crispa)は、担子菌門ハラタケ綱タマチョレイタケ目に属し、ハナビラタケ科のハナビラタケ属に分類されるキノコの一種である。後述するように、この和名が当てられている日本産の菌に対しては、二種以上を含んでいる可能性がある。外部リンク形態[編集]子実体は初め歪んだ球状で、細かなちりめん状の不規則な皺に覆われる。個々の裂片は薄く幅広い薄片状で、黄白色を呈し、その縁は皺状に縮れるとともに、しばしば不規則な鋸歯状に裂ける。子実体の基部は時にへら状ないし短い円筒状をなし、宿主の材につながるが、その長さや大きさは不定である。肉は薄く、鮮時には弾力のある肉質であるが、乾くと硬い角質となり、傷つけても変色せず、味もにおいも温和で特徴的なものはない。hymenophore)が裂片の両面に発達するが、裂片が水平に発達する場合には、地に面した側にのみ胞子が作られる。胞子紋は白色を呈し、胞子は卵形ないし楕円形で平滑、無色かつ薄壁、しばしば一個の油滴を含み、ヨウ素溶液で染まらない(非アミロイド性)。シスチジアはなく、子実体を構成する菌糸は無色で細く、その壁は薄く、隔壁部にはかすがい連結を備える。生態と生理的性質[編集]野外での発生状況と宿主[編集]カラマツ[1]、モミ、トドマツ、アカエゾマツ、エゾマツ[2]、コメツガ、アカマツ[3][4]などの心材を腐朽させ、立ち木の地際や切り株の周囲などに子実体を形成する[3][5]。腐朽の所見[編集]腐朽型は典型的な褐色方形腐朽[6]で、腐朽被害を受けた材は黄褐色(腐朽が軽微な場合)、あるいは赤褐色ないし黒褐色(腐朽が進行した場合)を呈し、縦横に亀裂を生じてもろく砕けやすくなり、小さなブロック状に崩れる。m程度にまで達する[2]。子実体を発生するまでに腐朽された材では、仮導管の壁を貫通してハナビラタケの菌糸が蔓延している。重縁紋孔から仮導管に菌糸を侵入させることも多く、時として射出組織にまで蔓延することがある。程度で無色透明であり、かすがい連結がしばしば見出される。材中においては、通常は厚壁胞子の形成は認められない[2]。重量減少が認められたという[7]。宿主樹木への感染は、地中の根系あるいは地際の樹皮などの傷から開始されるものと推定されてはいるが、具体的な感染過程についてはまだ不明な点が多い。カイメンタケやナラタケ類は、地下水が滞留しやすい緩斜面の下部などに多発するが、ハナビラタケはむしろ土壌が柔らかくて透水性に富んだ環境を好むとされている[8]。樹木の腐朽病害の発生は、宿主が老齢になるほど罹患率が高くなると想像されやすいが、ハナビラタケについては、樹齢30年に満たない比較的若い樹であっても発病することがある[1][2]。培養所見[編集]ジャガイモ=ブドウ糖培地や麦芽エキス培地など、キノコ類の培養に際して常用される培地上でよく育つ。hyphae:培地表面から空中へと立ち上がって毛状をなす菌糸)を形成することがある[2]。白色腐朽菌の特徴である細胞外オキシダーゼの産生能力はない[2]。ある程度培養期間が長くなると、しばしば菌糸の先端部あるいは中途の細胞が肥大し、厚壁胞子を形成する。厚壁胞子はレモン形、西洋ナシ形、楕円形などを呈し、無色透明である[2]。厚壁胞子が、ハナビラタケの繁殖(あるいは樹木に対する感染)にどのように関与しているかについては、まだ十分な研究がなされていない[9]。厳密な測定試験によるものではないが、30°C前後では菌糸が死滅するという[3]。栄養要求その他[編集]単糖類ではグルコース、ガラクトース、マンノース、フルクトースで良好な生長を示し、アラビノースやキシロース、リボースあるいはラムノースでもグルコースの30~65%程度の菌糸体収量を示すが、ソルボースでは菌糸体の生長はほとんど認められない。二糖類および三糖類では、ラクトース、マルトース、メリビオース、トレハロースおよびラフィノースで比較的良好な生長が見られ、セロビオースやスクロース、メレチトースでもグルコースの50%程度の菌糸体収量を示す。炭素源としてトレハロースのみを含む培地を用いると、トレハロースは培養中に減少し、代わってグルコースが培地中に生成するが、生成したグルコースは培養開始から60日めには見出されなくなることから、ハナビラタケは、トレハロースをグルコースに変換した後に資化すると考えられている[10]。可溶性デンプンやグリコーゲンおよびデキストリンの資化性はグルコースよりも高く、ペクチン、ペクチン酸、イヌリン(フルクトースに分解された後に資化される)もグルコースの50-65%量程度の菌糸体収量を示し、本種はグルコアミラーゼを産出してデンプン・グリコーゲン・あるいはデキストリンを加水分解してグルコースに変換した上で資化するものと推定されている[10]。ペクチンやペクチン酸が資化されるに従い、培地中にガラクツロン酸を産生する[10]。他方、リグニンやセルロースあるいはキチンを栄養源として資化する能力はほとんどないと思われる[11]。窒素源としては、ポリペプトン、ソイトン、酵母エキス、肉エキス、カザミノ酸などのたんぱく態窒素化合物を好む。塩化アンモニウムや硝酸アンモニウムあるいは硝酸ナトリウムなども窒素源として利用する能力はあるものの、たんぱく態窒素化合物に比べて資化能力は低い[11][10]。菌糸体の栄養生長には、無機塩としてリン酸カリウムと硫酸マグネシウム、ビタミンとしてチアミンが不可欠である。カルシウム、硫酸マンガンなども、欠乏すれば菌糸の増殖に悪影響を与える。チアミン以外の各種ビタミンや核酸関連物質は菌糸体生長に影響を与えず、一方でインドール酢酸やジベレリンその他の植物ホルモンは、菌糸体に対してむしろ生長阻害をもたらすとされている[12]。Fr.の学名の下に扱われてきた。学名の下に扱われてきた菌のうちに、実際には二つ以上の分類群が混同されている可能性が示唆された[13]。Wangの学名の下に新種記載された[17]。混在する可能性も皆無とは言えない[18]。針葉樹林で採集された(1997年8月14日)ものである[17]。胞子を形成する子実層托が平滑で、ひだ・管孔・針状突起などを生じないため、かつてはコウヤクタケ科(Corticiaceae)に置かれていた[20][21]。子実体に背面・腹面の区別がないことから、シロソウメンタケ科(Clavariaceae)への類縁関係が想像されたこともある[5]。最近の分子系統学的研究によれば、ハナビラタケ属は単系統群であり、針葉樹の根株から侵入して褐色腐朽を起こすことで知られるカイメンタケ属(Phaeolus)あるいはアイカワタケ属(Laetiporus)などとの間に類縁関係を有するのではないかと推定されている[17][22]。二種がハナビラタケの和名のもとに混同されているのか否かについては今後の調査の必要性があり、これらがともに日本に分布する場合、そのおのおのが日本国内でどのような分布を示すのかについても詳しく検討する余地がある。栽培用種菌の中にも、これらが混在する可能性が皆無ではない。混同されていたという[17]。ロシア東部にも産すると推定されている[17][23]。中国においては、おそらく南部から北部へと分布を広げていったものであろうと考えられている[17]。利用・栽培と研究[編集]食用になり、歯切れ・味ともに優れている。紛らわしい有毒キノコはほとんどなく、形態・生態から同定することも容易であるため、利用価値が高い。生産量はまださほど多くなく、「幻のキノコ」と呼ばれることもあるが、日本でも栽培品が市場に出回りつつある。漢方薬として利用されてきた歴史がある、近年は「子実体の成分」で後述するように、医療・健康面での有用性の研究も進んでいる。reports』電子版に発表した[24][25]。低分子多糖類の経時的定量の結果からすれば、マイタケよりも日保ちするきのこの一つであるが、ポリエチレンフィルムなどによる密封包装による流通には向かないとされている[26]。日本料理[編集]ワカメの茎の部分を思わせる歯切れを生かし、軽く茹でたものを、ぬたや和え物、ピクルス。酢の物などにする[27][28]。latifoliaに該当するのかは不明である。「きれぎれに裂けた」の意である[21]。「幅広い葉」を意味する[17]。「ツチマイタケ」[30]と呼ばれるという。東北地方の一部(岩手県・秋田県など)では「マツマイタケ」の名で呼ばれる[31]。ツチマイタケの方言名は、山形県下ではオオムラサキアンズタケを指す場合があり、チョレイマイタケやカラスタケなどに対しても用いられることがある。マツマイタケの呼称も地域によっては、ハナビラタケとはまったく別種のニンギョウタケを指して用いられる場合がある[31]。fungus(カリフラワータケ、ハナヤサイタケ)」の名を当てている[30]。人工栽培[編集]針葉樹のおが屑を主材として、人工的に子実体を発生させることができる。培地の一例として、針葉樹のおが屑に対し、その重量の10パーセントずつのふすま・米ぬか、小麦粉を加え、さらにおが屑の重量当り4パーセントのそば粉を添加したものが用いられる[3]。木材パルプにふすまや米ぬか、小麦粉、酒粕などを加えた培地[3]も考案されており、ケヤキのおが屑[3]やトウモロコシの茎の破砕物(コーンコブミール)[32]でも生育させることができるという。子実体の成分[編集]水分含量は86.1-87.8パーセントで、子実体の発育段階による含量変動は小さい。乾燥重量当たりの粗タンパク質は13.4-33.2パーセント、粗脂肪は1.4-1.7パーセント、粗灰分は2.8-3.2パーセント、炭水化物は61.9-82.4パーセントであり、子実体の発育に伴い炭水化物は増加する一方、粗タンパク質・粗脂肪および粗灰分は減少する。無機成分含量は1.45-1.69%であり、子実体原基あるいは幼い子実体では比較的少なく、成熟した子実体で増加する。6.2-15.4パーセントで、トレハロース、マンニトール、グルコース、フルクトースおよびアラビトールが同定されたが、主なものはトレハロースとマンニトールであり、子実体の発育に伴い、これら二種類の糖の含量は増加するという。有機酸含量は2.6-3.7パーセントで、子実体の発育に伴い減少する傾向があり、リンゴ酸、クエン酸、フマル酸、ピログルタミン酸、コハク酸、シュウ酸、乳酸、α-ケトグルタル酸、酢酸およびギ酸が検出され、リンゴ酸、クエン酸、フマル酸、ピログルタミン酸およびコハク酸などが主要な成分である。遊離アミノ酸含量は0.49-1.07%パーセントで、子実体の発育に伴い減少する傾向があり、主成分はグルタミン酸、アスパラギン、アスパラギン酸、チロシン、アルギニン、アラニンおよびセリンである[33]。脂質成分としては中性脂質(50.8-54.7パーセント)とリン脂質(37.7-41.0パーセント)が多く、糖脂質は比較的少ない(7.6-11.2パーセント)。ester)(12.9-15.1パーセント)が多く、その他にステロール(8.6-11.6パーセント)、ジアシルグリセリド(4.0-4.8パーセント)、モノアシルグリセリド(1.0-1.5パーセント)などが含まれている。リン脂質の主成分はホスファチジルエタノールアミン(60.4-68.9パーセント)であり、次いでホスファチジルコリン(18.3-20.4パーセント)、カルジオリピン(8.0-10.6パーセント)・リゾホスファチジルコリン(4.8-6.0パーセント)である。リン脂質のいずれの間でも顕著な差はないという。主要脂肪酸はリノール酸とオレイン酸、およびパルミチン酸である[34]。β-(1-6)分岐(1-3)-D-グルカンの構造を持つ多糖類を含有している。この化合物は抗がん活性[35]や免疫増強活性を有するとされており、ヒトの健康に対するハナビラタケの機能性が注目されている。抗がん活性の面からは、マウスのザルコーマ180に対する経口投与によって腫瘍抑制効果と延命効果[36]が認められており、抗転移作用や血管新生の抑制作用[37]もある。免疫活性の面では、血液中の免疫グロブリンE(IgE)の顕著な減少や、ナチュラルキラー細胞の機能増大などの効果があったという[36]。生体内で確認されたものではないが、II型インターフェロン(インターフェロンγ)産生を促す作用もある[38]。子実体抽出物から多糖類を除去した低分子画分も、マウスの胆嚢がん細胞に対して抗腫瘍活性を示すと報告されている[39]。系)に投与したところ、血糖降下作用とインスリン分泌促進およびダイエット効果が認められたとの知見もある。これらの効果が、ハナビラタケが含有するβ-グルカンに起因するのか他の成分に起因するのかは、現段階では不明であるという[40]。ハナビラタケの子実体にはまた、ハナビラタケリド(Hanabiratakelide)と呼ばれるフタリド化合物が含有されている。ハナビラタケリドには、水酸基の位置を異にする三種の異性体(ハナビラタケリドA、B、およびC)が知られるが、これらはいずれも、生体内において、ビタミンCよりも強力な活性酸素阻害活性を発揮する。プロスタグランジンE2産生に対して阻害活性を示し、消炎効果がある。結腸がん細胞系Caco-2およびColon26細胞の増殖は、ハナビラタケリド処理により著しく抑制される[41]。8aR*)-3-(1′-ヒドロキシ-1′-メチルエチル)-5,8a-ジメチルデカヒドロアズレン-4-オールが見出されている[42]が、生体に対するその活性などについてはまだ検討が進んでいない。sp.)と共通する化合物である。ハナビラタケ属の一種の培養菌株が、混入した雑菌の生育を抑制することをきっかけにして見出されたスパラッソール(Sparassol)[43]:メチル-2-メトキシ-6-メチル安息香酸[44][45])は、枯草菌やトドマツ枝枯れ病菌に対する抗菌活性を有する[46]。cinerea)の分生子からの発芽管伸長を著しく抑制するという。これらの抗菌性物質は、野外におけるハナビラタケの生存戦略の一環として、他の木材腐朽菌類との競合を有利にするために役立っていると推定されている[47]。ハナビラタケ属の種[編集]ハナビラタケ属のキノコはいずれも傘を形成せず、子実体は多数の薄い裂片の集合体で構成されること、子実体は生時には柔軟な肉質であり異型菌糸を含まないこと、胞子は無色かつ平滑でヨウ素反応を示さないこと、木材腐朽能力を持ち、材の褐色腐朽を起こすことなどを特徴とする。子実体の外観においても顕微鏡的形質においても比較的に単純な菌群であるため、種レベルでの厳密な区別は必ずしも簡単ではない。Fr.属のタイプ種である。子実体を構成する裂片は著しく縮れ、環紋を生じることはなく、縁は全縁で鋸歯を生じない。柄は不規則に細かく分岐[18]し、個々の枝先が裂片となる。シスチジアはなく、菌糸には多数のかすがい連結を備えている。宿主は常に針葉樹である。ヨーロッパと北アメリカ東部に分布するが、日本を含むアジア地域における分布状況は不明である。区別しがたいものの、分子系統学解析の結果は大きく異なる未知の種が分布するという[15]が、まだ正式記載はなされていない。Wang2004年にタイ産の標本をもとに記載された。胞子を形成する子実層に、多数のシスチジアが混在する点で特徴づけられる。菌糸には多数のかすがい連結がある。属の中でも祖先型に位置する種であろうと推定されている[17][16]。Wang,スペインから見出された菌で、子実体の個々の裂片は比較的大きく、ほとんど縮れずに多少へら状をなし、その縁は細かく裂けて鶏冠状を呈する。それよりもやや大形である。フランスカイガンショウの林内で採集されるという[48]。Zonation)を生じることや、シスチジアを欠き、菌糸にかすがい連結がないこと、培養しても厚壁胞子を形成しないことなどを特徴とする[17]。北アメリカ南東部に分布する[13][17]。宿主は、通常は針葉樹であるが、まれにブナ科の広葉樹から発生することもあるという[16]。タイプ標本は、米国ノースカロライナ州産のものである[49]。Weir日本産のものに非常によく似ているが、胞子が僅かに小さく、子実体を構成する個々の裂片の縁は滑らかで、鋸歯状の切れ込みを生じない。柄を有する場合、細かく分岐することなく円筒状をなし、ほとんど地中に埋没しており、個々の裂片は基部で互いに合着している[18]。シスチジアはなく、子実体の菌糸にはひんぱんにかすがい連結がみられる。麦芽エキス寒天培地などを用いて容易に培養することが可能で、培養下では日本産のハナビラタケのものによく似た厚壁胞子を形成する性質がある。培養菌糸体の生育至適温度は23-25°Cであり、40°Cで死滅するとされる。交配様式はヘテロタリックであり、一対の不和合性因子に支配された二極性を示す[13]。北アメリカの西部地域に分布し、宿主は針葉樹に限定される[16]。タイプ標本は、米国アイダホ州において、地上に露出したベイマツの太い根の上に発生していたものであるという[49]。dubium)の一つとして扱うべきであるとの主張[49]もある。St.-Amansタイプ標本の所在が不明であり、分類群としての実体についてはほとんど明らかでない[49]。異名であると考えられている[49]。Schwarzman種小名が示すようにカザフスタンから記録されて命名された菌である[51]が、タイプ標本は所在不明であり、実体が把握できない種の一つである[49]。Fr.タイプ標本はポーランド産のものである。異名とみなす意見[52]とがある。同一視する説とがある[52]。タイプ標本は、1932年10月にチェコスロバキアで採集されたものである[49]。D.A.Reidタイプ標本は唯一個のへら状の菌体である。そのラベルによれば、1955年10月上旬、イギリス(ボックスヒル)において、マツ属の材片上に発生していたものであるとされている。異名とみなされている[49]。Berk.タイプ標本は米国サウスカロライナ州で採集されたものである。タイプ標本の顕微鏡的検討の結果、その担子器は縦に走る隔壁で仕切られており、シロキクラゲ属(Tremella)に置かれるべきものであるとして、ハナビラタケ属から除外された[49]。朝刊2018年10月31日(社会面)2018年11月10日閲覧。2018年11月10日閲覧。675-682外部リンク[編集]ウィキメディア・コモンズには、ハナビラタケに関するカテゴリがあります。(日時は個人設定で未設定ならばUTC)。表示-継承ライセンスの下で利用可能です。追加の条件が適用される場合があります。詳細は利用規約を参照してください。Cookieに関する声明モバイルビュ。