¿Cómo y cuándo se lleva a cabo la fotosíntesis?
Costras biológicas de suelo
Ciclo del carbono las costras de suelo contribuyen al ciclo de carbono a través de la respiración y la fotosíntesis mismas que los microorganismos llevan a cabo cuando la costra esta húmeda. La respiración puede empezar a los 3 minutos después de mojar la costra mientras que la fotosíntesis logra activarse hasta después de 30 minutos. Algunos organismos tienen respuestas diferentes a a diferentes niveles de agua, algunos líquenes bajan sus tasas fotosintéticas cuándo el contenido de agua es más del 60% mientras que las algas verdes no muestran diferencias. Los Índices de fotosíntesis dependen también de la temperatura, aumentando hasta los  °C (82 ). Fotosíntesis
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (HS), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. Plantae
La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases: formula_1 formula_2 Metabolismo
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono () y agua (), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el y el producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa reacción de fijación del es llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin. Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis  (siglas de la expresión inglesa "Crassulacean acidic metabolism"). Esos tipos difieren en la vía que sigue el en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el directamente mientras que las fotosíntesis C4 y incorporan el primero en otros compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas. Fijación de carbono
En la fotosíntesis, la energía de la luz impulsa la vía de fijación del carbono. La fotosíntesis oxigénica se produce en las plantas, algas y cianobacterias (productores primarios) que poseen un pigmento biológico llamado clorofila, y utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono autotróficamente. Fotosíntesis
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP. Fotosíntesis
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma. Respiración
Las plantas realizan exactamente la misma respiración aeróbica descrita anteriormente. Durante la noche, la fotosíntesis queda en suspenso por carencia de luz. Aun así la respiración en las plantas se produce en todo momento para obtener la energía necesaria para llevar a cabo el catabolismo, del mismo modo que lo hacen el resto de eucariontes: Mediante la oxidación de glúcidos por parte de enzimas que conduce a la liberación de dióxido de carbono al medio ambiente. Aun así, la cantidad de dióxido de carbono que los autótrofos desprenden es menor que la cantidad que absorben para realizar la fotosíntesis, y el oxígeno que necesitan también es menor que el que llegan a desprender. La emisión limpia de dióxido de carbono es relativamente muy pequeña en comparación con la producción de oxígeno.
Fijación de carbono
En su actividad como oxigenasa, no hay fijación de carbono, y además, el fosfoglicolato formado debe transformarse en una segunda molécula de 3-fosfoglicerato por medio de un proceso llamado fotorrespiración. La fotorrespiración consume energía, lo que supone una disminución del rendimiento de la fotosíntesis. La actividad oxigenasa de esta enzima se favorece cuando en el cloroplasto hay bajas concentraciones de , altas de y altas temperaturas, por lo que en las plantas que viven en climas que favorecen estas condiciones evolucionó una serie de adaptaciones que evitan la fotorrespiración y mantienen el rendimiento fotosintético alto, al asegurar que la concentración de que entra al ciclo de Calvin siempre será alta, al fijarlo previamente en otros compuestos. Estas adaptaciones conducen a lo que actualmente se conocen como plantas y CAM. Fase luminosa
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosíntesis. Fotosíntesis
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Fotosíntesis
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O) estableció la producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de "aire deflogisticado" para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados. Glúcido
El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO y HO. Esta oxidación de los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo. Plastoquinona
La fotosíntesis consta de dos fases muy diferentes: Fotosíntesis
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: Fotosíntesis
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Coherencia cuántica
En el año 2007, los científicos Graham Fleming y sus colaboradores de la Universidad de California, Berkeley, descubrieron el papel fundamental que juega la coherencia cuántica en el proceso de la fotosíntesis empleando las técnicas de espectroscopia de femtosegundos. La bacteria fotosintética verde Chrorobium tepidium que habita en el fondo del mar, contiene en el clorosoma miles de clorofilas que absorben energía (fotones) la cual proviene de la luz solar y es transferida hacia el centro reactivo a través del trímero FMO (Fenna-Mathews-Olson). La luz absorbida presenta propiedades mecánico cuánticas que explican la eficacia del proceso fotosintético, el cual consiste en que los fotones se transfieran a la clorofila del centro de reacción y posteriormente al aceptor primario de electrones haciendo un rastreo de todos los caminos posibles para así elegir el más corto gracias a sus características ondulatorias, logrando que la energía no se pierda y tenga mayor rendimiento  El descubrimiento de este fenómeno contradice la idea que la coherencia cuántica solo puede ocurrir a temperaturas muy bajas cercanas al cero absoluto, ya que el experimento de la Chrorobium tepidium se hizo a 77 K, temperatura que sale de los rangos en los que ocurre este fenómeno. Incluso se obtuvo la misma efectividad a 180 K y para el año 2010 se observaron resultados de la eficacia a cero grados Celsius. Ciclo del oxígeno
En la respiración celular se reduce el oxígeno para la producción de energía generándose dióxido de carbono, y en el proceso de fotosíntesis se originan el oxígeno y glucosa a partir de agua, dióxido de carbono (CO) y radiación solar. Fotosíntesis
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. Fase luminosa
El citocromo "bf" es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energía química que será empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso llamado fotofosforilación. La función del fotosistema II está asociada a la descomposición (fotolisis) de las moléculas de agua () en 2 protones () y . Los dos electrones que procedían de los átomos de hidrógeno de la molécula de agua son captados por el llamado centro de reacción del fotosistema II (P680), elevados a un nivel energético superior por la energía que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una serie de proteínas asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel energético más alto el electrón puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una presa) hacia estados energéticos más bajos a través de una cadena transportadora de electrones en la que participan una molécula denominada plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una proteína denominada plastocianina. Plantae
Obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (especialmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir. Martin Kamen
El proceso de fotosíntesis incorpora el átomo de carbono-14 radiactivo en las plantas de manera que la proporción C/C en éstas es similar a la atmosférica. Los animales incorporan, por ingestión, el carbono de las plantas. Ahora bien, tras la muerte de un organismo vivo no se incorporan nuevos átomos de C a los tejidos y la concentración del isótopo va decreciendo conforme va transformándose en N por decaimiento radiactivo. Fotosíntesis
La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del Sol. En este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre, y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono. Hoja
La fotosíntesis es el proceso por el cual la materia inorgánica se convierte en compuestos orgánicos gracias a la energía aportada por la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la célula para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo aproximadamente). Oxígeno
La evolución fotolítica del oxígeno tiene lugar en las membranas tilacoides de los organismos fotosintéticos y requiere la energía de cuatro fotones. Están implicados muchos procesos, pero el resultado es la formación de un gradiente de un protón a través de la membrana tilacoide, que se usa para sintetizar adenosín trifosfato (ATP) por la fotofosforilación. El O restante tras la oxidación de la molécula de agua se libera a la atmósfera. Fotosíntesis
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica. Fotorreactivación
En el inicio de la fotorreactivación, la enzima fotoliasa utiliza luz para catalizar la reacción. La enzima fotoliasa después de ser irradiada por un fotón con una longitud de onda de entre 300-500 nm, dona un electrón al dímero de bases pirimidínicas, que inicia una reorganización atómica. Esta reorganización atómica corresponde a la escisión de los enlaces covalentes del anillo de ciclobutano del dímero de bases pirimidínicas. Cuando dichos enlaces de los dímeros se rompen, se restablecen las dos bases pirimidínicas. Célula procariota
La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprofita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Fotorrespiración
En la mitocondria ocurre una reacción compuesta. Para que ocurra, se requiere que dos glicinas lleguen a la mitocondria; es decir, que se repitan otra vez los pasos anteriores. Una de las glicinas se descarboxila por el complejo glicina descarboxilasa, generando la liberación de CO, NH (ion amonio), NADH+H y 5,10-metilen-tetrahidrofolato. La serina hidroximetiltransferasa utiliza este último para sintetizar serina, a partir de la unión de un carbono a glicina restante. El ion amonio puede transportarse hacia cloroplasto, donde sirve para reconstituir el glutamato anteriormente, mediante la acción de la glutamina sintetasa y la glutamina-glutarato aminotransferasa. Esta última reacción es la que le otorga una "mala reputación" a la fotorrespiración, ya que aquí hay una "pérdida del 25% de carbono" en forma de CO, lo cual no resulta beneficioso para la planta. La serina viaja hacia el peroxisoma. Fotosíntesis
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés "Light Harvesting Complex"), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captación de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56 residuos cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen en 2 anillos concéntricos simétricos. Además, también posee 24 moléculas de bacterioclorofila A, y 8 moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el licopeno se encuentran entre los anillos concéntricos alfa y beta. Glucólisis
Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosíntesis, y entre los subproductos de este proceso está la glucosa. Esta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como fuente de energía en el proceso de respiración, el cual a diferencia de la fotosíntesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxígeno del aire y expulsan dióxido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas que actúan como compuertas en las plantas que además tienen la característica de cerrarse ante un descenso excesivo del vapor atmosférico. Fotosíntesis
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O. Fotoinhibición
El fenómeno de la fotoinhibición se conoce desde hace más de 100 años a través de los trabajos realizados por Ewart (1896) quien se encuentra dentro de los primeros investigadores en estudiar el fenómeno de la fotosíntesis bajo condiciones ambientales reales. El término fotoinhibición (PI) fue definido originalmente por Kok en 1956, como una reducción en la actividad fotosintética que ocurre como consecuencia de un exceso de iluminación. Fotosíntesis
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa "crassulacean acidic metabolism", que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada. Bacteriorodopsina
El resto de los sistemas fotosintéticos en bacterias, algas y plantas utilizan clorofila o bacterioclorofila, en vez de bacteriorodopsina. Estos sistemas también producen un gradiente protónico, pero de una manera completamente diferente y más indirecta que implica una cadena de transporte de electrones que utiliza otras proteínas. Además, otros pigmentos conocidos como "antenas" ayudan a las clorofilas a capturar energía de la luz, los cuales no están presentes en los sistemas basados en bacteriorodopsina. Por último, la fotosíntesis basada en clorofila se acopla con la fijación del carbono (la incorporación del dióxido de carbono a las moléculas orgánicas), lo que no ocurre para los sistemas basados en bacteriorodopsina. Así que es probable que la fotosíntesis se desarrollara independientemente por lo menos dos veces, una en bacterias y otra en archaea. Fase luminosa
Conforman a la antena colectora de luz, que forma parte junto con el centro de reacción química a un fotosistema. Este complejo está formado por moléculas de pigmento clorofilas a y b, que están ligados a proteínas y algunos carotenoides.  Por ejemplo el complejo captador de luz que se encuentra en el fotosistema ll llamado LHC-ll, está formado por: La luz recolectada por dicho complejo está formada por fotones, la energía de un fotón, absorbida en cualquier punto del conjunto de moléculas de clorofila de la antena, migra a un centro de reacción que promueve el evento de transferencia de un electrón. La energía de los fotones absorbida por los pigmentos (clorofilas)”antena” es transferida por resonancia inductiva (como el de los enlaces covalentes) hasta los centros de reacción. Al haber muchos pigmentos en la antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que permite un mayor espectro de absorción por lo que la fotosíntesis se hace más eficaz . Por ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y clorofila P700 en el fotosistema I. Fotodesintegración
La fotodesintegración (también llamada fototransmutación) es un proceso físico en el cual un fotón gamma de muy alta energía es absorbido por un núcleo atómico causando que este entre en un estado excitado, que inmediatamente decae emitiendo una partícula subatómica. Un solo protón, neutrón o partícula alfa es efectivamente expulsada del núcleo por el rayo gamma incidente. Este proceso es el inverso al de fusión nuclear, donde elementos ligeros a muy altas temperaturas se combinan para formar elementos más pesados liberando energía en el proceso. La fotodesintegración es endotérmica (que necesita energía) para núcleos atómicos más ligeros que el hierro y exótermica (que libera energía) para núcleos atómicos más pesados que el hierro. La fotodesintegración es responsable de la nucleosíntesis de, al menos, algunos elementos pesados ricos en protones vía proceso p que tiene lugar en las supernovas. Respiración vegetal
Otro tipo de respiración vegetal es la fotorrespiración. Se produce en determinadas plantas cuando el tiempo está caluroso, soleado y seco; ocasionando que los estomas se cierren para impedir la pérdida de agua, pero dificultando al mismo tiempo el intercambio de gases con el exterior, por lo que la concentración de CO cae y el O aumenta debido a la fotosíntesis. En esta situación, la enzima rubisco (que está en el cloroplasto) actúa como una oxigenasa en lugar de carboxilasa fijadora de CO, produciéndose respiración aeróbica y reduciendo en un 25% el carbono neto fijado por el ciclo de Calvin. Entre la fotosíntesis y la fotorrespiración hay un equilibrio dado por la rubisco, la cual tiene diez veces más afinidad por el CO que por el O, lo cual favorece la fijación de carbono. La fotorrespiración, aparentemente es un proceso que derrocha energía y deshace parte del trabajo de la fotosíntesis, pues gasta ATP en lugar de generarlo. Fotobiología
El sol provee, en forma de radiación electromagnética, la fuente de energía para el funcionamiento de todos los ecosistemas terrestres y acuáticos, basados en la producción de materia orgánica a través del proceso de fotosíntesis. La radiación solar, por lo tanto, es determinante para regular los ciclos naturales (estaciones, día-noche) así como otros factores (estratificación de los árboles, distribución vertical en la columna de agua, etc.). Sin embargo, esta misma radiación que hace posible la vida sobre la tierra puede ser perjudicial en ciertas circunstancias, especialmente una parte de esta radiación, la llamada radiación ultravioleta (RUV, 280-400 nm). Los organismos que fotosintetizan son los primeros en ser afectados, ya que ellos reciben la radiación solar y representan el primer punto de la red trófica. Sin embargo, los efectos de la RUV han sido dectectados también en bacterias, zooplancton, macroalgas, corales, peces, etc. Eficiencia fotosintética
Según un estudio de 2010 de la Universidad de Maryland, se ha demostrado que las cianobacterias fotosintetizadoras son una especie importante en el ciclo global del carbono, que representan del 20 al 30% de la productividad fotosintética de la Tierra y convierten la energía solar en energía química almacenada en biomasa a un ritmo de ~ 450 TW. Algunos pigmentos como la B-ficoeritrina que se encuentran principalmente en algas rojas y cianobacterias tienen una eficiencia de captación de luz mucho mayor en comparación con la de otras plantas (98 por ciento de eficiencia para pigmentos de algas rojas en comparación con solo 12 por ciento en plantas). Estos organismos son potencialmente candidatos para la tecnología de biomimetismo para mejorar el diseño de paneles solares. Ciclo de Calvin
El ciclo se resume en tres etapas: Se utilizan seis moléculas de CO para generar una molécula de glucosa. En estas reacciones cada una de las moléculas de CO es unida a una molécula aceptora, ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP), que luego se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, siendo catalizada por la enzima rubisco (mediante un proceso de carboxilación sin ATP, utilizando como sustratos CO y agua). Luego, el ATP producido durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis cede grupos fosfato a estas moléculas, dando lugar a 1,3-difosfoglicerato; al mismo tiempo el NADPH cede electrones a estas moléculas de tres carbonos, dando lugar a gliceraldehido-3-fosfato. Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizado para fabricar el azúcar de 6 carbonos de glucosa, entre otros productos de la fotosíntesis. Otra parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizado en conjunto de una molécula de ATP, para generar el aceptor de CO ribulosa-1,5-bifosfato y comenzar el ciclo de nuevo. Fotosíntesis
La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN. Fotosíntesis
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausana o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas. Fotosíntesis artificial
La importancia de la fotosíntesis artificial desde el punto de vista económico radica en que es una tecnología (o más bien una serie de ellas) que podría reducir los costos de producción de electricidad a partir de energía solar de manera significativa, ya que tiene por objetivo producir electricidad no sólo de manera eficiente, sino también barata. Fotosíntesis anoxigénica
En las bacterias púrpuras y verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cíclico (el donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la misma clorofila) no existiendo por lo tanto reducción de NADP a NADPH. Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso (H) o el sulfuro de hidrógeno (HS). En cualquier caso nunca se produce oxígeno. Fotosíntesis
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación. Fotoautótrofo
El proceso es llamado fotosíntesis, y la molécula que capta los fotones se llama clorofila. Las bacterias, en cambio, poseen otra substancia llamada bacterioclorofila que usa el ácido sulfhídrico (HS) en vez de agua (HO). La bacterioclorofila usa un espectro de luz más amplio que el que usa la clorofila y que se extiende desde el infrarrojo al ultravioleta. Fototermólisis selectiva
El proceso de fototermólisis selectiva consiste en la destrucción específica de una estructura celular (cromóforo) debido al aumento térmico inducido por un láser. Dicho proceso fue descrito por primera vez por R.R. Anderson y J. A. Parrish, en 1983, en la revista Science. Actualmente se considera entre los mecanismos más importantes en la interacción de láser en los tejidos. La fototermólisis selectiva se consigue ajustando de modo óptimo la longitud de onda, la duración del pulso láser y la fluencia. La longitud de onda debe escogerse teniendo en cuenta el espectro de absorción y la profundidad del cromóforo diana. La duración de la exposición del cromóforo al haz láser debe ser inferior al tiempo de relajación térmica (TRT) de dicho cromóforo. Finalmente, la fluencia o densidad de energía suministrada debe ser suficiente para producir la destrucción de la diana tisular. Fotosistema
Los fotosistemas son los complejos proteicos situados en membranas de organismos autótrofos donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila. Estas moléculas son capaces de captar la energía lumínica procedente del Sol y transformarla en energía útil. Un ejemplo es la fotosíntesis, que utiliza la luz visible blanca, la cual es una mezcla de varias longitudes de onda. Estos complejos de proteínas están presentes en ciertos microorganismos fotosintéticos y en los cloroplastos de células vegetales. Eficiencia fotosintética
donde CHO es glucosa (que posteriormente se transforma en otros azúcares, celulosa, lignina, etc.). El valor de la eficiencia fotosintética depende de cómo se defina la energía de la luz; depende de si contamos solo la luz que se absorbe y de qué tipo de luz se utiliza (ver Radiación fotosintéticamente activa). Se necesitan ocho (o quizás diez o más) fotones para utilizar una molécula de CO. La energía libre de Gibbs para convertir un mol de CO en glucosa es de 114 kcal, mientras que ocho moles de fotones de longitud de onda de 600 nm contienen 381 kcal, lo que da una eficiencia nominal del 30%. Sin embargo, la fotosíntesis puede ocurrir con luz hasta una longitud de onda de 720 nm siempre que también haya luz en longitudes de onda inferiores a 680 nm para mantener el Fotosistema II en funcionamiento (ver Clorofila). El uso de longitudes de onda más largas significa que se necesita menos energía luminosa para la misma cantidad de fotones y, por lo tanto, para la misma cantidad de fotosíntesis. Para la luz solar real, donde solo el 45% de la luz está en el rango de longitud de onda fotosintéticamente activa, la eficiencia máxima teórica de conversión de energía solar es aproximadamente del 11%. En realidad, sin embargo, las plantas no absorben toda la luz solar entrante (debido a la reflexión, los requisitos de respiración de la fotosíntesis y la necesidad de niveles óptimos de radiación solar) y no convierten toda la energía recolectada en biomasa, lo que da como resultado una eficiencia fotosintética general máxima de 3 al 6% de la radiación solar total. Si la fotosíntesis es ineficaz, se debe disipar el exceso de energía luminosa para evitar dañar el aparato fotosintético. La energía se puede disipar como calor (extinción no fotoquímica) o emitirse como fluorescencia de clorofila. Solanum tuberosum
La intercepción de luz por el cultivo depende de la intensidad lumínica, de la arquitectura del follaje (planófila o erectófila), de la edad de las hojas y del porcentaje de suelo cubierto por el follaje. El proceso fotosintético se efectúa cuando los rayos de sol incidan sobre la totalidad de las hojas verdes y no sobre el suelo desnudo. La asimilación bruta de la papa en un día luminoso pleno (50.000 lux) a 18-20 °C es de 1,92 g CO por m² de área foliar por hora, con una concentración de 0.03 % de CO. Esto equivale a un rendimiento neto potencial de 1.23 g de materia seca. Hojas más viejas fotosintetizan menos que las muy jóvenes. En los cultivos con baja densidad de plantación (menos de 35.000 plantas/ha) no se produce competencia entre plantas, pero parte de la luz se pierde porque no toda el área de suelo está cubierta de follaje. Ello estimula a una mayor producción por planta y a un mayor tamaño de sus tubérculos, pero el rendimiento por unidad de superficie será inferior a aquel que presenta una densidad superior. Fase oscura
Actualmente se ha descubierto que ambas fases de la fotosíntesis necesitan energía luminosa para llevar a cabo sus funciones. La fase oscura o fase de fijación o asimilación del carbono no puede realizarse sin energía solar, debido a que está regulada por ella indirectamente, dado que algunas enzimas implicadas en el proceso de asimilación del carbono son dependientes de la luz, y no se produce el proceso en ausencia de ella. Esta segunda fase también es dependiente de la temperatura y más lenta. La fijación del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente del CO es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C (la más común entre estas), fijación del carbono C, y CAM. Punto de compensación
La respiración se produce tanto por parte de las plantas como de los animales a lo largo de la columna de agua, dando lugar a la destrucción, o utilización, de la materia orgánica, pero la fotosíntesis sólo puede tener lugar a través de las algas fotosintéticas en presencia de luz, nutrientes y CO. En las columnas de agua bien mezcladas el plancton se distribuye uniformemente, pero sólo se produce una producción neta por encima de la profundidad de compensación. Por debajo de la profundidad de compensación hay una pérdida neta de materia orgánica. La población total de organismos fotosintéticos no puede aumentar si la pérdida supera la producción neta. Plastoquinona
La plastoquinona desempeña su función principal durante la fotosíntesis. La fotosíntesis es un proceso de obtención de materia orgánica por vía autótrofa. Es el proceso químico donde se sintetiza o crea materia orgánica a partir de materia inorgánica (CO2 y agua) y energía lumínica (proveniente de fotones de radiación solar). Fotosíntesis oxigénica
La fotosíntesis oxigénica es la modalidad de fotosíntesis en la que el agua es el donante primario de electrones y que, por lo tanto, libera oxígeno (O) como subproducto. Fotosíntesis artificial
La fijación del carbono inicia con moléculas de BPRu, un azúcar especial de cinco carbonos, cada una de las cuales se combina con una molécula de CO de la atmósfera para producir dos moléculas de PGAL utilizando energía la almacenada en el ATP y el NADPH. De cada doce moléculas de PGAL sintetizadas, sólo cinco se utilizan para regenerar el BPRu utilizado al inicio del ciclo, y las dos restantes se ocupan para la síntesis de glucosa y otras moléculas orgánicas que la planta necesite. El aspecto más importante de este conjunto de reacciones desde el punto de vista científico es precisamente que es un proceso cíclico, de forma que los mismos reactivos se pueden utilizar una y otra vez, de manera muy eficiente, para almacenar el bióxido de carbono absorbido del aire en compuestos orgánicos que pueden ser usados posteriormente, es decir, en el equivalente a un combustible. Fotosíntesis
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Poaceae
La fotosíntesis C parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminución en la concentración de CO en la atmósfera, si bien la gran expansión de este mecanismo fisiológico ocurrió hace solo unos 9-4 millones de años. Aún no está claro si este evento estuvo además favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían removido a los árboles de algunos hábitats en ese período. Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C aparentemente se originó y evolucionó independientemente hasta ocho veces en esta subfamilia. Asimismo, este mecanismo se originó de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae. Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser menos palatables que las gramíneas C. A pesar de estas características, existió una radiación de mamíferos herbívoros en el Mioceno, que pudo estar asociada con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los ungulados hipsodontos ya existían para entonces. Fisiología vegetal
Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosíntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la luminosidad desempeña un papel en el control de su desarrollo estructural (morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son pigmentos químicos capaces de absorber ondas de luz específicas. Fotosíntesis
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas. Plantae
Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con consumo de O y expulsión de CO. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener energía necesaria para su subsistencia. En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración (respiración durante el día). Célula procariota
La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el HS, con lo que liberan azufre.Se da de dos maneras: reproducción asexual o parasexual Fotosíntesis artificial
La "fase luminosa", como su nombre lo indica, ocurre en presencia de luz solar. Durante esta fase las plantas convierten la energía luminosa – en forma de fotones – en energía química en forma de dos moléculas transportadoras: ATP y NADPH. La energía necesaria para estas reacciones es absorbida por moléculas de pigmento (tales como la clorofila, los carotenos y las ficocianinas) que junto con moléculas transportadoras de electrones forman complejos proteínicos muy especializados denominados "fotosistemas", los cuales son alimentados con electrones provenientes de moléculas de agua que son descompuestas en moléculas de hidrógeno y oxígeno. Fase luminosa
El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles más altos que su estado cuántico fundamental, y esta energía se va transportando entre diferentes moléculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotólisis del agua, rompiéndola en medio, originando O, 2 protones y dos electrones. El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua, para crear oxígeno atmosférico (); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroquímico, que será utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrán la carencia electrónica de la clorofila original. Fotoliasa
Las fotoliasas () son enzimas de reparación del ADN, las cuales reparan el daño causado por la exposición a la luz ultravioleta. Este mecanismo enzimático requiere de luz visible, preferentemente de longitudes de onda entre 400 y 500 nm (colores violeta y azul) para actuar, en un proceso conocido como fotorreactivación. Fotoautótrofo
La fotosíntesis produce azúcares y a su vez éstas son almacenadas en forma de almidón. Esta reserva puede ser usada cuando el nivel de luz es muy bajo para que el organismo pueda satisfacer las demandas inmediatas de producción de materia orgánica. Fotosíntesis
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado. Fotoliasa
La fotoliasa es una enzima filogenéticamente antigua, presente en organismos procariotas, y muchos eucariotas. Es particularmente importante en la reparación del daño producido por UV en plantas. Sin embargo, en humanos y otros mamíferos placentarios, no existe sistema de fotorreactivación, en cambio sólo presentan mecanismos de reparación por escisión. Fotosíntesis
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria "Rhodopseudomonas viridis", y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana. Fotosíntesis
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración. Fotosíntesis
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad. Fotosíntesis artificial
Las investigaciones en cuanto a fotosíntesis artificial se pueden dividir de acuerdo con la fase de la fotosíntesis natural que buscan replicar: la separación de moléculas de agua para obtener hidrógeno y oxígeno que ocurre en la fase luminosa, y la fijación del dióxido de carbono que ocurre en la fase oscura. Cyanobacteria
Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (HO). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, presentes desde hace al menos 2700 millones de años, dio lugar a la acumulación de oxígeno en la atmósfera, donde alcanzó concentraciones similares a las actuales hace unos 2470 millones de años, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes. Fotodegradación
Las reacciones fotoquímicas se inician por la absorción de un fotón, típicamente en la gama de longitud de onda 290–700 nm (en la superficie de la Tierra). La energía del fotón absorbido se transfiere a los electrones de la molécula y cambia brevemente su configuración (esto es, la molécula pasa de un estado fundamental a un estado excitado). El estado excitado constituye una molécula distinta, con propiedades diferentes. A menudo las moléculas excitadas no son cinéticamente estables en la presencia de O o HO, y pueden descomponerse espontáneamente (oxidación o hidrólisis). Esto se denomina fotólisis directa. A veces las moléculas se descomponen para producir fragmentos inestables de alta energía, que pueden reaccionar con otras moléculas que se encuentren alrededor (fotólisis indirecta). Tanto la fotólisis directa como la indirecta contribuyen a la reducción de contaminantes en el medio ambiente. Datación por radiocarbono
El proceso de fotosíntesis incorpora el átomo radiactivo de carbono a las plantas de manera que la proporción C/C en estas es similar a la atmosférica. Los animales incorporan, por ingestión, el carbono de las plantas, por lo que la proporción también es similar. Sin embargo, tras la muerte de un organismo vivo no se incorporan nuevos átomos de C a los tejidos y la concentración del isótopo C va decreciendo conforme se transforma en N mediante decaimiento radiactivo: Fotosíntesis
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana. Fase luminosa
En organismos eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en el orgánulo subcelular conocido como cloroplasto. El cloroplasto está compuesto por un extenso sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides contienen clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las reacciones de reducción de carbono o fase oscura tienen lugar en el estroma. La mayoría de los tilacoides están estrechamente asociados entre sí. Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma. Crassulaceae
Tienen un metabolismo particular, por lo que a veces se les llama plantas CAM, que consiste en que la fotosíntesis se realiza en dos fases separadas, una fotótrofa (lumínica) durante el día y la sintética (oscura) durante la noche. El nombre de fotosíntesis CAM (por las siglas en inglés de Metabolismo ácido de las crasuláceas) se dio tras descubrir por primera vez este tipo de fotosíntesis en ellas. Centro de reacción fotosintético
El centro de reacción fotosintético de un fotosistema es la parte en la cual se produce la reacción de separación de carga de una clorofila excitada. Las otras partes del fotosistema participan al captar la energía luminosa sin que las clorofilas que están presentes realicen la separación de carga. La clorofila del centro de reacción es específica y se desexcita de la energía que recibe liberando un electrón, es decir oxidándose. Fotosíntesis artificial
La fotosíntesis artificial es un campo de investigación, que intenta imitar la fotosíntesis natural de las plantas, con el fin de convertir dióxido de carbono y agua en carbohidratos y en oxígeno, utilizando para ello la luz del Sol. Fotosíntesis
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H + 2e + 1/2O). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado. Fotosíntesis
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína. Fotosíntesis (película)
Fotosíntesis es un documental de observación, un ejercicio de registro del registro, que en este caso consiste en seguir al fotógrafo Matías Sarlo en su intento de mostrar el campo santafesino desde su propia mirada, diferente de la visión que se tiene en el mundo urbano. No hay entrevistas, sino que se detiene en la vida del fotógrafo y sus objetos de imágenes. Biosíntesis
La síntesis de proteínas se produce a través de un proceso llamado traducción. Durante la traducción, los ribosomas leen el material genético llamado ARNm para generar una cadena polipeptídica de proteínas. Este proceso requiere la transferencia de ARN (ARNt) que sirve como adaptador al unir los aminoácidos en un extremo e interactuar con el ARNm en el otro extremo; el último emparejamiento entre el ARNt y el ARNm asegura que se agregue el aminoácido correcto a la cadena. La síntesis de proteínas se produce en tres fases: iniciación, elongación y terminación. La traducción procariótica se diferencia de la traducción eucariota; sin embargo, esta sección se centrará principalmente en los puntos en común entre los dos organismos. Fotomorfogénesis
Algunas plantas dependen de las señales luminosas para determinar cuándo pasar de la etapa vegetativa a la floración del desarrollo de la planta. Este tipo de fotomorfogénesis se conoce como fotoperiodismo e implica el uso de fotorreceptores rojos (fitocromos) para determinar la duración del día. Como resultado, las plantas fotoperiódicas solo comienzan a producir flores cuando los días han alcanzado un "día crítico", lo que permite a estas plantas iniciar su período de floración según la época del año. Por ejemplo, las plantas de "día largo" necesitan días largos para comenzar a florecer, y las plantas de "día corto" necesitan experimentar días cortos antes de comenzar a hacer flores. Gliceraldehído 3-fosfato
Durante la fotosíntesis que se realiza en las plantas, se producen 2 moléculas de glicerato-3-fosfato (GP; conocido también como 3-fosfoglicerato) en el primer paso de la reacción independiente de la luz, cuando la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) y el dióxido de carbono se unen en la reacción catalizada por la enzima RuBisCO. El GP se convierte en D-gliceraldehído-3-fosfato (G3P) utilizando para ello la energía proveniente de ATP y el poder reductor de NADPH, como parte del ciclo de Calvin. Eficiencia fotosintética
Solo si la intensidad de la luz está por encima de un valor específico de la planta, llamado punto de compensación, la planta asimila más carbono y libera más oxígeno por fotosíntesis del que consume por respiración celular para su propia demanda de energía actual.Los sistemas de medición de fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Sin embargo, las curvas de respuesta a la luz que produce la clase permiten comparaciones en la eficiencia fotosintética entre plantas. Quimiosmosis
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante quimiosmosis. La clorofila pierde un par de electrones al ser excitada o energizada por la luz. Este electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones, terminando parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente electroquímico generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la producción de ATP mediante la ATP-sintasa. Este proceso se conoce como fotofosforilación. Tropismo
La luz es el factor necesario para llevar a cabo la fotosíntesis, por lo que la parte aérea del vegetal crece hacia el estímulo luminoso (fototropismo). Así, los tallos presentan fototropismo positivo y las raíces negativo, mientras que las hojas y ramas tienen plagiofototropismo. Está controlado por las auxinas, cuya síntesis se inhibe por la luz, de modo que la zona del tallo no iluminada de la planta crece más y obliga a la iluminada a curvarse hacia la luz. En las raíces al no haber prácticamente auxinas se inhibe el alargamiento de las células. Adenosín trifosfato
De los productos de la fotosíntesis, el oxígeno no se utiliza y es liberado al medio. A partir de los productos de la fotosíntesis, se pueden continuar las reacciones químicas de biosíntesis para construir todas las demás moléculas que necesita la planta (anabolismo). La glucosa y sus derivados, son utilizados por la planta de dos maneras: por un lado los utiliza como componentes estructurales, con los que se forma el cuerpo físico de cada célula de la planta (en forma de celulosa); y por otro lado, los utiliza como fuente de energía química, por ejemplo para formar más ATP cuando este escasea. Si bien, durante el proceso de fotosíntesis, la planta toma algo de la energía de la luz del Sol para formar ATP, ésta no le alcanza para cubrir sus necesidades (en especial en los momentos en que la planta no está expuesta a la luz, y en los órganos que no son fotosintéticos), por lo que debe recurrir a la glucosa y otros derivados almacenados o transportados para utilizarlos como fuente de energía química, principalmente en el proceso llamado respiración celular, donde las plantas también respiran oxígeno. Ecología de los ecosistemas
La productividad de biomasa es una de las funciones más evidentes y económicamente importantes (rentables) del ecosistema. La acumulación de biomasa empieza en el nivel celular vía fotosíntesis. La fotosíntesis requiere agua y consiguientemente los patrones globales de producción de biomasa anual son correlativos con la precipitación anual. (12) Las cantidades de productividad dependen, así mismo, de la capacidad global de las plantas para capturar los rayos del sol, lo cual es directamente proporcional  al tamaño de la hoja (de su superficie) y su contenido N. Fotosíntesis artificial
El término "fotosíntesis artificial" se aplica a aquellos procesos que, inspirados en la fotosíntesis natural, buscan utilizar la energía solar para producir otros tipos de energía que puedan ser aprovechados por el hombre de manera limpia y eficiente, de forma que en un futuro se pueda producir una «planta artificial» que sea capaz de almacenar energía en forma de compuestos orgánicos a partir de óxido carboxílico y aceite. Esto hace que la fotosíntesis artificial sea una tecnología atractiva no sólo desde el punto de vista práctico y económico, sino también desde el punto de vista ecológico, ya que potencialmente podría ayudar a mitigar o revertir algunos de los efectos adversos producidos por el consumo de combustibles fósiles como el calentamiento global. Fase luminosa
Para que se realice la fotosíntesis es necesario que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, el cual se denomina Centro de reacción. Un centro de reacción está formado por el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones.  En la fotosíntesis hay dos centros de reacción el del fotosistema I y el del fotosistema II. Se dice que la energía migra de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción. Estos centros de reacción transfieren un electrón “rico” en energía que llegó al pigmento vale receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en el PSI, respectivamente; y reciben un electrón “pobre” en energía del donador Ejemplo: residuo de tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI, respectivamente. Dinámica de la atmósfera
La fotosíntesis es lo que explica el hecho de que la larga era azoica (sin vida) terminó con la aparición de las primeras plantas y, mucho después, aparecieron los animales, cuando las plantas fueron regenerando la formación del oxígeno libre mediante ese proceso de fotosíntesis. Germinación
Los cotiledones que salen a la luz forman clorofila y llevan a cabo la fotosíntesis hasta que se desarrollan las hojas verdaderas a partir de la plúmula. En algunas especies, sobre todo de gramíneas, los cotiledones no alcanzan nunca la superficie del suelo, y la fotosíntesis no comienza hasta que no se desarrollan las hojas verdaderas; mientras tanto, la planta subsiste a costa de las reservas nutritivas almacenadas en la semilla. Desde que comienza la germinación hasta que la planta logra la completa independencia de los nutrientes almacenados en la semilla, la planta recibe el nombre de plántula. Plantae
En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro: Fotosíntesis
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas). Es decir, la energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en las membranas tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la antena, la energía se traspasa de una molécula a otra del fotosistema mediante resonancia inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma parte del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente electrónica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con longitudes de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del HO, proceso en el cual se genera el O que las plantas liberan a la atmósfera. Fotosíntesis
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia orgánica de la vida (biomasa). Fotoperiodo
La inducción fotoperiodica es un proceso regulado que comienza cuando las hojas de la planta reconocen el fotoperiodo (duración del día)por medio de receptores (fotorreceptores y fitocromos) y envían señales al brote apical el cual comienza la producción de las flores. Esta señal es reconocida por las plantas por medio de una cuantificación del tiempo de oscuridad versus el tiempo de luz en el día. El efecto decisivo está dado por el tiempo de oscuridad en el día, el cual es medido por un oscilador circadiano endógeno que está involucrado en diferentes procesos fisiológicos que incluyen expresión génica para la producción de flores. Fijación de carbono
Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se absorbe luz, utilizándose al agua como donante de electrones, y desprendiéndose oxígeno procedente del agua. Simultáneamente se produce energía química almacenada como ATP y moléculas reductoras (NADPH). Estos ATP y NADPH serán utilizados en la fase oscura para fijar el carbono y formar azúcares. Fotosíntesis
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Además, la fotorrespiración conlleva a que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato (necesaria para el Ciclo de Calvin), solo una parte del carbono vuelve al cloroplasto, se produce CO2 y, en conclusión, la fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al deshacer parte de lo conseguido en la fotosíntesis. Fotosíntesis
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción. Historia de la Tierra
Varios estudios sugieren que la aparición de la fotosíntesis data de . Pero esta fecha es objeto de discusiones críticas, la fecha de aparición de la fotosíntesis oxigénica varía desde un «como mínimo» asociado con los primeros estromatolitos a , hasta un «como máximo» marcado por la Gran Oxidación, en . Fotosíntesis
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP en NADPH + H. Fotosíntesis
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (HS) como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones. Fotosíntesis artificial
Aunque ya existen catalizadores capaces de convertir CO en monóxido de carbono (CO), su problema es que actualmente son muy ineficientes. Para el diseño de nuevos catalizadores, los científicos buscan inspiración en la coenzima NADP+/NADPH, la cual se puede ver como un “brazo robótico” que recoge un protón y dos electrones del agua durante las reacciones luminosas y los utiliza posteriormente durante el ciclo C3 para producir carbohidratos. Lo que hace a esta molécula tan particular es que durante la fotosíntesis es reciclable, de forma que la misma molécula se puede utilizar varias veces, una característica que aún no se ha podido replicar en el laboratorio. Fotosíntesis
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama "rojo lejano") solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase. Termodinámica biológica
La relación entre la energía de la entrada de la luz del sol y su longitud de onda "λ" o la frecuencia "ν" está dada por donde "h" es la constante de Planck (6.63x10^(−34)Js) y "c" es la velocidad de la luz (2.998x10^8 m/s). Las plantas atrapan esta energía de la luz del sol y se someten a fotosíntesis, convirtiendo efectivamente la energía solar a energía química. Para transferir la energía una vez más, los animales se alimentarán de plantas y usan la energía de los materiales de planta digerida para crear macro moléculas biológicas.