編集この項目では、アノマロカリス類全般について説明しています。アノマロカリスとして知られる本群の1属については「アノマロカリス」をご覧ください。アノマロカリス類(Radiodont、Radiotontan、Anomalocaridid)は、基盤的な節足動物と考えられる古生物の1グループ、放射歯目(Radiodonta)に該当する総称である。1対の前部付属肢を有し・眼柄に備わる複眼・対をなしに並んだ鰭(ヒレ)をもつ海棲動物である。カンブリア紀の大型動物として知られる種類を中心とし、多くが活発な肉食動物であったと考えられる。世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀における代表的な古生物であるが、オルドビス紀とデボン紀に生息した種類ものちに発見される[2][5]。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆する重要な分類群の1つである。時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した分類階級や該当する学名の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「anomalocaridid[5][7][8][4]」・「anomalocarid[8]」・「radiodontid[9]」・「radiodontan[6][10][11]」・「radiodont[12][13]」などの総称が用いられる。1935総称「anomalocaridid」の由来。全てのアノマロカリス類はこの科に含まれた。新たな3つの科を創設することによって、アノマロカリス類は4つの科に分かれ(後述参照)、この科はその1つとなり、アノマロカリス属とその近縁のみを示すようになった[5]。2014[8]総称「anomalocarid」の由来。よって創設され、4つの科を含んだ系統群。1996[9]総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。アノマロカリス類、オパビニア、ケリグマケラとパンブデルリオンという全てのDinocaridida類の古生物を含んだ分類であった。以降ではアノマロカリス類のみを含むようになり、「アノマロカリス類」もこの分類群を示す総称として用いられるようになった[5][6][10][4][11]。特徴編集アノマロカリス・カナデンシスの全身(1枚目)と前部付属肢(2枚目)の化石、および復元図(3枚目)。体長が30-50cm程度の大型種を中心とするグループであるが、数cmしか及ばない小型種も僅かに発見される[12]。既知最大の種は2mほどの巨体をもつエーギロカシスで、最小の種は体長8cm程度のライララパクスである[12]。上下に扁平または円柱状に近い体型をもつ[15]。体節制があり、前後で大まかに先節のみからなる頭部と数節-十数節からなる胴部として区別できる。ほとんどの表皮(クチクラ)は柔軟で、真の節足動物のように硬質化していないと考えられる[10]。ククメリクルスを除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造が見当たらない[3]。アノマロカリス類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別できる[16]。アノマロカリス類におけるアノマロカリス属(1枚目)とフルディア科(2枚目)の前半身の外部形態。complex)が頭部の背側と左右に備わる。左右は眼柄に備わる1対の複眼をもつ。appendages)をもつ。胴部:前端3-4節は"首"として集約し、その直後の体節は後端ほど幅狭くなるため[15][3][6][4][16]、胴部全体が三角形になる[16]。体節ごとに対になる鰭(ヒレ)状の付属肢をもつ。blades)をもつ。complex」など様々な通称で呼ばれる。sclerites)は頭部の左右に備わる[6][17][18][16]。このような構造体はフルディアのみに備わると考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般に共有の形質であると分かった。遊泳性の獲物を摂る活発な捕食者であったと思われるアノマロカリスとアンプレクトベルア科の頭部の甲皮は小さく、捕獲用の前部付属肢の可動範囲の邪魔にならない同時に防衛の役割をも果たしていたと思われる[17]。節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつ。appendages」(大付属肢)扱いともされてきたが、両者は類縁でない別系統で、前部付属肢と大付属肢は非相同の付属肢であると判明して以降、この総称をアノマロカリス類の前部付属肢に用いられなくなるようになった。前部付属肢はアノマロカリス類の唯一の関節肢であり、口の前方に左右2本を持ち、多数の肢節(podomere)に分かれ、上下(カリョシントリプスの場合は左右)に運動でき、造形はエビの腹部に似ている。region)として区別でき、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起(endite)がある[20][21]。硬質で、様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類は少なくない[22]。アノマロカリス科、アンプレクトベルア科、およびそれらに類する種の前部付属肢。タミシオカリス科の前部付属肢。フルディア科の前部付属肢。形態、特に内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその動物の食性と生態を示唆する部分として重要視される[23][24]。アノマロカリスのは運動性の高い触手状で、アンプレクトベルアとライララパクスのは鋏のように嚙合わせた大きな内突起があり、ペユトイアとフルディアのは短い熊手状で5本のブレード状の内突起を持ち、タミシオカリスとエーギロカシスのは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる[5]。腹側の節間膜の面積から、その可動範囲を推測することもできる[8][22]。ライララパクスの化石に保存された神経系の痕跡により、前部付属肢の神経は前大脳の前方に対応(前大脳性)であると判明した。従ってこの付属肢は先節由来で、有爪動物の触角と真節足動物の上唇に相同であり、他の節足動物の鋏角、第1触角、および大付属肢(いずれも中大脳性で第1体節由来)には相同でないと考えられる[4]。十字放射の円盤状の歯。cone」と呼ばれる円盤状の口器。頭部の下面、前部付属肢の付け根の後方にあり、往々にしては放射状に並んだ歯によって構成され、パイナップルの輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な「ペユトイア口」の十字放射(フルディア科、ライララパクス)、または3枚で三放射(アノマロカリス)に並んでいるものが知られる[3]。フルディアとCambrorasterの場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている[15][16]。アンプレクトベルアとRamskoeldiaの場合、歯の構造は不明確であるが、放射状でないと考えられる[6][13]。「放射状の歯」を意味するアノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように[24]、かつて、このような口はアノマロカリス類と環神経動物(汎節足動物以外の脱皮動物)に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁であるパンブデルリオンは放射状に並んだ歯を持ち[25]、他の葉足動物からにもらしき口器が次々と発見される。そのため、この放射状の歯は後にアノマロカリス類と環神経動物に限る派生形質ではなく、むしろ脱皮動物全般の祖先形質とされるようになった(葉足動物#口器も参照)[26]。一連の櫛状構造体がある。blades[5]」(または「lamellae[16]」)と呼ばれる櫛状の構造体がある。bladesの前縁部付近を貫通しながら繋がっていたと思われる[5]。この部分は、中心から左右に区切れて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある。背側のヒレが存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる[5]。機能に関しては呼吸用の鰓であった可能性が多くの文献に挙げられており[3]、一部の種に見られ、その表面にある表面積を増やした皺構造もこの仮説に裏付ける[5]。この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の背側の代わりにヒレの表面に張り付くという相違点がある[5]。パンブデルリオンとケリグマケラのヒレの表面にある繊毛状の構造は、この部位に相同であると考えられる[5]。多くのアノマロカリス類の部位と同様、これも遺骸ないし脱皮殻から脱落しやすい部分であると考えられる[27]。フルディアのはよく発達しているため化石例が少なからず見つかっており[27]、代わりにアノマロカリス属やアンプレクトベルア科においてこの部位が保存された化石は非常に稀である[6]。多くのアノマロカリス類の復元図において、この部分は往々にして描かれていない。鰭(ヒレ)編集エーギロカシス(上)、ペユトイア(左下)とフルディア(右下)。背腹2列のヒレをもつフルディア科のアノマロカリス類。顎基らしき構造体(GLS)をもつアノマロカリス類の腹面模式図。「Flaps」ないし「lobes」といい、付属肢に由来で遊泳用の器官であると考えられる。腹側から左右に向かって張り出している。多くの種類には、ヒレの基部は次のヒレに覆われる部分があり、後方から1対ずつ重なり合う構造をもつ。rods」・「veins」などと呼ばれ、ヒレを支える骨幹として機能をする部分と思われる[3]。flaps」と呼ぶ)。この発見により、アノマロカリス類の基本体制および他の汎節足動物の付属肢対応関係が書き替えられた(エーギロカシス#発見の意義を参照)[5]。flaps)が並んでいる[3][15]。structure」(GLS)という顎基らしい構造をもつ[6][13]。尾部編集1対の尾部のヒレと1本の尾をもつシンダーハンネス(旧復元)。fin」と呼ばれ、対をなしに特殊化したヒレ状の付属体がある。アノマロカリス・カナデンシスは3対、アノマロカリス・サロンとCambrorasterは2対、フルディアとシンダーハンネスは1対、ペユトイアとエーギロカシスは尾ヒレを持たず、尾端は単純の鈍い突起である[5]。少なくともアノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾ヒレの間にはもう1本の小さなヒレらしい尾状突起がある[3]。アンプレクトベルアとライララパクスでは、1対の尾毛がある[16]。シンダーハンネスは、尾ヒレの次には1本の剣状の尾がある[2]。アノマロカリス類の近縁とされるオパビニアとケリグマケラも、それぞれ特殊化した3対の尾部のヒレと1本の剣状の尾がある。この尾ヒレの役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており[2]、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある[28]。神経系が発見されている。lobopodians)や基盤的な真節足動物(フキシャンフィア類、イソキシスなど)のように、中腸は体節の境目に応じて数対の分岐(消化腺)が並んでいる[29]。それより外縁の領域ではヒレの数に応じた筋組織が詰まっている[3][4]。神経系はライララパクスの化石から最初に発見され、有爪動物に似通う単純なはしご形神経系である。アノマロカリス類は自由遊泳の生活をする動物(ネクトン)であったと思われる。発達の筋肉を有する体のヒレを波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生のエイや、コウイカの仲間に似通うと考えられる[30]。脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、アノマロカリス類は一部の節足動物のように、集団で脱皮を行ったことが示唆される[16]。食性編集かつては全般的に獰猛な捕食者であったと考えられたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる。これは前部付属肢の形で明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリス属の触手状とアンプレクトベルア属の鋏状から[23]、ペユトイアとフルディアの熊手状のようになるものや[23][31]、エーギロカシスとタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食に適した櫛状まで多岐していた[5][8][12]。体型・ヒレ・歯・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する[12]。代表的な例として、アノマロカリス属とペユトイア属(ラガニア属)を比較すると、アノマロカリスは流線型の体と発達した尾部のヒレを有し、複眼も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な遊泳性の捕食者であったことを示唆する[32]。一方で、ペユトイアでは尾部のヒレを欠いており、体型はくびれの無い楕円形で、眼はやや小さく口の後方にあった。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、底生性で堆積物から餌を摂ったと考えられる[31]。他にも、多くのアノマロカリス類とは対照的に小型で、鋏のような前部付属肢と1対の尾毛があるライララパクスや、ドーム型の甲皮により更に底生性の生態に適したCambrorasterなどが挙げられる[16]。本群において長い間に三葉虫の捕食者と考えられてきたアノマロカリス属については、のちに三葉虫のような硬い生物を摂食できないと見なされるようになった。この件に関する議論は該当記事を参照のこと。「アノマロカリス#発見史」および「ラガニア#発見史」も参照アノマロカリス・カナデンシスの前部付属肢の化石。コノハエビ類の腹部として考えられてきた。ほとんどの部位は柔軟であったため、遺骸の各部分ばらばらになりやすく、その脱皮殻でも同様と考えられる[27]。そのため、完全な全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別の生物やその一部と誤解されることもあった。当初、化石は部分が発見され、口の前方につながっていた関節を持つ前部付属肢は、「アノマロカリス」(Anomalocaris)というコノハエビ類の腹部として記載されており[9]、全身像が復元されるまでは、この「甲殻類の腹部」と誤解されていた化石が、つねに頭部を欠いているのが謎とされていた。歯の部分はクラゲの化石と考えられ、「ペユトイア」(Peytoia)と呼ばれた。胴体は海綿の一種と見なされ「ラガニア」(Laggania)と名付けられた[33]。それぞれが関係しているとは考えられていなかった。これらの要素が再構成された1980年代以降、何種類かの属や種が発見記載された。それらは、前部付属肢の細部、尾部のヒレの有無、歯の配置、その他の特徴に違いが見られる[34]。アノマロカリス類として再構成されるうちに、ある種のものとされた前部付属肢や歯などの部位は、実は別の種類のものであり、混同されることがその後に判明したものもある[35]。「奇妙なエビ」を表す「Anomalocaris」(アノマロカリス)という名称は、もともとちぎれた前部付属肢に対して付けられた名称だったが、その後この動物体全体の名称として使用された。これはその後次々と再構成されたラガニア(現ペユトイア)やフルディアと同様に、学名の先取権の原則によるものである。生息時代編集アノマロカリス類は、主にカンブリア紀の地層から産出する化石によって知られ、中国、アメリカ、カナダ、ポーランド、オーストラリアなどで発見されている。これらはいずれも既知の最古の三葉虫化石と真節足動物の生痕化石に先んじるものであり、アノマロカリス類と真節足動物の間には中間的化石が欠如していることを示唆する[1]。アノマロカリス類の体は化石に残りにくく、中間の期間の化石は残されていない。長い間、カンブリア紀の中期と後期の間(ミドルカンブリアンの終焉期)を境に長らく化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられていた。その時期には地球環境に大きな変化は無く、温暖な気候が続いていたと考えられているため、なぜ突如として絶滅したのかは謎とされていた。デボン紀のアノマロカリス類シンダーハンネス(旧復元)オルドビス紀のアノマロカリス類エーギロカシスしかし2009年、デボン紀の地層からアノマロカリス類と考えられるシンダーハンネスの化石が発見されるに至り[2]、アノマロカリス類はカンブリア紀を超えて生存していたことが分かり、生息期間の記録が数千万年も延長された。2011年5月、モロッコで新たに、いくつかのアノマロカリス類の軟組織を残したオルドビス紀の化石が見つかり[36]、注目を集めている。脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置[5][8][27]。「Dinocaridida#系統関係」、「アノマロカリス#分類」、および「オパビニア#発見史と系統関係」も参照アノマロカリス類は、オパビニア、パンブデルリオンやケリグマケラなどと共に、節足動物が葉足動物から一歩ずつ分化する過程に当たる、その系統発生の様子を推定する重要な動物群として注目される。これらの動物群はいずれも一連のヒレ状付属肢と特殊化した前部付属肢という共有形質が見られ、Dinocaridida綱[9]というステムグループ節足動物(節足動物の初期脇道系統)の1群としてまとめられる。一見では節足動物に類似しないが、いずれも基盤的な真節足動物らしい消化腺をもち[29]、特にアノマロカリス類は、関節肢(前部付属肢)と複眼など節足動物との重要な共有形質が出揃っている。アノマロカリス類の背腹2対のヒレや、パンブデルリオンなどの同時に葉足とヒレを持った体制も、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する形質と見なされる[5]。アノマロカリス類の頭部における背側の甲皮も、フキシャンフィア類やオダライアなどの基盤的な真節足動物の頭部における小さな外骨格と同様に複眼と前大脳性(先節由来)であるため、相同性が挙げられる[18]。これらの動物は、節足動物のステムグループに属する基盤的な節足動物と考えられ、そのうちアノマロカリス類、オパビニアと真節足動物はお互いの姉妹群とする知見が広く認められる[8][37][38]。Cycloneuralia)に類縁する[7]などの異説はかつてあったが、いずれものちに多くの研究に否定的とされる[5][4]。基づいてお互いの大付属肢/前部付属肢は別の体節に由来の相似器官であると判明した[4]。後者の基準となった放射状の歯は、あくまでも脱皮動物の共有原始形質にすぎず[26]、はしご形神経系の発見も、アノマロカリス類と環神経動物の類縁関係を否定し、汎節足動物であることを示唆する強力な証拠となる[4]。lobopodians」も参照3対の尾ヒレと眼柄に備わる眼をもつオパビニア。放射状の歯と発達な葉足をもつパンブデルリオン。複眼らしき眼をもつケリグマケラ。(Kerygmachela)がある。lobopodians」(鰓のある葉足動物)とも呼ばれた動物群である。blades」をもつこと・眼が眼柄にあることが本群と共通し、パンブデルリオンは特殊化した放射状の歯をもち[25]、ケリグマケラは複眼様の多数のレンズからなる眼がある[40]。blades」がヒレの表面に張り付き、腹側には脚(葉足)が有する、などの特徴が挙げられる[5]。これらの動物は、葉足動物の共有原始形質を色濃く備えており、アノマロカリス類より基盤的な系統から派生した群であると見なされる[5]。カリョシントリプスの前部付属肢は左右開閉の構造をもつ。カリョシントリプス(Caryosyntrips)とククメリクルス(Cucumericrus)は、通常ではアノマロカリス類と見なされる[5][23][22][41]。カリョシントリプスの前部付属肢は、左右開閉の構造をもつなどアノマロカリス類との相違点が見られており[42]、それ以外の部位も未だに発見されていない。ククメリクルスの前部付属肢は未だに発見できず、ヒレの下面には脚を具えており、しかも葉足と関節肢の両方に似通う中間的形態がみられる[43]。全身化石が出揃っていないこれらの古生物はアノマロカリス類として記載されるものの、アノマロカリス類としての形質がしばしば疑問視される。基づいたアノマロカリス類の系統関係[12]。正式の記載がなされていない化石はここで省略される。アノマロカリス類とされるものは以下の属が知られている。Radiodonta)は以下の4つの科に細分される[46]。Anomalocarida)の姉妹群として基盤的なアノマロカリス類とされる[5][8][12]。アノマロカリス類の中で、フルディア科は最も多様化しており、2019現在では9つの属が本科に含まれる[16]。アノマロカリス類の内部系統関係について、フルディア科の単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[24]。アノマロカリス科のアノマロカリス属は往々にして非単系統群であるとされ、分岐学的にはタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシスよりも、別のアノマロカリス類(主にアンプレクトベルア科)に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである[12][4][46]。ライララパクスは従来ではアンプレクトベルア科に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される[13][24]。StanleycarisPahvantiaUrsulinacarisCambrorasterZhenghecaris本群とは見なされなかった古生物編集それぞれアノマロカリス類(A)とMegacheira類(B)として解釈されたパラペユトイア。希少かつ保存状態の良くない化石によって知られ[5][48]、長い間に「脚のあるアノマロカリス類」として復元されたパラペユトイア(Parapeytoia)[7]については、2010年代以降から従来のアノマロカリス類とする復元が否定的になり、ヨホイアなどが属するMegacheira類という別系統の節足動物であると判明した[49][50][51][3][5][48](パラペユトイア#系統関係も参照)。して記載された化石[17]も、のちにアノマロカリス類としての形質が否定的と見なされた[52]。2018年9月17日閲覧。2019年1月19日閲覧。2018年9月19日閲覧。2019年1月19日閲覧。3.0のもとで利用可能です。プライバシーデスクトップ。