model(Kimura,1953)集団構造の飛び石模型はライトの島模型と連続模型の中間型である。このモデルは全集団が島模型のように離散的なコロニーからなるが、個体の交換は隣接するコロニーの間でのみ行われるとしている。ライトの島模型ではコロニー間の位置に関りなく個体の交換が同じ割合で行われるものと仮定している(第17回、6.3.1節参照)。migrationと呼ぶことにすれば、島模型は遠隔移動のみを取り上げた模型で、これは飛び石模型の特殊な場合として考察することができる。親縁係数のいくつかの性質について13.2節で得られた結果は基本的には飛び石模型からも導くことができる。Kimura(1965)を参照されたい。ここでは木村(Kimura,1953)による最初のモデルを紹介するに止めよう。各「飛び石」の分集団の大きさをN(厳密には有効な大きさ)としよう。隣接する分集団と交換する個体の割合をmとする。すると遺伝子頻度xの確率密度φ(x)は次のように表わされる。φ(x)=Cx8Nm(1-r)<x>-1(1-x)8Nm(1-r)(1-<x>)-1ここで<x>は集団全体での遺伝子頻度の平均値、Cは∫φ(x)dx=1なるように決める定数であるが、ここで積分の範囲は(0,1)である。rは隣接する2つの飛び石での遺伝子頻度の相関係数で、次の方程式の正根である。mr2+(2-3m)r+2(2m-1)=0mが小さいなら、r≒1-mとなる。分集団間の遺伝子頻度の分散VはV={<x>(1-<x>)}/{1+2Nm2(4+m)}となるから、FST=V/{<x>(1-<x>)}=1/{1+2Nm2(4+m)}もし8Nm2(1-<x>)、8Nm2<x>いづれもが1より小さければ、対立遺伝子の機会的固定により飛び石分集団の間でかなりの分化が起こり得る。隣接分集団から世代あたりにくる移動個体数は2Nmだから、たとえば<x>=0.5なら、2Nm<√(N)で著しい分化がみられよう。N=10,000なら、2Nm=100移動個体より少なければそのような現象が生じる。同程度の分化が島模型で起こるには移動者の数は4世代に1個体の割合以下で起こるにすぎない。マレコー、木村の集団構造の模型では分集団の大きさは有限としているが、全集団の個体数は無限大、すなわち局地の分集団の数が無限大であるとしている。1969;1970c;1970d;1971;1972a,b)。遺伝子頻度の局地的分化と移動個体の数の関係を詳しく定量化することに成功した。二次元の飛び石模型において、各分集団の大きさをNとし、1分集団が隣接する4分集団と交換する個体率をmとすると、Nm<1のときにのみに著しい分化が起こり得ることを示した(多数の分集団はドーナツ状(円環体torus)に配置した模型)。これは分集団間の移動についてかなり厳しい条件である。各分集団が隣接する分集団と交換する個体数は、分集団の大きさと関係なく世代あたり平均して1個体以下の交換でなければ分集団間に分化が起こらないというのである。ある地域に連続分布する模型では、この条件はNc<πとなる。Ncは半径cの円内の個体数で、cは世代あたり一方向に一個体が移動する距離を表わす。この条件より多くの個体の移動がおこれば、集団全体はほとんど混合panmicticの状態である。著しい局地分化の状態からpanmicticの状態への推移は分布域全体で非常に速く進む。Nc>12で全集団はもはやあたかも単一のpanmictic集団のようになる。丸山は隔離がもっと完全になり局地の分集団で違う対立遺伝子が固定するようになると、それらはそれらの中間の頻度となる地帯でつながって、結果として中立対立遺伝子が選択により生じる勾配cline(本講座13.5節参照)と同じ現象を引起すことがある、ことを指摘している。分集団の数が有限である飛び石模型において、中立なイソ対立遺伝子isoalleleの数がどのくらい存在するのか。1970c)は突然変異は常に新しい対立遺伝子を生じ、決してすでに集団に存在する対立遺伝子とはならない、という仮定でこの問題を研究した。={(1-u)2(1-f0)}/[2Ne{1-(1-u)2}]≒(1-f0)/(4Neu)ここでf=集団全体からランダムに抽出した2つの相同遺伝子が同祖的である確率f0=分集団内からランダムに抽出した2つの相同遺伝子が同祖的である確率u=突然変異率Ne=全集団の有効な大きさである。≒(1-f0)/(4f)で与えられる。Pを分集団から2つの相同遺伝子をランダムに選んだ確率、Qを分集団内の一個体に由来する確率とする。f1を2つの異なる分集団から由来する2つの相同遺伝子が同祖的である確率とする。f-Pf0=(1-P)f1であるからf=(PQ/2)[{(1-u)2(1-f0)}/{1-(1-u)2}]ここでPQは結合する2つの配偶しが同一祖先から由来する確率であるから、定義により1/(PQ)は(近親交配についての)集団の有効な大きさNe(f)に等しい。f={(1-u)2(1-f0)}/[2Ne(f){1-(1-u)2}]ここでは集団全体での平均について述べているので、得られた式は全集団が世代にわたってその構造が一定で、他の集団とは関りをもたない限りで成立する。有限集団でのヘテロ接合性の減少と循環性「飛び石」模型Wright(1931)は雌雄の数が等しい大きさNの集団では任意交配で世代あたりのヘテロ接合性がほぼ1/(2N)の割合で減少することを示した。1951)、つまり究極にはその減少率はほぼ半減する。この半減する理由は血縁関係が低い個体間で交配が行われるというのは主な理由ではなく、近親交配を最大限忌避する交配系では各カップルがすべて同じ数の子ども残す(カップルあたりの子どもの数の分散が0)という事実による。このことから、世代あたりN個体で繁殖を続けるに際してヘテロ接合性の減少率の最小値は1/(4N)であると推論するのは自然のことであろう。常識ではより血縁の濃い個体間での交配が行われればそれだけ速くヘテロ接合性は減少すると考えるであろう。matingが考えられる。mating(C)は雌雄同数の集団からなり、各個体は雌雄交互に並べて隣の個体と交配するようにする。最後の個体は最初の個体と交配する。半きょうだい交配を循環させる交配系ともいえよう。近親交配を最大限忌避する交配は隣接する雌雄についてまたいとこ婚を循環的に毎世代ずらしながら行う交配系である。N=16では、t世代のヘテロ接合性をHtとしてHt/H0を求めてみると次のようになる。0.0076100世代以上経過するとC交配とM交配を比べると前者でヘテロ接合性がより多いことがわかる。〜1-{π2/(2N+4)2}=1-{3.14/(2・16+4)}=1-0.0076=0.9924となり、これは任意交配でのλ=1/(2N)=0.0312=1-0.9687と比べることができる。交配系をスタートした最初の世代では(C)交配ではヘテロ接合が急速に減少するが、十分世代が経過するとヘテロ接合性の減少率は(M)交配にくらべて小さくなる。この一見逆説的な結果を端緒にして、機会的浮動の効果とヘテロ接合性の減少の関りが交配系で明らかにされた。機会的浮動の効果は1-f0に比例するが、交配系による効果は1-fに依存する。1960)対立遺伝子が互いに中立で選択が働かなくても、距離による隔離があれば遺伝子頻度に機会的な地域分化が起こることはこれまでにも述べてきた。自然選択が作用して、その強さや方向が地域によって違ってくればそれ相応に遺伝子頻度の地理的分化が予測される。帯状に長く連続した地域に棲息する生物で、ある地点を境にして一方の側ではG1対立遺伝子が自然選択に対して有利であるのに、他の側では対立遺伝子G2が有利であるような場合には遺伝子頻度の勾配clineが生じる。遺伝子頻度の漸進的な移行が勾配である。日本列島の青森から鹿児島までABO遺伝子の頻度に勾配があることが知られている。献血者4百60万人余のデータ、O型:29.2%,A型:38.6%,B型:22.1%,AB型:9.9%(第7回講座参照)から求めた遺伝子頻度と、青森から各県庁所在地までの鉄道距離(d:1000km)とから、次のような直線回帰が得られた。=-0.01886(d-1.055)いずれの回帰も統計的に有意であるが、直線回帰で近似しているので生物学的な根拠は明らかではない。AとB遺伝子の回帰係数の和がO遺伝子のそれと符号が違うが、絶対値が同じであることに注意したい。O遺伝子については長野に相当する。この問題に関する模型として、線状に連続した集団を考え、個体は-∞から+∞までに一様な密度で分布しているものとする。対立遺伝子G1,G2のt世代での地点qでの頻度をそれぞれx(q,t)、1-x(q,t)とする。xの変化は移住と選択によってきまるとする。地点q0で生まれた第t世代の個体の片親が地点q1でで生まれた確率密度をg(q0,q1)とし、その平均と分散を∫(q1-q0)g(q0,q1)dq1=0∫(q1-q0)2g(q0,q1)dq1=σ2とする。移住のみを考えると、地点q0における第t世代のG1の頻度は次のようになる。-sq0x(1-x)が得られる。=Qx(1-x)と表わすことができる。x(+∞)=0という境界条件で解けば勾配を示す曲線が得られる。x(0)=1/2は問題の対称性からあきらかであるから、0≦x<∞の範囲で解けばよい。負のxについてはx(-Q)=1-x(Q)なる関係を用いて計算する。彼の得た解をここで用いるには距離を1.5874倍すればよい。=Qx(1-x)2となる。変数変換や境界条件は(1)の場合と同じである。原点での値x(0)=0.401152、x"(0)=-0.252046は少数点以下6桁まで求めている。各地点における優性表現型の頻度Pは任意交配のもとでP=x2+2x(1-x)=2x-x2である。駒井ら(1956)はナミテントウの斑紋の型の観察で、紅型succineaの頻度が北海道から九州に向かい連続的に減少している、すなわち勾配を観察した。各種の斑型は複対立遺伝子により支配されており、紅型遺伝子は他の対立遺伝子に対して完全劣性である。unitに変換した値を縦軸にとり、横軸に東京を基準とする各都市の地理的位置を(鉄道)距離kmであらわすと各点はほぼ一直線上に並ぶ。調査による偏りはないとして分析する。紅型は劣性であるから、この頻度の平方根を1-rとおき、観測値rからxの値を内挿した。{(2s/σ2)}1/3=1.5x10-3が得られる。ここでsは1kmあたりの紅型の適応度の変化で、σはkm単位で測った移住距離の標準偏差である。この結果からs〜1.7x10-9σ2が得られるから、σがわかればsを推定することができる。かりにσが1km程度であれば、本州の両端における紅型の適応度の相違は2.7x10-6で、これは突然変異率の程度に過ぎない。σはもっと大きいかもしれない。勾配は未だに平衡状態でなく、強力な選択が作用している途上であるのかも知れない。過去における大移動の結果、頻度差が減少しつつある過程なのかもしれない。遺伝的浮動の効果も含めて分析する必要もあろう。この節の最初に挙げたABO血液型遺伝子の勾配についても同様な解析を行うことができる。この場合は対立遺伝子が3個あるが、O遺伝子がA、Bいずれの遺伝子に対しても劣性であることから、A、B両遺伝子をまとめてOあるいはA+B遺伝子の勾配を青森から鹿児島までについて調べてみよう。unitに変換した値はx=0.39676-0.2371(1-r)で求められる。県庁所在地間の鉄道距離はFujita(1978)の図5から2桁読み取った。{=(2s/σ2)1/3}となるから、青森と鹿児島の選択係数の差はs〜7.5x10-12σ2程度である。これは移動の標準偏差σが10kmとしてもs~7.5x10-10、100km(ほぼ東京、熱海間の鉄道距離)でもs~7.5x10-8、日本列島全域の距離2000kmとするとs~1.5x10-5で、ほとんど0に近いか突然変異率のオーダーの値である。勾配があるとはいえ、両端の遺伝子頻度の差が10%未満ではこのような結果となるのは当然なのかも知れない。観察された勾配が平衡状態に到達していると考えるのは無理なのであろうか。観察データをみるとA遺伝子の勾配が、スロープは逆だが、最も顕著である。B遺伝子に対して共優性、O遺伝子に対しては優性を示すので、分析のための適切なモデルが未開発の状況であるので分析が行えない。得られたsの値がナミテントウの例と共にかなり小さな値となることは、このアプローチの限界を示唆しているのではなかろうか。=Qx(1-x){h+(1-2h)x}変数変換や境界条件は(1)の場合と同じである。Haldane(1948)はこれとは独立に選択と移動による遺伝子頻度の勾配のモデルを考案している。関心のある方は原著を参照されたい。以上は平衡状態にあるいわば安定な勾配であるが、過渡的なものとして興味深いのは、いままでになかった有利な突然変異遺伝子が分布地域の一端に出現して、これが他の地域に広がってゆく途中に生じる勾配であろう。+sx(1-x)で与えられる。1937)はG突然変異遺伝子の頻度が一定の波形で前進していくものと仮定して解を求めている。直線上の1点に現われた単位線分あたりの個体群数に対して、ごく初期の状態では右辺の第二項はsxで近似できるからx(q0,t)=[1/{2√(πσ2t)}]exp{st-q02/(4σ2t)}で表わされる。1937)の表4から、たとえば、1単位の距離は遺伝子頻度pが50%の位置と37%(あるいは61%)の位置の距離の位置までになる。p=0.25から0.75までではおよそ4.5単位の長さであるから、σ=10km、s=0.02とすればこの間の距離は250kmとなる。世代あたりの波の進行はσ√(2s)=2kmであるから、ほぼ250世代、すなわち、波が500km移動するのに約6000年に相当する。実際には二次元棲息モデルでの解析が必要とであるが、発生源から距離の十分離れた処では一次元棲息モデルでほぼ近似できることがわかっているから、それほど的外れのことはなかろう。+sx(1-x)2が成り立つ。+sx(1-x)2ここに∇2は直角座標系のラプラシアン演算子である。ある点(0,0)に出現して、同心円状に広がってゆく過程を調べるには、極座標(r,θ)による表現の方が便利であろう。(等方向性移動)を仮定すれば∂x/dτ=∂2x/dr2+(1/r)∂x/dr+kx(1-x)2が得られる。出現後しばらくは突然変異遺伝子の頻度は低いから上式右辺の第三項はほぼkxで表わせるから、この段階での解は近似的にx(r,τ)=x(0,0)exp{kτ-r2/(4τ)}r/(2τ)で与えられる。右辺第二項の(1/r)∂x/drは距離(同心円の半径)rが大きくなると0に近づいていく。このことは同心円状に広がっている分布動径方向に沿っての分布のパターンはrが大きいところでは1次元上の拡散式の解で近似できる(重定,1992)。このことは対立遺伝子の優性の度合に関係なく成り立つ。勾配の飛び石状模型これまでに述べた勾配の連続模型は飛び石模型からも導くことができる。ここでは一次元モデルを説明しよう。第i番目の分集団における対立遺伝子Gの頻度をxiとし、個体の交換は毎世代相隣る分集団の間でのみ行われるものとする。各分集団が相隣るいずれか一方の分集団とおこなう交換率をmとすれば、これによる1世代あたりのxiの変化率はm(xi-1-xi)+m(xi+1-xi)=m(xi-1-2xi+xi+1)である。あるから、対立遺伝子Gの世代あたりの変化率Δxiはこの両者を加えてΔxi=m(xi-1-2xi+xi+1)-sixi(1-xi)なる定差方程式が得られる。m,sが小さく、世代あたりのxの変化がわずかであれば、Δxiは∂x/∂tで近似できる。相隣る分集団の間の遺伝子頻度の変化がわずかであればiを連続変数とみなしこれをqとおけばxi+1-2xi+xi-1=(xi+1-xi)-(xi-xi-1)は∂2x/∂q2で代用することができる。移住距離の分散σ2はσ2=m(-1)2+m(+1)2=2mだから、m=σ2/2。以上から∂x/∂t=(σ2/2)∂2x/∂q2-sx(1-x)が得られる。これは13.5で示した式である。