ATR)と結合する性質を持つ。標的細胞内に送り込む役割が大きい。呼ばれるプロテアーゼによって切断を受けて活性型になる。活性型になったPAは、互いに相互作用して集まり、細胞膜上でPAが7つ集まった7量体を形成する。PAの7量体は、細胞膜上の脂質ラフト(細胞膜を構成する脂質分子のうち、ある種のものが集まった部分)に移動し、そこからエンドサイトーシスの機構によって、細胞の内部にエンドソーム小胞として取り込まれる。7量体になったPAは、EFまたはLFと結合する活性を持っているため、PAが細胞内に取り込まれると同時にEFやLFが細胞内に取り込まれる。細胞内に取り込まれたエンドソームは、異物を分解する酵素などを含んだリソソームと融合するが、このとき小胞内のpHが酸性に変わる。7量体はエンドソーム膜に入り込み、イオンチャネル分子として働くようになり、細胞質にEFやLFが放出される。PAは炭疽菌によって毒性が現れる際、もっとも重要な役割を担う分子だと言える。このことは、逆に言えば、PAの働きを阻害することで炭疽菌による発病を治療、あるいは予防することが可能であるとも言える。そもそもPAは「防御抗原」の名が示すとおり、このPAに対する抗体が炭疽から宿主を防御することから名づけられたもので、唯一ヒトに対して用いることが可能な炭疽ワクチン(成分ワクチン)として利用されている。PA自体にも弱い毒性があり、一過性に神経や心臓血管の機能障害が現れる。この理由はよく判っていないが、7量体PAがチャンネル型の分子として細胞膜の透過性を高めるためだという説がある。この毒性による副作用が現れること、また十分な免疫を獲得するには複数の接種が必要なこと、免疫の持続時間が比較的短いことなどから、より優れた代替ワクチンの開発が続けられている。カルモジュリン依存アデニレート・サイクラーゼ活性を持つ毒素である。これによって、細胞質内のサイクリックAMP濃度が上昇すると、上皮細胞などでは細胞膜のイオンチャネルが活性化して細胞内からの電解質や水の分泌が起こり、その結果、組織レベルでは浮腫などの病変が現れる。触媒として、特定の標的タンパク質を分解する。LFもまた、上述したPAの働きによって取り込まれた後、細胞質でプロテアーゼとして働くが、LFの標的分子はMAPKK(MAPキナーゼキナーゼ)と呼ばれる、重要な細胞内シグナル伝達(情報伝達)に関与しているタンパク質リン酸化酵素である。MAPKKは、MAPK(MAPキナーゼ)をリン酸化し、さらにMAPKが他の多様なタンパク質(c-Mycなど)をリン酸化することで、細胞の増殖や生存に必要なタンパク質の合成を制御している。LFはこのMAPKKを分解してしまうため、LFが作用した細胞は死んでしまい、その結果、組織レベルでは出血や壊死などの病変が現れる。炭疽症のときに見られる病巣部の黒変も、このLFの働きによって組織が出血性壊死を起こすためである。歴史的意義[編集]炭疽菌は1876年にロベルト・コッホによって動物の炭疽症の病原体として発見された。当時は病気が発生する原因について、汚れた空気(瘴気)が原因であるとするミアズマ説と、伝染性の病原物質との接触が原因であるとするコンタギオン説の二つの学説で争われていた。コッホは今日「コッホの原則」として知られる考え方に則って、炭疽症の動物から炭疽菌を分離し、それが健康な動物に炭疽を発症させること、さらにその病変部から炭疽菌が再分離されることを示すことで、細菌などの微生物がコンタギオンとして病気を媒介することを証明した。これは、細菌が病原体であるということを示した最初の発見であり、その後医学分野において細菌学、感染症学が発展するきっかけとなった。培養した炭疽菌を実験動物に接種すると炭疽を発症しないばかりか、その動物に後で新鮮な炭疽菌を接種しても炭疽を発症しないこと、すなわち炭疽菌に対する免疫が獲得されることを見出した。特定の病原体に対する免疫を、弱毒性の病原体を予め接種することで人工的に得るという考え、すなわちワクチンの概念は、すでにエドワード・ジェンナーが種痘で実用化していたが、ジェンナーが用いた手法は天然に存在する牛痘ウイルスをヒトに接種することで、ヒト痘瘡ウイルスへの免疫をつけるものであった。これに対してパスツールは、このような天然の弱毒病原体が存在しない場合でも、何らかの方法で病原体を弱毒化することでワクチンとして使えるということを発見したのであり、この手法は他のさまざまな病原体にも応用されていった。パスツールが開発した、生きた弱毒性細菌を接種する手法は「弱毒生菌ワクチン」と呼ばれる。パスツールの炭疽菌ワクチンは、外毒素をコードするプラスミドが欠落したものであった。このワクチンで得られる免疫はごく弱いものであり、今日では利用されなくなっている。短期間で致命的な感染症を起こすヒトからヒトに感染(伝染)しない有効な治療薬・ワクチンがある使った後での環境修復が容易という性質が特に重要視される。これは兵器としての有効性と、使用した場所に後で自軍の兵士が入ったときの安全性の確保につながるからである。条件を満たしており、さらにその培養も比較的容易なので、第二次世界大戦の頃から各国の軍事機関によって生物兵器としての応用が考えられ、積極的に研究された細菌の一つであった。理由を満たせない)ワクチンの効力が十分とは言えないなどの欠点も明らかになったため、いわゆる「戦争」(国家間の大規模なものや内戦など)では、少なくとも「公式には」実戦への投入は行われなかった。2001年のアメリカ炭疽菌事件で実際に用いられたのをきっかけに、特に生物テロに利用される危険性が注目され、重要視されている。培養が比較的容易で安価に行えるという特長を持つため、貧困国や比較的小規模なテロ集団によっても使用される危険性が指摘されている。致命率の高い肺炭疽を発症させるために炭疽菌芽胞をエアロゾル化したり、治療薬が特定できないように薬剤耐性遺伝子を導入するなど、生物兵器としてより危険なものにするためには高度な科学技術が要求されると言われている。病原体として扱われ、また研究施設での使用、保管状況が厳重に監視されている。関連する事件[編集]グリュナード島の実験1942年にイギリス軍は、スコットランド西岸の無人島であるグリュナード島を徴用し、そこで炭疽菌爆弾による散布実験を行った。当初の予定では、計画した除染作業によってグリュナード島の汚染は除かれると期待していたが、炭疽菌は芽胞として残存し続けることが判明した。完全な除染を行うには費用がかかり過ぎるとして、除染作業は行われず、40年以上放置された。結局1986年と1987年に島全体をホルマリンで消毒し、1990年にイギリス政府が安全宣言を出すまで、島全体が、立ち入り禁止となった。その後グリュナード島は元の持ち主に払い下げられたが、それ以降もずっと無人島である[2]。スヴェルドロフスクの研究所事故ソビエト連邦のスヴェルドロフスクには、1946年に第二次世界大戦中に旧日本軍から持ち帰った資料を元に作られた生物兵器研究所があったが、1979年、この研究所で炭疽菌の漏出事故が発生した[3]。これは研究所から出る粉塵を回収するためのフィルターを交換する際、誤って新品の取り付けが行われなかったという作業ミスによるもので、さらにその後、流出した炭疽菌を除染しようとした処理が適切でなかったため、炭疽菌芽胞を含むエアロゾルを発生して肺炭疽を起こし、被害を拡大したと言われている。この事故で周辺住民96名が感染、うち66名が死亡した。同じ事故であるが、別の文献によると1979年3月30日炭疽菌放出事故が起きた。ソビエト連邦のスヴェルドロフスク別名エカテリンブルグの生物兵器研究所において、フィルターが詰まったが、取り付けを依頼するメモを見過ごして、数kgの炭疽菌の芽胞の粉末が換気口を通って研究所から夜の街中へ拡散した。結果、少なくとも1000人に及ぶ市民や軍関係者が死亡したものと推定される。軍事アナリストやロシア国民は「生物学のチェルノブイリ」という。実際は吸入炭疽であるが、KGB職員は胃腸炭疽という診断書を発行した[4]。ローデシア(ジンバブエ)の炭疽流行1979年から1980年にかけて、ローデシアで大規模な炭疽の流行が発生した。当時ローデシアは内戦状態にあり、その終結後に国名をジンバブエに変更したが、その内戦地域で炭疽患者が約1万人発生するという、これまでにない大規模の流行が起きた。内戦前のローデシアでの炭疽の年間発生数が10数件であったことと比べると、極めて高い発生率であり、発生が内戦の激しかった地域に多く見られたため、内戦中に炭疽菌が生物兵器として用いられたのではないかとも疑われている。公式には生物兵器が使用されたということは認められておらず、内戦の激化した地域では動物への炭疽ワクチン接種が行われなくなったことが大規模発生の原因であるという説もあり、その真偽は明らかではない。炭疽流行は内戦終了後にほぼ終息したものの、その後もジンバブエは炭疽発生率が比較的高い地帯の一つになっている。炭疽菌散布)地下鉄サリン事件など、化学兵器によるテロリズムを行ったオウム真理教は、遠藤誠一を筆頭に生物兵器の研究も行っていた。ボツリヌス菌の培養に失敗したため次に炭疽菌に注目して、1993年には東京都江東区亀戸の新東京総本部から散布を行っている。諸々の理由のため、実際の被害を出すにはいたらなかったが、悪臭が施設の周囲一帯に漂った。このほかトラックでも各地に散布したが被害は無かった。オウム真理教の兵器#生物化学兵器も参照。アメリカ炭疽菌事件2001年、同時多発テロ事件直後のアメリカで、複数の場所に炭疽菌芽胞入りの郵便物が送付されるという生物テロが発生した。この事件は9月27日に発覚し、最終的に皮膚炭疽12名、肺炭疽11名(死者5名、負傷者17名)の被害者を出した。炭疽菌は侵略戦争などで使用する場合、半永久的な芽胞の残存や使用者自身の危険など問題があるものの、テロリズムにおいてはこのような点を無視して使われる場合のあることが再認識された。事件直後には、アメリカ国内のみならず、世界各国で「白い粉」に対する一種のパニック状態になり、日本においても郵便物の配達・開封のさいには厳重な注意が呼びかけられた。白い粉を用いたいたずらをする者も世界各地で現れた。炭疽菌をはじめとする危険な病原体の研究を問題視する風潮も高まり、主要な科学雑誌でもテロへの応用が可能な論文を公表すべきかどうかの議論が行われるなど、社会に影響を与えた。莢膜がなく、マクロファージに侵食されるため。2017年2月24日閲覧。今日は何の日(2月26日)ナポレオン・ボナパルトがエルバ島を脱出(1815年)フランス第二共和政が宣言される(1848年)ヴェルサイユ仮講和条約が締結され普仏戦争が終結(1871年)ベルリン会議終了。列強によるアフリカ分割の原則を確認(1885年)二・二六事件(1936年)イギリスが原爆保有を公表(1952年)ゴダイの虐殺(1966年)国連事務総長のウ・タントが、アースデイ宣言書に署名(1971年)ニューヨーク世界貿易センタービルで爆弾テロ(1993年)ダルフール紛争勃発(2003年)マケドニアの大統領ボリス・トライコフスキが乗った政府専用機がサラエヴォ南方80kmの山岳地帯で墜落。