「サーモン」はこの項目へ転送されています。(曖昧さ回避)」をご覧ください。Salmonidae産卵期に他のオスとの争いや河川への遡上で傷だらけになり、皮が白く変色し、背と腹の肉の一部がむき出しになったサケ(シロザケ)のオス(上)サケ類は、単にサケまたはシャケともいい、サケ目の唯一の科であるサケ科に属するものあるいはそのうちサケ属に属する魚類の総称。Prosopium)の11属、約66種以上に分類される。10属214種[1]。語源[編集]サケの語源には諸説ある[2]。肉に筋があるため「裂け」やすいことから転じたとされるもの。肉の色が赤いため、「酒」に酔ったようにみえる、もしくは「朱」(アケ)の色であることから。肴(さかな)として親しまれたことから。(しんせんじきょう)』(898~901)で既に「鮭」という名称が記述されている一方、「しゃけ」という名称が出てくるのは、江戸後期の『喰物生類むり問答』(1833~44)であるので[3]、蝦夷地との交易で「シャケ」と訛った名称が本土の交易地(主として江戸)でも広まり、鮭とシャケの呼び名の語源は別だとする意見もある。硬骨魚類の魚の中では比較的原始的な外観を持つ。サケ科魚類の最初の化石は、ブリティッシュコロンビアの中間始新世地層で発見されているが、この化石が進化のどの段階にあるのかは分かっていない。環太平洋で日本(16集団)、ロシア(10集団)、北米(21集団)、韓国(1集団)の計48集団のミトコンドリアDNA(mDNA)を解析した結果、塩基配列中の変異(30種ハプロタイプ)を分類し大きく3つのグループに分けることが出来た、また、遺伝的な多様性は日本が最も多く次いでロシア、北米の順であった。この結果から、広義サケ属「シロザケ」は古日本海を起源として、ロシアから北米へと分布範囲を広げていったと考えられる。Neaveによる研究でサケ属は東アジアを起源としているが、mDNAの解析結果もアジア起源を強く示唆している[4]。進化した種(シロザケやカラフトマス)ほど長距離の回遊を行っていると考えられる。生活史[編集]一般的にサケは川で産まれ海に下る。海で数年かけて大きくなり、また産まれた川に戻り(母川回帰)産卵した後死亡する。魚種によって回帰性には差があり、マスノスケ、ベニザケは回帰性が強いとされ支流まで突き止め遡上するが、シロザケやカラフトマスは回帰性が比較的弱く川を間違え遡上し「迷子ザケ」となる。回帰性があるため、同じ魚種でも母川あるいは海域で遺伝的特性が異なる。多くの種は一度の産卵活動で息絶えるが、ニジマス、イワナ、イトウなどでは数年に渡り複数回の産卵活動に参加する。シロザケなどでは孵化・浮上後直ちに降海するが、サクラマス、ベニザケ、マスノスケ、ギンザケなどでは一定期間を淡水で過ごし、ある程度成長した個体がスモルト化すると降海し海洋生活を送る。降海の目的は海洋の豊富な餌を捕食することで、より大きな体となり淡水で成熟した個体より多くの卵を産卵することにある。海洋での生活は必須ではなく淡水でも成熟し繁殖活動を行う。従って、通常は降海する魚種でも何らかの原因で陸封(河川残留)された場合は、淡水中でも成熟し産卵を行う[5]。水が通り十分な酸素のある砂礫質の河床に形成された産卵床に産み付けられた粘着性の無い卵は、親魚には保護されず産卵後1ヶ月程度砂礫中で成長(発眼卵)する。卵嚢を腹部に付けた稚魚は、浮上するまでの数ヶ月卵嚢中の栄養分のみで成長する。シロザケの場合、積算水温約480°C、(8°Cで60日)で孵化する。従来は、卵嚢中の栄養分だけで成長するとされてきたが、コレゴヌス属のペリヤジ(シナノユキマス)ではプランクトンを捕食している事が、孵化卵の養殖の過程で明らかとなっている[6]。卵嚢が無くなった稚魚は3cmから5cm程度に成長すると砂礫から出て浮上する。なり、降海を開始する。銀化は一種の変態であり、皮膚にグアニンが沈着して体色が白くなるとともに、海水環境に適応するための器官が発達する。銀化は甲状腺ホルモンや成長ホルモン、コルチゾルによって引き起こされる。多くの個体は銀化を経て海に下るが、中には銀化せずに川に留まる個体もいる。川を下り海に生活圏を求める個体を降海型、川(湖水)に生活圏を求めた個体を残留型と呼ぶ。「陸封型」とも言われたが、同河川で降海するタイプもあるため川に残るタイプを「残留型」と呼ぶようになっている。河川によってはダムなどの物理的要因や下流部の水温の問題で「陸封」されているものもある。残留型がヤマメである。全ての種に降海型と残留型が存在するわけではない。降海型は残留型よりもはるかに体が大きく、雄は産卵の際に有利である。残留型の雄が全く産卵に参加できないわけではない。降海型のペアが産卵しているところに小さな体を生かして忍び寄り、雌が卵を産んだ瞬間にペアの間に割り込んで、降海型の雄よりも先に卵に精子をかけるのである。サクラマスのそれにヤマメが割り込む例がよく知られる。従来は卵を食べる「子喰らい」として括られていた(実際に繁殖に参加していない産卵現場の卵を捕食することも知られる)。このような繁殖戦略をとる個体を、一般に生態学の言葉でスニーカーと呼ぶ。音を立てずに忍び寄ることを意味する英語スニーク(sneak)に由来する(靴のスニーカーと同じ語である)。残留の要因[編集]残留型となる要因は複数あるが、単独の要因だけが作用するのではなく複数の要因が作用する事もある。:水温上昇により海に至る下流域での生存が不可能。例として台湾に生息するタイワンマス、チミケップ湖と阿寒湖のヒメマス、田沢湖のクニマス。資源的要因:河川生息環境内の個体密度が低く相対的に十分なエサがある。十分なエサが無いと(貧栄養状態)スモルト化し降海する事がヤマメ、アマゴ、ヒメマスなどで報告されている[7][8]。琵琶湖のビワマスが降海せず残留した理由は、流入河川では貧栄養状態であったが琵琶湖に十分なエサがあった事も重複した要因と考えられる。海洋生活[編集]降海後の母川回帰までの海洋での回遊経路は魚種により大きく異なる。古いサケ科魚類とされるサクラマス、サツキマスなどは主に沿岸域を回遊するが、新しいサケ科魚類とされるカラフトマスやマスノスケは広い海域を回遊する。回遊する海域は、日本海、オホーツク海、ベーリング海、北太平洋で海洋では、主に動物性プランクトンを食べて成長するが、イトウ、マスノスケなどは魚食性が強い。身(魚肉)のサーモンピンクと称される特有の色は、餌に含まれる色素に由来しているため、養殖魚で赤色色素を含まない餌を与えると、白身の魚肉となる。母川回帰[編集]サケ科魚類が「どの様に川を記憶し、帰ってきたことをどの様に判断しているのか?」は長年の謎で、遠洋では高精度な生体時計と地磁気コンパスと太陽コンパスにより自分の位置を割り出し回遊していると考えられている。母川の記憶と特定に関しては、最近の研究により徐々に解明されている。研究によれば、実際にベーリング海で捕獲・センサーを付け放流したシロザケは、直線的に根室まで回帰していた。網膜剥離による視覚妨害や鼻孔へのワセリン充填を行った放流魚の調査から、沿岸域を回遊するサクラマスでは視覚と嗅覚により各河川水に固有なアミノ酸成分(具体的な成分は不明)を識別し回帰し、遠洋を回遊するベニザケでは視覚により回帰していると考えられる。このアミノ酸成分は河床の付着性微生物の集合体であるバイオフィルムが起源の一つであることが判明している[9]。脳内の甲状腺刺激ホルモン放出ホルモンが母川のニオイの記銘に強く関与する可能性が示唆されている[10]早熟雄[編集]種によって性的な成熟までの期間は異なるが、通常は2-6年の海洋生活で成熟し母川回帰する。通常の個体より早く1年の海洋生活で小型ながら性的に成熟し母川回帰する個体が現れる。この個体を英語では、ジャック(Jack)と呼ぶ。この早熟雄は河川での成長速度の速い個体から出現すると考えられる。一部の早熟雄は降海せず残留する[11]が、同様な現象はサクラマス(降海型)-ヤマメ(残留型)だけでなく他のサケ科魚類でも起きている。性成熟によりスモルト化が阻害されることが実験的に確認されている[12]。カラフトマスの遺伝的差異は、同じ回帰年の河川間の隔たりよりも回帰年による差異が大きいことが報告されている[13]が、早熟雄の出現により遺伝的差異の大きな年産間の交流に役立っていると考えられる。遡上と産卵[編集]シロザケを始めとする多くの種の降海個体は成熟してから川を上って産卵するまで絶食状態にあり、筋肉のタンパク質を分解してエネルギーを得ている。この時期のサケの体内では糖新生を促進するホルモンであるコルチゾルを盛んに分泌して、タンパク質や脂肪からエネルギー源になるグリコーゲンをつくっている。大半の種は産卵に残りの全エネルギーを使い果たして息絶えてしまう。外来魚のブラウントラウトなどは何回も川登りと海降りを繰り返せる。北米原産)、シナノユキマス(北欧原産だが、日本導入時に独自命名)。イワナ属では、アメマス。イトウ属のイトウも、複数回の降海・遡上を行う例である。タイヘイヨウサケ属でも、ニジマスの降海型のスチールヘッド(テツ)にこうした生態が知られている。河川と海洋間を1回行き来し、短命で産卵後はほぼ100%死亡、遡上後はエサを食わないと考えられている。