第三は輝度を表す軸であり、大細胞層のニューロンが表現する。これら三つの軸が構成する色空間はDKL(Derrington、Krauskopf、Lennieの3人の色覚研究者の名前の頭文字をとったもの)色空間とよばれ、色覚メカニズムの研究でしばしば用いられる。赤-緑反対色細胞は色情報に加えて輝度情報も伝えるのに対し、青-黄反対色細胞は色情報のみを伝える。対する応答は帯域通過特性を示す[7]。これは、受容野中心と周辺の全体を使って色情報を取り出すための錐体信号の差分の計算が行われるのに対して、受容野中心と周辺の間の差を用いて輝度情報を取り出すための計算が行われるからである。(V1)に伝えられる。cell)の出現があげられる。二重反対色細胞では受容野の一部の領域で異なる種類の錐体信号に逆の極性で応答し(例えばL錐体信号でオン応答、M錐体信号でオフ応答)、さらにこれとは別の領域では逆の特性(L錐体信号でオフ応答、M錐体信号でオン応答)で応答するものである[8][9]。これらの受容野内の領域は同心円状に配置するものや、隣接して配置するものなどさまざまなパターンが見られる。二重反対色細胞は同じ錐体の信号に対して隣接する領域で逆の極性の応答を示すので、等輝度の刺激でも色コントラストの検出を行うことができ、方位選択性を示すものは、色の違いによる境界の検出に役立つと考えられる。二重反対色細胞は同時色対比の知覚や、照明光の波長成分を差し引いて物体表面固有の色を検出する色の恒常性にも寄与する可能性がある。V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の2つの軸(L-M、S)のいずれかの方向に対応する色を持つ刺激に最も強い応答を示す、つまりチューニングがこれら2つの軸に限局されているのに対し(図1中)、V1ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる[10][11](図2右)。各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。視覚前野と下側頭皮質V1で処理された色情報は、大脳視覚野の腹側経路を構成するV2野、V4野を経て、下頭側皮質に伝えられる。これらのいずれの領野においても特定の範囲の色相に選択的に反応するニューロンが見られる[12][13]。それぞれの領野で色選択性細胞は特定の小領域に多く存在することが報告されている。stripe)内に多く見られる。特定の色相に選択的に反応する300μmくらいの大きさの領域が、色相の順序に従って整然と配置していることが光計測実験で示されている[14]。fMRI)を用いた研究で示されている[15][16]。ヒトでは腹側後頭葉皮質の紡錘状回付近の損傷により色知覚に重篤な障害が生じることがあり、大脳性色覚異常とよばれる。この症状は腹側高次視覚野が色知覚にきわめて重要な役割を果たすことを示している[17]が、サルにおいては下頭側皮質を両側に広い範囲で摘除することで色弁別が永続的に障害を受けることが示されている[18]。下側頭皮質には特定の色相に鋭い選択性を示すニューロンが多数存在する[19]。色弁別課題を行っているサルを用いて、下側頭皮質前部の色選択性細胞の活動とサルの色弁別行動の関係を定量的に比較した実験により、色選択性細胞の試行ごとの応答の変動とサルの色弁別行動には有意な相関があることや、色度図の場所による色弁別閾値の変動にはニューロンとサルの行動間で高い相関があることが示されている[20]。下側頭皮質前部の色選択性細胞の一部は、サルが色のカテゴリ判断を行う時と、同じカテゴリの色でも違いを細かく見分ける時では反応の強さが変化することが見いだされ、色情報を用いた行動の選択に関与する可能性が示されている[21]。Internationalのライセンスで利用できます。脳科学辞典について免責事項モバイルビュ。