検索に移動DNAが折り畳まれてクロマチンをつくり、分裂期にはさらに染色体へ変換される。クロマチン(chromatin)とは、真核細胞内に存在するDNAとタンパク質の複合体のことを表す。Flemming)によって初めて導入された[1]。日本語では染色質と訳される。クロマチンと共によく使われる語に染色体(chromosome)があるが、染色体とは元来、有糸分裂期の細胞においてクロマチンが構造変換して作り出される棒状の構造体を指す。このように原義をたどると、chromatinが不可算名詞であるのに対してchromosomeが可算名詞であることは理解しやすい。その後の研究の発展と共にクロマチンという語のもつ意味合いは変わってきた。DNAが関わるあらゆる機能の制御に積極的な役割を果たしていると考えられるようになってきた。クロマチンの構造[編集]H2A、H2B、H3、H4のヒストン八量体とDNAから構成されるヌクレオソーム構造。μmの核に収納するための構造がクロマチンである。クロマチンを構築するうえで最も基本となる構造が、ヌクレオソーム(nucleosome)である。4種類のコアヒストン(H2A、H2B、H3、H4)が2コピーずつ集まって八量体(オクタマー)を形成し、その周りを約146bpのコアDNAが約1.65回左巻きに巻きつく(ヒストンおよびDNA超らせんの項参照)。particle)と呼ばれる。DNA)、そこに結合するヒストンがリンカーヒストンである。状の形態が観察される。fiber)と呼ばれる。ヌクレオソーム・リンカーDNA・リンカーヒストンの複合体をひとつのユニットとしてクロマトソーム(chromatosome)と呼ぶことがある。ファイバー構造[編集]30-nmファイバーについての2つのモデル。ジグザクモデル(右)。この図ではDNAの折れ畳みのみ示されており、ヒストンは描かれていない。fiber)を形成する。model)等のモデルが提出されているが、いまだ定説はない[2]。ファイバーの存在そのものにも疑念が提出されている[3]。高次クロマチン構造[編集]さらに巨視的に眺めた場合、クロマチンは凝集の度合いによりヘテロクロマチン(heterochromatin)とユークロマチン(euchromatin)に分類される。遺伝子密度が低い領域や遺伝子発現が抑制されている領域は、強く折り畳まれてヘテロクロマチンを形成する傾向にある。遺伝子の転写が活発な領域のクロマチンは比較的緩んでおり、ユークロマチンと呼ばれる。細胞分裂期にはいると、クロマチンは組織的に折り畳まれて、よりコンパクトな棒状の構造体(すなわち染色体)に変換される。この過程は染色体凝縮と呼ばれ、姉妹染色分体を正確に分離するために重要な過程である。遺伝子発現におけるクロマチンの役割[編集]クロマチン構造は遺伝子発現の調節に関与している。遺伝子の発現・抑制を制御する機構のひとつとしてヒストンの翻訳後修飾が知られている。ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性のDNAとの高い親和性を示す。それぞれのコアヒストンは球形のカルボキシル末端と、決まった構造をとらないアミノ末端(ヒストンテール)から構成されている。ヒストンテールはアセチル化、メチル化、リン酸化、ユビキチン化といった様々な化学修飾を受けることにより、遺伝子発現など様々なクロマチン機能の制御に関わる(ヒストンの項参照)。複数の修飾の組み合わせがそれぞれ特異的な機能を引き出すという仮説は、ヒストンコード仮説と呼ばれている[4]。complexes)と呼ばれる。クロマチン・リモデリング複合体はヒストン修飾酵素と協調して、クロマチンのダイナミックな構造変換とそれに伴う機能制御に関わる。Flemming)が、特異的な染料によって染められる細胞核内の構成要素を示す用語として、クロマチンという言葉を提案した[1]。電子顕微鏡を用いクロマチンのビーズ状構造を初めて可視化した[5]。Kornberg)は、X線回折、生化学、ヌクレアーゼ消化実験の結果をもとに、ヒストンとDNAから構成されるクロマチンの繰り返し構造のモデルを提出した[6]。らにより、この繰り返しのユニットを表す用語として、ヌクレオソームという言葉が提案された[7]。nmファイバーのソレノイドモデルを提出した[8]。らは、ヌクレオソームの結晶構造を2.8オングストロームの解像度で決定した[9]。1990年半ば以降、ヌクレオソームをダイナミックに変化させる活性(クロマチン・リモデリング活性)[10]やヒストンを修飾する活性[11][12]が相次いで発見され、クロマチン構造の機能的な重要性が再認識されるようになった(ヒストンの項参照)。第6版』ニュートンプレス、2017年。編(実験医学増刊号)『教科書を書き換えろ!染色体の新常識』羊土社、2018年。この項目は、生物学に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています(プロジェクト:生命科学/Portal:生物学)。(日時は個人設定で未設定ならばUTC)。表示-継承ライセンスの下で利用可能です。追加の条件が適用される場合があります。詳細は利用規約を参照してください。Cookieに関する声明モバイルビュ。