その第1版1250部は1日で売り切れた。『種の起源』以後:『種の起源』以後もダーウィンは自然選択説に関連する著作を出版した。択』(1871),『人間および動物の表情』(1872),『食虫植物』(1875),『他花受精と自花受精』(1876),『同種の植物における花の異型』(1877),『植物の運動力』(1877),『ミミズの作用による栽培土壌の形成およびその習性の観察』(1881)などである。これらは興味深い内容であるが.訳本が絶版のものもある。伝の考えが一般的だった。混合遺伝が正しいとすれば,個体群はすみやかに均一化され,新しく生じた変異も均一化によって失われ,自然選択は効果を失う。1883年にワイズマンは生殖質が完全に体細胞から切り離されており,体細胞の影響に左右されないと主張して,環境の遺伝に対する影響を否定した。1900年の再発見によるメンデルの法則は混合遺伝を明快に否定した。本来ならば自然選択説は即座に受け入れられて当然だった。選択説を葬り去るものと思われた。ド・フリースやベーツソンは突然変異の役割を強調し,新しい種は数回の突然変異で生ずると信じ,種内の個体変異は取るに足らないものと考えた。種が不連続な突然変異だけで生ずるのなら,自然選択は無用である。したがって自然選択と種の漸進的な進化というダーウィンの基本的な考えは放棄されたのだった。獲得形質の遺伝が否定され,連続的な変異もメンデル遺伝に基礎を持つことを遺伝学者が明らかにして,自然選択説を遺伝学からの事実に折り合わせていった。分類学の進展によって,種が一定の形態を持つ型ではなく,他の個体群から生殖的に隔離された変化に富んだ個体群だという理解が広がった。1908年,ハーディとワインベルグによって独立に証明された「ハーディ・ワインベルグの法則」を端緒とする集団遺伝学の理論は,1926年ロシアのチェトヴェリコフにより輪郭が示された。化に関する数学的理論を発展させ,わずかな選択差でさえ進化的変化を引き起こすことを明らかにした。アメリカのライトは選択だけでなく,近親交配や遺伝的浮動などを合わせた包括的な遺伝学の理論を発展させた。ドブジャンスキーの『遺伝学と種の起源』(1937年)などによって自然選択説と遺伝学は統合され,ハックスリーの『進化:現代の総合説』(1942年)以降,新たな自然選択説は「総合説」とよばれるようになった。vulgarisの種子を重さごとに分け,変異曲線のグラフを作った。受精を行うと,それぞれの場合の変異曲線は選択前の集団でみられたものと異なり,重さに従って変化することを観察した。重い種子の集団からは重い種子が得られる傾向があり,軽い種子の集団からは逆の結果が得られた。重さによる選択を行う前の集団では,種子の重さについての遺伝的な性質にばらつきがあるが,選択によってそれがいくつかの性質に収束するためである。選択と自家受精を繰り返した結果,それぞれの重さの集団から得られる変異曲線が一定になり,選択の効果がみられなくなった。この段階で,遺伝的な純系が得られたことになる。純系の種子でも重さは一定範囲の正規分布をするが,その場合の変異は遺伝的なものではなく,環境変異ととらえることができる。環境変異は遺伝しないので,選択の効果も現れない。純系は,すべての遺伝子についてホモの遺伝子型をもつ個体からなる系統の総称で,ホモ接合をすべての遺伝子について持つ個体の自家受精や,近親交配や人為的な選択を繰り返すことで得られる。実際には,すべての遺伝子についてホモである個体は得ることが難しいので,特定の遺伝子型についてホモであり,他の遺伝子型についても大きな変異が見られなければ,それを純系として扱う。遺伝することのない環境変異に対して,遺伝する変異を遺伝的変異と呼ぶ。オランダのド・フリースは8年間オオマツヨイグサ属Oenotheraの自家受精を続け,54343本の株を育て,そのうち834本(1.53%)の突然変異体を得た。これらの変異が遺伝することから,突然変異を進化の原因とする説を発表した(1901年)。変異は数種に限られていたことが分かっている。4.2〜14.3等の結果が得られている。変異で生じた形質は有害なものが観察されるため,突然変異は進化の要因とは考えられないという意見がある。このような意見の背後には,ウイルズ(1993)が指摘した進化に関する誤解がある。その誤解とは次の4つである。(1)生物は自分の進化を方向づけている。(2)進化はゴールに向かって進む。(3)種は通常スムーズに直接新種へ進化する。(4)化石記録は進化の完全な図式を与える。このうち(1)(2)(3)が突然変異の役割を低く評価する考えのもとになっている。遺伝子が有害か,中立か,有益かはしばしば環境条件に依存している。有害と思われる突然変異でも別の環境では有利になることが可能である。初めはド・フリースらによって「遺伝する(表現型の)変異」と理解され,さらにその原因が追求されるようになった。mutationという二つの現象が区別された。染色体突然変異は,染色体の数や構造の変化によってもたらされる。失,重複,逆位,転座,断片化と,異なる染色体間でおこる,転座,挿入がある。ブレークスリーBlakesleeは,チョウセンアサガオDaturaの異数性について研究した。見つかり,それぞれが果実の大きさや形,トゲなどの特徴によって外見的にも区別できた。倍数体は植物で特によく知られており,たとえば普通のコムギ(2n=42)は,n=7の一粒系コムギから倍数化によって形成された6倍体である。動物ではウマのカイチュウに2n=2と2n=4のものがいることが知られている程度である。遺伝子突然変異では,DNAの塩基レベルで欠失,重複,逆位,転座,置換が起こる。遺伝子突然変異が起こっても,表現型の変異が起こらない場合も多いと考えられている。プロリンのコドンCCUのUがCに置換されても,CCCは同じプロリンを指定する同義的な変異であるために,作られるタンパク質の性質は変わらない。現在では,突然変異は広い意味での遺伝子の変化として定義され,さらにそれをDNAレベルの変化として認識することができる(表)。染色体突然変異は,表における大変化に相当する。進化のしくみ◆種分化のしくみ種分化は種という集団populationの持つ遺伝子頻度の変化の結果として起こる。種分化の過程として異所的,側所的,同所的な種分化が考えられている。ダーウィンの自然選択説のイメージは同所的種分化である。異所的種分化が重要視されてきている。選択には方向性選択,安定性選択,分断性選択がある。(1)方向性選択は表現型の一部の端から個体を連続的に取り去るように働く。ウマの体の大きさやキリンの首の長さの進化などは方向性選択が働いた例であろう。(2)安定性選択は表現型の分布の両端から絶えず個体を除き,いつも同じ平均を保つように働く。キリンの首の長さには今では安定性選択が働き,首は長くも短くもならない。(3)分断性選択は同種内に不連続な型(多型)が生じているときに見られる。アフリカキアゲハは味の悪いA種とB種に擬態しているが,中間型は擬態をしないので選択を受ける。方向性選択の例として,ガラパゴスフィンチの例と工業暗化の例をあげた。《ガラパゴスフィンチ》ガラパゴスフィンチはダーウィンフィンチともよばれ,イギリスの鳥類学者ラックによって研究されて有名になり(『ダーウィンフィンチ』思索社),最近はグラントによって研究されている。干ばつによる選択はジフィンチという種類で起こった(ワイナー『フィンチの嘴』早川書房)。ガラパゴス諸島には,地上生活を主とするものから,樹上生活を主とするものまで,13種のフィンチがみられる。食性と生活様式のちがいから,下図のような5群に分けられる。電気泳動は電気的性質のちがいによってタンパク質の膜上での移動速度が異なることを利用した分析法である。同じ機能をもつ酵素で移動速度が異なる(したがってタンパク質としての構造も異なる)例があり,これをタンパク質の多型という。Market,1957)。(B)ひとつの遺伝子座に複数の対立遺伝子が存在する場合(C)ポリペプチド鎖の移動時の効果による場合がある。伝子座の対立遺伝子による変異を示す酵素群,(B)の場合をアロザイム(allo=対立)といい,特に遺伝学的研究には必須の手段となった。遺伝学的な種の同定,集団の遺伝学的分析,種の境界決定,系統分析などに応用されている。対象となる酵素タンパク質が単量体である場合には結果は次のようになる。メダカの酵素の例は単量体である。図68はIdh(L-イディトールデヒドロゲナーゼ)という脱水素酵素の一種で,a型が泳動の移動度が小さく北日本集団,b型が移動度が大きく南日本集団を表す。原論文では移動度の大きい方を遺伝子aとしているので,aとbは逆である。図68では説明の都合でaとbを逆に表した。野生メダカでは,この他,多くの酵素で南北の分化を示す。アロザイムはタンパク質という表現型を分析するもので,遺伝子を分析するものではない。近年はDNAを直接分析する手段も開発され,成果をあげている。次のような種類がある(北川修『集団の進化』参照)。ハマダラカのA種とB種は水辺にいるが,A種は澄んだ流水に,B種は淀んだ静水に生息する。ツヅレサセコオロギの夏型(5〜7月に成虫)と秋型(8月末〜10月に成虫)は自然界では交配の機会はない。実験室で羽化時期を制御して交配すると雑種は妊性がある。セミやコオロギの求愛歌には近縁種間の違いがある。オサムシでは雌雄の生殖器の構造に「鍵と鍵穴」の関係がある。海水中で体外受精を行うある種の海産動物で雌雄の配偶子が誘引されない(誘引のための化学物質が異なる)。体内受精でも配偶子の誘引が妨げられる場合。交配後,または雑種形成後に雑種の生存力や妊性が低下する隔離(G)雑種生存不能(雑種の生存力が著しく低いか,生存不能)(H)雑種不妊(雑種第1代の片方または両方の性が機能ある配偶子ができない)(I)雑種の崩壊(雑種第2代以降または戻し交雑の個体で生存力や妊性が低下)ショウジョウバエ属は世界に1500種近い種がいるが,ハワイ島(火山活動で新しくできた島々から成る)では固有種が350種にも達する。大きさは小さいものから翅を開くと22mmに達するものまである。主要な島はそれぞれ一群の固有種を持ち,その多くは1つの島だけで見られ,おそらく隔離によって小集団に分化し,そこで進化したものと思われる。同様の現象はハワイ島のアシナガグモ類でも見られる。ミトコンドリアDNAを使った研究により種分化が非常に早く起こったことが知られてきた。進化の考察に当たっては集団遺伝学が重要である。その基本となるハーディ・ワインベルグの法則が成立する条件は(1)集団が十分大きいこと。(2)個体間に繁殖力の差がないこと。(3)任意交配していること。(4)移動(移住や移入)や選択がないこと。(5)突然変異がおこらないことである。在しないように思える。モデルの有効性はそれらの条件が満たされないときに,進化がおこることを示している。徴は親集団を個体の集団ではなく,配偶子の集団とみなす観点にある。図25ではカタツムリのような動物が描いてある。体間に繁殖力の差があるかどうかがはっきりしないので例示した。これがニワトリだったら,個体間には明らかに順位制などに基づく繁殖力の違いや性選択が働いていると思われるので,例示としては不都合であろう。平衡を乱す要因としては集団の大きさも重要である。集団が小さいほど,偶然の要素が大きくなる。ある個体が次世代を残すことができるかどうかが確率的に決まるとすると,特定の遺伝子が集団から消失してしまったりする。driftと言われ,現実の集団は有限であるから,遺伝的浮動の影響は大きい。遺伝的浮動は乱数発生機能を持つコンピュータの簡単なプログラムでシミュレーションすることができる。集団の個体数が多くなればなるほど,浮動の幅は小さくなり,遺伝子の消失は起こりにくくなる。変異率も合わせて,選択がかかったときのコンピュータによるシミュレーションのプログラムの例をあげた。同様のシミュレーションは計算ソフトでも可能。本サイトに掲載された記事や画像の無断転載を禁じます。