−===制御モデル===+====フィードバック誤差学習モデル====−軌道が求められたら、それを実行に移すための[[運動指令]]の生成や制御を行わなければならない。正確な運動の実行にあたっては、[[感覚フィードバック]]は実際の運動よりも遅れてしまうため、[[フィードバック制御]]は難しい。したがって、[[フィードフォワード制御]]のモデルが考えられてきた。運動前に運動を計画して、フィードバックを使わずに運動を行うモデルであるが、これには[[内部モデル|順モデル]]や[[内部モデル|逆モデル]]と呼ばれる[[内部モデル]]が必要となる。[[内部モデル|逆モデル]]は軌道から運動指令を生成する。[[内部モデル|順モデル]]は、[[遠心性コピー]]運動指令のコピー)からフィードバックの予測を行う。この予測によって、より早い運動指令の修正が行われる。システム内部にはノイズが存在するため、運動時間を経るに従って、誤差が増大する。外力がかかった場合には容易に修正できない。そのため、感覚フィードバックが必要である。2002)が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け([[カルマンゲイン]])されて状態が推定され、更にその推定を用いて運動指令を生成する([[フィードバックゲイン]])。カルマンゲインとフィードバックゲインの2つのパラメーターを調整して運動指令を最適化する。1486143</pubmed></ref>が、制御も同時に行うことが可能である。これには、軌道を予め決定しておく必要がある。10607637</pubmed></ref>が、上肢運動に関して軌道計画を行う脳領域がどこにあるかは、未だ明確ではない。12404008</pubmed></ref>が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け([[カルマンゲイン]])されて次の時刻の状態が推定される。最適制御から[[フィードバックゲイン]]を求めて、推定された状態から逐次運動指令を生成する。カルマンゲインとフィードバックゲインの2つのパラメーターを最適化することを目標とする。name=ref50><pubmed>18251019</pubmed></ref>。==脳内の到達運動制御====脳内の到達運動制御=====大脳皮質======大脳皮質===−脳内では、大脳の背側視覚経路、特に[[頭頂連合野]]の複数領域で、複数の[[座標系]]が、並行して処理され[[空間知覚]]に関わっている。+[[空間知覚]]は、[[視覚前野]]を経由し[[頭頂連合野]]にいたる大脳の背側視覚経路が主に関わっている。複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されており、[[眼球運動]]や到達運動、[[把持運動]]などを、それぞれ適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なる。]]へと座標変換され、頭頂葉の複数の領域で表現される。その空間情報が到達運動や眼球運動に使われる。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶ一番背側部の経路(SLF-I)が、到達運動に関わっていると考えられているが、[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路(SLF-III)も一部関っている。領域も到達運動の実現に重要な領域である。name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶもっとも背側部の経路(SLF-I)が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路(SLF-III)も一部関っている。領域も到達運動の実現に重要な領域である。−以下にサルの単一ニューロン記録で、明らかになった到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。++以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。====SLF-Iによって結ばれる領域========SLF-Iによって結ばれる領域====−[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]は、いずれも方向に選択性を示す到達運動ニューロンが記録される。上頭頂小葉では、頭頂間溝の前壁後方部分の[[MIP]]やその背側の表面に出ている[[頭頂連合野|5野]](PE)、さらに頭頂後頭溝の前壁にある[[V6A]]など複数の領域がある。+上頭頂小葉と背側運動前野(F2)は、いずれも方向に選択性を示す到達運動ニューロンが記録される。E|PE野]])の表面に出ている部分、さらに頭頂後頭溝の前壁にある[[空間知覚#PO野(V6野)、POa野(V6a野)、7m野、MIP野|V6A]]野など複数の領域がある。name=ref14><pubmed>12094211</pubmed></ref>。coordination]])が行われていると考えられる。name=ref15><pubmed>12052908</pubmed></ref>。E)も到達運動に関わる。name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、一次運動野や運動前野からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示唆している。name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。5野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、[[上頭頂小葉]]の障害で起こる[[視覚性運動失調]]では運動の修正ができない。name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。++=====V6A野=====+V6A野の到達運動ニューロンも、運動の方向や奥行きに反応選択性を示す。対側の空間に視覚[[受容野]]を持ち、全体として視野の周辺部までカバーする。name=ref20><pubmed>14517595</pubmed></ref>。腕の[[固有感覚]]や[[皮膚感覚]]など体性感覚刺激に反応するニューロンが認められている。name=ref21><pubmed>28196647</pubmed></ref>。これらのニューロンは、到達運動と把持運動の協調的制御を行っていると考えられる。name=ref22><pubmed>24692357</pubmed></ref>。name=ref23><pubmed>9056706</pubmed></ref>。視覚刺激に関わる活動や運動そのものに関わる活動も見られる。name=ref24><pubmed>3345810</pubmed></ref>。視覚情報から運動への変換過程に関わると考えられる。name=ref26><pubmed>30760821</pubmed></ref>。name=ref27><pubmed>11100727</pubmed></ref>。name=ref29><pubmed>9425183</pubmed></ref>。AIP]]を結ぶ回路は、主に把持運動に関わっているが、手の到達位置によって異なる反応を示すニューロンも見つかっている。name=ref31><pubmed>16277998</pubmed></ref>。name=ref32><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。name=ref33><pubmed>27181058</pubmed></ref>。(例えば手先など)をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。VIP野では、到達運動に関わるニューロンの存在は明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4野への視覚情報のソースとなっていると考えられる。name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。name=ref39><pubmed>10561437</pubmed></ref>など、いくつかの運動のパラメーターに相関を持つことが複数の研究で示されている。name=ref40><pubmed>21964335</pubmed></ref>。遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。name=ref42><pubmed>15208695</pubmed></ref>。++===小脳===+小脳は、運動の[[マーの小脳理論|教師あり学習]]に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、[[随意運動]]制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。<br>一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。name=ref51><pubmed>30627965</pubmed></ref>。++===大脳基底核===+大脳基底核の障害は、筋緊張の異常をもたらし、さまざまな[[随意運動と不随意運動|不随意運動]]を誘発する。神経生理学的な研究と合わせて、大脳基底核は、抑制・脱抑制のメカニズムによって、必要な運動と不必要な運動を切り分け、運動発現のタイミングの制御に関わっていると考えられている。大脳基底核は[[強化学習]]に関与することも明らかになっている。optiqueがある。いずれも[[頭頂葉|上頭頂小葉]]の損傷で起こると考えられている(同じ単語のドイツ語表記とフランス語表記であるが、神経心理学的には、区別して使われる。日本語では、両者を統一してしまっている)。++====推尺異常====+[[推尺異常]]には到達運動の際に、目標点に達しないhypometriaと通り過ぎてしまうhypermetriaがある。++====企図振戦====+到達運動など、随意的に運動している場合に軌道に震えが生じることを[[企図振戦]]という。目標点に近づくにしたがって著明になる。++推尺異常も企図振戦も小脳の障害で起こる。coordination)が行われていると考えられる。豊先生に感謝申し上げます。−=====''[[頭頂連合野|5野]](PE)''=====+==参考文献==−この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。