現状のところ、人類史および日本への拡散について管理者が学習してゆくブログです。ないブログに表示されています。新しい記事を書く事で広告が消えます。18:48考古学的にみたネアンデルタールと現生人類の差これまで数回の記事で、頭蓋の形状および遺伝子の違いから、ネアンデルタールと現生人類には認知の違いがあるであろう、としてきました。考古学的な証拠を前提としたとき、ネアンデルタールと現生人類の差はどう見るべきなのでしょうか。ヨーロッパでは70万年程度前からホモ・ハイデルベルゲンシスが出現し、彼らがネアンデルタールになったと考えられています。ネアンデルタールは30~20万年前ころからムステリアン石器という石器を作るようになり、あまり大きな技術的変化を見せずに45000年前ころにシャテルペロニアンなどの移行期文化を迎えたとされます。以降は42000年前~のオーリナシアン、32500年前~のグラヴェッティアン、26500年前~のソリュートレアン、21500年前~のマグダレニアン、と装飾品や壁画などを含む豊かな文化が一気に出現したと考えられています。ムステリアンはネアンデルタールの文化であり、ちょうどヨーロッパに現生人類が進出したころに移行期文化が見られます。以後の文化はすべて現生人類のものです。このことから、ネアンデルタールは知的能力が劣っていたために現生人類に駆逐された、という見方が以前は一般的でした。ヨーロッパにおける現生人類文化の進化速度がめざましいものであったため、現生人類は40000~50000年前ころに言語を含むいろんな現代的能力を一気に獲得したのだ、という「革命」理論が20世紀おわり頃には盛んに議論されていました。Brooksによって2000年に出されます[1]。いう長論文により、現代的とされる行動が28万年前ころからアフリカにおいて少しずつ出現してきたことが示されました。mtDNAなどによる遺伝子学的研究で現生人類のアフリカ単一起源説が確立したこともあり、現生人類がアフリカで誕生しアフリカで現代的行動を発展させた、ことはもはや動かしがたい定説となっています。ネアンデルタールの絶滅原因についてはいまだ謎のままです。ネアンデルタールの認知能力が現生人類に劣っていた、という意見はまだ根強いのですが、現代的とされる行動がネアンデルタールにもあったということがいくつもの証拠で明らかになっており、認知能力の違いは見いだせないという意見も近年はよく見られます。Demise[2]があります。これはこれまでネアンデルタールの絶滅原因とされてきた原因を11の項目にわけて反論を試みているもので、最終的に絶滅原因は人口の差にあり、ネアンデルタールは絶滅したのではなくサピエンスに同化吸収されたと論じています。論文は当然アフリカでの現代的行動をふまえており、アフリカとの比較も多々出てきます。論文で述べられた11の項目をひとつずつ見ていき、それぞれにおいてアフリカとヨーロッパの違いを検討していきたいと思います。Demiseを参考にしています。1)現生人類は完全なシンボル的コミュニケーションを持っており、文法的に完成された言語を持っていた。ネアンデルタールにはそれがなかった?→アフリカでは73000年前のブロンボス洞窟(南アフリカ)から出土した、三角格子の刻み目がついたオーカー片が非常に有名で、溝や刻み目つきのオブジェは南アフリカの他の遺跡にも広く分布します[1]。三角格子の刻み目のような模様そのものには特別の意味があるわけではなく、もし当時のブロンボス人がこのような模様に何かの概念的意味を与えていたとすれば、それはシンボル思考と言えます。このようなシンボル思考は、「みず」という特別な意味のない発音に「水」という概念を与える、というような作用があり、つまり言語コミュニケーションには欠かせない機能であると言えます。この三角格子の意味は不明で、シンボル的に使われたという証拠もありません。シンボル思考以外に言語コミュニケーションの特徴とされる、文法の再帰性(ひとつの文章をユニットとして別の文章の一部として使用できる性質。完成された文法に存在するとされ、理論上無限に複雑な情報を伝達できることになる)、およびパターンの二元性(細かい「音」を一定の法則で組み合わせることで「言葉」を作ることができる)[3]については、これらの存在を明らかにできる考古学的証拠はほぼありません。Demise"では批判します。ネアンデルタールのシンボル的遺跡は皆無とされたこともありますが、現在ではいくつかの報告があります。IおよびIV(フランス)には顔料として使用されたと思われる二酸化マンガンがあり51400年前とされます。Bossats(北フランス)からは顔料とされるオーカーが見つかっています。Anton(南東スペイン)では彩色され穴の開いた貝殻が見つかり、パレットの可能性が示唆されます。45000年前、50000年前の年代がでています。Fumane(北イタリア)では100km運ばれたオーカー塗りの貝殻があり47600-44800年前とされます。Maastricht-Belvedere(南東オランダ)では他地方から持ち込まれた顔料と思われるヘマタイトがMIS7の層から出ており20~25万年前の可能性があります。フランスおよびイタリアの遺跡からはカットマークのある鳥の羽と足骨が出土しており、後代のエミラン(上部旧石器時代トルコ)の例から、装飾目的で使用されたと推定されています。時代は45000-51400年前程度になります。Cave(ジブラルタル)で発見された岩盤に刻まれた十字模様は意図的なものと考えられ、時代は39000年以前と考えられました[4]。Castillo(エル・カスティージョ洞窟)など、北部スペインにある洞窟壁画は40800年前以前にさかのぼる可能性があります[5]が、壁画の担い手がネアンデルタールであったかどうか確証はありません。Demise"においては、線刻つきの骨や石器の多くは自然的な変化であったとして否定されている、としており、佐野が触れている[6]Tata(ハンガリー)の十字模様の刻みが入った貨幣状の石器(80000年前とされる)などについては述べられていません。ネアンデルタールは75000年前ころから埋葬を行っていますが、副葬品については明白なものはなく、シャニダール洞窟(イラク)における、埋葬に花が添えられていたという有名な報告にも否定的な意見が見られます[7]。サピエンスは、10万年前頃にレバント地方のカフゼー遺跡とスフール遺跡で埋葬を行っていたという証拠がありますが、それ以後については37000年前ころまで埋葬の証拠はほぼありません。そのため埋葬は10万年前ころにレバントで出現した文化で、ネアンデルタールはその地でサピエンスと接触して埋葬を学んだのだという意見もあります。2)ネアンデルタールの発明能力は劣っていた?→上部旧石器時代においては、10000年未満の単位でつぎつぎに石器様式が変遷し、時間的空間的に多様性が豊富です。これは20万年におよびムステリアンを続けた中部旧石器時代と対照的でサピエンスがネアンデルタールに優っていた証拠とされます。中期旧石器時代のアフリカでは、南アフリカのハウィソンズプールトやスティルベイにおいて短期間で急速な技術革新があったとされ、これもサピエンスの発明革新能力の高さと考えられていました。上部旧石器時代はすでにサピエンスがネアンデルタールと置き換わったあとの時代であり、この時代の技術をネアンデルタールと比較するのは正当とはいえません。ハウィソンズプールトも現在では109000年前から52000年前という長期にわたっていたと考えられており、地域的な均質性もなく、短期間の急速な技術革新ではないと考えられます。MIS5以降のヨーロッパでは、アシューリアン伝統ムステリアン、キナ・ムステリアン、カイルメッツァーグループなど地域性が現れており、およそ70000年前から40000年前にかけて技術の進歩があったことが推測されます。石刃技法は、丹念に調製した石核をつくり、連続で打撃を加えて次々と剥片を作り、比較的均一なサイズの剥片を多数得る方法で、アシューリアンを脱して中期旧石器時代になった指標と考えられています。wasn't"ではこの変化はホモ・ハイデルベルゲンシスからホモ・ヘルメイへの人種的な進化を伴う大きな変化であったとしており、またこの変化は概念上の大きな飛躍であり、もっとも重大な変化であったと考えられます[8]。石刃技法はアフリカでは東アフリカのカプスリン遺跡で28万年前にみられますが、レバントのYabrudian技法においては35万年前とされます。ネアンデルタールのムステリアン技法も石刃技法の一種であり[9]、ほぼ同時期の30~20万年前から認められる[6]ようになってきます。細石器についてはアフリカでは東アフリカのムンバで65000年前、南アのハウィソンズプールトで70000年前のものがあるようですが、ヨーロッパでは移行期文化のウルッツィアンにあるかもしれない程度で、確かなものは20000年前以降になるようです[1]。骨器はアフリカではザンビアのKabweで125000年前、南アでは80000年前くらいからあるようです。中央アフリカは返し付きの尖頭器が有名ですが同様に返しのついた骨器もあり、75000あるいは90000年前までさかのぼるようです[1]。ネアンデルタールは骨を砕いて石器的に使用していた例は多いのですが骨器としての利用はほとんどありません、しかしドイツのカイルメッツァーグループから磨製の骨製尖頭器(46000-42000年前)が出ており、移行期文化の直前に骨器を使用していた可能性があります[6]。3)ネアンデルタールの狩猟能力は劣っていた?→以前はネアンデルタールは死肉漁りをしていたとされたり、身体の傷がおおいことから近接格闘で獲物を得ていたという意見がありました。狩猟場の発掘解析や、食事内容を推測するための化石骨の同位体解析が進んだことで、ネアンデルタールは優秀な狩猟者で肉食中心の生活をしていたことがわかっています。MIS9(337000年前)~MIS3(57000年前)のネアンデルタールの狩猟遺跡から、大型動物の群の習性を利用し、自然地形を利用した組織的な追い込み・待ち伏せ猟を行っていたことがわかっています。獲物は1~2種に限定され、狩り場は繰り返し使用されています。このような計画的な狩猟がないことでネアンデルタールが劣っていたという意見がありましたが、完全に否定的です。身体の傷については提唱者のTrinkaus自身が、後期旧石器の現生人類も同様の傷があるとして自説を撤回しているようです。自分の居住区域を整備することは、計画的な狩りと同様に、資源や土地の計画的な利用という面において現代的な行動とされます。居住区域の整備跡は痕跡が残りにくく、また後世の修飾も受けやすいため検出は困難です。自然的な変化と判別が難しい場合もあります。北アフリカでは、アテリアン文化の遺跡のいくつかに一時的な壁か柵の跡、および石積みの構築物があるようです[1]。南アフリカのザンビアのムンブア洞窟では100000年前の炉があり、ハウィソンズプールトにも同様の炉があります。アフリカでもこれら以外の炉は見いだせません[10]。Faraj(ヨルダン)のネアンデルタール遺跡では55000年前に15~20人が炉のまわりに集っていた跡があり、空間の機能的な分割も見られるそうです。Romani(スペイン)では50000年前に炉の跡があり、燃料と思われる薪の集積が見いだされるようです。4)ネアンデルタールの武器は投擲具の面で現生人類に劣っていた?→以前は、ネアンデルタールは投げ槍を持っていなかったとされたこともありますが、1995年にシェーニンゲン(ドイツ)から40万年前の投げ槍が見つかり、ネアンデルタールも投げ槍を使用していたことは明らかです。現生人類のみが弓矢を使用していたという説があります。60kaの背つき石刃を鏃と解釈する意見があります。これらの石器は石器全体のごく一部にすぎず、同様の小さな石器が槍の返しとして使われたという後代の証拠もあります。クラシーズリバーの技術は後代に伝えられず、オーストラリアアボリジニや初期のアメリカ移住人類は弓矢をもっておらず、もしアフリカ中期旧石器時代の現生人類が弓矢を持っていたとしたら、このたいへん有用な技術が失われてしまったことを意味し、それはとても考えにくいことです。Demise"の意見によれば、中期旧石器時代のアフリカに弓矢があったとする明白な証拠は現在のところありません。5)ネアンデルタールの食物資源の幅は狭かった?→ネアンデルタールは現生人類と比べて食物資源の幅が狭く、そのため競争に負けたという説があります。ネアンデルタール骨の同位体検査では彼らが肉食におおきく偏っていたことが示されています。同位体検査では植物たんぱく摂取の検出は困難です。栄養学的に考えてもネアンデルタールが肉だけを食べていたとは考えられず、動物資源からでは得られない様々な栄養素をどこからか得ていたはずです。ネアンデルタールにも野生マメ、どんぐり、ピスタチオ、松の実、その他植物種子を利用していた遺跡があります。Cave(イタリア)にサケ・コイ・ウナギなどの淡水魚利用が見られますが40000年前です。アフリカでは14万年前に漁と貝の採取が始まっています[11]。6)動物を狩るワナは現生人類にしかなかった?→動物を狩るワナは現生人類のみが持っており、それが長期的な展望を持つ認知能力の証拠とされたことがありました。ネアンデルタールも小動物や鳥を多数狩っていた証拠があり、そのなかにはワナによる狩猟も含まれていたと考えられます。ノウサギ・ウサギ・鳥の利用はMIS9(337000年前)にさかのぼるものもあります。バントではガゼルなどの小偶蹄類が利用されていました。カメ・ビーバー・マーモットもあります。クマ・キツネ・イタチなどの肉食獣を利用し、毛皮として使用したものもあります。Maras(フランス、早期MIS4)では12の石でできた人工物の上からねじった繊維が見つかっており、ワナの可能性が高いと考えられています。7)現生人類はより大きな社会ネットワークを持っていた?→ヨーロッパにおいては、上部旧石器時代からときには300kmを越えるような遠距離交易が盛んになり、対して中部旧石器時代には部族間や地方間の移動はごく少なく、社会的関係を持つ領域が狭かったとされます。東アフリカでは黒曜石の流通があり、10~13万年前に、北タンザニアのNaseraで240km、ムンバで320km離れたところの黒曜石が見つかっています。ここでは特定の集団が黒曜石の流通をコントロールしていた可能性があります[1]。いえ、基本的には遠方からの資材はまれであり、地域の連帯は少なかったようです。ケニアにおいては40000年前ころに45-70km遠方の黒曜石の利用が増え、ようやくこのころに集団間の交易が盛んになったと推測されています。西ヨーロッパの中期旧石器時代は交易が盛んではなく、最長で110-120kmです。中央~東ヨーロッパでは200kmを越える例があり、カルパチア山脈を越える280kmという例もあります。Cave(チェコ)で230kmという例があるそうです。中期旧石器時代のレベルではアフリカでもヨーロッパでも長距離の交易は基本的にはまれであり、この時期のネアンデルタールと現生人類の社会的ネットワークに明白な差は見いだせないようです。Demise"においてはハウィソンズプールトが背付き石刃の流通を軸に地域社会の連帯を作っていた[1]という説には懐疑的なようです。8)ヨーロッパに進出した現生人類は当時のネアンデルタールより人口が多かった?→MellarsとFrenchは2011年のサイエンスの論文で、後期のネアンデルタールと最早期の現生人類遺跡を数と、石器および動物骨と、空間的広がりから比較し、現生人類の進出後にヨーロッパの人口は10倍になったと推測しています。その後、DogandzicとMcPherronに多くの不備を指摘され、5倍の規模と改めているようです。Juraにおいて、狭い範囲でより正確にコントロールされた比較をおこない、ネアンデルタールの人口密度は一様に現生人類より低かったと結論しました。確実とはいえませんが、考古学的な証拠からは人口の差は現生人類がネアンデルタールに交替した原因のひとつと考え得ます。Demise"では、ネアンデルタールと現生人類は交配したが、人口の差によってネアンデルタールの形質の多くが失われ、結果的に一部の適応的遺伝子を残して現生人類に吸収されたと考えています。9)柄を接着する技術、火の扱いについては現生人類の方が上回っていた?→現生人類は石器を柄に取り付ける接着技術に複雑な技法を持っており、その点に高い認知能力を見いだす意見があります。ネアンデルタールは20万年前から樹皮から作られたピッチを接着剤として利用していました。ピッチは酸素を遮断して340-400度にする、という制御された技術が必要となり、完全に人工的なもので、同様に高い認知能力の証明となりえます。Ignimbrite火山爆発による気候変動が影響したという意見がありますが、近年この火山噴出物の層が、移行期文化およびいくつかの上部旧石器文化の上の層に見つかったため、火山爆発がネアンデルタールの絶滅の原因になったことは否定されました。11)トバ火山の噴火が現生人類を大きく進化させた?→75000年前のインドネシア、スマトラ島でトバ火山の大噴火が起こり、現生人類が絶滅寸前となったことが、逆に以後の繁栄につながったという説があります。この時期のアフリカに環境変動による種の絶滅は全く見られず、この説は否定的です。以上、1)~7)、9)については、現生人類とネアンデルタールの認知能力の差に関わるものです。wasn't"には、アフリカにおいて現代的な行動がいつごろ出てきたか、を一覧にした非常に有名なグラフがあります。そこに、ネアンデルタールにおいて同様の行動がいつごろ出てきたと考えられるか、重ねて描いてみました。[1]より改変ルヴァロア技法によるムステリアン石器を石刃技法(blade)の一種として捉えてよいか、一部の記述におそらく「石刃」と「細石刃」の混同による混乱があるようです。少なくとも人類の進化10万年全史には「異なる場所で発見された中部旧石器時代の石器は異なる名称で呼ばれている」[9]と記してあります。石核を調製して、そこから少しずつ割り出した剥片を利用する、という点でムステリアン(ルヴァロア技法)は石刃技法と同一であり、またルヴァロア技法は石刃を取る技術も含みます[12]。これは20~30万年前から存在します。ムステリアンは尖頭器を伴います。Castilloの洞窟絵画をネアンデルタールと結びつけるなら、ここでネアンデルタールがすり石で顔料を作っていたと解釈されることになります。顔料は、二酸化マンガン石などが複数報告されているようですが、20~25万年前と報告されたヘマタイトだけが特別に古い年代になっているようで、ほとんどは50000年前より新しい年代です。アフリカでは東アフリカのカプスリン(ケニア)において28万年前から、すりつぶされた痕のあるヘマタイトとオーカー、すり石が見つかっており、彩色された可能性のある石器・骨片・卵殻があります。年代が少しあいて、12万年前以降から南アで広くオーカーのペンシルなどが出てきます。Castilloの絵画をネアンデルタールと結びつけるとしても時代は40000年前程度です。中期~後期旧石器時代のアフリカの絵画は最古のものとしてナミビアのアポロ11遺跡のものがありますが、年代は28000年前とされており、明白にヨーロッパに先行するわけではなさそうです。59000年前までさかのぼるとする意見もあるそうです[14]ネアンデルタールの線刻は広く認められたものはほぼなく、厳密に取ると線刻はないことになります。アフリカにおいてはブロンボス洞窟の有名な三角格子模様つきオーカーなど、明白に模様ととれるものが多数出土します。返し付きの尖頭器はネアンデルタールにはありませんが、石器技術の地域化ととらえれば、アシューリアン伝統ムステリアン、キナ・ムステリアン、カイルメッツァーグループなどが出現してきた80000年前ころがアフリカの返し付き尖頭器に匹敵するかと考えられます。アフリカのビーズに匹敵するのは、鳥の羽を用いた装飾品や獣の歯のビーズということになりそうです。時期は50000年前程度です。してみると、石刃技法を編み出してアシューリアンを脱した時期はアフリカとヨーロッパでほぼ同時期です。石刃の進化はヨーロッパでも見られます。骨器はネアンデルタールでは遅れ、細石器には到っていません。線刻についてはアフリカの方が質・量ともに上回っています。彩色および顔料についてもアフリカの資料の方が豊富です。装身具もアフリカがやや先行するようです。いえこれらの表現活動に関するものもネアンデルタールにないわけではありません。絵画についてはアフリカもヨーロッパも40000年以前のものは明白ではありません。水産物の利用はヨーロッパでは乏しいようですが、ネアンデルタールも多彩な食料源を持っており、環境の違いが食料源開発の違いになった可能性は考慮すべきです。ネアンデルタールも新しいものを産み出す能力は十分持っていた、と考えます。現生人類より時期的にやや遅れます。これは生物学的な資質の違いというより、環境の違いで説明されるべきものと思われます。新しいものが生物学的な資質、つまり進化によって生み出されるのであれば、一度出現すれば消滅することはないはずです。実際はアフリカにおいてハウィソンズプールト技術が継承されなかったり、空白期があります。ネアンデルタールに生物学的に新規のものを生み出す能力がないのであれば、全く現代的行動は出てこないはずです。ところがそうではなく、遅れるにしてもいくつかの現代的行動はネアンデルタールにも見られるのです。ジャレド・ダイヤモンドが示したように、「歴史は異なる人びとによって異なる経路をたどったが、それは、人びとのおかれた環境の差異によるものであって、人びとの生物学的な差異によるものではない」[15]、のです。新しい環境へ適応することも現代的行動とされ、アフリカでは熱帯雨林への進出が現代的ととらえられます。すれば寒冷の地に飛び込み、数十万年もの繁栄を果たしたネアンデルタールの行動がまず真っ先に評価されるべきでしょう。彼らが初めて寒冷の地で成功した人類となったのは、おそらく安定した狩猟が確立したからと思われます。大型動物が群れをなす寒冷の地は、寒冷を克服し大型動物を狩猟できれば安定して食糧が得られる豊かな土地になりえます。狩猟はおそらくホモ・エレクトスの時代に徐々に進化し、人類を死肉漁りの地位から狩猟者に引き上げました。ホモ・ハイデルベルゲンシスの時期に狩猟の完成度は高まり、それゆえに初めて寒冷地への進出が可能になったと考えます。彼らがネアンデルタールと現生人類の共通祖先であるなら、ネアンデルタールにも最初から高い認知と新しいものを産み出す潜在的能力があったとするのは、むしろ当然のことのように思えます。アフリカの現生人類はネアンデルタールよりも少し速く表現活動や道具の開発を進めています。豊かな生物層を持つアフリカは寒冷地より支えられる人口は多いはずで、人口的な違いが進歩の速度の違いにつながった可能性がまずは考慮されます。単純に、人の数が多くなれば進歩は速くなります。増えた人口は社会的ネットワークの増大につながり、アフリカでは広範囲にわたるコミュニケーションをとる必要が同時期のヨーロッパよりも大きかったと推測されます。環境が現生人類とネアンデルタールの差を生んだとしても、数十万年という時間は遺伝子にもその差を刻み込んでいます。発達させ、頭蓋骨の形状にその変化があらわれていることを示しました。これは、神経ネットワークの刈り込みによる発達を進化させたということであり、生後に社会的刺激から学習する量を増大させる方向へ働いたということです。現生人類は数十万年前から社会的に学習する量をどんどん増やすように遺伝子的変化をしているのです。ネアンデルタールは現生人類より視覚処理に優れていたとされ、それは北の薄暗い地域で高い狩猟レベルを維持するために進化したと推測されています。技術や文化の伝承も、見て覚える、ように伝えられた可能性があります。アフリカではコミュニケーションの質が淘汰圧となって言語処理が発達したと思われ、技術や文化も言葉で伝えられる比重がより高くなっていたかもしれません。このような違いは自意識や集団意識、あるいは世界に対する考え方の違いにまで及んでいたかもしれないのですが、しかしその根本にある高い認知能力や新しいものを産み出す力には差がなかったのではないか、というのが全体的な印象です。門脇は[16]、現生人類がヨーロッパに進出したときの状況を、移行期文化にネアンデルタールが関与していた場合と、移行期文化が完全に現生人類の文化であった場合にわけて考察しています。前者の場合、移行期文化とハウィソンズプールトのようなアフリカの進んだ中期旧石器文化の間に明白な差を見いだせず、後者の場合、移行期文化が移行期直前のネアンデルタールの文化との連続性が指摘されており、いずれにしてもネアンデルタールと現生人類の技術的な差は明らかとはいえないようです。アフリカから来た現生人類は、発達したコミュニケーションによって生存競争を勝ち抜いてきたはずです。なれば、ヨーロッパに進出した現生人類も、ネアンデルタールとコミュニケーションをとった人々が有利になったとは考えられないでしょうか。狩猟の方法、現地特有の食材の使い方、はてはネアンデルタール独特のものの考え方など、学ぶものはたくさんあったはずです。遺伝子的な交流は病原体に対する抵抗力を高めた可能性があり[17]、想像をたくましくすれば、現生人類の言語処理とネアンデルタールの視覚処理が備わった両人類のハイブリッドたちがその後の現生人類文化が花開くきっかけを作ったことも考えられると思います。現生人類に匹敵していたと思われます。人口的な環境の違いがあり、ネアンデルタールの進歩は現生人類よりやや遅れていたようです。現生人類がヨーロッパに進出したとき、ネアンデルタールと明白な技術の差があったとは指摘できず、それをネアンデルタール絶滅の原因とすることは否定的です。交流を行った集団が存続した可能性を考えます。その結果、つぎつぎと来る現生人類に吸収・同化されてネアンデルタールは形質を消滅させたのではないかと考えます。01:374ことばの発達が、ヒトの頭を丸くした前回の記事で、現生人類は特徴的な球状の脳を持っていること、それが新生児の最初の1年で作られることを見ました。この特徴的な球状化は、Globularity、と呼ばれています。前回はそれを前頭前皮質の発達と結びつけましたが、やや安易にすぎたかもしれません。前頭前皮質は脳の各所から情報を集めて、より高次な思考や行動に結びつける、いわばヒトをヒトたらしめている脳と言われます。そのため、現生人類は前頭前皮質を特徴的に発達させたのではないか、という意見は多数見られます。ところが、すくなくとも脳に占める前頭葉の割合については、霊長類と人類で大差ないことがわかっています。霊長類もヒトも前頭葉は脳の35~38%程度です[1]。これではヒトが特徴的に前頭葉を発達させたとはすくなくともサイズ的には言えません。前頭前皮質の白質に限れば、ヒトにおいて脳に占める割合が他の霊長類より大きいとする報告[2]もあります。相対的なサイズが変化していなくても絶対的なサイズは増大しているのだから、やはり前頭葉がヒトの進化において重要であった、とする意見もあります。霊長類との差ではなく、ごく近い親戚であるネアンデルタールとの差を考えると、サイズの差はほぼない(またはネアンデルタールの方が大きい)ので、形状の差を考えなければならないことになります。この、脳の形状の差は前回の記事で見たように0歳から1歳になるまでの1年間でだいたい決まるのです。最初の1年で、脳はどこが発達しているのでしょうか。脳神経細胞は最初に数を大きく増やし、神経細胞同士を接続するシナプスを盛んに伸ばし、それから使われない神経細胞やシナプスを消滅させる、というプロセスで発達します。無数の神経細胞とシナプスを用意して、環境との相互作用で選ばれたものだけが残ります。して環境にふさわしいネットワークができあがります。これを模式的に図示するとこうなります。感覚運動皮質に関しては生後すぐから盛んにシナプスの剪定が行われます。生後1年で大きく数を増やすのは頭頂葉および側頭葉であり、前頭前皮質についてはピークが3歳くらいと少し遅れます。この図だけ見れば、現生人類における生後1年の脳形態の変化は、頭頂葉と側頭葉が大きく増大するためのように思われます。現生人類は前頭前皮質の発達を遅らせることでより高い社会的な認知を達成したと考えられており、この遅れがむしろ形態の変化に影響を与えていると考えることもできるかもしれません。実際の脳容量についての研究も、MRIを用いたものが多数報告されています。0歳から25歳までの日本人男女114例をもとにした報告によれば、脳容量の変化は下図のようになります。[4]より改変ここから見る限り、前頭葉と側頭葉の大きさのピークにあまり明白な差は見いだせません。旧人化石と現生人類の頭蓋骨の比較によれば、前頭部の長さはホモ・エレクトスと(ネアンデルタール&現生人類)の間で差があり、頭頂部の長さはネアンデルタールと現生人類の間で差があるようです[5]。現生人類の脳の球状化は、頭頂部が増大したことによる影響が比較的大きいように思えます。球状化は頭頂部の増大によってのみ起こっている現象ではありません。それぞれの発達に本質的な変化が起こっており、その表現として生後最初の1年で全体的な球状化を見せる、と考えるべきなのだろうと思います。ヒトの子供は、1歳の誕生日を迎えるころに初語が出現します。首もすわらない、まったく無防備な新生児が、周囲からの言葉を頼りに音を覚え、最初の12ヶ月で最初の言葉を獲得するのです。胎児期にすでに母親の声を覚え、自国語の韻律を学習します。6ヶ月以降に自国語で聞き分けるべき音素やその配列規則について学習し、自国語にない音素の聞き分けは逆にできなくなります。このように音の認識を自国語向けにチューニングすることが、以後の言葉の発達にたいへん重要であることもわかっています[6]。神経細胞やシナプスの発達および剪定の結果、言語機能が発達し、また不要なものを切り捨てていると考えられます。脳のなかで言語に関連しているとされる部位は、言語野と呼ばれますが、運動性言語野と呼ばれ言葉の産生に関わるブローカ野は前頭葉に、感覚性言語野と呼ばれ言葉の理解に関わるウェルニッケ野は側頭葉に、文字の情報や比喩表現に関わる角回・縁上回は頭頂葉にあります。大幅な発達によるものと考えられます。この球状化が、最初の1年で大幅に伸びる言語機能と関連していると考えるのは当然の発想と言えるでしょう。見たものを言葉にするときは視覚の要素が働きますし、ものの名前を思い出すときは記憶のシステムが関与します。言葉をあやつるためには言語野だけでなく脳のさまざまな部位を連携させて働かせなければなりません。そのため、言語機能においては各部位の発達だけでなく、部位ごとをつなぐ連携の発達が非常に大切になります。球状化した脳のほぼ中央に位置し、各所と密接にコネクションし、言語機能に深く関わっているのが視床(thalamus)です。視床からは視床と連絡する神経線維の束である視床放線がのびています。視床放線は前・後・下・上があり、大脳皮質との連絡はほぼ全域におよびます。視床の周囲には大脳辺縁系があり、視床から視床下部の乳頭体を経由して視床をぐるりと回る脳弓を経て、感情をつかさどる扁桃体や記憶を担当する海馬と接続します。視床の位置とその接続の概要を図示すると以下のようになります。親や他の個体から言語を学習している動物は、ヒトの他にはクジラとトリだけとされます。そのためトリの脳は言語学習のモデルとして深く研究されており、言語を表出する回路はヒトとトリで類似していることが指摘されています。トリにおいて視床は言語学習に必要な部位であることがわかっています[8]。brain[9]です。彼らは言語学習能力に関して、視床が重要と考える理由を6つ述べています。・視床は脳のちょうど中央に位置し、大脳および小脳は視床と緻密な連絡がとりやすいように、視床の周囲に球状に発達するように進化してきたと思われること。・感覚信号の中継点として視床は重要であり、視床からの信号が大脳皮質の機能分化および高次感覚機能の局在化を誘導する遺伝子の発現に関与していること。・視床は、言語機能に関わる大脳皮質や基底核、および扁桃体をはじめとする大脳辺縁系を中継しており、また言語に関わる遺伝子であるFOXP2の主要な発現部位であること。・神経言語学的な研究において視床が構文と意味の表出をつかさどる部位と考えられていること。うつ、言語ワーキングメモリ障害などの言語障害をもたらす疾患の原因になること。・視床には皮質から発生した信号波をコントロールすることで、何か特定のものに注意を向けられるようにする働きがあること。これはとりわけ言語を獲得するときに重要であると考えられること。(親や周囲のヒトがしゃべる言葉は非常に雑多で不足しているのに、子供がちゃんと言葉を獲得するのは、雑多な情報を適切に選択して身につけるシステムが先天的に備わっているためと考えられます。brainであり、このために視床の注意を調節する働きが非常に重要だと彼らは言っているのだと思います)。DISP1という遺伝子を選び出し、それぞれ検討しています。USF1は神経線維の可塑性に関与しており、他の遺伝子は頭蓋・脳・視床の発達に関与しており、これらが遺伝子変異を見せていることは、言語発達に関わる脳神経回路について旧人から現生人類の間で何らかの変化があったと考えてよいと思われます。前頭葉-視床-頭頂葉の連絡は、何かに注意を向けるシステムと、海馬と皮質をつなぐ記憶のシステムの統合であるそうです。この連絡がもたらす、適切に注意を向けて記憶に入れていく仕組みが、おそらくは言語獲得の主体なのでしょう。これが現生人類に言語を与え、その証拠は脳の形状や遺伝子に現れていると考えられます。視床の後方は視床枕と呼ばれますが、ここには、視覚を処理する外側膝状体と聴覚を処理する内側膝状体が並んで存在しています。現生人類はもともと視覚野の処理に使われていた部分を縮小して、残りを言語の処理にあてている可能性があるそうです。盲人には超高速スピーチを聞き取れる人がいますが、彼らの視床枕は視覚処理に使われないかわりに言語処理を大幅に発達させているという研究があります。ネアンデルタールは、眼球が大きく、後頭葉の視覚野が大きかったと推定されています。視床枕の視覚処理が優勢であれば、言語処理は比較的弱かったと考えることもできるかもしれません。ヒトの言語はネアンデルタールと分岐してから誕生したとすれば、その進化史はせいぜい50万年です。数億年前から進化してきた視覚処理は言語処理に比べて完成度が非常に高いと論ずる人もいます[10]。そろばん名人の脳内そろばんや、将棋棋士の脳内将棋盤など、達人は視覚処理を用いて常人には達し得ない高度な計算処理を行うことが知られています。このような視覚処理は言語に比べて高速かつ正確で、ゆらぎの少ないものです。視覚処理という高速かつ正確な処理系が優位であったために、ネアンデルタールには柔軟性が少なかった、ということはありえるかもしれません。ヒトは脳の可塑性を高めて高度な社会脳を得たと考えられますが、可塑性というのは一方で脳の恒常性保持とは相反するものです。そのためヒトは新規のことに対応する力を得た代わりに、技術や記憶をとどめておくのが比較的苦手となり、一方ネアンデルタールは、視覚処理で得られた記憶を高度に保持する脳を持っていたのかもしれません。このようなネアンデルタールはどのような人々でどんな社会を作っていたのか、またヒトはなぜネアンデルタールのようにならずに、言語と社会脳を身につけたのか、次回さらに考えていきたいと思います。05:460現生人類は前頭前皮質の可塑性を特異的に発達させたのかもしれないネアンデルタールは成人男性の平均で1600mlという、現生人類の1450mlと比較しても大きな脳を持っています。現生人類は14万年以上前からの長距離交易、75000年以上前からの象徴の使用など、いわゆる現代人的行動が見られ、ネアンデルタールにはなかった何かの高い知性をもっていると一般に考えられています。現生人類には脳容量では測れない何か特別な脳機能があるのでしょうか。絶滅した人類の脳についての証拠はほぼ化石しかなく、比較検討はほとんど形態学的な手法によります。頭蓋骨は基本的には脳のいれものなので、頭蓋骨の形状は脳の形状に相似します。頭蓋骨の変化を見れば、脳の変化を大きく捉えることができそうです。ネアンデルタールの頭蓋骨は後頭部方向に長く伸びているのに対し、現生人類の頭蓋骨は全体として球形に近くなっています。Booksから図を引いて、ネアンデルタールの頭蓋はそれまでの人類の進化、つまり、アウストラロピテクス→ホモ・ハビリス→ホモ・エレクトスと続く進化の延長上にあり形状としてはほぼ変わりがないのに対し、現生人類の頭蓋は異質ともいえる形状の変化があることを示しています。Ethiopia:Nature423:742(2003))の中でアフリカにおけるホモ・ハイデルベルゲンシスからホモ・サピエンスに至る頭蓋骨を比較し、アフリカにおいて60万年前から現生人類につながる頭蓋の変化が徐々に進行してきたことを示しています。このような変化をまとめた図を作ってみました。アメリカのスミソニアン博物館のウェブサイトでは人類化石の3Dデータをぐるぐる動かして見れるようになっています。ここにあるいくつかの人類頭蓋骨化石のデータを並べて作ってみたのが下図です。相対的なサイズは不正確です。図をわかりやすくするために画像を少し回転したものがあります。見ると、ネアンデルタールの頭蓋がホモ・エレクトスと大きく形状が変わらないのに対し、サピエンスの頭蓋が球形に近く変化してきていることがわかります。現生人類の脳の形状は、おそらくホモ・ハイデルベルゲンシスの頃から何か大きな質的な変化をとげているのです。この現生人類特有の脳の形は、どのようにして生み出されるのでしょうか。62:300(2012))。CTを撮影し、いわゆるバーチャル再構築を行って頭蓋骨を再現しました。頭蓋骨の内腔は、ほとんど脳の形状そのものと考えられます。して得られた新生児の脳形状をネアンデルタールと現生人類で比較しています。62:300より改変ネアンデルタールも現生人類も、新生児の脳形状は全くといっていいほど差がないことがわかります。成人の脳はあきらかに現生人類的あるいはネアンデルタール的な特徴を帯びてきます。彼らは頭蓋内に21の計測ポイントを設定し、現生人類とチンパンジーを62体ずつ、ネアンデルタールを10体測定し、各ポイントについてPCA解析を行っています。現生人類とチンパンジーに関しては、歯の生え方(乳歯以前/不完全な乳歯/完全な乳歯/第一大臼歯/第二大臼歯/第三大臼歯)によって年齢を分類し、脳の発達過程をプロットしています。すると、チンパンジーとネアンデルタールの脳は新生児から成人までひとつながりのゆるやかな変化をしているのに、現生人類の脳だけが新生児から乳歯が生え出すまでのわずかな間に大きく形状を変えていることがわかりました。62:300より改変この部分を除けば、3者の脳発達は似たような経過であると思われます。現生人類の脳だけには乳児期に特有な形状の変化があり、そのためにネアンデルタールや他の絶滅人類とは質的に異なる形になっているのです。これは、現生人類の脳が旧人とは質的に大きく異なる部分があることを示唆します。pp29)、著者等は、論文内では形態から推測した機能について明言していません。論文の考察において、ヒトの最初の1年が認知の発達に極めて重要であること、また前頭前皮質がヒトにおいては他の霊長類に比べて遅れて発達し、しかも非常に大きくなり、その可塑性がヒト特有の高度な認知に大切であることに触れています。現生人類は乳児期に前頭前皮質を大きく増大させ、その可塑性によって高い認知を実現しており、それと脳の形状の変化には関連がある可能性がある。これはおそらく現生人類に特徴的な現象ではないか、と推測しているものと思われます。ヒトの脳神経は有名なスキャモンの発育曲線の神経系型にあたり、幼少期に急激な増大を見せます。この現象はチンパンジーには見られず、また化石からの推測ではアウストラロピテクスにおける早期の脳発育はあるかもしれませんが明白とは言えません。ホモ・エレクトスは早期の脳発育があるようですが期間が短く、そのため現生人類ほどの脳の大きさには到達しません。ネアンデルタールの脳は現生人類と同様に幼少期の急激な増大があるようですが、現生人類のように大きく球形に形を変えることはありません。7:Article707(2013))。脳の発達においては、まず神経細胞のネットワークを過剰に産生し、その可塑性(plasticity)によってネットワークを剪定(刈り込み)するという現象が起きています。前頭前皮質は新生児では発達がいちばん遅れている部位ですが、誕生後に急速に発達を始め、3歳になるころには脳の中でもっとも複雑な部位になります。思春期から青年期にかけて盛んに刈り込みが行われますが、可塑性は成人になってもある程度保たれています。この成長は認知能力の成長、言語の発達、ワーキングメモリー、象徴的思考の発達と関連し、いわゆる社会的な脳の発達をもたらします。現生人類はネアンデルタールよりもさらに小児の成長が遅いとされており、これも、より長い期間を社会脳の発達に費やすためと考えることができます。可塑性の調節にはおそらくエピジェネティクスや非コード領域の関与が考えられ、非常に精細でまだ十分研究されていない部分です。可塑性に関わるタンパク質であるKLK-8に関しては現生人類に特有の変異があることが知られており、神経の可塑性について現生人類がネアンデルタールとも何らかの差があることは遺伝子学的にも大いに考え得るところです。現生人類は、ネアンデルタールと比べてもより大きく前頭前皮質を発達させ、しかも可塑性を高めることによって高い社会脳を獲得した、という仮説は成り立ちそうです。化石から脳の詳細な機能を推測することには限界があり、現状では証明の難しい部分になっているようです。ところで、自閉症は乳児~小児期の脳の増大が標準よりも大きいことが知られています。現生人類的な脳の特徴が、自閉症にはより強く現れるのです。自閉症は神経ネットワークの刈り込みが比較的少なく、社会的機能の発達が弱い一因になっていると考えられています。ネアンデルタールは前頭前皮質の発達がおそらく現生人類よりも低く、自閉症スペクトラムは前頭前皮質がいわば過剰に発達するのに刈り込みが追いつかず、いずれも社会的機能の違いとなって現れますがその原因にはやや相違があり、このことからもネアンデルタール=自閉症と単純には考えられないと思われます。前頭前皮質の可塑性は、個人の生得的な資質と社会的に受けるさまざまな刺激の違いにより、ひとりひとりの個性をうみだしています。自閉症スペクトラムでは前頭前皮質が過剰に発達するのに社会的な刺激に対する刈り込みに時間がかかり、結果として多彩な前頭前皮質ができあがる、ということは考えられないでしょうか。自閉症スペクトラムは多彩な個性を持っているのです。ネアンデルタールはそもそもの前頭前皮質の発達が低いため、多彩な個性を生み出すことはないかもしれません。社会的機能は現生人類より低いことが予測され、おそらく自閉症スペクトラムの一型に似るのですが、それ以外の多彩な個性はネアンデルタールには乏しかったのではないかと推測します。ネアンデルタールはどのような脳を持っていたのでしょうか。推定に推定を重ねて物語に近くなっていますが、現状のところ、「視覚優位の忘れ得ぬ脳」を持っていた可能性を検討しています。03:530ネアンデルタールとヒトを分かつ自閉症関連遺伝子しばらくヒトの心の進化史を追ってみようと思い、いくつか調べていたのですが、ネアンデルタールと自閉症、というテーマがあることに気がつきました。これは深刻かつ混沌としたテーマです。ネアンデルタールが自閉症っぽいという前提で理論を展開する人もいれば、ヒトは自閉症的傾向を得たことで進化したのだと主張する人もいます。ネアンデルタールあるいは初期人類の何が自閉的なのか、明白に語れるものはほぼありません。自閉症(autism)とは、対人コミュニケーションの障害とこだわりを特徴とする発達障害です。ASD)と変更されています。このDSMとは、精神疾患の診断をできるだけ標準化して、「ある項目をどのくらい満たせば~~と診断する」という形にしたもので、これによると自閉症スペクトラムは、「対人的コミュニケーションと相互作用の障害」の3項目すべて、「限局された反復する行動や興味(こだわり)」の4項目中2項目を満たす必要があります。強い子は専門家にはすぐにわかるようです。人にまるで無関心で、電車のおもちゃに特攻したと思ったらひたすら一列に並べ続け、くるくるまわったり、横目でみながらつま先で走り回ったり......。成人の自閉症スペクトラムはアスペルガーという名称が有名で、まるで空気を読めない困り者という印象から、我を貫いて大仕事をなしとげる科学者まで、良くも悪くもアスペっぽいという言葉が浸透しています。自閉症スペクトラムのわかりにくい所は、重症から正常まで、無段階に連続している点です。対人関係も、まるで対人関係に無関心な孤独型、関わりには反応する受動型、対人関係をとりたがるが押しつけになりがちな積極奇異型、では受ける印象がまるで違います。言葉を全く話せない人から、天才的に言葉を使う人までいます。どこを切り取るかによって、自閉症スペクトラムの印象はまったく変わってきます。ネアンデルタールや初期人類が自閉症的であると主張するなら、自閉症スペクトラムのどの部分に似ているのか示さないと不十分ということになるでしょう。いえ、旧人と現生人類の差を自閉症的要素で検討する試みはあるようです。自分なりにこの部分を読み解くことを目標としつつ、まずは遺伝子的な部分を見ていきます。328:710(2010))、この論文で旧人が現生人類になるときに強く自然選択が働いた遺伝子領域について検討されています。一塩基多型)という、遺伝子の配列に個人差がある部位が多数あります。......GCATACG......という配列が、一部のヒトは......GCAAACG......になっているとか、そのような多様性のある部位が1000塩基に1カ所くらいあります。SNPの一部はネアンデルタールの遺伝子とも共有しています。SNPの由来は非常に古いものもあり、ネアンデルタールと共有しているSNPは基本的にはヒトとネアンデルタールが分岐する以前に発生したものと思われます。(一部は交配によってネアンデルタールから現生人類に伝えられたものもあるかと思います)。ヒトとネアンデルタールで共有するSNPは遺伝子全体にほぼ一様に見られます。特定の領域において、SNPはあるのにネアンデルタールとの共有がほとんど見られない部位が認められました。これは、この部分でネアンデルタールの遺伝子がほとんど現生人類に伝えられていないことを意味します。遺伝子全ての中でもっともこの傾向が強かったのが、AUTS2という遺伝子の一部でした。328:710(2010)のsupplementから)図の上にある青い点が現生人類に見られるSNPで、緑の点がネアンデルタールと共有するSNPです。AUTS2という遺伝子の前半部分で共有するSNPがすっぽり抜け落ちているのがわかります。これはAUTS2という遺伝子が現生人類において強い自然選択がかかり、ほとんど置き換わってしまったということを示します。このような自然選択が最近に起きたことなら、変化からの日が浅いために現生人類内でのSNPも少な目になるはずです。AUTS2では現生人類でのSNPは多く、つまりAUTS2の自然選択による変化は現生人類の歴史の中で比較的早期に起こったものだと推測できます。2であり、自閉症と関連すると考えられている遺伝子です。関連しているとの報告が多数あります。ADHD、アルコールや薬物の依存症など、いくつかの障害との関連が報告されています。9:e1003221(2013)より)ただ、この遺伝子の機能はあまり解明されていません。脳内に発現しており何らかの神経発達に関与していることは確かなようですが、その調節については未解明です。疾患と関連する領域もintron(DNAからmRNAが転写されるときに捨てられる領域、以前は機能がない部分と思われていたが、近年は様々な遺伝子調節に関与していることが明らかになっている)に限局しているものもあり、おそらくintron部が関与する調節があると推測されますが、詳細は不明です。微妙な変異が疾患と関与しており、非常に細かく調節されている遺伝子であることは間違いなさそうです。上図では、前述の現生人類において自然選択の強くかかった部位(青線)および、ヒトにおいて大きく変異した部位(HAR、およびHACNS)も示されており、ここがヒトの発達において非常に重要な部位であったことがわかります。ところで、自閉症側から見たAUTS2というのはどうでしょうか。あれば、10%弱です。環境よりも遺伝の影響がずっと大きいことが伺われます。自閉症を決定づける単一の遺伝子はありません。自閉症に関与する遺伝子は多数報告されており、その遺伝子に変異があれば自閉症になりやすくなると考えられます。22:229(2012))によると、自閉症スペクトラム全体のなかで、自閉症を合併する他疾患が10%弱、まれな染色体異常が5%弱、遺伝子が原因と思われるなかで遺伝子が同定されているものといないものがそれぞれ5%弱ずつあり、つまりそれ以外の75%以上が原因不明です。AUTS2の変異は自閉症スペクトラム全体の0.2%程度に過ぎません。自閉症スペクトラムが遺伝要因は強いが、原因についてはほとんど不明で、複合要因による多因子疾患であることがわかります。66個示されています。AutismKBというサイトでは現在171個の遺伝子がリストアップされています。Genomeのリストで調べてみました。(yeast))自閉症関連遺伝子で、ヒトが旧人から進化したときに大幅に変化したと思われるものがけっこう出てきました。これらの中には自閉症との関連が見えにくいものもありますが、BDNFのように明白に脳神経発達と関連する遺伝子もあります。Genomeのリストにも複数見られました。自閉症スペクトラムの原因遺伝子のいくつかは、ヒトが旧人から進化したときに強い自然選択を受けて大幅に変化しています。いってネアンデルタールが自閉症であったということはできませんが、現生人類がネアンデルタールと分かれて進化をはじめたときに、自閉症に関連する要因に対して強い選択圧がかかった可能性が高い、とは考えられると思います。16:442(2011))。8:e67569(2013))として報告されており、おそらくはDIAPH3は、自閉症の特に言語発達に関わる関連遺伝子と思われます。Genomeのリストに含まれています。ヒトが旧人から進化したときに大きな淘汰圧を受けた遺伝子です。大きな変化が生じていることを考えると、ネアンデルタールの社会的機能は現生人類と同じではなかった、と考えられます。言語発達と相関があるDIAPH3についても変化が大きく、言語発達は現生人類より劣っていた可能性が高く、そこには自閉症的な要因が関与していたと考えます。ネアンデルタールが「自閉症」であったとは言えません。ネアンデルタールは彼らの世界の中でひとりひとりが社会的機能を果たし、適応していたはずです。334:89(2011)HLAのアリルが交配によって旧人から現生人類に伝えられ、それによって現生人類は病原菌に適応して生き延びたのだ、という説です。いうScienceのニュースでこの論文が紹介されており、それによると著者のピーター・パーハム先生は16年もHLA-B*73:01というアリルの謎を追究してきたのだそうです。ネアンデルタール、デニソワ両方の常染色体DNA配列が解析されたことで、謎に光明が差し、HLA-B*73:01が旧人から伝えられたものであるという確信にいたったようです。ネアンデルタール、デニソワのDNA解析から判明した彼らのHLAアリルが、現生人類に伝わったことも調べています。他に旧人由来と考え得るアリルを推定し、それが東南アジアやニューギニア、日本で広く見られることを示しています。この論文は、1)HLA-B*73:01の謎、2)旧人にみつかったHLAアリル、3)旧人由来と推定されるHLAアリル、という3部作のようになっています。それぞれ見ていきます。1)HLA-B*73:01の謎ピーター・パーハム先生がずっと調べてきたアリルです。このアリルは非常に古い由来を持ち、チンパンジーにもB*73にあたるPatr-B*17:01というアリルがあります。MHC-B(HLA-B)の遺伝子領域およびその前後を、14区域にわけてそれぞれの系統関係を調べています。するとMHC-B*73の遺伝子領域の前後では、その配列がヒトのMHC-B(HLA-B)のアリルと近縁関係にあるのに、MHC-B*73の遺伝子領域そのものでは、むしろゴリラやチンパンジーのアリルと近縁関係が強いことがわかりました。組み替えによってHLA-B*73:01の配列の一部をもらった他のHLA-Bアリルがありますが、それらの配列を比較してHLA-B*73:01が他の配列の元になったそもそもの配列であることを確認しています。epitope(α1ドメインの76番目バリンと80番目アスパラギンで構成)という配列がありますが、これはもともとMHC-BIIという配列にあったものです。MHC(HLA)は自分の配列をコピーして二重遺伝子となり、それぞれが別々に変異をすることで、機能の異なる多数のMHCを作ってきた、という進化史があります。そのため、MHC領域にはMHC-A,B,Cなどの多様なMHC分子だけでなく、非古典的MHCと呼ばれる自然免疫系のMHCや、さらにはコピーされたはいいがタンパクの発現を失ってしまった偽遺伝子などがたくさん固まって存在しています。MHC-BIIは1630万年前にMHC-Bからコピーされたと推測される配列で、現在は遺伝子機能を消失しています。recombinationにより、MHC-BIIの配列がMHC-Bの配列として入り込み(MHCの分子進化史的にはよくみられる現象のようです)、その後、組み替えや変異の影響を受けて、ヒトのHLA-B*73、チンパンジーのPatr-B*17、ゴリラのGogo-B*06になったと推測しています。HLA-B*73はこのように由来の古いアリルであるのに、現生人類において多様性に乏しく均一です(HLA-B*73:02が1名のみ報告されている)。このことはHLA-B*73:01が近年になって旧人から伝えられたという可能性を考えさせます。現在のHLA-B*73:01の分布を見ると西アジアに中心があり、他の地域ではわずかです。このことから、現生人類と旧人の交配は西アジアで起きたと推測されます。(図は論文より引用)また、HLA-B*73:01とHLA-C*15:05の連鎖不均衡からも交配があったと推測されます。世界的に見るとHLA-B*73を持つヒトの98%がHLA-C*15:05を持っています。アフリカでは100%です。西アジアでは90%程度です。これは西アジアでHLA-B*73:01-C*15:05がまず拡大し、それから各地に分散したと考えるのが理にかなっています(西アジアでもっとも由来が古いため、組み替えによってB*73:01とC*15:05が一部分離した)。コイサン族とピグミー族にはHLA-B*73が存在せず、このことは出アフリカ時代にはアフリカにB*73はなく、現在のアフリカのB*73は後代の流入であるということを示唆します。これを、コンピューターシミュレーションによって検討しています。simulationを行っています。(REJECTORというソフトを使用し、組み替え頻度を0.44cM/Mbとし、出アフリカを3375世代前(67500年前)、西アジアからアフリカへの移住を当時のアフリカ人口の10%および500世代前(10000年前)とし、C*15:05の出現を3250世代前(65000年前)の西アジアにおいています。西アジア交配説ではB*73は50000年前の西アジアに由来、アフリカ由来説ではB*73は105000年前のアフリカにあったと設定しています)。シミュレーションの結果、西アジア交配説がアフリカ由来説の200倍以上も可能性が高いことが示されています。2)旧人にみつかったHLAアリルネアンデルタールおよびデニソワ人の常染色体解読が進んでいますが、著者らは解読された部分から彼らのHLAアリルを推定しています。デニソワ人のHLAアリルは、A*02とA*11、B*15とB*35、C*12:02とC*15と推測されました。このうち、B*15に関しては解読された範囲でも3塩基の違いがあり、現代では見られないタイプであると考えられました。(図は論文より引用)デニソワ人に見られたHLA-AおよびHLA-Cのアリルである、A*02とA*11、C*12:02とC*15について、ハプロタイプとしては、A*11-C*12:02とA*02-C*15、またはA*02-C*12:02とA*11-C*15、という組み合わせが考えられますが、これらハプロタイプの全てがアジアとオセアニアに分布し、アフリカとヨーロッパではまれです。旧人の遺伝子解読から、旧人と現生人類が長いハプロタイプをシェアする例は非常に少ないことがわかっており、HLAハプロタイプについても旧人と現生人類が分岐して以来ずっと保存されてきたと考えるよりは、近年になってから交配で旧人から新人に伝えられたと考える方がもっともらしいと思われます。これらのハプロタイプはメラネシアに多くパプアニューギニアの20%に達し、これはデニソワ人の遺伝子がメラネシアに伝えられたという既報と一致します。世界的に見ると、デニソワ人のハプロタイプはアジア人とAmerindiansに伝わっていると考えられます。A*02は世界的に存在するのに、A*11はほとんどアジアにのみ見られます。HLA-A-Cのハプロタイプはデニソワ人とアジア人、とくにニューギニア人に共通しており(A*11:01-C*12:02,A*11:02-C*12:02,A*11:01-C*15:02)、おそらくデニソワ人から伝えられたのがA*11:01-C*12とA*11:01-C*15だけであったことが推測されます。A*11:01はどちらにも共通して出てきますがお互いの間に変異は認められず、A*11:01-C*12とA*11:01-C*15が以前からそれぞれ独立して保存されてきたと考えるより、A*11の全てがデニソワ人に由来していると考える方が理にかなっています。デニソワ人が持つHLA-C*15とC*12:02は現在アジアで良くみられるアリルです。分子学的にはC*15は420万年前、C*12:02は243万年前に分岐したと推測され、出アフリカのはるか以前に誕生していたアリルですが、その多様性は現在アジアの方がアフリカより高くなっています。これも、C*15とC*12:02が西アジアでデニソワ人から現生人類に伝えられ、その後一部がアフリカに戻ったと考えればつじつまが合います。このC*15とC*12:02はB*73と強い連鎖不均衡があり、今回の報告でデニソワ人からB*73が認められなかったとはいえ、B*73もデニソワ人から伝えられたという傍証と考えられます。Vindijaのネアンデルタール人から取られた常染色体の解析では、当地のネアンデルタール人が多様性を相当失っていたことが報告されています。それを反映して3体のネアンデルタール人はいずれも同じHLA-A-C-Bハプロタイプであったと考えられます。A*02[not:05]とA*26/*66、B*07:02/03/06とB*51:01/08、C*07:02とC*16:02という組み合わせです。(図は論文より引用)HLA-A-Cハプロタイプは4通り設定できますが、いずれも現在ユーラシアに中心があり、アフリカで少なくなっています。これらもユーラシアにおいてネアンデルタール人から現生人類に伝えられたものであることが示唆されます。B*07:02/03/06、B*51:01/08、C*07:02、C*16:02はいずれもユーラシアに分布の中心があり、ユーラシアの方が多様性が高くなっています。これらもネアンデルタール人から交配によって伝えられた可能性が高いと考えられますが、その分布の中心はユーラシアの各所にあり、アジアに中心があったデニソワ人由来のアリルとは対照的で、ネアンデルタール人との交配が各所で行われたことを示唆します。3)旧人由来と推定されるHLAアリル連鎖不均衡は世代を重ねるほど組み替えによって消失していくことが予想され、遺伝子の由来が古いほど連鎖不均衡が低いと考えられます。アフリカ、ヨーロッパ、中国、日本でそれぞれHLA-Iの遺伝子領域における組み替えの頻度を調べたところ、アフリカがもっとも少なく、ヨーロッパは多く、日本と中国はさらに多いことがわかりました。組み替え頻度が高いとはすなわち連鎖不均衡が低くなるということであり、遺伝子の由来の古さを推測させます。著者等は、これをアフリカ外で旧人からもたらされたアリルの影響であると考えています。38:1166(2006))。このSNPの位置はHLAアリルと遠く離れていることもあり、その場合SNPがHLAアリルと連鎖していると考えられます。遠く離れたSNPと連鎖を保持しているHLAアリルは由来が若いものと推定されます。近傍のSNPとしか連鎖していないアリルは古いと推定されます(点突然変異の遺伝と同様の現象であると思われます。最初は点突然変異の周囲の配列も同時に伝えられていきますが、世代を重ねるにつれて組み替えの影響で同時に伝えられている配列の長さがだんだん短くなっていきます)。このような近傍のSNPとだけ連鎖しているHLAアリルを抽出すると、HLA-A*02:01、02:06、26:01など旧人から検出されたアリルを多数含むことがわかりました。同様に近傍のSNPとしか連鎖していないアリルで旧人に検出されていないものとして、HLA-A*24:02、31:01を認めました。38:1166(2006)より引用し、改変)筆者等は、これらHLA-A*24:02、31:01も旧人との交配によって得られたアリルではないかと推定しています。この推定が正しいのであれば、なんといってもA*24:02は日本でもっとも多いアリルです。他の旧人由来とされるアリルも全て5%以上という重要なアリルで日本における頻度の上位1~6位を占めます。8.685%なので、これだけで合計82.078%に達します。これがこの論文でいうところの、日本人のHLA(-A)は80%以上が旧人由来、という主張です。既報では現生人類における旧人由来の遺伝子は1~6%とされているのに、HLAに関してはこれほどの高頻度となることはありうるのでしょうか。あるとすれば相当強力な自然選択が働いているはずです。著者等は免疫に関わる分子には自然選択が強く現れると考えており、他の例としてNK細胞の抗原認識分子であるKIRについて述べています(NK細胞はKIRによってHLAを認識し、HLAを出現していない細胞を排除する働きをしています。妊娠時に胎盤を作る働きにも関与しているようです。著者らは長年、HLAとKIRの分子進化的な研究を続けています)。デニソワ人のKIRはKIR3DS1*013と推測されますが、これもデニソワ人由来のHLAと同様にアフリカで少なくアフリカ外で多いパターンとなっています。旧人由来と推測されるアリルは特定のKIRと強く反応するものがあり、KIRを介してNK細胞を良くコントロールできる可能性があり、そのことが免疫にとって有利になったとも考えられます。難解であり、特に(3)については論拠が見えず、大きな誤解をしているかもしれません。A*24:02という日本最大のHLA-Aアリルが本当にデニソワ人由来なのか。・アフリカにはほとんど見られず、ユーラシア中心に分布する・多様性もユーラシアの方が高い・連鎖不均衡はユーラシアの方が低く、アリルの起源はユーラシアの方がアフリカより古いと推測されることから、交配のあった地域はユーラシアであった。(3)は、この中で、「アリルとしての由来は古い」という部分を、連鎖するSNPの範囲が狭い、という不確かな論拠のみで主張し、やや牽強付会に論理を進めているように思えます(というか、これがアリルの古さを示唆するものとして良いのかどうかもよくわかりません)。連鎖するSNPの範囲が狭いことと旧人由来のアリルに関連があることを示していますが、関連は強固なものとは言えず、また関連する理由についての説明はありません。表現してる所もありますが、なぜにrapidなのか不明です。sizeを3100とおいており、この部分はまだ議論の多いところではないかと思います。旧人から交配によってアリルをもらったのか、あるいは現生人類が強いbottleneckを受けてアリルがいったん単一になってしまったのか、この両者を区別するのは難しいと思うのですが論文内で十分な説明がないように思います。旧人にみつかったアリルで、現生人類にもあるものは、旧人から伝えられたかもしれず、特にA*11:01、C*12:02、C*15:02あたりは可能性が高そうです。A*02などは不確かです。旧人からみつかったアリルでも、それが全て交配によって現生人類に伝えられたとは言い切れません。alleleとして議論を進めています。旧人にみつかったアリルの一部は現生人類に伝えられ、ピーター・パーハム先生が追い続けていたB*73:01も旧人由来のアリルなのでしょう。(3)の議論は問題が多く、A*24:02が旧人から交配から伝えられたものかどうかは、何とも言えません。日本においてA*24:02-C*12:02は強い連鎖不均衡があり、C*12:02はまさしくデニソワ人のアリルです。A*24:02もまた現在のアフリカでは見られないアリルです。まとめると、人類の移動誌で徳永先生が述べた通り、「本当はどっちだったのか、もっと多くの人類集団から細かくデータが出てこないと、はっきり結論はできないけれども、ある程度そういうことはあったかなという印象」ということになるかと思います。徳永先生は「病気、特に感染症についても考えたほうがいい」と述べています。パーハム先生は論文中で、EBウイルスとHLA-A*11の関連を指摘しています。このようなウイルスは現在はごくまれに致命的になりますが、以前は猛威をふるって自然選択に深く関与したりしていたのでしょうか。現状では、現生人類が旧人から交配によってHLAアリルをもらったという事象はあった。一部は自然選択において有利に働いた。