2000年度の人口学の講義のために作った資料である。最適病原性の進化そもそも病気とは何か,健康とは何か,という点については公衆衛生学第1回講義資料を参照。Medicineの考え方にも触れている。factorsとしては,感染力(infectiousness),病原性(virulence),免疫原性(immunogenicity)がある。この3つの要素の重要性を説明するために,最適病原性の進化ということを考えよう。寄生体にとっては宿主の適応度をできるだけ下げない方が自身も生き残りやすいのだから,病原性はできる限り低くなるように進化するはずである。寄生体が増殖するには宿主からさまざまなリソースを搾取しなければならないので,病原性をゼロにすることは困難である。いろいろなレベルの病原性をもつ寄生体が存在することを考えれば,それぞれの寄生形式ごとに最適な病原性があるに違いないと考えて,それを説明する数学モデルがいくつか提案されてきている。寄生体の基本増殖率(一般に1個体の感染宿主から平均して何個体の感染宿主が再生産されるかをさす)R0,非感染宿主の死亡率μ,感染によって起こる死亡の増分(つまり病原性)α,治癒率γ,伝播率β(N)(伝播率は一般に宿主個体群の人口密度Nの関数となる)として,R0=β(N)/(μ+α+γ)とするモデルが基本的である。これはAndersonとMayによって提案されたものであるが,αとβの間には一般に正の相関関係があり,αとγの間には一般に負の相関関係がある(少なくとも,その寄生体の一つの特性が他の特性と無関係に進化することはありそうにない)ことから,その2つの制約条件を考慮してやると,R0を最大化する解としていろいろなレベルのαが得られることがわかっている。これに免疫原性(一度かかったら終生免疫ができるか,すぐに免疫ができるが失われるか,何度もかからないと免疫ができないか)と人口規模も絡むので,事態はより複雑である。ヒトからヒトへ直接感染する場合は,病原性が強くなると患者が出歩けなくなるので感染力がほぼゼロになってしまうが,媒介動物が存在すれば患者が動けなくても感染力は高く維持される。そのため,媒介動物が存在する感染症には,病原性が強いものから弱いものまで広く存在するが,直接感染するものでは,病原性が弱いものが圧倒的に多い。感染力,病原性,感染時期を軸にして病気を分類すると,下表のようになる。人口に与える影響は,その病気に罹った人の子孫を減らすことである。細かく言えば,罹患によって子どもをもつ機会が減ることと,患者自身が死ぬことの両方の効果がある。生態学や遺伝学の専門用語でいえば,寄生体が宿主の「適応度を下げる」ということである。子どもをもつ機会がへることには,クラミジアや淋病など,直接不妊を引き起こすものもあるが,再生産年齢に到達しないこと,あるいは疫病の流行によってヒトとヒトの接触が減るような文化的規制が生じ,結婚が減ることなど,間接効果も無視できない。ヒトの一生のうち,いつ感染するか,また,いつ発病するかによって,人口への影響は大きく異なる。一般に「感染症」といって想像されるものは乳幼児期に感染・発病するものが多く,「生活習慣病」といって想像されるものは明らかな感染はなく成人になって発病するものが多い。外因性の感染経路が明らかでも,成人になって(つまり再生産開始後)しか発病しない,成人T細胞白血病のようなものもあるので,人口への影響を考える上では,単純に感染症と生活習慣病と分類するのは不適当である。どんなに致命的な疾患でも,再生産完了後にしか発病しなければ,人口再生産への影響は生物学的にはゼロだからである(人口構造への影響はあるが)。時期の問題とは別に,感染と発病の強さ(感染力と病原性)も人口への影響は大きい。多くの常在菌やJCウィルスのように通常は何の病原性も示さない寄生体は,いくら感染力が大きくても人口への影響は少ないわけである。不思議なのは,再生産開始前に発病する,感染力も病原性も強い疾患である。単純に考えれば,感染した宿主がなくなってしまうので,この枠の戦略は寄生体にとって適応的ではない。かかわらずこの場合がありうるのは,次の三つの場合に限られる。一つは,その経路がその寄生体の繁殖にとってなくてはならないものではない場合である。サイトメガロウィルスは母子垂直感染によって巨細胞封入体症を起こす経路よりも,水平感染で増える場合のほうが普通だし,風疹ウィルスもそうである。二つ目はその寄生体がヒトに感染するようになって日が浅い,いわゆるエマージングウィルスの場合である。他の自然宿主がいて,生活環境やベクターの変化によってヒトにもかかるようになってしまうわけだが,感受性宿主が全滅するのでそこで流行は止まる。一つは強い感染力と病原性に見合うだけの感受性宿主が供給されつづけることである(ただしその場合免疫原性が強く子どもにしか感染しないことが必要である)。麻疹はヒトの定住と都市の形成によってはじめて存続できた。この3つ目のケースは,次に述べるように,実は人口が病気に与えた影響である。人口が病気に与える影響とは,いいかえれば,その病気が存続するために宿主人口が満たさねばならない条件である。感染力が強くて病原性の大きい疾患なら,宿主人口規模が小さいと宿主とともに滅亡するのは必至である。ここで,さらに二つの要因が絡んでくる。ヒト以外の宿主の存在と,その寄生体の免疫原性である。ジフテリアのようないわゆる人畜共通感染症は,根絶しにくい。一つの構造で複数の宿主に適応するのはコストがかかるので,そのように進化する寄生体は希であり,宿主を特定の種に限った寄生体の方が普通である。つきあいの長い寄生体ほど,宿主寄生体共進化を起こしてある種を宿主として特化しがちなのである。歴史的変遷これらの関係によってヒトと病気の間にはさまざまな歴史がある。(1993)の表を改変したものが下表である。