「RNA」はこの項目へ転送されています。(曖昧さ回避)」をご覧ください。略:RNA)は、リボヌクレオチドがホスホジエステル結合で繋がった核酸である。RNAのヌクレオチドはリボース、リン酸、塩基から構成される。RNAポリメラーゼによりDNAを鋳型にして転写(合成)される。各塩基はDNAのそれと対応しているが、ウラシルはチミンに対応する。RNAは生体内でタンパク質合成を行う際に必要なリボソームの活性中心部位を構成している。さまざまな分類がなされる。1868年(一説によると1869年)にフリードリッヒ・ミーシャーにより発見された。核内から発見されたため、核酸と命名された。その後核を持たない原核生物からも核酸が発見されたが、名称が変わることはなかった。らによりRNAがタンパク質合成に関与しているという説が提唱された。RNAがリボソームに対してタンパク質情報を伝達するという役割があることを解明した。配列と構造を解明し、1968年にノーベル生理学賞を受賞した。レプリカーゼ遺伝子のRNA配列が決定された[1]。核酸の構造と核酸塩基。4種で構成されている。ウラシルに置き換わっており、相補的な塩基はアデニンとなる。チミンとウラシルは共にピリミジン環を持つ非常に似た塩基である。シトシンが化学分解されるとウラシルが生成してしまうため、DNAではウラシルの代わりにチミンが用いられるようになった。これによりシトシンの分解により誤って生成してしまったウラシルを検出し、修復することが可能になるなどの利点が生じた。RNAには様々な修飾RNAが存在し、それぞれが異なる役割を持つ。Ψ)や2'-O-メチル化修飾は比較的多く見られる修飾である。rT)、シュードウリジン(Ψ)はtRNAのTΨCループによく見られる。RNAエディティングにより生ずるものとtRNAの部位特異的に生ずるものが知られ、グアノシンに似た性質を持つ。他にも約100種の修飾塩基が存在しているが、全容は解明されていない。一本鎖RNAは自由度が高く高次構造を形成する。2'位のヒドロキシ基が存在するというものがある。DNAとの比較編集DNAとRNAはともにヌクレオチドの重合体である核酸であるが、両者の生体内の役割は明確に異なっている。DNAは主に核の中で情報の蓄積・保存、RNAはその情報の一時的な処理を担い、DNAと比べて、必要に応じて合成・分解される頻度は顕著である。DNAとRNAの化学構造の違いの意味することの第一は「RNAはDNAに比べて不安定である」。両者の安定の度合いの違いが、DNAは静的でRNAは動的な印象を与える。化学構造の相違編集DNAとRNAの化学構造の違いの第一は、ヌクレオチド中の糖は、RNAはリボースで、DNAは2'位の水酸基が水素で置換された2'-デオキシリボースである点にある。このため、DNAではリボースがC2'-エンド型構造を取るが、RNAでは2'位のヒドロキシ基の存在により立体障害が生じ、リボースがC3'-エンド型構造を取る。これに伴って、DNAはB型らせん構造を取りやすく、RNAはA型らせん構造を取りやすくなるという違いが生じる。この結果RNAのらせん構造はメジャーグルーブが深く狭くなり、マイナーグルーブが浅く広くなる。らせん構造についての詳細は、記事二重らせんに詳しいものが載っている。RNAは、DNAと比較すると一般に不安定である。したリン酸は水酸基から求核攻撃を受け、ホスホジエステル結合が切れ、主鎖が開裂するなどDNAと比べて不安定である。この特性から、翻訳の役割を終えたmRNAを直ちに分解することが可能になる(バクテリアでは数分、動物細胞でも数時間後には分解される)。取り、安定性を増している。構成する塩基にも違いがあり、一般に、DNAはA、C、G、Tであるが、RNAではTの代わりにUである。DNA上にもUが稀に生じることがあり、また、塩基にTではなくUを用いるDNAを持つ生物も存在する(U-DNA参照)。圧倒的大多数の生物でDNAの構成塩基にUではなくTが用いられるのは、Cが自然に脱アミノ化することでUに置き換わることがあり、塩基配列を維持するために、損傷してUに変化したCと元来Uである残基を識別する必要があるからである。TはUの5位の水素がメチル基に置換された構造をしている。Cからは容易に生じることはなく、Cの損傷によって生じたUを容易に識別できる。以上より、DNAではUではなくTを用いる方が有利であったと考えられる。物理化学的性質の相違編集DNAとRNAの物理化学的性質について。DNAとRNAはともに紫外線である波長260nm付近に吸収極大を持ち、230nm付近に吸収極小を持つ。この吸光度はタンパク質の280nmよりもずっと大きいが、これはDNAとRNAがプリンまたはピリミジンを塩基として有するためである。二重らせんを形成しているDNAの場合、溶液を加熱するとその吸光度は増す(濃色効果)。これは、DNAは規則正しい2重らせん構造を有しているため、全体の吸光度が個々の塩基の吸光度の総和より小さい(淡色効果)が、加熱により2重らせん構造が解け(核酸の変性)、個々の塩基が自由になり、独自に光を吸収するためである。DNAとRNAはアルカリ溶液中で挙動が異なる。(生物学)」を参照RNA合成は専らDNAを鋳型とした酵素、RNAポリメラーゼによる転写によって行われる。DNAのプロモーター配列(通常遺伝子の上流に存在する)に酵素が結合することで転写が開始される。DNAの二重らせんは別の酵素、DNAヘリカーゼの働きにより1本鎖になる。3'側へと伸長していく。RNA合成がどの部位で止まるかも、DNA配列により決定されている。RNAを鋳型とするRNAポリメラーゼも存在する。ある種のRNAウイルス(ポリオウイルスなど)はこのようなタイプのRNAポリメラーゼを用いて、自らの持つRNAを増幅させる。多くの生命体では、この種のRNAポリメラーゼがRNA干渉に必要だということが知られている。伝令RNAは、メッセンジャーRNA、mRNAとも呼ばれ、細胞中でタンパク質合成部位であるリボソームにDNAの情報を伝える役割をするRNAである。遺伝情報をもとにタンパク質が合成される場合には、RNAポリメラーゼの働きにより、DNAに対して相補的な配列を持つmRNAが転写され、次にリボソームにより、mRNAの配列に基づいたタンパク質の合成が行われる(翻訳)。このように、DNAがいったんRNAへと転写され、RNAを鋳型としてタンパク質への翻訳が行われるという、一連の遺伝情報の流れをセントラルドグマと呼ぶ。セントラルドグマはタンパク質が遺伝子産物であることを前提としているため、ノンコーディングRNA遺伝子の場合には当てはまらないと解釈されている。一定の時間が経過すると、mRNAはRNA分解酵素の働きによりヌクレオチドへと分解される。多くの場合、mRNAは短命であるが(大腸菌では約5分ともいわれている)、哺乳類の精子中に見られるように、極端に安定なmRNAも知られている。運搬RNAは、トランスファーRNA、tRNAとも呼ばれ、タンパク質を合成する翻訳の際に、特定のアミノ酸をリボソーム内部へと導入するRNAである。74-93塩基からなる短いRNA鎖である。アミノ酸結合部位と、mRNAのコドンと水素結合を作るためのアンチコドン部位を持つ。非コードRNA(下記参照)の一種である。細胞内でタンパク質合成を行うリボソームを構成しているRNAである。このうちの3つは核小体で合成され、残りの1つは他の部位で合成される。タンパク質へ翻訳されないRNAの総称である。有名なものとして、前述の運搬RNAとリボソームRNAが挙げられる。この2つはどちらも翻訳に関連したものであるが、1990年代後半から新しいタイプのノンコーディングRNAの発見が相次ぎ、ノンコーディングRNAは以前考えられていたより重要な役割を果たしている可能性があると考えられるようになった。1990年代後半から2000年代前半にかけて、人間をはじめとする高等生物の細胞では複雑な転写が行われているという証拠が得られてきた。これは生物学においてRNAがより広い領域で、特に遺伝子調節に用いられているという可能性を指摘するものであった。線虫から人間に至るまでの多くの後生動物で見られ、他の遺伝子の制御といった重要な役割を果たしていることが明らかになった。2004年にRassoulzadeganのグループは、RNAが生殖細胞系に何らかの影響を及ぼしているという説をNature誌に投稿した。これが実際に確認されれば、従来の遺伝学に大きな影響を与え、DNA-RNAの役割や相互作用に関する多くの謎が解明されると考えられている。Baleらは、精子中のマイクロRNAの発現量が子に伝わり、父親の獲得形質が子に受け継がれることを明らかにした[2]。彼女らは、オスのマウスに過度なストレスを与え、そのマウスをメスのマウスと交配させた。生まれたマウスに過度なストレスを与えたところ、ストレスに対する耐性が父のマウスよりも高くなっていた。彼女らは、その原因としてマイクロRNAを挙げた。彼女らは父親マウスの精子中のマイクロRNAの発現量が増加していることを発見し、このマイクロRNAが受精卵内のmRNAを破壊している事実を明らかにした。これらのことは、父親が獲得した形質がマイクロRNAを通して子に伝わることを示唆している。RNA鎖の切断や結合を行うRNA触媒も存在しており、ペプチド鎖の合成を行うリボソーム中でもRNAが触媒活性中心となっている。2本の相補的な配列を持つRNA鎖がDNAに見られるような二重鎖を組んだものである。dsRNAはある種のRNAウイルスの持つ遺伝情報部位やミトコンドリアDNA内のrRNA、tRNAなどに見られる。真核生物ではRNA干渉の引き金となったり、siRNA生成の中間体となっている(siRNAはmiRNAとしばしば混同される。siRNAは二重鎖であるが、miRNAは1本鎖である)。未成熟miRNAなどでは、1本鎖であっても分子内でヘアピン構造を取る部分が存在している。詳細は「RNAワールド」を参照RNAワールド仮説は、生命が発生した頃にはRNAが遺伝情報の維持(現在のDNAの役割)と、酵素のような生化学的触媒の両方の役割を担っていたとする仮説である。これはRNAがDNAと比較して無生物的に合成されやすいことなどが根拠となっている。この仮説では生物は遺伝情報の貯蔵媒体としてRNAを使用し、その後の変異と進化によりDNAとタンパク質が徐々に台頭してきたと考えられている。2006年現在、ゲノムとしてRNAを保持しているのはRNAウイルスのみであると考えられている。1本鎖RNAは、タンパク質と同じように特別な三次構造を取ることが要求される。三次構造の形成では、水素結合が駆動力となっている。二次構造で表現可能な「部位」として、ヘアピンループやバルジ、インターナルループなどが存在する。RNAの二次構造は水素結合部位やドメインなどの組み合わせを自由エネルギーについて計算し、コンピューターである程度予測することができる。RNA、dsRNA)によって配列特異的に遺伝子の発現が抑制される現象である。III酵素によって約21〜25塩基長の短鎖二本鎖RNAに切断される。complex)と呼ばれるArgonaute(Ago)タンパク質を含む複合体に取り込まれる。その後、ターゲットとなるmRNAと塩基対合するsiRNA(ガイド鎖)を残し、その反対鎖であるパッセンジャー鎖はAgoタンパク質によって切断され分解される。残ったガイド鎖の5’末端と3’末端の1塩基はAgoタンパク質のポケット構造にはまり込んで固定される。5’末端がアデニンまたはウラシルである場合にはAgoタンパク質と高い親和性固定される。5’末端から2〜8塩基目の塩基はAgoタンパク質の構造と電荷をうまく利用して表面に載ることができる。この2〜8塩基目の塩基の部分はシード配列と呼ばれ、塩基配列の相補性をもつmRNAを識別し、最初に塩基対合する場所である。その後、siRNAは残りの9〜20塩基目もターゲットとなるmRNAと塩基対合する。塩基対合したmRNAはAgoタンパク質によって切断される。この過程を遺伝子ノックダウンという。complex)はショウジョウバエにおいてdsRNAを導入することによって誘導される配列特異的に標的RNAを分解する活性をもった複合体としてHannonらによって提唱された。RISCの中核となるのはArgonaute(Ago)タンパク質である。その他の構成要素としてRNA結合タンパク質、RNAヘリカーゼ、ヌクレアーゼなど様々なタンパク質が同定されている。短鎖RNAは由来によって名称が異なる。vivoでdsRNA前駆体から生じたものはsiRNAという。miRNAは遺伝子から作られる前駆体RNAに由来する。この遺伝子が発現する細胞内で特定の遺伝子調節機能を発揮する。miRNAはmiRNA遺伝子から長い一次転写産物であるpri-miRNAとして転写される。pri-miRNAの中には将来miRNAとなる配列が含まれておりその部分はヘアピン状の高次構造をとっている。III酵素がヘアピン構造を切断しpre-miRNAにする。核内のpre-miRNAはExportin-5によって細胞質に運ばれ細胞質でDicerによってpre-miRNAは切断されmiRNAとなる。miRNAはRISCを形成し、標的RNAを認識するガイド分子として働く。このようにsiRNAもmiRNAも21塩基前後の長さの機能性ncRNAであり、RISCの中のsiRNAとmiRNAを化学組成や機能で見分けることはできず、あくまで由来で分類する。RNAiの問題点編集オフターゲット効果ターゲット遺伝子に対する抑制効果に加えてシード領域のみが対合した遺伝子群もオフターゲット効果と呼ばれる機構によって抑制される場合が多い。オフターゲット効果ではmRNAは切断されるのではなく、翻訳が抑制されることによって遺伝子機能が抑制されると考えられている。哺乳動物細胞に30bp以上の長いdsRNAを導入すると一部の細胞集団を除いてほとんどの細胞で細胞死が起こる。これはインターフェロン応答または抗ウイルス反応とよばれるディフェンス機構と考えられている。存在編集リボヌクレオチドおよびその結合体であるポリヌクレオチド、DNA・RNAなどのリボ核酸は、生物を原料とするほとんどの食品に微量含まれている。laver)などでリボ核酸の検出値が比較的高い。[3]経口摂取と産業利用編集リボ核酸を摂取すると、体内でいったんヌクレオチドに分解されて、DNA・RNAを合成する材料となる。核酸摂取と核酸合成との関係は未解明な点が多く今後の研究が待たれる。RNAを多量に含む食品が商業的に生産されている。ウリジル酸などの各種ヌクレオチドとDNA・RNAが含まれ、乳児の免疫調節や記憶力の向上に役立っていると考えられており、市販の乳児用粉ミルクの多くにヌクレオチドの形で添加されているが、こちらも効果のほどは不明である。最近ではRNAの形で添加する例もあり、総称して核酸関連物質と表示されている場合がある。3.0のもとで利用可能です。プライバシーデスクトップ。