古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。◎それぞれの動物が現在の場所に生息するようになったのはなぜかあらゆる種は、それ以前から存在していた近縁の種と空間的にも時間的にも重なりあって生まれたものである。......ある地方に特有な種や属が見られたり、科全体が特有であったりするならば、それはその地方が長い時間にわたって隔離されていた必然的な結果であろう。長い時間とは、その間に、数多くの種の系列がそれ以前に存在していた種を原型として創造される一方で、原型となった種が初期に形成された種の多くとともに絶滅し、そのためにそれらの分類群が孤立して見えるようになるために十分な時間ということである。アルフレッド・ラッセル・ウォーレス(1855)この文章の冒頭部分は、ダーウィンの『種の起源』にも引用されているが、続く文章では、種分化における地理的隔離の重要性が強調されている。祖先型が地理的に広く分布していたならば、2つあるいはそれ以上の種群が形成され、それぞれが祖先型から別々のかたちで異なっていき、その結果いくつかの分類群が生み出されるだろうという。ウォーレスはそのような例として、彼自身がアマゾンとマレー諸島で採集した南アメリカとアジアのキヌバネドリをあげている(図9-1)。キヌバネドリ科は現在では1科だけでキヌバネドリ目を構成するが、南アメリカ(一部は中央アメリカ、北アメリカにも)、アジア、アフリカの熱帯の森林に生息する。キヌバネドリ科は、これらのそれぞれの地域で多くの種に分かれて多様化している。ウォーレスが考えたように、この科の祖先型が地球上で広く分布していて、それぞれの地域で独自の進化を遂げたのだ。ジョン・グールド『キヌバネドリ科鳥類図譜』(第2版)の画像による。アジアキヌバネドリ属はアジア、キヌバネドリ属、ケツァール属、キューバキヌバネドリ属は南アメリカ(一部は中央アメリカ、北アメリカにも)分布する。◎九死に一生を得たウォーレスウォーレスは、ダーウィンのような裕福な家庭の出身ではなかったので、10代の後半から自活しなければならなかった。標本収集人とは、一般の人がなかなか行けないような外国に出掛けてめずらしい博物学標本を収集し、それをコレクターや博物館に売るという仕事である。この頃のヨーロッパでは、博物学が一般の人のあいだでもブームになっていて、標本収集人という仕事が職業として成り立ち得たのである。ウォーレスは最初、南アメリカのアマゾンに行き、4年半ほどその地で膨大な数の標本を集めた。ところが1852年に、その間に集めた標本とともに帰国の途についたが、船が火災にあい、彼は10日間ボートで漂流したあとでほかの船に救助された。幸いにも命は助かったが、持ち帰ろうとした標本やノートなどはすべて失ってしまったのだ。このような災難にもめげず、彼は帰国して2年後の1854年に今度はマレー諸島(現在のマレーシアとインドネシア)に旅立つ。マレー諸島に彼は8年間とどまり、その間に歴史に残るいくつかの論文を書き上げることになる。アマゾンからの帰国の途上で出会った海難をウォーレスが生き延びることができたことが、その後の進化論の歴史を大きく変えたことは、たまたま生き延びた生物が、その後の進化の歴史を左右する影響力をもつということと重なる。マレー諸島で出会ったキヌバネドリが、数年前にアマゾンで見たキヌバネドリと共通の祖先から進化して、それぞれの地で多様化したことを、彼は正しく見抜くことができた(図9-1)。これまで、ウォーレスの名前はたびたび出てきたが、彼の名前はダーウィンのわき役のようなかたちに過ぎないことが多い。ニューギニア近くのテルナテという小さな島に滞在中の1858年に彼がダーウィンに送った手紙と原稿が、ダーウィンに自説を発表するきっかけを与え、2人に自然選択に基づく進化論の同時発見者の栄誉を与えられた。ウォーレス自身はこの理論を「ダーウィン説」Darwinismと呼び、ダーウィンの死後も、終生ダーウィンのほうを立てる謙虚な態度を変えず、ダーウィンのわき役でいることに不満をもたなかったようである。生命と地球がともに進化してきたことを最初にはっきりと意識したのは、ウォーレスだった。ウォーレスは「それぞれの生物が現在の場所に生息するようになったのはなぜか」という問いを発し、生物の分布が進化の歴史を反映していることを示したのだ。ー生命のつながり冒頭で引用した1855年の論文でウォーレスは、「あらゆる種は、それ以前から存在していた近縁の種と空間的にも時間的にも重なりあって生まれたものである」と述べている。これは現在、「サラワクの法則」(論文がボルネオ島のサラワク地方滞在中に書かれたから)と呼ばれているものである。ウォーレスはこの論文のなかで、地理的(空間的)分布と地質学的(時間的)分布を結びつけたのだ。彼は、創造主が種を創造したのではなく、すべての種は種から生じたのであり、そう考えると生物の地理的分布や時間的分布などがうまく説明できると考えた。時間と空間を超えて途切れることなくつながっている生命の流れが、それぞれの生物の現在の分布を決めたという考えである。自然選択説に関しては、公式には1858年のリンネ協会例会においてウォーレスとダーウィンの論文が同時発表されたことになっている。それ以外のダーウィン進化論の根幹に関わる部分の基本は、すでに1855年のサラワク論文でウォーレスが公表しているのだ。ダーウィンが20年近くもその考えを胸にあたためてきたとしても、先取権は当然ウォーレスのほうにある。それでも、ウォーレスはこの進化理論を「ダーウィン説」と呼んでいる。それは、彼がダーウィンの『種の起源』を読み、長年にわたって精緻に練り上げられた理論に驚嘆し、自分にはこれほど人々を納得させるものを書くことはできなかったと潔く一歩退いたからであろう。新妻昭夫さんによると、ダーウィンが20年も30年も事実を積みあげていって結論をみちびくという、素朴で頑固な帰納法をつらぬいたのに対して、ウォーレスはまず大枠の法則ないし仮説を設定し、それに照らして個々の事実を検証していくというはっきりした特徴があるという。ウォーレスはこの論文で、「最も近縁の種が同じ地域、あるいは近接する地域に見られる傾向がある」と述べている。環境が同じでも、一般には遠く離れた地域には近縁の種はいないのである(飛翔力の高い鳥ではそのようなことがあるが)。彼が訪れた南アメリカのアマゾン川流域とアジアのマレー諸島には、それぞれの地域に多様なキヌバネドリがいるが、同じ地域の種同士が遠く離れた地球の反対側に生息する種よりも明らかに近縁である。彼がマレー諸島で見たのはアジアキヌバネドリ属であり、アマゾンで見たのは図9-1のなかのキヌバネドリ属であって、ケツァール属やキューバキヌバネドリ属は見ていなかったと思われる(彼が探検したのは主にブラジルであるが、国境を越えてコロンビアやベネズエラにも行っているので、現在の分布からは、ケツァール属のカンムリカザリキヌバネドリを見た可能性はあるが)。ここで示した4つの属のあいだの系統関係はまだ完全には解明されていないので、実際にはアメリカのキヌバネドリの3属が必ずしも近縁ではないかも知れない。そのことはここでは問題ではない。同じ属の近縁な鳥が地理的に近いところに分布していることが重要なのだ。そのことが種分化の様相を如実に表しているというのがウォーレスの主張である。彼はさらに、「同じ地質時代に出現する同属の各種や同科の各属は、時間的に隔たったものよりも近縁である」とも述べている。進化は地理的(空間的)および地質学的(時間的)つながりのなかで連続的に起るということである。第4話で、1858年にウォーレスから手紙と自然選択に関する論文原稿(こちらはテルナテ島で書かれたので「テルナテ論文」と呼ばれる)を受け取ったダーウィンがあわててチャールズ・ライエルに善後策を相談したことを紹介したが、それ以前にウォーレスの「サラワク論文」(1855年)を読んだライエルは、ダーウィンに対してウォーレスという若造に先を越されるぞと注意していたのであった。心配が的中してしまったライエルは、ウォーレスの論文と一緒にダーウィンの草稿の抜粋を、リンネ協会の例会で同時発表するという折衷案で事態をまとめたのだ。◎新たな進化論の誕生ダーウィンも生物の地理的分布が進化を理解する上で重要と考え、『種の起源』では2章分を地理的分布にあてている。ダーウィンはガラパゴスにカエルがいないことに最初は驚いている。島の環境はカエルの生息に適していると思われるのに、全くいないのだ。進化の考えにたどり着いた後では、その理由はすぐに理解できた。カエルは浸透性の皮膚のために海水に浸されると死んでしまうから、海を渡ることができなかったのだ。実際には、海水棲のカエルも稀にいるが、普通のカエルは海水に耐えられない。それに対してイグアナは流木や浮島などに乗って大陸からガラパゴスに漂着することができたと考えられる。彼らは漂流の途中で多少海水を浴びても大丈夫だった。ガラパゴスに到達したイグアナのなかから海に入って海藻を食べるウミイグアナが進化した。ガラパゴスに生息する哺乳類は、アシカやオットセイなど海生のものを除くとコウモリしかいない。コウモリは空を飛べるので移住できたが、それ以外の陸上哺乳類は海を越えることができなかったのだ。ダーウィンは『種の起原』のなかで、ビーグル号でまわったアフリカ西方沖のケープ・ヴェルド諸島と南アメリカの西方沖のガラパゴス諸島の生物相を比較して次のように述べている。これら2つの諸島の環境はよく似ているが、ケープ・ヴェルドの生物はアフリカ大陸のものと近縁であり、ガラパゴスのものは南アメリカ大陸のものと近縁である。このことは、創造説では決して説明できない。ダーウィンとウォーレスにとっての生物進化とは、祖先から子孫へという時間的なつながりを縦糸とし、地理を通した空間的なつながりを横糸として織りなすタペストリー(織物)であった。日本の綴織(つづれおり)などでは太い横糸で縦糸を包み込むことで、縦糸を見えなくして横糸だけで絵柄を表現するが、現実にわれわれが目にする生物の世界もそのようなものである。時間的なつながりは直接目にすることはできないからである。このような認識は、彼らが書斎にこもった思索家ではなく、二人とも世界各地をまわって実際の生き物を見て回った体験からきているといえるだろう。真の進化理論は、地球全体を見通すことのできる広い視野をもった、このような二人の登場を待たなければ現れなかったのだ。共通祖先からの進化という彼らの説は、あらゆる生き物が単一の起源にさかのぼれることが前提となる。現在見られる生物の地理的分布が実現するためには、生き物が共通祖先の生息域から現在の分布域まで移動できなければならない。本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。