一つの突然変異遺伝子が固定すると、平均適応度はもとの値に戻り(推移shift)、次の新しい突然変異の分布は従来と変わりない。集団の適応度は突然変異遺伝子の効果に依存するから、その値は変化する。ここで突然変異遺伝子の効果は一定とする。これらのモデルの研究から、突然変異遺伝子の置換速度が程度の違いはあるとしても生物種の集団の大きさと負の関連を示すことが予測されている。遺伝情報にはいろいろなレベルでの相互作用がると考えられる。第一レベルは(遺伝子内の)アミノ酸あるいは塩基部位の相互作用。第二レベルは遺伝子産物の相互作用。相互作用系を維持するか改善するか、どのように作用しているのかを理解するには、これらの系について調べてみる必要がある。従来の研究は個々の突然変異遺伝子の置換についての解析に終始しており、しかもそれらは互いに独立であると仮定している。1982;1991)。遺伝子を構成する塩基配列の一塩基は突然変異率が10-9〜10-8と低いが、そのような変異が遺伝子内の塩基部位に蓄積して行くことによって、最初の塩基配列とは次第に違った(対立)遺伝子となる。変異で生じた対立遺伝子は従来のものに比べて有利であれば(一ステップではほとんどゼロに近い確率だが、ステップが蓄積されれば無視できない確率となる)、そのような遺伝子が時間の経過とともに固定する、すなわち遺伝子置換が起こる。したがって、最初の遺伝子が別の対立遺伝子に置換されるまでに十分長い時間が経過する。ここに環境の変化が加わると、一ステップから(塩基の種類数)四ステップまで対立遺伝子の置換が起こっても不思議ではない。塩基部位の突然変異率が非常に小さいことと強烈な選択が環境の変化に伴って起こることから、適応度の分布図がけわしい地形に視覚した化突然変異による地形で表わすことができよう。そのような状態で遺伝子の置換には強い選択が関わると、集団適応度は局地的な最適値にのぼりつめたものが、その値から他の極値へと動くには環境の変化が重要となる。そのとき、この系での種の進化速度は集団が大きいほど速くなる。タンパク質の置換が相次いで生じる時間間隔を用いて進化速度を測るとき、それが一定のならポワソン分布の近似できる。このとき時間間隔の平均と分散は同じであるから、分散と平均の比κ=1である。これは置換速度が一定でないことを示唆する。Nはタンパク質を構成するアミノ酸の数である。個々のアミノ酸は個体の適応度に関りを持つが、それプラス他のK個のアミノ酸も適応度に関りをもつ。いいかえれば、このモデルは適応度がK+1個のアミノ酸のエピスタシス相互作用で決まる、というものである。K≧2、すなわちアミノ酸二個ですでにたいへんでこぼこの地形を示すという。NもKも十分大きくしかもN=Kのとき、Gillespieの突然変異による地形モデルに相当する。1998)はこのNKモデルを用いてシミレーションを行い、ほぼ中立説について幾つかの結果をまとめた。集団の個体数が多いほど、突然変異遺伝子の固定する、すなわち置換するものが少なくなる。この効果はKが大きほどより顕著になる。1989)と集団のサイズとの関係を調べたところ、サイズが小さいときはほとんど0であるが、大きくなると負の値となることが示された。このことは弱有害遺伝子が多いことを示唆し、集団が大きいほど選択が有効に働くようになる。Kの値が大きくなると、その効果はより顕著である。集団の適応度は集団のサイズが大きくなると、次第に高くなりより適応することが考えられる。サイズが200ほどまでは急速に高まる傾向があるが、その後の増え方はゆっくりになるようである。K値の増加は選択の効果が強まることは前述と同じである。置換速度の変異はどうであろうか。1991)で調べている。K=0の場合を除き、ほとんどのκが若干1より大きい値となる。1995)ことをうまく説明していない。1997)必要があるのだろうか。集団のサイズと選択強度の関係はどうであろうか。単一遺伝子座の理論では、集団の有効な大きさと選択強度の積、すなわち有効に選択される個体数、|Nes|が1より大きいと、選択の効果が顕著になり、1より小さいと機会的浮動が主要な働きをすることが言われている。シミレーションの結果は選択係数が大きくなると置換される遺伝子数が減る、すなわち負の関連があることがわかった。Nesに相当する値が0のときは中立であることもわかった。1991,1996)からも得られている。1955)は選択と機会的浮動の作用を確率微分方程式を用いて解析的に研究しているが、突然変異、選択と機会的浮動の三つの作用を同時に解析するには取り扱いが複雑で、その意味でもカウフマンのNKモデルを用いたシミレーションによるアプローチは有用と考えられる。NKモデルの特徴の一つとして次のシナリオが考えられる。この系がまだ適応していない状態にあれば、かなり速くある状態に到達する。その後、浮動と選択により系はある範囲の状態を行ったり来たりと動く。この点は推移モデルでは突然変異の固定が永久に続くというのとは違っている。固定モデルとNKモデルはタンパク質の進化を論じるには推移モデルより実際に則していると考えられよう。NKモデルがどのくらいタンパク質の構造を反映しているかはわからないし、タンパク質を構成するアミノ酸同士でどんな相互作用があるのかもまだわからない。NKモデルはその相互作用の効果を知る手掛かりである。1996)は複雑系の中での生物に内在する「自己組織化」self-organizationが進化の原動力で、自然選択はそれに由来する一つの作用に過ぎないと主張している。その自己組織化をもたらすものが何であるかは未だに分からないが、ほぼ中立説を介して遺伝学者の考えている進化のしくみと関りがでてきたことはたいへん興味深い。機会を得て検討してみたいと考えている。相互作用のある系の地形は集団の大きさに依存することがわかった。集団の大きさが小さいと地形の変化する範囲は広く、系はすばやく地形を変える。系は大集団でよりも小集団のほうがより流動性がある。環境が一定でなければ、適応度による地形はときおり変わり、系は選択によって動くであろう。そのような場合、選択と機会的浮動の相互作用が関心事となる。1-19.[Previous][Index][Next]。