作成日:2010年10月17日はじめにクリプト植物(クリプト藻)は池の水や海水をサンプリングすれば,比較的簡単に見つけることができる藻類です。クリプト植物は前回紹介したクロララクニオン植物と同様に,二次共生(真核-真核細胞内共生)によって葉緑体を獲得した生物群で,クロララクニオン植物と同様にヌクレオモルフを持っています。クリプト植物は他の藻類群と比べて,いくつかユニークな特徴を共有しています。ここでは,クリプト植物について,系統,分類,形態的側面から解説し,最後に最近のヌクレオモルフ・ゲノミクスについて簡単に紹介したいと思います。生息域クリプト植物は海水,淡水,汽水域に生息しています。淡水の場合は,取ってきたサンプルをそのまま顕微鏡で観察するとたいてい見つかります。海水の場合はサンプルをそのまま観察しても見つからないことがありますが,粗培養処理(予備培養処理)を行えば高い頻度で出現します。粗培養処理については「中高校生からの粗培養処理(近日公開)」をご覧ください。系統的位置クリプト植物がどの仲間に近いかと言う問題は,最近まであまりよく分かっていませんでした。ハプト植物は単細胞藻類の一群で,海洋生態的に重要なグループとして知られています。huxleyi)と呼ばれる円石藻があります。クリプト-ハプト植物群は生物界のどこに位置するのでしょうか?これも最近までよく分かっていませんでしたが,最近の大規模データに基づく分子系統解析により徐々に明らかになってきました。基づき真核生物におけるクリプト植物の系統的位置を見てみます。よると,クリプト植物は,有中心粒太陽虫類,テロネマ類およびハプト植物と単系統となるそうです(図1)。彼らは,この系統群をそれぞれのアルファベットの頭文字をとってCCTHグループと呼んでいます(cryptomonads-centrohelids-telonemids-haptophytes)。このCCTHグループはさらにSARと呼ばれるグループと姉妹群になるそうです(図1)。SARグループとは,ストラメノパイル-アルベオラータ-リザリア群のことで多細胞から単細胞を含む多種多様な生物の集まりです(詳しくは,生物の系統と分類(執筆中)をご覧ください)。このように,クリプト植物は真核生物において進化的に深い位置で分岐したグループであることが分かりました。エクスカバータは多系統になっていたので,主要系統群のみを示しました。括弧内に身近な生物を表記しましたが,これはあくまでも一例で,系統群の代表ではありません。基づく高次分類体系ここでは高次分類体系を紹介します(注1)。体系では以下のようになります。ここでは,クリプト植物門はハクロビア亜界に置かれています。2003注1:系統関係が分かれば、高次分類系はいらない,という意見もあります。確かに,近年の大系統の論文には,系統関係と分類体系とが対応関係になっていないものもあり,分かりにくくなっていることも否めません。系統学と分類学は密接に関連してはいますが,本来別物です。分類学は分子系統を利用しますが,その他に遺伝学,細胞生物学,生態学,形態学などのデータを総合的に判断し,生物の歴史(自然史)をリンネ式階層分類体系に写し取る作業だと言えます。リンネ式階層分類体系の単位が種であり,種に与えられる学名が生物学共通の名称であることを考えると,リンネ式分類体系を用いて分類を記述する作業(分類体系を構築すること)は重要であるといえます。はハクロビアのランク(分類階級)を指定してなかったので,ハクロビア亜界の著者名はこのような表記になります。(2009)のハクロビアの定義は,「クリプト植物とハプト植物の共通祖先とその子孫」を含むグループとなっています。Heliozoaが含まれています。ここの整合性については現在精査中です。注3:*は国際植物命名規約で扱うグループ,**は国際動物命名規約で扱うグループを意味します。),クリプト植物の葉緑体の色はバリエーションがあり,赤色,褐色,緑(オリーブグリーン),青緑色などを呈します。c,カロテノイド,フィコビリンタンパク質(フィコシアニンとフィコエリトリン)からなり,このフィコビリンタンパク質の種類が葉緑体の色の違いを生み出しています。フィコビリンタンパク質についてはここでは詳しく述べませんが,クリプト植物のほか,灰色植物,紅色植物など特定の藻類グループに見られる補助色素のことです。灰色,紅色植物では,フィコビリンタンパク質はチラコイド膜上にフィコビリソームという構造体を作り,光合成のアンテナ色素として働きますが,クリプト植物のフィコビリンタンパク質はチラコイドの内腔部に組み込まれており,フィコビリソームを作りません(余談ですが,クリプト植物の電子顕微鏡の試料を作製すると,クロロフィル系の色素は有機溶媒で抜けますが,水溶性であるフィコビリンタンパク質は残るので電子顕微鏡試料がきれいな色を呈します。クリプト植物の(宿主側の)系統関係は最近になってようやく見えてきだした段階ですが,葉緑体の起源は,かなり早い段階で決着がついたといえます。2001年にはクリプト植物の一種のヌクレオモルフの全ゲノム配列の解読が終了し,現在は様々な種におけるヌクレオモルフゲノムサイズの比較や,別の種のゲノムを解読して,ヌクレオモルフ・ゲノム縮小機構の解明の研究が行われています(後述)。背腹にやや扁平で,楕円形,卵形,三日月形,尾状突起のあるS字形ですが,一般的によく言われる「米粒形」の細胞もよく観察されます。細胞の光学顕微鏡写真を図3に示しました。system)と呼ばれる,細胞頂端近傍から細胞長軸方向への陥入構造が観察できます。ここでは縦溝-ガレット系の詳しい構造の説明は割愛しますが,ガレットは細胞の陥入構造で,縦溝は陥入の口(vestibulum)の切れ込みと考えてください。縦溝-ガレット系はクリプト植物の特徴となっていますので,野外サンプルで見つかった鞭毛藻がクリプト植物かどうかを判断する際のポイントとなります。一般的に,ガレットの陥入口の近傍から2本の不等長の鞭毛が出ています。hairs)が観察されます(図4)。よると,鞭毛小毛の有無およびその配列パターンは少なくとも6タイプあると報告されています(注)。このバリエーションのなかで普通に見られるのは,長鞭毛に2列に鞭毛が並び,短鞭毛には1列に鞭毛小毛が並ぶタイプです(図4)。野外から採集したばかりのクリプト植物は元気に遊泳していることが多いので,生きた細胞を顕微鏡観察するのは難しいかも知れません。中には遊泳しない細胞もいますので,顕微鏡観察に挑戦してみてください。管状鞭毛小毛をマスチゴネマ(mastigoneme)と表記していますが,この用語はストラメノパイル類の鞭毛小毛に対して付けられた用語である可能性もあり,正確を期すため,ここではマスチゴネマという用語は使わないことにしました。「すべての鞭毛小毛一般」に対して導入した用語であるらしいことがわかりました。鞭毛配列様式の細かな用語を設定しています。2つの専門用語に限っています。(1982)は,藻類の鞭毛に関する詳しいレビューですので,ご興味ある方はご一読ください。Phycologia誌21巻4号がまるごと一本のレビューとなっています。ここでは1タイプのみを描いています。長鞭毛にある鞭毛小毛のターミナルフィラメントが1本であるのは,全ての群で共通しています。ペリプラスト・細胞外皮構造クリプト植物はペリプラストと呼ばれるユニークな細胞外皮構造を持ちます。クリプト植物の外皮は,細胞膜(原形質膜)を挟むように内側にインナーペリプラストコンポーネント(IPC)と呼ばれるプレートがあり,外側にはサーフェイスペリプラストコンポーネント(SPC)と呼ばれるプレートがあります(図5)。IPCおよびSPCはタンパク質でできており,分類群間で形態的バリエーションがあるため(例:六角形プレート,卵形プレート),識別形質として用いられています(注:プレートの模様は,電子顕微鏡でしか観察できない特徴です)。サーフェイスペリプラストコンポーネントエジェクトソーム(射出装置)クリプト植物は2種類のエジェクトソーム(射出装置)を持っています。ejectosome)です。1980),化学的あるいは物理的刺激によりリボンが射出します。エジェクトソームの役割は捕食者からの防御などが考えられています。葉緑体・ヌクレオモルフ葉緑体は4重の包膜で囲まれています(図6)。クロララクニオン植物の葉緑体も4重膜ですが、クリプト植物は葉緑体の最外膜と核膜の外膜がつながっており,そこにリボソーム顆粒が付着している点が異なり,この膜は葉緑体ERと呼ばれています(詳しくは,色素体/葉緑体の成立と多様性をご覧ください)。ヌクレオモルフ(共生藻の退化核)を持つ生物群は前回紹介したクロララクニオン植物とクリプト植物だけです。クリプト植物のヌクレオモルフは,クロララクニオン植物と同様に,葉緑体周縁区画に存在し,二重の包膜で囲まれています。ヌクレオモルフは3本の染色体を持ち,実際に遺伝子をコードしています。クロララクニオン植物とクリプト植物のヌクレオモルフの比較は,クロララクニオン植物の形態・分類・進化をご覧ください。葉緑体,ヌクレオモルフ,核の関係を示した模式図ピレノイド,核膜孔,ヌクレオモルフ膜のギャップは省略しています。ミトコンドリアミトコンドリアは板状クリステを持っています。板状クリステを持つミトコンドリアは,藻類の中では比較的珍しいタイプであると言えます。キロモナス(Chilomonas)についてキロモナスは淡水を採集すると普通に見られる無色のクリプト植物です。従属栄養クリプト植物は他にゴニオモナス(Goniomonas)が知られていますが,ゴニオモナスは光合成能を獲得する前に分岐した分類群です。キロモナスは一度葉緑体を獲得した後,光合成能を失ったもので,ロイコプラスト(白色体)と呼ばれる無色の葉緑体を持っており,ヌクレオモルフが付随しています。色の有無は見た目にはっきりと分かるので,キロモナスは独立した属として扱われてきました。キロモナス属をクリプトモナス属に統合し,キロモナスをクリプトモナスの異名(シノニム)としました。