古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。発見20世紀の半ばまで、地球上の生物は細胞内に核をもつ真核生物と、核をもたない原核生物の2大系統に分けられると考えられていた。ところが、1977年にカール・ウース(図30-1)は、見かけ上は同じ細菌なのに、系統的にはそれまで知られていた細菌とはまったく異なる分類群の存在を明らかにした。(1928―2012)。著者が1994年にイリノイ大学の彼の研究室を訪ねた際の写真。すべての生き物は細胞中のリボソームで、DNAの塩基配列の情報に従ったアミノ酸配列をもったたんぱく質を合成する。ウースは、リボソームの小サブユニットRNA(一般に原核生物では16SrRNA、真核生物では18SrRNAと呼ばれる)の塩基配列の類似度から、地球上のすべての生き物が、真核生物とそれまでに知られていた細菌類に加えて第3のグループの3大系統に分けられることを示した。同じ原核生物の2つのグループの塩基配列の違いは、原核生物と真核生物の違いに匹敵するほど大きいのだ。この第3のグループは「古細菌Archaebacteria」、それまで知られていた細菌類は「真正細菌Eubacteria」と呼ばれるようになった。いう3大分類群は、動物界、植物界など界よりも上位の分類単位であり、超生物界(あるいはドメインDomain)と呼ばれる。3大グループに分類できることが明らかになったが、重要なことが不明であった。系統樹の根元がどこにあるかという問題である。あいだで可能な系統関係は3通りあるが、そのうちのどれが正しいかが分からなかったのだ。Ancestor)」と呼ばれるが、この共通祖先からどのようにして3大分類群が進化したかを調べるには、系統関係が図30-2a、b、cのどれであるかを知る必要がある。間で可能な3通りの系統関係。分子系統樹は進化速度一定を仮定しない限り、系統樹の根元の位置を決めることができないが、このように遠く離れたグループのあいだで進化速度一定を仮定することはできない。従って分子系統樹法で得られる系統樹はたいてい「無根系統樹」と呼ばれるものである。通常は、別の知見から研究対象となっている生物群(これを「内群」という)から離れていることがあらかじめ分かっているものを「外群Outgroup」として解析に含め、外群と内群のあいだに根があるとする。ところが、ここで問題になっているのは地球上のあらゆる生物を含むので、外群を設定することが不可能なのだ。1989年になって、この問題がようやく解決した。)と大学院生だった岩部直之さん(現・京都大学)らがこれを解決するうまい方法を思いついたのだ(図30-3)。真核生物が古細菌と近縁であることを示した岩部直之さん(右)と宮田隆さん(中央)。1998年に統計数理研究所で開かれた研究会にて。◎生命の樹の根元を求める地球上のあらゆる生物を含む系統樹の根元の位置を求めるために宮田さんや岩部さんらの考えた方法とは、図30-4aで示したような重複遺伝子を使うというものである。あいだの系統関係を明らかにした重複遺伝子の複合系統樹。(a)その原理、(b)たんぱく質伸長因子の重複遺伝子の複合系統樹解析によって、真核生物が古細菌と近縁であることが分かった。生物は、進化の過程で1つの遺伝子のコピーを作って複数個の遺伝子にして、それぞれの遺伝子に異なる機能をもたせることによって、多様な機能を果たせるようにすることがある。第24話に出てきたわれわれヒトももっているヘモグロビンは、もともとミオグロビンという1つの遺伝子にコードされたたんぱく質であった。このミオグロビン遺伝子が重複することによって、ヘモグロビンα(アルファ)とヘモグロビンβ(ベータ)の遺伝子が生まれ、それぞれの遺伝子から合成されるポリペプチドが2本ずつ組み合わさって1つのヘモグロビン分子が出来上がっている。保存されているならば、重複遺伝子をあわせて解析することにより(重複遺伝子の複合系統樹解析という)、生命の樹の根の位置を決めることができる。2つの重複遺伝子を結ぶ枝の途中に、根を置けばよいのだ。分かってしまえば、コロンブスの卵のように簡単なことであるが、こうして問題を解決する手掛かりがつかめた。具体的にそのような遺伝子も見つかった。ペプチド鎖伸長因子は、あらゆる細胞においてたんぱく質(ポリペプチド)合成に関与するたんぱく質である。そのなかで、「EF-1α(真正細菌ではEF-Tu)」という因子は、活性化したtRNAをリボソームに結合させるのに関与する。「EF-2(真正細菌ではEF-G)」という別の因子は、活性化したtRNAから、合成されつつあるポリペプチド鎖と結合したリボソームのA部位にあるtRNAをリボソームのP部位に転移させるのに関与している。これら2つのたんぱく質のGTP結合領域は、そのアミノ酸配列が非常によく似ている。このことは、この2つをコードしている遺伝子は、もともと1つだったものが、遺伝子重複して生まれたことを示している。共通して見いだされることから、遺伝子重複はLUCAよりも前、つまりあらゆる生物の共通祖先で起ったことが明らかである。従って、EF-1α/TuとEF-2/Gの両方を含む系統樹(複合系統樹)を推定すれば、EF-1α/TuとEF-2/Gのあいだに系統樹の根元を置くことができる。この結果、図30-4bで示したように、古細菌が真正細菌よりも真核生物に近いことがわかった。このことは、古細菌においてたんぱく質が合成される機構が真正細菌よりも真核生物のものに似ていることからも支持された。ペプチド鎖伸長因子のEF-1αやEF-2が古細菌と真核生物では同じ名前で呼ばれているのに、真正細菌だけEF-TuやEF-Gと別の名前で呼ばれていることにも表れている。古細菌と真核生物のリボソームには、真正細菌とよりも共通点が多いのである。◎すべての生き物の共通祖先とは?古細菌が真正細菌よりも真核生物に近縁だということは、LUCAは細菌のような原核生物だったことを意味する。第7話で、現在地球上で生きている生物種の数は、真核生物だけでも870万種と推定されている話をした。真正細菌や古細菌の種数がどれくらいになるかについては、まだあまり説得力のある推定はないが、厖大な数になることは確かであろう。1つの共通祖先から種分化を繰り返しながら生まれたこれらすべての厖大な数の生物種が、1本の壮大な“生命の樹”を形成しているのだ。細菌類については、種の定義が難しいことは確かである。一般には、交配可能な個体の集団の集まりとして種が定義されるが、これは有性生殖を行なう真核生物を想定した定義であり、原核生物には当てはまらない。親から子への細胞分裂を通じた遺伝子の伝搬(垂直伝搬)だけでなく、別の種類の生物の遺伝子が受け渡される水平伝搬も原核生物ではよく見られる現象である。従って、個々の遺伝子の系統樹は遺伝子ごとに違っているため、系統関係はかなり混乱したものになる。そのようなことから、細菌類については“生命の樹”は描けないという意見もある。親細胞から娘細胞へという細胞の系列をたどるということであれば、細菌類についても“生命の樹”を構築することはできる。それは、リボソームに関連した遺伝子を使うということである。第33話で説明するが、たんぱく質の合成工場であるリボソームは、多くの遺伝子産物の巨大な複合体であり、その部品をほかの生物のものと取り替えるとうまく働かなくなる。そのために遺伝子の水平伝搬は起りにくいのである。現在、地球上で見られる生物の形態的な多様性の大部分を担っているのは真核生物であるが、代謝系の多様性に関しては圧倒的に細菌類のほうが上回っている。ポール・フォーコウスキーによると、地球上には1024個もの細菌が生きているという。数が多いたとえに「星の数ほど」と言われることがある。銀河系にある恒星の数はおよそ2,000億個(2x1011)、宇宙にある銀河系の数はおよそ1,000億個(1011)とすると、宇宙にある恒星の数は2x1022となるが、地球上の細菌の数のほうが多い。これだけ厖大な数の生命体が地球上で自己複製を続けているのだ。最近では、深海の熱水噴出孔の周辺だけでなく、地球深くの地殻内にも細菌類が形成する豊かな生態系の存在が明らかになってきた。細菌類が多様な代謝系を備えていることからも、地球環境がいかに変動しても、地球が存続する限りすべての細菌が絶滅することはないであろう。本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。