja tuotteena muodostuu glukoosi-6-fosfaattia. Glukokinaasin EC-numero on EC 2.7.1.2 ja CAS-numero 9001-36-9. Β-oksidaatio
Ihmisillä kylomikronin apoC-II -lipoproteiini aktivoi verisuonten sisäpintaan (endoteeliin) sitoutuneen lipoproteiinilipaasin, joka hydrolysoi triglyserigit vapaiksi rasvahapoiksi ja glyseroleiksi. Lihassoluissa sisäänotetut rasvahapot päätyvät β-oksidaatioon mitokondrioon päästyään, mutta rasvasoluissa ne lähinnä käsitellään, esteröidään uudelleen ja säilötään rasvakudokseen. Lähes tyhjentyneen kylomikronin jäämät kulkevat veressä maksaan, jossa ne käsitellään vereen vapautuviksi VLDL:iksi. Nämä kuljettavat loput rasvahapoista rasvasoluihin. Glykoproteiini
Glykoproteiineja esiintyy suurimmalla osalla organismeista, bakteereista ihmiseen. Myös monet virukset sisältävät glykoproteiineja. Monet sekalaisia tehtäviä suorittavat proteiinit ovat glykosyloituneita. Esimerkiksi tietyt hormonit, jotkut veriryhmätekijät ja melkein kaikki plasman proteiinit albumiinia lukuun ottamatta ovat glykoproteiineja. Solukalvolla kalvon glykoproteiinien hiilihydraattiketjut muodostavat solun uloimman osan eli glykokalyksin. Solukalvon glykoproteiinin tarkoituksena on tunnistaa soluun saapuvia komponentteja ja samalla suojata solua. Hiilihydraatin osuus glykoproteiinin massasta vaihtelee 1–85 %. Triglyseridi
Triglyseridit eli varsinaiset rasvat muodostuvat yhdestä glyserolimolekyylistä sekä siihen esteröityneistä kolmesta rasvahappoketjusta. Triglyseridit ovat elimistön tärkein energian varastomuoto ja ne varastoituvat rasvakudoksen rasvasolujen rasvapisaroihin. Ravinnosta on saatava tietty määrä rasvaa, jotta välttämättömiä rasvahappoja ja rasvaliukoisia vitamiineja saataisiin tarpeeksi. Vitamiinit imeytyvät suolesta vain yhdessä rasvojen kanssa ja välttämättömiä rasvahappoja elimistö ei pysty itse syntetisoimaan. Verenkierrossa triglyseridit kulkevat yhdessä fosfolipidien ja kolesterolin kanssa lipoproteiineissa, joita ovat muun muassa kylomikronit, VLDL ("very low density lipoprotein"), LDL ("low density lipoprotein") ja HDL ("high density lipoprotein"). Lipogeneesi
Lipogeneesin rasvahappo-osan muodostuminen alkaa asetyyli-CoA:lla, joka rakentaa kahdesta auenneesta glukoosimolekyylistä hiiliketjun. Samalla glukoosiin sisältyvät hydroksyyli- ja karbonyyliryhmät pelkistyvät. Rasvahapot lopuksi esteröityvät glukoosista muodostuneen glyserolin kanssa triglyserideiksi. Reaktioon ottaa osaa useita eri entsyymejä, ja reaktio tapahtuu sytoplasmassa, toisin kuin hapettuminen, joka tapahtuu mitokondrioissa. Glukuronihappo
Glukuronihappo (CHO) on glukoosista C6-hiilen hydroksyyliryhmän hapettuessa muodostunut uronihappo. Glukuronihappo on yhdessä sen epimeerin iduronihapon kanssa tärkeä osa glykosaminoglykaaneja. Yhdiste toimii myös C-vitamiinin esiasteena nisäkkäissä lukuun ottamatta kädellisiä ja marsuja. Aineella on myös tärkeä tehtävä muuttaa maksassa myrkylliset aineet veteen liukeneviksi. Glykogeeni
Glykogeenin sijaan glukoosi voisi varastoitua soluihin myös irrallisina molekyyleinä, mutta usea molekyyli lisäisi liikaa solujen osmoottista painetta halkaisten siten solun. Ihmissoluissa glykogeenin molaarisuus M on nimittäin noin 0.1 µM, mutta glukoosina se olisi noin 0.4 M. Solujen ulkoinen osmolariteetti taas on 5 mM. Glukoosin sisäänotto soluihin olisi lisäksi tällöin energeettisesti epäsuotuisaa glukoosin pyrkiessä osmoottisesti ulos soluista. Glykogeneesi
Glykogeneesillä keho pyrkii varastoimaan ylimääräistä verensokeria energiaksi glukoosin muodossa myöhempää käyttöä varten. Verensokeri on tavallisimmin kohonnut ruoan syömisen vuoksi. Siten glykogeneesi vastavuoroisesti alentaa syömisen kohottamaa verensokeria, jolloin sen kohoaminen jää lyhytkestoiseksi. Glykogeneesillä pyritään myös välttämään korkean verensokerin eli hyperglykemian haitallisia vaikutuksia, kuten ketoasidoosia. Glykosylaatio
Glykaanirakenne tuodaan peptidiketjuun kantajaan kiinnitettynä. Kantajana toimii dolikolipyrofosfaatti, joka on pitkäketjuinen polyisoprenoidi (lipidi), joka on ankkuroitunut solukalvoon siten, että fosfaattiryhmät ovat endoplasmakalvoston lumenin eli ontelon puolella. Glykaaniketjua aletaan rakentaa dolikoliin sytosolin puolella, jossa UDP-GlcNAc (N-asetyyliglukosamiini, johon on kiinnittynyt uridiinidifosfaatti) luovuttaa siihen ensin kaksi N-asetyyliglukosamiinia, jotka spesifi glykosyylitransferaasi kiinnittää paikoilleen. Sitten GDP-Man (mannoosi, johon on kiinnittyneenä guanosiinidifosfaatti) transferaasien avustuksella kiinnittää siihen yksi kerrallaan viisi mannoosia. Viidennen mannoosin jälkeen flippaasi entsyymi kääntää glykaanidolikolin endoplasmakalvoston kalvon sisäpuolelle, jossa siihen lisätään edelleen neljä mannoosia, joten kaiken kaikkiaan muodostuvassa glykaanissa mannooseja on yhdeksän. Mannoosit on järjestetty kolmeen runkoon eli haaraan, joista ensimmäiseen lisätään yksi kerrallaan vielä kolme glukoosia. Seitsemän viimeisen monosakkaridin, neljän mannoosin ja kolmen glukoosin, kantajana toimii nukleotidin asemesta dolikoli-P. Kun glukoositkin ovat paikoillaan, oligosakkaryylitransferaasi siirtää glykaanikimpun peptidirunkoon. Lipidi
Lipidi eli rasva-aine on yhteisnimi eliöiden solukoissa ja kudoksissa syntyneille rasvoille ja rasvamaisille yhdisteille, kuten rasvoille, öljyille, vahoille, kolesterolille, steroideille, rasvaliukoisille vitamiineille ( A-, D-, E- ja K-vitamiinit), monoglyserideille, diglyserideille, triglyserideille (varsinaiset rasvat) ja fosfolipideille. Rasvoilla tarkoitetaan yleensä glyserolin ja rasvahappojen estereitä. Vaikka nisäkkäiden elimistö voi sekä hajottaa että rakentaa lipidejä, joitakin lipidejä on kuitenkin saatava ravinnosta. 
Tyypillisesti lipideissä toinen pää on vesiliukoinen (hydrofiilinen) ja toinen, pitkä hiilivetyketju, hydrofobinen. Lipidit eivät edusta rakenteeltaan yhtenäistä yhdisteryhmää, mutta niille on ominaista, että ne liukenevat hyvin orgaanisiin liuottimiin, kuten esimerkiksi asetoniin, eetteriin, petrolieetteriin ja bentseeniin. Lipidit eivät liukene veteen. Kun lipidit kudosnesteessä liittyvät proteiineihin, ne muuttuvat liukoisiksi. Lipidien ja proteiinien muodostamat makromolekyylit ovat lipoproteiineja. Hiilihydraattien ja lipidien muodostamat yhdisteet ovat glykolipidejä. Lipidien muodostuminen, lipogeneesi tapahtuu soluissa. Glykogeneesi
Glykogeneesin aktivoi maksassa, lihaksissa ja muualla kehossa haiman tuottama insuliini, jota erittyy vereen verensokerin kohotessa. Säätelyyn osallistuu tosin muitakin vähemmän keskeisiä tekijöitä. Glykogeenisyntaasi
Glykogeenisyntaasi on entsyymi, joka osallistuu glykogeenin biosynteesiin. Entsyymi katalysoi UDP-glukoosimolekyylin liittämistä glykogeeniketjuun α-1,4-glykosidisidoksella. Samalla vapautuu ADP-molekyyli. Glykogeenisyntaasin EC-numero on EC 2.4.1.11 ja CAS-numero 9014-56-6. Gliasolu
Astrosyyttien tärkein tehtävä on pitää huolta hermosolujen kemiallisesta tasapainosta. Niiden perivaskulaariset ulokkeet ovat kosketuksissa keskushermoston hiussuonien endoteelisolujen kanssa, ja niin astrosyytit osallistuvat veri-aivoesteen muodostamiseen. Astrosyytin ulokkeista osa on siis kosketuksissa hiussuoniin, osa hermosoluihin, ja näin ne huolehtivat hermosolujen ravinto- ja kuona-aineiden siirtämisestä. Astrosyyttejä on muodoltaan kahdenlaisia: säikeisiä (etenkin valkeassa aineessa) ja protoplasmisia (etenkin harmaassa aineessa). Jotkin astrosyyteistä saattavat olla luonteeltaan hermokudoksen kantasoluja.