(算術)平均は13.41。幾何平均は12.12。調和平均は11.10。算術平均>幾何平均>調和平均,の関係が成り立つことに注意(数値がすべて同じだと等号が成り立つ)。算術平均は大きな数が一つあると影響を受けるが、調和平均は小さな数の影響が大きい。集団の大きさがゆらぐとき、その有効な大きさは狭い瓶首効果の影響が支配的である。変異またはばらつきの測定に最もよく使われるのが分散である。分散は個々のの測定値と平均との差を二乗した値の平均である。分散が二乗した値であるためばらつきを直観的に理解し難い。そのためには多くの場合、その平方根を用いる。これを標準偏差という。ばらつきの原因が複数のたがいに相関がないとき、観察された分散は個々の原因による分散に分割することができる。標準偏差ではこのようなことはできない。xとyが独立な測定値であれば、x±yの分散はxの分散とyの分散の和になる。ある植物の背丈が独立な遺伝要因と環境要因の和で決まるなら、背丈の分散は遺伝要因の分散と環境要因の分散の和である。多くのの場合でこの相加性は単位の一致より重要である。飼育動植物の選抜では、遺伝的な標準偏差でなく、遺伝分散に比例して変わる。そのため変異の要因を分析するには、標準偏差でなく分散をよく用いる。いくつかの基本の統計公式(x1,y1),(x2,y2),...,(xn,yn)は測定値、,nは測定個体数とする。公式は次のように荷重平均(=頻度x測定値の合計)で表すことができる。特徴は多数の座にある遺伝子によって決まることである。1遺伝子座あたりの表現効果は環境の効果より小さいのが普通で、このため遺伝子の分離によって生じる不連続な変異は環境による変異と混ざり合ってあたかも連続的な形で変異が現れる。このような遺伝子はMather(1949)の研究以来ポリジーンpolygeneの名で呼ばれている。その分析にはメンデルの行った分離比を調べる方法は使うことができない。varianceの方法である。...が特に顕著である。Darwin(1859)は生物進化の本質をなすものは微小な遺伝的変異の自然淘汰による正の選択の蓄積であると述べている。このことからも量的形質が生物進化において重要であることを伺い知ることができる。違う変種あるいは種を交配するとF2以後で変異が増大し、しかも連続変異が観察されることはよく知られている。大きさなどの育種の対象となる形質の多くは量的形質であるから、この方面の研究が近年の育種家によって活発に研究が行われている。量的形質の値これまでは遺伝子頻度や遺伝子型頻度を用いて集団の特徴を調べてきたが、形質あるいは表現型の測定値を用いてもそのような検討が行える。統計量が得られるが、これらはまた集団の特徴を示す。集団の遺伝的性質を理解するには、表現型値をそれが決まる原因別に分割することが必要になる。表現型値(P)はまず遺伝子型値(G)と環境偏差値(E)で表すことができる。個体の測定値はその遺伝と環境で決まると考えるのである。各個体について表現型値と遺伝子型が与えられ、その差が環境偏差値であえる。観察された数値をある遺伝モデルP=G+Eで説明しようとする試みである。ここで環境偏差値の合計が0となるように測定値の尺度を選ぶことにする。表現型値の平均は遺伝子型値の平均に等しくなるように測定値の尺度を決める。継代的な実験を行うに際しては環境条件は一定に保つことが重要である。この前提が成立しているのであれば、遺伝的な変化がない限り表現型値や遺伝子型値の集団平均は変わらない。原則として遺伝子型値は測定することができるが、関与する遺伝子座数がわからないことが多くて実務的にはできない。1遺伝子座を仮定することで、しかもそれで決まる各遺伝子型値が区別できる場合、あるいは各遺伝子型が純系に近い近交系である場合には遺伝子型値を測定することができる。1つの遺伝子座に対立遺伝子A1,A2があるとする。ホモ接合の1つに遺伝子型値aを、別の遺伝子型値に-aを、そしてヘテロ接合に遺伝子型値dを決める。この尺度では原点0は2つのホモ接合の中位値である。dominance)で決まる。dominance、d>0ならA2はA1に対して優性、d<0ならA1はA2に対して優性という。d=±aなら、いずれかの対立遺伝子は完全優性であるという。d>+a、d<-aのとき超優性という。優性の度合をd/aで測ることがある。例:小形pygmyマウスはdwarfing,gene(pg)による(King,1950)。6週令の体重を3遺伝子型について測定したところ、次の通りであった。この例ではa=4g、d=2gとなる。形質の平均と対立遺伝子頻度の関わりを明らかにしよう。対立遺伝子A1とA2の頻度をそれぞれpとqする。(=M)それぞれの値に頻度を乗じたものの和は定義により平均(M)である。表現型値の平均が複数の遺伝子座の相加的な作用によるなら、M=Σa(p-q)+2Σdpqと表すことができる。Σは関与する遺伝子座についての合計を示す。関与する遺伝子座間に非相加的な関係が大きいとエピスタシスepistasisがあるという。effect:遺伝子型は配偶子である遺伝子の結びつきで決まるから、遺伝子にある値を割当ることで、これらにより遺伝子型値が決まると考えることができる。dosageという)(x)の回帰係数として定義した。2pqだから遺伝子の置換による平均効果(α)はα=2pq{a+(q-p)d}/(2pq)=a+(q-p)dαは回帰直線の勾配を表すから、遺伝子型値の遺伝子A1の数への勾配である。q{a+(q-p)d}となる。平均効果は前に定義した遺伝子型値a,dと遺伝子頻度p,qで表すことができる。以上をA2対立遺伝子について考察すると符号は反転する。数値例:pygmy遺伝子と体重について。a=4g,d=2gの測定値が得られた。pg遺伝子の頻度がq=0.1であれば、遺伝子置換の平均効果はα=4+2(0.1-0.9)=2.4g。q=0.4なら、α=4+(2(0.4-0.6)=3.6g。3.60遺伝子の置換による平均効果(α)は遺伝子頻度が高いほど大きい。pg遺伝子の平均効果が遺伝子頻度の違いで同じ値となっているのは偶然の一致である。Fisher(1941)は特定の対立遺伝子を持つ群に着目し、その遺伝子の数で荷重した平均の郡間の差を平均過剰average,excessと定義した。任意交配の集団では平均効果と平均過剰eは一致するが、一般には一致しない。一定の近親婚集団では近交係数をfとするとe=α(1+f)なる関係がある(Kempthorne,1957)。平均効果と平均過剰についてのわかり易い解説はFalconer(1985)を参照されたい。親が子に伝えるのは遺伝子で遺伝子型ではない。したがって親の遺伝子の平均効果が子の遺伝子型値を定めることになる。2pαすなわち、育種値は父方及び母方由来の遺伝子の平均効果の和で決まる相加的な量である。相加的遺伝子型値ともいう。飼育栽培の育種における品種改良で重要な統計量である。複数の座位が関与する場合は各座位の寄与の合計が個体の育種値となる。-4.322つ以上の対立遺伝子がある座位について各個体の育種値は対の平均効果の和で求めることができる。複数の遺伝子座が関与するなら、それぞれの座で定まる育種値の合計が各個体の育種値となる。ドミナンス(D)dominance1つの遺伝子座で遺伝子型値Gが育種値Aに一致しないとき、その差をドミナンスDという。これは対立遺伝子の相互作用が遺伝子型値に及ぼす現象である。G=A+Dエピスタシス(I)epistasisある形質遺伝子型値に複数の遺伝子座が関与しているとき、育種値の合計とドミナンスの合計値の和と遺伝子型値の差をエピスタシスDという。ここにΣは関与する遺伝子についての合計を表す。I=(ΣI)の項は考えられる2座位間、3座位間、等などの相互作用総計の遺伝子型値への寄与である。以上をまとめると集団平均を基準として測ったときの遺伝子型値は次のようになる。243-256.[Previous][Index][Next]。