この点は、苔状細胞の同側連合交連投射がseptotemporal軸方向により強く投射するのとよい対照をなしている。mm以上も伸びている。この機能的な意味は分かっていない。1996)、実際のシナプス伝達に関与しているのか、または何か別の代謝的意味があるのかは不明である。projection)、もしくは中隔核に投射している。CA3野の錐体細胞(とりわけ歯状回に近いCA3c部位の細胞)とCA2野の錐体細胞は、歯状回門にもわずかながら投射している。collateral)」と呼ばれている。1990)、これについては後に述べる。すべてのCA3とCA2錐体細胞はCA1への投射を持っているが、そのシナプス終末の空間配置は起始細胞の空間配置と鏡像の関係にある。古くは、CA3野の錐体細胞は一本の軸索をCA1の全領域に対して均等に送っており、そこで偏りなくシナプス結合を形成しているとされていたが、これは明らかに誤りである。特定のCA3錐体細胞は特定の場所に存在するCA1錐体細胞により高確率で投射している。歯状回に近い位置に存在するCA3cの錐体細胞は、septal側にもtemporal側にもかなりの距離まで投射しているものの、どちらかといえばseptal側のCA1に投射する傾向がある。逆に、CA1野に近いCA3a錐体細胞は、むしろtemporal側のCA1野により強い投射をしている。Septotemporal軸の面内での投射について言うのならば、CA3の中でも近位(CA3c)に位置する細胞はCA1野放線状層の浅い部分(網状分子層に近い部分)に投射し、遠くに位置する細胞(CA3a)は、CA1野放線状層の深い部分(細胞体層に近い部分)または上昇層に投射している。同様にして、歯状回に近いCA3c錐体細胞は、CA1のなかでも遠いCA1a部分(つまり海馬支脚に近い部分)に投射する傾向があり、CA3a錐体細胞はCA2との境界付近に存在するCA1cに投射する傾向がある。septotemporal軸、transverse軸に拘わらず、一般に、高密度にラベルされる終末(および線維)は、起始細胞からseptal側のレベルでは、CA1野放線状層の細胞体側の部分または上昇層に、また、起始細胞からtemporal側のレベルでは、上昇層の投射はなく、CA1野放線状層の網様分子層側に投射する。シャッファー側枝はしばしば放線状層だけに投射しているように勘違いされがちだが、上昇層にも同じくらい強く投射しているという事実にはもっと目を向けられるべきである。シャッファー側枝はCA1錐体細胞の尖端樹状突起と基底樹状突起の両方に強い影響を与えていることになる。放線状層を走った後に上昇層に入り込むシャッファー側枝さえもあり、この場合には同一の軸索が、尖端樹状突起と基底樹状突起の両者に投射していることになる(ただし別のCA1錐体細胞であるが)。一つのCA3錐体細胞が多数のCA1錐体細胞に投射していることは重要である。このシナプスは非対称型で、CA1樹状突起のスパインに結合している(図8)。スパインやシナプス終末の大きさや形は、一定でなく、かなりばらついており、CA1シナプスの生理的な意義に関与しているのではないかと考えられている。ShepherdとHarris(1998)は電子顕微鏡で75ものシャッファー側枝断片を解析するという非常に骨の折れる作業を行った。μmの間隔で存在することを発見した。density)を有しており、19%が2~4個、13%にはシナプス後部肥厚は見つからなかった(ここではシナプス小胞が集積している場所をシナプスと定義している)。(2003)よりCA3からCA3へ投射する連合線維もまた高度な秩序をもった投射形態をもっており、やはり放線状層と上昇層の両者全体にわたって投射している。この投射に特有な性質は、歯状回の近くに存在するCA3c錐体細胞は、septotemporalレベルで近い位置に存在するCA3錐体細胞に主に投射しているということである。遠位のCA3a錐体細胞はtransverse面全体に投射しており、septotemporal方向への投射もかなりある。連合線維(CA3-to-CA3)とシャッファー側枝(CA3-to-CA1)の重要な特徴は、septotemporal方向へ強い投射があるということである。μmにも達し、30000-60000個も標的細胞を持っていることを明らかにした。