ずれは世代ごとに大きくなる。予想されない外因で生じた遺伝子頻度のずれはそのままであり、毎世代外因によるずれがあればその大きさだけ機会的な方向にずれる。遺伝子頻度の平均的な予測はできない。超優性の場合(i)を選択係数を用いて説明しよう。p1e+ξ(1+S)tで表わされる。となり遺伝子頻度は世代の経過とともに平衡点から遠ざかる、すなわち不安定の状況となる。アフリカのマラリア流行地における鎌状赤血球症。正常ホモ接合HbA/HbAのヒトはヘテロ接合HbA/HbSの個体よりマラリアに罹りやすい。HbS遺伝子ホモ接合の個体は子どもを残す前に貧血でほぼ死亡する。=0.14+ξ(0.85)tなおマラリアの流行していない地域(例えば米国)では正常ホモとヘテロ接合とに選択差はなくなり、HbS遺伝子はHbAに対して劣性である。米国のアフリカ移民にみられるこのヘモグロビン多型はしたがってHbS遺伝子が非常にゆっくりと減少していく、通常の劣性遺伝子が選択されて行く経過多型である。超優性座位と突然変異:平衡点の近傍での突然変異の効果を調べてみよう。G1とG2の突然変異率をそれぞれu,vとする。-[1/{1/s1+1/s2-1}]ξ-u(p1e+ξ)+v(p2e-ξ)である。対して無視しても差し支えのない大きさである。homeostasisと呼んだ。1940)はこれを多型polymorphismと呼んだ。polymorphimsという。今日ではより量的に定義されており、ある遺伝子座が多型であるとはその座位の一番頻度の高い対立遺伝子が0.95(あるいは0.99)を越えないことである。0.95,0.99の数値は観察データから得た基準である。遺伝子の頻度が0.005以下ならまれrareであるという。選択が関与するさまざまな選平衡多型のモデルについてLi(1967)の解りやすい解説がある。任意交配の行われている集団で、2対立遺伝子のある一つの遺伝子座を考えることにする。p1**,p2**とする(*はX染色体をあらわす)。受精直後の各遺伝子型の頻度は次のようになる。対立遺伝子の頻度は次のようになる。={w11p1*p1**+(w12/2)(p1*p2**+p1**p2*)}/w**w*とw**はそれぞれ雄集団と雌集団の(平均)適応度である。ratioを取り上げよう。置いて、次の関係が得られる。ye={2w11kye2+w12(kye+ye)}/{w12(kye+ye)+2w22}yeは平衡状態におけるyの値である。=kyeyeは正の値であるから、次の条件が必要にして十分である。(k+1)w12-2kw11<0平衡点が安定である必要で十分な条件は次の通りである。1970)を参照されたい。w12/w11>2w1/(w1+w2)w12/w22>2w2/(w1+w2)この結果はBennet(1957)の求めた条件と一致する。1964)も同じ結果を得ている。伴性遺伝子で考えられる平衡多型の例。雄では中立(w1=w2)で雌では超優性(w11<w12>w22)。明らかに上の2式を満たすから、安定な平衡である。G2をその様な遺伝子としよう。G2が劣性ならば(w12=w11),最初の条件は満たすから2w2/(w1+w2)<w11/w22(=w12/w22)を満たせばよい。G2が優性ならば(w12=w22)、第2の条件の右辺は1となり、左辺は1より大きくなるから、成立しない。以上からこのような遺伝子は劣性なら平衡多型の原因となり得るが、優性であれば原因となり得ない。128-142.(中立説の最近の歴史がまとめてある)。