した胞子は、陸上植物(ことを示唆している陸上植物が)少なくとも4.75億年間存在しています。[23]初期の陸上植物は、それらが進化した緑藻のように、鞭毛のある泳ぐ精子で性的に繁殖した。[要出典]陸生化への適応は、胞子による新しい生息地への分散のための直立したメイオスポランジアの発達でした。[要出典]この機能は、最も近い藻類の親戚である車軸藻類の緑藻の子孫には欠けています。その後の陸生適応は、血管胞子体の組織内の繊細な無血管性段階である配偶体の保持とともに起こりました。[要出典]これは、非種子植物のように、胞子の放出ではなく、胞子嚢内での胞子の発芽によって発生しました。これがどのように起こったかの現在の例は、イワヒバの早熟な胞子の発芽、スパイクモスで見ることができます。被子植物の祖先の結果は、それらをケース、種子に閉じ込めることでした。現代の花の化石記録であり、偉大な多様性で明らかに突然の出現は、最初は緩やかな理論のために、このような問題を提起し、進化することをチャールズ・ダーウィンが「忌まわしい謎」と呼びました。[24]しかし、化石の記録はダーウィンの時代からかなり成長しており、最近発見されたアルカエフルクトゥスなどの被子植物の化石は、化石裸子植物のさらなる発見とともに、一連のステップで被子植物の特徴がどのように獲得されたかを示唆しています。[要出典]顕花植物の祖先として、絶滅した裸子植物のいくつかのグループ、特にシダ種子類が提案されていますが、花がどのように進化したかを示す継続的な化石の証拠はなく、植物学者は依然としてそれを謎と見なしています。[25]三畳紀後期のサンミゲリア・レウィシなど、いくつかの古い化石が示唆されている。[要出典]イチョウのような最初の種子植物や針葉樹(松やモミなど)は花を咲かせませんでした。イチョウとソテツの花粉粒(雄の配偶体)は、発達中の花粉管を雌と彼女の卵に「泳ぐ」一対の鞭打ちされた可動性の精子細胞を生成します。多くの顕花植物によって生成される二次代謝産物であるオレアナンは、ギガントプテリドの化石とともにその時代の二畳紀の堆積物で発見されました。[27]ギガントプテリドは、それ自体が顕花植物であるとは知られていないが、顕花植物と多くの形態的特徴を共有する絶滅した種子植物のグループである。アザミarvense現在の証拠に基づいて、被子植物の祖先が三畳紀(2億4500万年から2億200万年前)に裸子植物の未知のグループから分岐したと提案する人もいます。Ma)からの化石被子植物のような花粉は、それらの起源の古い日付を示唆しています。[28]形態学的証拠に基づいて提案された被子植物とグネツム類の密接な関係は、最近、グネツム類が他の裸子植物とより密接に関連していることを示唆する分子的証拠に基づいて論争されている。中国は、このような肥厚など、多くの独占的被子植物の機能、共有すると思われるレセプタクルと胚珠を表すかもしれないので、とクラウン・グループやステム・グループ被子植物を。[31]しかしながら、これらは、構造が誤って解釈された分解された針葉樹の円錐形であると主張する他の研究者によって論争されてきました。[33]種子植物とその後の被子植物の進化は、全ゲノム重複イベントの2つの異なるラウンドの結果であるように思われます。1億9200万年前に発生した。億6000万年前の別の可能性のある全ゲノム重複イベントは、おそらくすべての現代の顕花植物につながる祖先の系統を作成しました。trichopodaを、[36]と直接ダーウィンの「忌まわしい謎」を対処しています。ある研究によると、伝統的にイチョウの一種と考えられているジュラ紀初期から中期の植物シュマイスネリアは、最も初期に知られている被子植物、または少なくとも近縁種である可能性があります。地球は以前はシダと針葉樹によって支配されていましたが、被子植物が現れ、白亜紀の間に急速に広がりました。それらは現在、ほとんどの食用作物を含むすべての植物種の約90%を占めています。[38]被子植物の優勢への迅速な上昇は、それらのゲノムサイズの縮小によって促進されたことが提案されている。白亜紀初期には、被子植物のみが急速なゲノムのダウンサイジングを受けたが、シダと裸子植物のゲノムサイズは変化しなかった。小さなゲノム、そしてより小さな核は、より速い細胞分裂速度とより小さな細胞を可能にします。したがって、より小さなゲノムを持つ種は、より多くのより小さな細胞、特に静脈と気孔[要出典]を特定の葉の体積に詰め込むことができます。したがって、ゲノムのダウンサイジングは、葉のガス交換(蒸散と光合成)のより高い速度とより速い成長速度を促進しました。2濃度の同時低下にもかかわらず、二酸化炭素の取り込みの増加を促進し、顕花植物が他の陸上植物を凌駕することを可能にしました。[39]被子植物に明確に起因する最も古い既知の化石は、イタリアとイスラエルの後期バランギニアン(前期または下部白亜紀-1億4000万年から1億3300万年前)からの網状の単硫酸花粉であり、おそらく被子植物の基礎グレードを表しています。[32]被子植物として自信を持って特定された最も初期の既知の大化石であるArchaefructusliaoningensisは、約1億2500万年前(白亜紀)とされていますが[40]、被子植物起源であると考えられる花粉は、化石の記録を約1億3000万年前に戻します。[41]とMontsechiaその時点で最も早く花を表します。[42]2013年に、琥珀に包まれた花が発見され、現在の1億年前の日付が付けられました。琥珀は、起こっている過程で有性生殖の行為を凍結していました。顕微鏡画像は、花粉から成長し、花の柱頭を貫通するチューブを示しました。花粉は粘り気があり、昆虫によって運ばれたことを示唆しています。2017年8月、科学者たちは最初の花がどのように見えるかについての詳細な説明と3Dモデル画像を提示し、約1億4000万年前に生きていた可能性があるという仮説を提示しました。trichopodaが他の顕花植物の姉妹グループに属していることを示し、形態学的研究[49]はそれが初期の顕花植物の特徴であったかもしれません。Amborellales、Nymphaeales、およびAustrobaileyalesの注文は、顕花植物の進化の非常に早い段階で、残りの被子植物クレードとは別の系統として分岐しました。[50]被子植物の多様性が化石記録に現れるとき、被子植物の大放射線は白亜紀中期(約1億年前)に発生しました。2007年の研究[51]は、8つの主要なグループのうち最新の5つのグループの分割が約1億4000万年前に発生したと推定しました。magnoliids、および単子葉植物)。花の機能は、当初から、移動する動物を繁殖過程に関与させることであると一般に考えられています。花が動物を引き付けるような鮮やかな色や奇妙な形でなくても、花粉が飛散する可能性があります。そのような特性を作り出すために必要なエネルギーを消費することにより、被子植物は動物の助けを借りることができ、したがって、より効率的に繁殖することができます。島の遺伝学は、顕花植物の突然の完全に発達した出現についての1つの提案された説明を提供します。島の遺伝学は、一般的に種分化の一般的な原因であると考えられています。劣った移行形態を必要としていると思われる根本的な適応に関してはそうです。顕花植物は、島や島の鎖のような孤立した環境で進化した可能性があり、そこでは、顕花植物は、特定の動物(たとえば、ハチ)と高度に特殊な関係を築くことができました。このような関係は、今日のイチジクのハチと同じように、ある植物から別の植物に花粉を運ぶ架空のハチとの関係で、植物とそのパートナーの両方に高度な専門性をもたらす可能性があります。ハチの例は偶発的なものではないことに注意してください。相利共生の植物関係のために特に進化したと仮定されているミツバチは、ハチの子孫です。[52]動物も種子の配布に関与しています。花の部分の拡大によって形成される果実は、しばしば(グルメまたはそうでなければそれを妨害し、偶然そこに含まれる種を散乱するために動物を引き付ける種子分散ツールでfrugivoryを)。そのような相利共生関係の多くは、競争に耐えて広く普及するには脆弱なままですが、開花は非常に効果的な繁殖手段であり、(その起源が何であれ)広がり、陸上植物の支配的な形態になります。[要出典]花の個体発生は、通常、新しい芽の形成に関与する遺伝子の組み合わせを使用します。[53]最も原始的な花は、おそらく花の部分の数が可変であり、しばしば互いに分離している(しかし接触している)。花はらせん状に成長し、バイセクシュアル(植物では、これは同じ花の男性と女性の両方の部分を意味します)であり、卵巣(女性の部分)によって支配される傾向がありました。花が進化するにつれて、いくつかのバリエーションは、はるかに具体的な数とデザインで、花や植物ごとの特定の性別、または少なくとも「卵巣劣等」で、融合した部分を開発しました。花の進化は今日まで続いています。現代の花は人間の影響を非常に受けているため、自然界では受粉できないものもあります。多くの現代の家畜化された花種は、以前は単純な雑草であり、地面が乱されたときにのみ発芽しました。それらのいくつかは人間の作物と一緒に成長する傾向があり、おそらくすでにそれらと共生するコンパニオンプランツの関係を持っていました、そして最も美しいものはそれらの美しさのために引き抜かれず、人間の愛情への依存と特別な適応を発達させました。[54]いくつかの古生物学者はまた、恐竜との相互作用のために顕花植物、または被子植物が進化したかもしれないと提案しました。このアイデアの最も強力な支持者の1人は、ロバートT.バッカーです。彼は、草食恐竜がその食習慣とともに植物に選択圧を与え、その適応が草食動物による捕食を阻止または対処することに成功したと提案している。[55]白亜紀後期までに、被子植物は以前はシダやソテツが占めていた環境を支配していたようですが、6600万年前またはそれ以降の白亜紀の終わり近くでのみ支配的な樹木として針葉樹に取って代わったのは大きな樹冠形成樹木です。[56]草本被子植物の放射線はずっと後に起こった。[57]それでも、現代の家族に属すると認識できる多くの化石植物(ブナ、オーク、カエデ、マグノリアを含む)は、白亜紀後期にすでに出現していた。顕花植物は約1億2600万年前にオーストラリアに現れました。これはまたの年齢プッシュ古代のオーストラリアの脊椎動物を、その後だったもので、南極大陸126から110000000歳に、。顕花植物の種の数は25万から40万の範囲であると推定されています。[60]これは、12,000の種のまわりに比較苔[61]または11,000種シダ植物、[62]開花植物は、はるかに多様であることを示します。それが決済されていない(2003)。III(2009)415人の家族があります。IVシステムは5つの新しい注文(ムラサキ目、ビワモドキ目、クロタキカズラ目、メッテニウサレス目、ヴァリアレス目)といくつかの新しい家族を認識し、合計64の被子植物注文と416の家族を作ります。[64]顕花植物の多様性は均等に分布していません。すべての種は、真正双子類(75%)、単子葉植物(23%)、およびモクレン類(2%)のクレードに属しています。残りの5つのクレードには、合計250種強が含まれています。9つの家族に分けられた顕花植物の多様性の0.1%未満。種ごとの顕花植物の443科のうち、最も多様な43科[65]は、APGの限界にある。[66]イネ科またはイネ科(イネ科):10,035;シソ科またはシソ科(ミント科):7,175;トウダイグサ科(トウダイグサの家族):5735;ノボタン科またはMelastomaceae(melastome家族):5005;フトモモ科(フトモモ科):4,625;バシクルモン科(キョウチクトウ科):4,555;カヤツリグサ科(スゲ科):4,350;アオイ科(ゼニアオイ科):4,225;サトイモ科(サトイモ科):4,025;ツツジ科(ツツジ科):3,995;イワタバコ科(gesneriad家族):3870;セリ科またはセリ科(パセリ科):3,780;アブラナ科またはアブラナ科(キャベツ科):3,710:コショウ科(コショウ科):3,600;アナナス科(アナナス科):3,540;キツネノマゴ科(アカンサス科):3,500;バラ科(バラ科):2,830;ムラサキ科(ルリジサ科):2740;イラクサ科(イラクサ科):2,625;キンポウゲ科(キンポウゲ科):2,525;クスノキ科(月桂樹科):2,500;ナス科(ナス科):2,460;キキョウ(桔梗の家族):2380;ヤシ科(ヤシ科):2361;バンレイシ科(カスタードりんご家族):2220;ナデシコ科(ピンク家族):2200;ハマウツボ科(broomrapeの家族):2060;ヒユ科(アマランサス科):2,050;アヤメ科(アヤメ科):2,025;AizoaceaeまたはFicoidaceae(アイスプラントファミリー):2,020;ミカン科(rue科):1,815;コミカンソウ科(フィランサスの家族):1745;ゴマノハグサ科(ゴマノハグサ科):1700;リンドウ科(リンドウ科):1650;ヒルガオ科(ヒルガオ科):1,600;ヤマモガシ科(ヤマモガシ科):1,600;ムクロジ科(ムクロジ科):1,580;サボテン科(サボテン科):1,500;ウコギ科(ウコギ科またはツタ科):1,450。これらのうち、ラン科、イネ科、カヤツリグサ科、サトイモ科、アナナス科、ヤシ科、およびアヤメ科は単子葉植物科です。コショウ科、クスノキ科、バンレイシ科はモクレン類の双子葉植物です。残りの家族は真正双子類です。被子植物のライフサイクル二重受精とは、2つの精子細胞が胚珠の細胞を受精させるプロセスを指します。このプロセスは、花粉粒が雌しべの柱頭(女性の生殖構造)に付着し、発芽し、長い花粉管を成長させるときに始まります。この花粉管が成長している間、一倍体の生殖細胞は管の核の後ろで管を下って移動します。生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、2つの半数体(n)精子細胞を生成します。花粉管が成長するにつれて、それは柱頭からスタイルを下って卵巣へと進みます。ここで、花粉管は胚珠のマイクロパイルに到達し、シナジーの1つに消化され、その内容物(精子細胞を含む)を放出します。n)の接合子を生成するという相乗効果。n)細胞を生成します。接合子が胚に成長するにつれて、三倍体細胞は胚乳に成長し、胚乳は胚の食物供給として機能します。子房は果実に成長し、胚珠は種に成長します。胚と胚乳の発達が胚嚢内で進行するにつれて、嚢壁は拡大し、核(同様に拡大している)および外皮と結合して種皮を形成します。卵巣壁は発達して果実または果皮を形成し、その形態は種子散布システムのタイプと密接に関連しています。[67]多くの場合、受精の影響は卵巣を越えて感じられ、花の他の部分、例えばリンゴ、イチゴなどの花托が果実の形成に関与します。[要出典]種皮の性質は、果実の性質と明確な関係があります。それらは胚を保護し、播種を助けます。それらはまた発芽を直接促進するかもしれません。裂開した果実を持つ植物の中で、一般的に、果実は胚を保護し、播種を確実にします。この場合、種皮はわずかにしか発達しません。果実が裂開し、種子が露出している場合、一般に、種皮は十分に発達しており、そうでなければ果実によって実行される機能を発揮しなければならない。[要出典]場合によっては、キク科のように、種は進化してヘテロカーピー、または異なる果実の形態の生成を示します。1つの植物から生産されるこれらの果実の形態は、サイズと形状が異なり、分散範囲と発芽率に影響を与えます。[68]これらの果実の形態はさまざまな環境に適応し、生存の可能性を高めます。減数分裂は胚珠(花の中心の雌しべ内にある卵巣内の構造)で起こります(「被子植物のライフサイクル」というラベルの付いた図を参照)。胚珠の二倍体細胞(大胞子母細胞)は減数分裂(2つの連続した細胞分裂を含む)を受けて、一倍体核を持つ4つの細胞(大胞子)を生成します。7であると考えられている。[70]次に、これら4つの細胞の1つ(大胞子)は3つの連続した有糸分裂を経て、8つの半数体核を持つ未成熟胚嚢(メガガメトファイト)を生成する。次に、これらの核は細胞質分裂によって別々の細胞に分離され、3つの対蹠細胞、2つの相乗細胞、および卵細胞を生成します。2つの極性核が胚嚢の中央細胞に残っています。[要出典]花粉は、雄しべ(小胞子虫)の減数分裂によっても生成されます。減数分裂の間、二倍体の小胞子母細胞は、2つの連続した減数分裂を経て、4つの一倍体細胞(小胞子または雄の配偶子)を生成します。これらの小胞子のそれぞれは、さらに有糸分裂した後、2つの一倍体生成(精子)細胞と管核を含む花粉粒(小胞子)になります。花粉粒が女性の柱頭と接触すると、花粉管が花粉管を形成し、花粉管が成長して卵巣になります。受精の行為において、雄の精子核は雌の卵核と融合して二倍体接合子を形成し、それは次に新しく形成された種子内で胚に発達することができます。種子が発芽すると、新しい植物が成長して成熟することができます。[要出典]減数分裂の適応機能は現在議論の余地があります。二倍体細胞における減数分裂の間に重要な事象は、ペアリングで相同染色体と相同組換え相同染色体間の(遺伝情報の交換)。このプロセスは、子孫間の遺伝的多様性の増加と、子孫に受け継がれるDNAの損傷の組換え修復を促進します。顕花植物における減数分裂の適応機能を説明するために、一部の著者は多様性を強調し[71]、他の著者はDNA修復を強調しています。[72]アポミクシスアポミクシス(無性的に形成された種子を介した生殖)は、被子植物属の約2.2%に自然に見られます。[73]タンポポ種に見られるアポミクシスの一種である配偶体アポミクシス[74]は、不完全な減数分裂(アポミクシス)による非還元胚嚢の形成と、受精なしの胚嚢内の非還元卵からの胚の発達(単為生殖)を伴います。[要出典]多くの柑橘類を含むいくつかの被子植物は、珠心胚実生と呼ばれる一種のアポミクシスを通して果実を生産することができます。農業はほぼ完全に被子植物に依存しており、被子植物は事実上すべての植物ベースの食物を提供し、またかなりの量の家畜飼料を提供します。すべての植物の家族の中で、イネ科、または草の家族(穀物を提供する)は、すべての原料(米、トウモロコシ、小麦、大麦、ライ麦、オート麦、パールミレット、サトウキビ、ソルガム)。マメ科、またはマメ科は、第二位に入っています。ナス科、またはナス科(ジャガイモ、トマト、ピーマンなど)も非常に重要です。セリ科、またはパセリ科。私たちの果物の多くは、ミカン科、またはヘンルーダ科(オレンジ、レモン、グレープフルーツなどを含む)、およびバラ科、またはバラ科(リンゴ、ナシ、サクランボ、アプリコット、プラムなどを含む)から来ています。europaea)など、さまざまな用途があるため、特定の単一種が最も重要であると考えられています。[76]顕花植物はまた、木材、紙、繊維(綿、亜麻、麻など)、薬(ジギタリス、クスノキ)、装飾用および造園用植物、および他の多くの用途の形で経済的資源を提供します。コーヒーとココアは、顕花植物から得られる一般的な飲料です。それらが他の植物、すなわち非開花(裸子植物)である針葉樹(ピナレス)によって凌駕される主な地域は、木材と紙の生産です。顕花植物による陸域生態系の支配の主な例外は、針葉樹林です。クロンクイスト1960。JL(2011)[またはそれ以降]を明らかにします。2013年8月27日にオリジナルからアーカイブされました。2017年8月28日取得。タハタジャン1964。リンドリーJ(1830)。植物学の自然システムの紹介。ロンドン:ロングマン、リース、オーム、ブラウン、グリーン。