第11回の講義ではいくつかの植物ホルモンについて、その働きの多様性と、シグナル伝達メカニズムのパターンを解説しました。今回の講義に寄せられたレポートとそれに対するコメントを以下に示します。Q:講義でサイトカイニンCKとアブシジン酸ABAの話が出たので、これについて書きたいと思う。これまでABAの合成量やストレス応答する遺伝子の発現を高めることで、ストレス耐性植物を作る研究がなされてきたが、これは生育の悪化や収量の減少という副作用を引き起こしてしまった。このためCKの合成量はそのままで、CKとABA量のバランスを変化させることでストレス応答のある植物をつくることが出来るという。CKの合成量を変化させると生育の悪化などの悪影響を生み出してしまうのか。植物ホルモンもタンパク質であるため、その合成には元素が必要となってくる。CKを増やすことは、その分だけ植物の成長に必要な元素が減るということである。ABAを減らしCKとのバランスを変化させることは、ABA合成に必要だった分の元素を植物の成長に回せるため、むしろ成長が促進されると考えられる。A:まず「出来るという」と他の文献を参照して書く際には、きちんと出典を明記してください。元素の量に関しては、理論的にはその通りですが、現実には、量的な問題を考える必要があります。1−0.5=0.5は数学的にも現実にも成り立ちますが、1−0.000001は数学的には0.999999ですが、現実にはばらつきなどを考えると1と考えるべきでしょう。Q:今回の講義ではジベレリン、サイトカイニン、アブシシン酸について学んだが、このうちアブシシン酸は細胞分裂の抑制をはじめとする、抑制的な生理作用を示すということが知られている。この作用はオーキシンなど、他の植物ホルモンとは正反対の作用を示すが、これらの作用は独立して働いているのだろうか。独立して作用するならば、オーキシンを合成するような環境とアブシシン酸を合成するような環境が共存した場合に、植物は適切な成長をすることができないと考えられる。したがって、アブシシン酸は他の植物ホルモンのシグナル伝達系を阻害する形で拮抗阻害を起こしていると考えられる。サイトカイニンならば、リン酸化リレーを途中で阻害することによってサイトカイニンの作用を抑制していると考えられる。この点はきちんと説明すべきだったかもしれませんね。ある植物ホルモンが別の植物ホルモンの量を調節している例は確かにあります。植物ホルモンの作用はきわめて多様なので、それらをすべて少数の機能に還元することはできないと考えられます。Q:サイトカイニンはDNAやRNAなどの核酸から生合成されると学んだ。そこで前回オーキシンは生合成の過程で活性のない経路が見つかっていないと学んだことを思い出した。オーキシンはトリプトファンから生合成される。この2つの植物ホルモンに共通するのは、どの植物体にも大量に存在する物質から生合成されることである。それぞれ経路が多数あることから、植物にとって重要なホルモンほど、容易に、かつ確実に生合成されるようになっているのだと考えられる。A:「重要なホルモンほど」と結論するためには、重要なホルモンとそれほど重要でないホルモンとの比較が必要なはずです。論理を考えてレポートを書いてください。Q:今回の講義でジベレリンはブドウの花粉の機能を低下させ受粉させないことで種の成長を止め、更に子房を発達させることで種の無い果実ができるということであったが、なぜ植物ホルモンであるジベレリンは本来植物体内にあるはずであって、なぜ通常状態(ジベレリン処理しない場合)おいて種が出来るのか。これは濃度の問題であると思うが、どの位の濃度であるかなど具体的に確かめる為には、実際にいくつかの濃度のジベレリンを用意しそれぞれ処理を行うことでブドウの種がなくなる濃度と本来のブドウに含まれているジベレリンの濃度がわかると考えられる。A:ここでは濃度だけしか考えられていませんが、植物ホルモンに限らず、すべての生理活性物質に言えることですが、その物質の「濃度」「場所(組織における局在)」「時間(発現のタイミング)」の3つを考えることが重要です。あと、最後のところの「濃度がわかる」は「濃度を比較すればわかる」ですね。Q:種無しブドウの説明で、種無しブドウの生成には2回の異なる期間にジベレリンに漬ける必要があるとされた。1回目は受精から種子生成を阻害するため、2回目は果実の成長を促進させるためである。1回目で2回分の効果が得られないのかを考えた。1回目の段階ではジベレリンは種子生成の阻害のみに使用されており、果実の成長には使用されていないということである。ブドウの成長過程のどの段階にあるかによって植物ホルモンであるジベレリンの働く場所が決定しているのではないだろうか。その期間中で最も成長している、エネルギーを使用している器官にホルモンが集中しその機能を働かせると考えた。その場合、種無しブドウでなくても通常種でもジベレリンが働くことになる。これはジベレリンの合成系路に起因していて、必要な時にだけ合成されるよう設定されていると説明されればそもそもジベレリンがその期間に存在しないことになり、矛盾が解消される。A:これは、上のレポートに対するコメントで述べた「濃度」「場所(組織における局在)」「時間(発現のタイミング)」の3つをある程度考えていますね。それを最初に要因として規定して、もう少し意識的にレポートの中で展開すると論理展開がわかりやすくなると思います。Q:今日の授業では矮性植物についての内容に興味を持った。矮性植物というのは、ジベレリンの低下によっておこるという話を聞いた。ジベレリンが低下したとき、これらはどうなるのか疑問に思った。矮性植物も育つので、植物の中で解決していると考えられる。解決策は二つ考えられる。一つは少ない量でも働くことができる。一つは、ほかのホルモンがその働きを助けていることである。よって矮性植物はジベレリンが低下すると成長促進だけが抑えられると考えられる。A:これは、すごく面白い点に着目していますが、そのアイデアからの展開がややお粗末ですね。「少ない量でも働くことができる」という点は、それでおしまいにしていますが、科学的なレポートとしては、もう少し意味を限定する必要があるでしょう。「伸長作用の濃度依存性と発芽促進などの作用の濃度依存性が大きく異なる」といえば、少しレポートらしくなります。Q:これまでジベレリン、サイトカイニン、オーキシンなどの植物ホルモンを見てきたが、どれも共通してひとつのホルモンによる作用の種類が多いことが気になった。動物ホルモンではひとつのホルモンによる作用はある程度限定されており、複数作用があるとしても植物ホルモンよりは少ないように思える。単なる私の知識不足かもしれないが、植物ホルモンの作用が多い理由を考えてみた。現在発見されている植物ホルモンはオーキシン、ジベレリン、サイトカイニン、アブシジン酸、エチレン、ブラシノサイド、シャスモン酸の7種類であり、仮に植物ホルモンがこれ以外存在しなかったら(または発見されたとしても数種類しかなかったら)、動物ホルモンの種類の数に比べて圧倒的に少ない。植物は少ない種類でも多くの役割を担うホルモンを利用していることになる。植物には動物のようにホルモンを分泌する器官(腺)が存在せず、代わりに成長の盛んな組織で作られている。このことを考えると、植物は動物とは異なり、ホルモンに特化して分泌する器官がないため、様々な種類のホルモンを分泌する機能がないのだろう。それならば、1種類ででも多くの作用を得られるホルモンを数種類分泌する方が植物にとってもリスクは低くなると考えられる。A:これは、着目点もよいと思いますし、考察もきちんとされています。ホルモンの種類数については、ホルモンをどのように定義するかによっても変わるでしょう。「特定の組織で作られる」という定義をした場合、植物ホルモンの多くはそもそもホルモンではなくなってしまいますし。「生理活性物質」という意味だったら、植物でもかなりの数になると思います。Q:ジベレリンについての生理作用は葉や葉鞘の伸長成長促進や休眠打破などポジティブな作用が代表的なものだけでも10個近くあげられていた。ジベレリン欠損による矮性種による多収量品種への応用や、種無しブドウなど植物ホルモンたった1種類による植物の変化を利用した種もあることを知った。ジベレリンが何でも屋のように様々な植物体内の反応に関わることで決まることが多いのだ。同じようにオーキシンやサイトカイニンなども様々な反応に関わる。植物では少ない数種類のホルモンの相互作用で多くのことが決まっており、反応1つに1つのホルモンという1対1対応ではないのではないかと考えた。ホルモンの種類を減らし、その相互作用で植物体の全てを決める方がホルモン生成へのコストを抑えているのだと考えられる。A:これも上のレポートと同じポイントですが、論理の展開に改善の余地があります。動物と植物の違いを記述しないで、コストを理由にして結論してしまうと「なぜ動物では多くの種類のホルモンを使うのか」という疑問が解決しなくなってしまいます。Q:今回は前回がオーキシンについて細かくやったのに比べて、ジベレリン、アブシシン酸などのような植物ホルモン全般について行った。自分の中でのエチレンについての知識だが果実などを熟させる事ができる植物ホルモンとして働く事ができるもので熟したバナナと青リンゴを一つのビンに入れるとリンゴが赤くなるというのを知っている。このように植物ホルモンはその種以外と同じものを使うことができる。前回のオーキシンでもインドール酢酸などのように作り方は違うが同じように働くホルモンも存在する。これらの合成経路は環境によって異なって進化しているのだろうか。ある植物によっては効くホルモンだが他には効かないなんてものもあるのだろうか。これを利用して品種改良すれば肥料(成長促進ホルモン)とセットになった他の雑草を育てない成長しやすい作物ができるのではないだろうか。A:繰り返しになりますが、この講義へのレポートでは、オープンクエスチョンで終わるレポートは評価されません。Q:今回の講義の中でジベレリンがばか苗病というカビの感染により引き起こされる症状を持った苗から発見されたとあった。カビなどの感染により引き起こされる症状に天狗巣病(講義中では"魔女の箒"という名でよばれていた)という症状が存在する。こちらも植物ホルモンであるサイトカイニンが関係している。これらのカビ感染が引き起こす植物ホルモンに関係する症状について考えたい。先に上げた2つの症状はどちらもカビが感染し、カビ体内で生産された植物ホルモンが植物体に影響を与えることで症状を引き起こしている。カビ体内で植物ホルモンが生産されるのだろうか。考えられる理由として以下の二つがあげられる。一つ目はカビ自身が植物ホルモンあるいはそれと構造の似た物質を体内で必要とするために生産しているという仮説である。この仮説が正しいのならばカビ体内で利用されていた物質がたまたま植物体の持つホルモンと似た作りになっており、たまたまあのような症状を引き起こしていたことになる。この仮説からすると他のカビも同様の物質を持っている可能性が高い。ばか苗病や天狗巣病は原因となるカビが限定されており、他のカビに感染するとまた違う症状となること、天狗巣病ではカビだけでなく他の生物が原因になる例もあることからこの仮説が正しい可能性は低いと考えられる。二つ目は感染した植物体に影響を及ぼすために生産しているという仮説である。この仮説の場合、カビはわざわざ植物体に背丈の伸長あるいは過度な枝分かれといった症状を引き起こしているということになる。宿主である植物体のこのような症状はカビに利点があるのだろうか。ばか苗病はジベレリンを供給することで植物体の背丈を伸ばすという症状をしめす。背丈が伸びるのであれば差ほど害はないように感じるかもしれないが、実際はこれに感染した植物は細長く成長してしまうため倒れやすくなるためばか苗病と呼ばれ"病気"の1種として扱われてきた。背丈を伸ばすということは単純に有機物量を増やすということであるため、カビにとってはそれだけ栄養素が増えるということになるだろう。倒れてしまうほど急激に成長させることに関しても、生きた状態よりも枯れた状態の方が分解、吸収が容易であることや、倒すことで周りの植物に接触させ感染を広げること等が理由としてあげられるだろう。天狗巣病では感染した付近において過度に枝分かれが進むという症状をしめす。このように過度に枝分かれが進むと枝が過剰に密集し、いずれ互いが互いを傷付け始めるという。この場合の利点としては枝が密集することにより感染できる有機物体が比較的近い場所に増えるということと、密集した枝が互いを傷付けることで傷口から容易に感染できることがあげられる。して2種の症状に関してカビにとっての利点を並べてみると、ばか苗病の原因生物数に比べ天狗巣病に多くの原因生物が存在することに関しても考察できる。サイトカインが核酸に似ているため生産しやすいことも一因ではあるだろうが、それに加え天狗巣病では有機物量を増大させると同時に近くの枝に感染し範囲を拡大できるため増加速度が速くより種としての繁栄に適しているのではないだろうか。A:着目点もよいですし、その後の論理展開も申し分ありません。論理展開に都合のよい事実だけを取り上げている感が多少なくはありませんが、レポートとしてはほぼ満点だと思います。Q:アブシシン酸は気孔の閉鎖や植物の生長を休止させることで休眠するための植物ホルモンであることは講義の中で触れられた。アブシシン酸は乾燥や冷気などのストレスにより分泌されるが、湿潤など生育に適した条件では分泌はない。樹木の年齢を表す年輪は生育と休眠のサイクルが1年周期であることから細胞壁の密と疎ができ、結果として色に現れることに由来する。樹木が生育に適した条件下に年中おかれたとしたらアブシシン酸は全く分泌されないのだろうか。仮にまったく分泌されずに生育を続けるとして、年輪は形成されないのだろうか。年輪が形成されなかった場合、正常な年輪をもった樹木と対比することで年輪が樹木の物理的強度や物質経済など生存に関して役割を持つかの是非を研究することができるのではないか。年輪が樹木にとって重要な役割をもっていた場合、アブシシン酸の分泌は植物の休眠を介して年輪の形成に間接的にかかわることになるので、これまで以上の意義を持つことになる。A:これは、全体としての論旨がはっきりしませんね。科学的なレポートはエッセーではないので、何らかの主張を論理によって展開するようにしてください。途中にいくつか疑問形が出てきますが、その疑問と最後の文は特に対応していないようですし、文章に構造が感じられません。Q:今回の講義では、ジベレリン、サイトカイニン、アブシジンサンなどの植物ホルモンについて学んだ。この講義の中でジベレリン処理により種無しブドウを形成させることが可能であるという内容について興味深いと感じた。調べたところ、ブドウの種類によってジベレリンを処理したことでブドウの実が美味しくなるものもあれば、美味しくなくなる場合もあるということがわかった。ジベレリン処理することで美味しくなるブドウに対して、さまざまな量のジベレリンを加えていき、どの程度加えた場合が一番美味しくなるか調べる実験を行いたいと感じた。この実験を行い、農園に情報を提供することで他の農園よりも美味しいブドウを作り出すことができると私は考えた。A:あまりものを考えないで書いているように思えます。ジベレリン処理は、種を無くす方法として用いられているわけですよね。種なしにする効果とは全く無関係においしさだけを考えるという話でしょうか。あれば、そもそも実験対象物質をジベレリンに特定する必要はないように思います。種なしにするついでに味も良くしようということであれば、おいしさについての濃度依存性と種なしにする効果の濃度依存性が異なる場合にどう対処するかの考察が必須でしょう。他の文献を参考にした場合は、必ず引用するようにしてください。Q:今回の講義では植物ホルモンについて扱い、二度ジベレリン処理することにより種無しぶどうができることを改めて確認した。そこで種がないその他の果物であるスイカについて調べた。倍体になることによって生じる。