同定された224の遺伝子座の多くは機能が未解明であるだが、発現しているとみられる128の約40%が免疫系に関わっていると考えられる。MHCのクラスII領域とクラスIII領域の遺伝子は、配列の類似性similarityと連乗性syntenyとから7億年前までたどることが出来、これは4億年前とされる免疫系の出現時期よりも明らかに古い昔である。補体で代表されるクラスIII領域には偽遺伝子がない(0/59)のに対して、免疫応答遺伝子で代表されるクラスII(26/48)、抗原遺伝子で代表されるクラスI(66/106)には多くの偽遺伝子が見つかっている。後者でたびたび遺伝子重複が起きて、新しい機能の遺伝子が生じたと考えられる。組織適合性抗原がなぜこれほど遺伝的に多様なのであろうか。多くの研究者は病原体に対して、変異に富むこと自体が生存に有利であると考えたが、抗体抗原反応のレベルからアミノ酸配列が調べられるようになると、一遺伝子座の超優性仮説などの自然選択の理論で説明することが困難となってきた。ヒトのHLAの対立遺伝子を互いに比べると、それぞれのアミノ酸配列に10%ほどの違いがみつかる。HLA-A、HLA-Bといった別の遺伝子座のアミノ酸配列を比べても、対立遺伝子間のそれと大きな差はないことがわかるようになった。クラスIの多重遺伝子族は、一セットとして協調進化したものと考えれば、組織適合抗原の多型も、遺伝子族の維持に伴う変異と理解する必要がある。この考えによれば、並んで存在する遺伝子座の間で、不等交叉や遺伝子変換により、相当頻繁に遺伝子の転移が起こっているとすると、突然変異や適切な遺伝的浮動で高度の多型が生じたと言える。自然選択がなくても高度の多型は説明することが可能なのである。実際には遺伝子変換や不等交叉、それに自然選択も同時に作用していると考えられるが、そのような解析は複雑になりたいへん難しい。1979)などがある。これらの遺伝子族は、興味深いことに協調進化が起こる一方、発現の時期または機能上かなりの分化が遺伝子族内で生じている。1964)は生存力の強いショウジョウバエで、自然選択を最小に抑えることにより、生存力の弱有害突然変異を蓄積する実験を行なった。致死突然変異率のほぼ10倍も高いことが分かった。このような突然変異が、塩基置換によるものとすると、そのオーダーから勘案すれば染色体のほとんどすべての塩基配列が生存力に影響をもつことになる。弱有害遺伝子は染色体上に散らばって存在して、その塩基配列は機能的には働いていないと考えざるを得ない。向井の生存力ポリジーンの大部分は、分子レベルでの重複・欠失、変換や転移といった変化を反映していると考えられよう。ショウジョウバエの腹部の剛毛数についての選抜実験で、剛毛数の多い方へ、あるいは少ない方へと強い選抜を続けると、最初のうちは予測どおりの変化が観察されるが、選抜を繰り返すうちに予測外の突然の変異が現われることがある。1978)は、不等交叉によってrRNAの遺伝子数に変化が生じたため、あらたな変異が生じたのだと言っている。いずれにせよ、多くの量的形質には多重遺伝子族が関与していると考えられる。多重遺伝子族と関連してトランスポゾンなどの進化的にも興味深い。トランスポゾンは細菌から高等生物のあらゆる生物種に見つかっている。その主な機構と考えられる。失われるより重複する機会の方が大きければ、どんどん蓄積していく筈なのだが、実際にはそれほど増えていない。なんらかの、たとえば自然選択かトランスポゾン自体などが調節に関わっているのかも知れない。298-304.[Previous][Index][Next]。