リンクこの記事の項目名には分野により以下のような表記揺れがあります。(Template:表記揺れ案内)プネウモキスチス[1]ニューモシスティス[2]ニューモシスチス[3][4]この記事の項目名には以下のような表記揺れがあります。ニューモシスチス属(プネウモキスチス属)に属する子嚢菌の一種である。免疫不全状態における日和見感染で広く知られるようになった。因むものである[12][13]。イロベチイはその他の真菌症と異なり、一般的な抗真菌薬の多くが無効で、原虫症の治療に用いられるST合剤やアトバコン、ペンタミジンに感受性を持つ[14]。採用されていたためである[12]。rRNAの解析などにより真菌であることが判明したほか、旧来「ニューモシスチス・カリニ」として知られてきた菌はラットを宿主とする別菌種だと分かり、現在の「ニューモシスチス・イロベチイ」へと改名された[16][17][18]。することが一般的である[12]。yeʺro-vetʹze][20]との論文が出されている。その日本語転記については多くが入り混じっているが、この記事では日本医真菌学会の表記に従い、「ニューモシスチス・イロベチイ」と表記する[5][21]。生活環イロベチイはヒトに対する絶対寄生菌で一般的培養が行えず[17]、ラットやマウスなど他の実験動物にも感染させられないことから[12]、生活環は全容解明されていない[22]。顕微鏡観察などで、シスト(嚢子、cyst)と栄養体(栄養型、trophozoite)、プレシスト(前嚢子、precyst)と少なくとも3つの発育形があることが分かっている[23]。この内多くを占めるのはシストと栄養体のふたつで[23]、シスト内の胞子が発芽して栄養体に変わるほか、栄養体自身も分裂して増殖する[17]。イロベチイは当初原虫として同定され、真菌に再分類されるまでには長い議論があったため、生活環に関する仮説には原虫を想定したものも多いという[24]。同等だと考えられている[26]。栄養体は単細胞で多葉の肉質虫様形態(アメーバ状)を取っており[27][28]、宿主細胞と強く結合する。球状のシストは、やがて厚い細胞壁を有するようになり、子嚢(英語版)状のシスト内で8つの胞子(スポロゾイトとも[29])ができた後、シスト壁の破裂と共に外へ放出される[17]。胞子放出(脱シスト)後、シストは三日月状に潰れ、染色した組織で確認できることもある[30]。遺伝子型は、栄養体で1倍体であり、その後融合して2倍体の接合子を作り、減数分裂と有糸分裂を経て8核のプレシストとなる(その後、プレシストが成熟してシストとなる)[24][31]。ニューモシスチス属は一般に、その種の寄生宿主である哺乳類の肺胞上皮細胞外で観察される[23]。イロベチイの宿主は前述の通りヒトである。患者や、臓器移植後などで免疫抑制状態にある患者(易感染宿主)に日和見感染を起こすことから医学的に重要な菌である[32]。正常な免疫状態のヒトでは常在菌として存在しており[33]、元は経気道的に感染すると考えられている[34]。発症後の予後については、非AIDS患者の方が進行が早く、致死率も高いとされている[35][36]。これは、ニューモシスチス肺炎の病態がイロベチイに対する過剰免疫で二次的に起こる肺障害であり、免疫機構が破綻しているAIDS患者では反応そのものが起きにくいためと考えられる[37]。AIDS患者ではCD4陽性Tリンパ球(ヘルパーT細胞)が200個/μL未満になると発症しやすい一方で、非AIDS患者では必ずしも完全な免疫抑制状態でなくても発症し得ることが知られている[38]。ニューモシスチス肺炎の肺組織には、グロコット染色(英語版)が有用である[39]。組織像は急性びまん性間質性肺炎と同様で、硝子膜が形成され、II型肺胞上皮細胞が増生しているほか、肺胞内にはHE染色で好エオジン性に染まる泡沫状滲出物が見られる[40][41]。イロベチイは一般的な抗真菌薬の多くが無効だが(但しシストはキャンディン系の一部に部分的感受性を示す)、これは細胞膜に含まれるのがエルゴステロールではなくコレステロールであるためである[14]。原虫症治療に用いられるST合剤やアトバコン、ペンタミジンに感受性を持つ[14]。ジアフェニルスルホン(ダプソン)も用いられている[42][43]。学名が与えられていた[15]。名前が初めて提唱されたのは1976年のことで、J・K・フレンケルはヒト由来株をラット由来株と別種として命名するよう提案した[16][44]。因むもので、彼は1952年にヒトのニューモシスチス肺炎流行を報告した人物である[15][13]。DNA解析の結果、ヒト由来株とラット由来株の間に大きな差異があると分かり、この名前は1999年に再提案されて広く使われるようになった[19]。yeʺro-vetʹze][20]としている。jiroveciiについては未だに日本語表記が定まっていないために臨床的あるいは教育的に混乱を来しております。そのため、我が国の医真菌学領域を代表する本学会において本菌に対する日本語表記を決定することを、日本細菌学会および日本医学会から求められました」と発表し、パブリックコメントを経て「ニューモシスチス・イロベチイ」表記を採用した[5][21]。正しい学名となる[45]。学名変更の一例として触れている[48]。タイプ標本(レクトタイプ(選定基準標本)ならびにエピタイプ)は、1960年代に行われたヒトの剖検例から採取されたものだった[49]。学名を使うことは誤りであるが、この学名はラットからの分離株をタイプ標本として、ラット由来株の学名として用いられている[49]。イロベチイとカリニの種差が遺伝的に証明されたことから、欧米では形態学的な差異が必要だとして学名に異議を唱える学者もいる[7]。改められた[34][50][51]。由来として扱われている[34][52][53]。ゲノム解析イロベチイはヒトに対する絶対寄生菌であることから培養不可能である。研究に依存していた[54]。解析で、原虫から真菌中の子嚢菌類に再分類され、同時にヒト感染株とその他の哺乳類に感染する株に大きな遺伝的差異があることが判明した[55][56][57][58]。現在はニューモシスチス・カリニと、イロベチイなどニューモシスチス属に含まれる他菌種とのゲノム比較ができるウェブサイトも存在する[59]。サンプルでシークエンスされた[60]。この論文によれば、イロベチイのゲノムはグアニン・シトシン含有量が少なく、病原性因子、またアミノ酸生合成酵素の多くを欠いていると指摘されている[60]。名付けて報告した[62]。ニューモシスチス属のシストが同じくブラジルで見つかったのは翌1910年で、報告者はイタリア人微生物学者のアントニオ・カリニ(英語版)だった[63]。学名を付けた[64][15]。ニューモシスチスがヒト病原体であると分かったのは1942年のことで、オランダ人研究者ファン・デル・メールとブルッフは、先天性心疾患を抱えていた3歳児、また104件の剖検コホートに含まれていた4歳児・21歳成人の計3件を報告した[65]。流行を調べ[15]、カリニは新生児の間質性肺炎の原因であると発表した[67][68][69]。その後の研究により、ヒトから分離したニューモシスチス株はラットなどの実験動物に感染させられないこと、またラット由来株とは生理学的差異や病原性因子の違いがあることが分かり、1976年にフレンケルからヒト病原性株は1つの独立種であるという論文が出された[70]。詳しくは#学名の由来参照)。ヒト感染株を「イロベチイ」と改称することには長年の議論があり、現在でも論文上は両者が混在している[49][71]。その一方で、「イロベチイ」という名前はヒト病原体に限って使われているものの、「カリニ」という名前は様々な動物種の病原菌の名前として扱われていた[72]。フレンケルをはじめとした研究者たちは、当初ニューモシスチスを原虫と考えていたが、1988年にはリボソームRNA解析から真菌類と示唆されるなど[73]、再分類が考えられるようになった。基づく学名へと変更された[74]。最近の研究では、酵母などと同じ子嚢菌門の、特殊でごく原始的な属であることが分かっている[26]。ヒトを含めた霊長類各種で、種固有に感染するニューモシスチスが見つかっており、このことから別種に交差感染はできないこと、またそれぞれの宿主生物と共進化してきたことが推測されている[75]。ヒトからニューモシスチス・カリニが検出されたという論文は、古い分類・学名に基づいたもので(#学名の由来に示した通りイロベチイの名に異議を唱える研究者もいる)、ラット由来のカリニが、実際にヒト感染すると示すものとは言えない。扱うことが提案された[80]。「イロベチイ」の名が認められた後も、一部の研究者はこのタクソンを使用している[81]。シャーガスが最初に見つけた「ニューモシスチス」には、現在になっても固有種として学名が付けられていない[49]。この他にも未発見種が多数あると考えられているが、哺乳類から見つかった未命名種は、直接的な観察というよりは、肺組織や肺胞洗浄液からの分子サンプル分析で発見されている[82][83]。理由については#学名の由来を参照。分裂酵母はニューモシスチス属と同じタフリナ菌亜門に属しており、真菌の中では最も近縁種である[25]。2018年5月18日閲覧。2018年5月18日閲覧。2018年5月22日閲覧。2018年5月22日閲覧。2018年5月22日閲覧。2018年5月18日閲覧。2018年5月25日閲覧。2018年5月25日閲覧。2018年5月25日閲覧。2018年5月25日閲覧。2006年3月1日、第3版、409頁。978-4-260-00075-8。2018年5月25日閲覧。2018年5月25日閲覧。2018年5月27日閲覧。2018年5月27日閲覧。doi:10.3412/jsb.62.295、2018年5月27日閲覧。2018年5月18日閲覧。2018年5月27日閲覧。2018年5月27日閲覧。2018年5月26日閲覧。2013年3月26日閲覧。2018年7月26日閲覧。(編集)、医学書院、2015年2月15日、第12版。2018年5月21日閲覧。2018年5月18日閲覧。2018年5月18日閲覧。2018年5月25日閲覧。日和見感染ST合剤ペンタミジン外部リンクウィキメディア・コモンズには、ニューモシスチス・イロベチイに関するカテゴリがあります。2018年7月26日閲覧。