【課題】植物への芳香性の付与または芳香性の改変に利用できる、新たな遺伝子、より詳細には、テルピネオール合成酵素をコードするポリヌクレオチドおよびその用途を提供する。【解決手段】テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードする、特定の塩基配列からなるポリヌクレオチド。これらのポリヌクレオチドを植物体に導入することによって、前記植物体に芳香性を付与したり、または、前記植物体の芳香性を改変する方法。花において、香りは、色および形と並ぶ花の魅力の1つである。野生種には、香りを有するものが多いが、品種改良の過程において、色、形、耐病性および日持ち等が優先された結果、その代償に、本来の香りが弱くなったものや、香りを失ったものも多く存在する。香りの感じ方および嗜好には、個人差があり、また、栽培による香りのバラつきも大きいことから、色や形に比べて特にその取り扱いが難しい。この理由から、これまで、色および形と比較して、芳香性品種の育種についての試みは、ほとんど報告されていない。【0003】しかしながら、近年、ニーズの多様化に伴って、香りに対する理解および消費が高まってきており、香りが、生花における大きな魅力の一つとして捉えられている。香りは、人の感性にとって、重要な役割も有している。このような状況において、色、形および日持ち性に加えて、優れた芳香性を示す園芸植物は、高い商品価値を有することが期待され、その開発が望まれている。これまでに、ツバキやスイトピー、シクラメン等に関して、交雑育種による芳香性品種の開発が行われている。この場合、通常、片親には香りの強い野生種または比較的野生種に近い品種が使用されるが、これら野生種またはこれに近い品種は、一般に、園芸種に比べて花が小さく、花色も限られている。このため、得られる交雑種では花の大きさが既存の品種よりも小さくなる傾向にあり、色のバリエーションも制限されるという問題があった。花は、例えば、含有される香気成分の違いだけなく、含有される香気成分が同じであっても、その割合によって、香りの質は大きく変化する。このように、様々な香気成分がブレンドされることで、多様な花の香りが生まれている。【0005】テルピネオール(terpineol)は、天然に存在するモノテルペンの一種であり、月桂樹、ローズマリー、アニス、マジョラム等、またはアキギリ属、ビャクシン属等の植物の精油、およびテレビン油の成分でもある。−テルピネオールが知られている。テルピネオールは、通常、天然ではこれらの混合物として存在し、主成分はα−テルピネオールである。前記テルピネオールは、ライラックに似た芳香を持ち、香料として使用され、例えば、化粧品、石鹸等に添加物として使用される。前記テルピネオールは、例えば、ホットメルト接着剤の可塑剤として使用される。前記テルピネオールは、防虫効果を有することも知られている。前記テルピネオールの生合成経路は、植物の場合、細胞質に存在するメバロン酸(MVA)経路と、プラスチドに存在するメチルエリトリトールリン酸(MEP)経路の2種類が知られている。前記メバロン酸経路では、アセチルCoAが他の2分子のアセチルCoAと反応し、還元されて生じるメバロン酸を介して、モノテルペンが合成される。具体的には、メバロン酸が脱炭酸して、イソペンテニルピロリン酸(以下、「IPP」と表す)およびジメチルアリルピロリン酸(以下、「DMAPP」と表す)となり、これら2つが、テルペノイド芳香性化合物の基本構造であるイソプレン骨格の起源となる。メチルエリトリトールリン酸経路では、3−ホスホグリセルアルデヒドとピルビン酸から、脱炭酸および異性化を経て生じる2−メチル−エリトリトール−4−リン酸(MEP)を介して、IPPとDMAPPが合成される。ゲラニルピロリン酸合成酵素(以下、「GPPS」と表す)の作用により、DMAPPに、一分子のIPPが付加することで、ゲラニルピロリン酸(以下、「GPP」と表す)となる。このGPPに、テルピネオール合成酵素(以下、「TES」と表す)等のモノテルペン合成酵素が作用し、テルピネオールが生成される(非特許文献2)。前記TES遺伝子は、これまでにいくつかの植物から取得されている。以上のように、交雑育種によると、種々の問題が生じ、優良な形質を維持したまま、芳香性の付与または改変を行うためには、遺伝子組換え技術の適用が有用と考えられる。そこで、本発明は、植物への芳香性の付与または芳香性の改変に利用できる、新たな遺伝子、より詳細には、テルピネオール合成酵素をコードするポリヌクレオチドおよびその用途の提供を目的とする。前記目的を達成するために、本発明のポリヌクレオチドは、下記(a)〜(g)からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドであることを特徴とする。本発明の発現ベクターは、前記本発明のポリヌクレオチドを含むことを特徴とする。本発明の形質転換体は、前記本発明のポリヌクレオチドまたは前記本発明の発現ベクターが導入された非ヒト宿主であることを特徴とする。細胞は、前記本発明の形質転換体と同一の性質を有することを特徴とする。細胞の加工品であることを特徴とする。本発明の芳香性の改変方法は、非ヒト宿主に、前記本発明のポリヌクレオチドまたは前記本発明の発現ベクターを導入する工程を含むことを特徴とする。本発明の芳香性非ヒト宿主の製造方法は、前記本発明の芳香性の改変方法により、非ヒト宿主の芳香性を改変する工程を含むことを特徴とする。本発明のタンパク質は、下記(A)〜(C)からなる群から選択された少なくとも一つのタンパク質であることを特徴とする。よりテルピネオール合成酵素の発現が可能である。このため、前記本発明のポリヌクレオチドを、例えば、植物に導入して形質転換体を作製することで、前記形質転換体において、テルピネオール合成酵素を発現し、これにより香気成分であるテルピネオールの合成が可能となる。このため、本発明によれば、例えば、植物に芳香性を付与したり、その芳香性を改変したりできるため、生花等の園芸植物の栽培において、商品価値の高い園芸植物を提供できることから、極めて有用である。【0019】<ポリヌクレオチド>本発明のポリヌクレオチドは、前述のように、前記(a)〜(g)からなる群から選択された少なくとも一つのポリヌクレオチドであることを特徴とする。【0020】これらのポリヌクレオチドは、例えば、後述するように、フリージアより取得できる。grandiflora(タイサンボク)由来TES遺伝子は、いずれも双子葉植物由来のものであり、単子葉植物由来のテルピネオール合成酵素遺伝子については、本発明により初めて明らかにされたものである。本発明のポリヌクレオチドは、前述のように、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードする。このため、例えば、前記ポリヌクレオチドからタンパク質を発現させることで、テルピネオール合成活性を有するタンパク質を製造できる。前記タンパク質の発現は、例えば、非ヒト宿主への導入によって行ってもよいし、いわゆる無細胞タンパク質合成系において行ってもよい。前記ポリヌクレオチドからタンパク質を発現させることで、発現した前記タンパク質のテルピネオール合成活性により、テルピネオールを合成できる。前記テルピネオールは、例えば、前記発現したタンパク質を、基質を含む反応系に添加して、合成することもできるし、前記非ヒト宿主に前記ポリヌクレオチドを導入し、前記非ヒト宿主において前記タンパク質を発現させ、前記タンパク質により前記非ヒト宿主内で合成することもできる。前記非ヒト宿主内で前記テルピネオール合成を行うことによって、前記非ヒト宿主について、例えば、非芳香性から芳香性への改変、芳香性の増強、香りの改変等が可能となる。前記ポリヌクレオチドによって芳香性を改変する場合、後述するように、前記非ヒト宿主は、例えば、植物体またはその部分が好ましい。本発明において、以下、テルピネオール合成活性をTES活性という。本発明のポリヌクレオチドは、TES活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドであることから、テルピネオール合成酵素遺伝子(以下、「TES遺伝子」ともいう)と表わすこともできる。本発明のポリヌクレオチドによりコードされるタンパク質は、後述する本発明のタンパク質であり、TES活性を有することから、テルピネオール合成酵素(以下、「TES」または「TESタンパク質」ともいう)と表わすこともできる。前記TES活性は、基質からテルピネオールの生成を触媒する活性である。前記基質は、特に制限されず、例えば、ゲラニルピロリン酸(GPP)があげられる。前記TES活性により生成される前記テルピネオールは、他の酵素の働きや自動的な化学変換により、例えば、配糖体やアルデヒド体、ケトン体、エステル体等に変換できる。【0025】テルピネオールは、ヒドロキシ基と二重結合の位置が異なる4種類の異性体、α−テルピネオール、β−テルピネオール、γ−テルピネオール、およびδ−テルピネオールが存在する。前記テルピネオールは、ライラックに似た芳香を有している。テルピネオールは、通常、天然ではこれらの混合物として存在し、主成分はα−テルピネオールである。本発明において、前記テルピネオール合成活性は、例えば、α−テルピネオール、β−テルピネオール、γ−テルピネオール、およびδ−テルピネオールの合成活性のいずれでもよく、また、2種類以上の異性体の合成活性でもよく、好ましくは、α−テルピネオール合成活性である。本発明のポリヌクレオチドがコードするタンパク質は、例えば、TES活性のみを有してもよいし、さらに、その他の触媒機能を有してもよい。本発明のポリヌクレオチドは、例えば、前記(a)〜(g)のポリヌクレオチドに相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドでもよい。本発明のポリヌクレオチドは、例えば、一本鎖でもよいし、二本鎖でもよい。後者の場合、例えば、センス鎖として、前記(a)〜(g)のいずれかのポリヌクレオチドと、アンチセンス鎖として、前記ポリヌクレオチドに相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドとを含む。本発明のポリヌクレオチドは、例えば、デオキシリボヌクレオチドから構成されるDNAでもよいし、リボヌクレオチドから構成されるRNAでもよい。後者の場合、例えば、DNAの塩基配列に対応する塩基配列、具体的には、塩基Tが塩基Uに置換された塩基配列からなるRNAがあげられる。前記(a)は、配列番号1、3、5、7、9または11の塩基配列からなるポリヌクレオチドである。Aladdin)から得られる。配列番号1の塩基配列は、シグナルペプチドを含むタンパク質をコードする全長cDNA配列であり、1〜234位の下線領域が、シグナルペプチドのコード配列であり、235〜1785位が、成熟タンパク質の全長コード配列である。配列番号1の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号2で表わされ、1〜78位の下線領域が、シグナルペプチドのアミノ酸配列であり、79〜594位が、成熟タンパク質の全長アミノ酸配列である。ペプチド(cTP)配列として存在する。配列番号3の塩基配列は、配列番号1の塩基配列において、前記シグナルペプチドのコード配列を除く、前記成熟タンパク質の全長コード配列を示す。配列番号3の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号4で表わされる。Aladdin)から得られる。配列番号5の塩基配列は、シグナルペプチドを含むタンパク質をコードする全長cDNA配列であり、1〜234位の下線領域が、シグナルペプチドのコード配列であり、235〜1788位が、成熟タンパク質の全長コード配列である。配列番号5の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号6で表わされ、1〜78位の下線領域が、シグナルペプチドのアミノ酸配列であり、79〜595位が、成熟タンパク質の全長アミノ酸配列である。ペプチド(cTP)配列として存在する。配列番号7の塩基配列は、配列番号5の塩基配列において、前記シグナルペプチドのコード配列を除く、前記成熟タンパク質の全長コード配列を示す。配列番号7の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号8で表わされる。Aladdin)から得られる。配列番号9の塩基配列は、シグナルペプチドを含むタンパク質をコードする全長cDNA配列であり、1〜234位の下線領域が、シグナルペプチドのコード配列であり、235〜1788位が、成熟タンパク質の全長コード配列である。配列番号9の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号10で表わされ、1〜78位の下線領域が、シグナルペプチドのアミノ酸配列であり、79〜595位が、成熟タンパク質の全長アミノ酸配列である。ペプチド(cTP)配列として存在する。配列番号11の塩基配列は、配列番号9の塩基配列において、前記シグナルペプチドのコード配列を除く、前記成熟タンパク質の全長コード配列を示す。配列番号11の塩基配列でコードされるタンパク質のアミノ酸配列は、配列番号12で表わされる。前記(b)は、前記(a)のいずれかの塩基配列において、1もしくは数個の塩基が欠失、置換および/または付加された塩基配列からなり、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(b)において、「1もしくは数個」は、例えば、前記(b)のポリヌクレオチドによってコードされるタンパク質が、前記TES活性を有する範囲であればよい。前記(a)のいずれかの塩基配列において、塩基は、例えば、1〜20個、好ましくは1〜10個、より好ましくは1〜9個、さらに好ましくは1〜5個、特に好ましくは1〜3個、最も好ましくは1または2個、欠失、置換および/または付加されてもよい。前記(c)は、前記(a)のいずれかの塩基配列に対して、90%以上の同一性を有する塩基配列からなり、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(c)において、「同一性」は、例えば、前記(c)のポリヌクレオチドによってコードされるタンパク質が、前記TES活性を有する範囲であればよい。前記同一性は、好ましくは95%以上、より好ましくは98%以上、さらに好ましくは99%以上である。前記同一性は、例えば、BLAST、FAST等の解析ソフトウェアを用いて、デフォルトのパラメータにより算出できる(以下、同様)。前記(d)は、前記(a)のいずれかの塩基配列からなるポリヌクレオチドに対して、ストリンジェントな条件下でハイブリダイズするポリヌクレオチドに相補的な塩基配列からなり、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(d)において、「ハイブリダイズ可能なポリヌクレオチド」は、例えば、前記(a)のポリヌクレオチドに対して、完全または部分的に相補的なポリヌクレオチドである。前記ハイブリダイズは、例えば、各種ハイブリダイゼーションアッセイにより検出できる。前記ハイブリダイゼーションアッセイは、特に制限されず、例えば、サザンハイブリダイゼーションアッセイ、コロニーハイブリダイゼーションアッセイ、プラークハイブリダイゼーションアッセイ等の公知の方法があげられる。(1989)〕等に記載されている方法を採用することもできる。前記(d)において、「ストリンジェントな条件」は、例えば、低ストリンジェントな条件、中ストリンジェントな条件、高ストリンジェントな条件のいずれでもよい。「低ストリンジェントな条件」は、例えば、5×SSC、5×デンハルト溶液、0.5%SDS、50%ホルムアミド、32°Cの条件である。「中ストリンジェントな条件」は、例えば、5×SSC、5×デンハルト溶液、0.5%SDS、50%ホルムアミド、42°Cの条件である。「高ストリンジェントな条件」は、例えば、5×SSC、5×デンハルト溶液、0.5%SDS、50%ホルムアミド、50°Cの条件である。ストリンジェンシーの程度は、当業者であれば、例えば、温度、塩濃度、プローブの濃度および長さ、イオン強度、時間等の条件を適宜選択することで、設定可能である。(1989)〕等に記載の条件を採用することもできる。前記(e)は、配列番号2、4、6、8、10または12のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(e)のポリヌクレオチドは、例えば、前記(e)のポリヌクレオチドによってコードされるタンパク質が、前記TES活性を有する塩基配列であればよい。前記(e)のポリヌクレオチドの塩基配列は、例えば、配列番号2、4、6、8、10または12のアミノ酸配列に基づいて、対応するコドンに置き換えることで設計可能である。具体例として、配列番号2または4のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするポリヌクレオチドの塩基配列は、例えば、前記(a)における配列番号1または3の塩基配列があげられる。配列番号6または8のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするポリヌクレオチドの塩基配列は、例えば、前記(a)における配列番号5または7の塩基配列があげられる。配列番号10または12のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするポリヌクレオチドの塩基配列は、例えば、前記(a)における配列番号9または11の塩基配列があげられる。前記(f)は、前記(e)のいずれかのアミノ酸配列において、1もしくは数個のアミノ酸が欠失、置換および/または付加されたアミノ酸配列からなり、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(f)において、アミノ酸に関する「1もしくは数個」は、例えば、前記(f)のポリヌクレオチドによってコードされるタンパク質が、前記TES活性を有する範囲であればよい。前記(e)のいずれかのアミノ酸配列において、アミノ酸は、例えば、1〜20個、好ましくは1〜10個、より好ましくは1〜9個、さらに好ましくは1〜5個、特に好ましくは1〜3個、最も好ましくは1または2個、欠失、置換および/または付加されてもよい。前記(g)は、前記(e)のいずれかのアミノ酸配列に対して、90%以上の同一性を有するアミノ酸配列からなり、テルピネオール合成活性を有するタンパク質をコードするポリヌクレオチドである。前記(g)において、アミノ酸配列に関する「同一性」は、例えば、前記(g)のポリヌクレオチドによってコードされるタンパク質が、前記TES活性を有する範囲であればよい。前記同一性は、好ましくは95%以上、より好ましくは98%以上、さらに好ましくは99%以上である。前記同一性は、例えば、前述のように、BLAST、FAST等の解析ソフトウェアを用いて、デフォルトのパラメータにより算出できる。本発明のポリヌクレオチドは、例えば、公知の遺伝子工学的手法または合成手法によって製造できる。本発明のポリヌクレオチドの使用目的は、特に制限されず、例えば、前記ポリヌクレオチドにコードされる本発明のTESタンパク質の製造、前記TESタンパク質を発現する形質転換体の製造、前記TESタンパク質のテルピネオール合成活性によるテルピネオールの合成等に使用できる。前記本発明のポリヌクレオチドから本発明のTESタンパク質を製造する場合、前記ポリヌクレオチドは、例えば、無細胞タンパク質合成系に使用してもよいし、前記非ヒト宿主に導入して使用してもよい。本発明のポリヌクレオチドの使用方法は、特に制限されず、例えば、非ヒト宿主(以下、「宿主」ともいう)に導入することが好ましい。前記非ヒト宿主に前記ポリヌクレオチドを導入することで、例えば、前記本発明のTESタンパク質の製造、前記本発明のTESタンパク質を発現する形質転換体の製造、本発明のTESタンパク質を発現し、テルピネオールを合成する形質転換体の製造等が可能である。前記宿主は、特に制限されず、例えば、前述した本発明のポリヌクレオチドの使用目的に応じて適宜選択できる。これらの培養細胞等があげられる。本発明において、「植物体」は、植物全体を示す植物個体を意味し、「植物体の部分」は、前記植物個体の部分であり、例えば、器官、組織または細胞等があげられ、いずれでもよい。(地下茎)、根、むかご等があげられる。ライナー等があげられ、前記根は、例えば、塊根、横走根等があげられる。前記組織は、例えば、前記器官の部分である。前記植物体の部分は、例えば、一種類の器官、組織および/または細胞でもよいし、二種類以上の器官、組織および/また細胞でもよい。前記本発明のポリヌクレオチドによって、前記非ヒト宿主の芳香性を改変する場合、前記非ヒト宿主は、例えば、前記植物体またはその部分が好ましい。前記植物体の種類および前記植物体の部分の種類は、特に制限されない。前記非ヒト宿主に、本発明のポリヌクレオチドを導入することによって、例えば、前記非ヒト宿主の非芳香性を芳香性に改変したり、テルピネオールに由来する芳香性をより増強したりすることができる。導入前の非ヒト宿主が本来有する芳香化合物とは異なる芳香化合物としてテルピネオールを合成し、異なる芳香性に改変したり、テルピネオールのさらなる合成によって、異なる芳香性に改変することが可能である。