interestsマクロな生命現象を理解する生物のさまざまな適応現象は驚くほど見事なものです。それゆえ、ダーウィンが進化論を提唱して以降、生物の適応進化というプロセスは、生態学者や進化生物学者をつねに魅了してきました。疑う余地もなく、進化の原動力やプロセス、遺伝的基盤を明らかにすることは、生物進化の実態を解き明かすという点で生物学の発展に大きく貢献してきたわけです。一方で、昨今の進化生態学や進化生物学はさまざまな進化過程やその遺伝的メカニズムの記載をしたりケーススターディーを積み重ねているに過ぎなくなりつつあるという現実もあります(もちろん、いまなお、そのような積み重ねの中で大きな発見が続いています)。私は、進化生態学や進化生物学のある意味では停滞や閉塞感といえるようなものを打破するべく、主に3つのアプローチで研究を進めています。1つ目は、「生物が必ず適応に向かって変化することや現時点でほぼ完全に適応が完了していることが暗黙に仮定」を切り崩すことです。(アイデアとしては決して新しいものではありませんが)生物の適応は完璧ではないという考えに立脚し、「適応が制限される原因」を探ることです。いったよりマクロな生命現象にどのようなインパクトを与えるかを考えることです。進化生態学は生物の人口学的動態をあまり考えず、一方で、生態学は生物の進化的変化を積極的には考えようとしなかった歴史があるため、進化と人口学的動態をリンクさせて考えることは、進化生態学や進化生物学の新たな平地を切り拓くことにつながると考えています。3つ目は、技術革新とうまく付き合いながら新たな手法で生態学や進化学的な研究をしていくことです。工学的手法を取り入れながら、今までにないアイデアや理論を提唱することを目指しています。多くの生物を使うことで、自然界に潜む生態学的あるいは進化学的に重要なさまざまな原理や一般則を探求しています。以下で最近行なっている研究を紹介します。個別のテーマは、上に挙げた3つのアプローチで明確に分けられるものではなく、多かれ少なかれ、どのテーマにも3つのアプローチが関係してきています。詳しくは、以下で解説します。多様性はあらゆる生物で普遍的に見られる現象であり、進化の源泉でもあります。多様性は集団内に存在する選択圧により積極的に維持される場合もあれば、突然変異や遺伝子流動と負の選択のバランスの結果としてある意味では消極的に保たれる場合もあります。私は、多様性の成立過程に着目しながら、多様性が直接的あるいは進化を通じて間接的に集団の人口学的動態に与える影響に興味をもって研究をしています。少数派のタイプが得をする(多数派よりも適応度が高くなる)状況があるのなら、多様性が高いほど集団全体の平均的な適応度が高まると考えられます。実際、種内の多様性が選択圧により積極的に維持される場合に、集団の増殖率や安定性を高めるという理論的な予測があります。多型に注目し、その生態的帰結を調べています。最近は複数の量的形質やそれらの総体としての種内変異の機能を調べています。変異や別の集団からの個体の流入などにより無理やり創りだされた多様性は、集団にとって遺伝的な重荷になる(平均適応度を低下させる)ことが多いと考えられます。集団中に非適応的な対立遺伝子の頻度が増加するためです。このような多様性は、集団の増殖や進化を妨げる可能性があります。一方で、たとえ突然変異や別の集団からの流入によって高められた多様性だとしても、それにより進化が促進されるならば、間接的に集団のパフォーマンスが高まることもあるかもしれません。私は、確率的な多様化・非多様化の観点から生物の分布限界(北限など)の成立メカニズムを検証しています。通じて行なっています。生物は、自らが生息する環境に適応したさまざまな自律的変動周期リズムをもっています。潮間帯や汽水域では、12.4時間周期で水深や塩分が変動するため、このような環境に進出・定着した生物は概潮汐リズムという約12.4時間の活動リズムをもつことが知られています。概潮汐リズムという「12.4時間周期で時を刻むこと」の遺伝的基盤はまったくわかっていません。私たちは、チリメンカワニナにおいて汽水域の集団でのみ活動リズムに概潮汐リズムが存在することを発見しました。この現象に着目し、トランスクリプトーム解析や行動解析から概潮汐リズムの獲得の進化的機構を解明したいと思います。都市の面積は増加の一途をたどり、都市化による気温上昇(温害)や光環境の変化(光害)は、生物に多大なる影響を与えています。本研究では、都市に生息するショウジョウバエを用いて都市において生じた進化的な変化や可塑的な変化を検出することで、都市化という極めて急速に生じた環境変動が生物に与える影響を明らかにしようとしてます。ゲノムが既知で、モデル生物のキイロショウジョウバエに近縁な種を用いつることで、今後、ゲノム解析やエピゲノム解析が可能になると考えています。都市化という環境変化が遺伝子レベルにどのような影響を与えるかを検証したいと考えています。進化の方向性はどのように決まるのでしょうか?もちろん、選択圧による影響を受けることは間違いありません。一方で、表現型を発現する遺伝的な基盤やそれに起因する形質間の共分散が進化の方向性を制限する可能性があります。遺伝的変異があることや形質が遺伝すること、形質によって適応度に変異が生じることなどの進化の条件が揃ったとしても、進化が実際に生じる場合と生じない場合があるということです。私は、環境の変化や違いに最も敏感に反応する表現型可塑性に着目し、表現型可塑性よって生じる形質間の共分散のベクトルと、実際に生じるあるいは、生じるであろう進化のベクトルがどのように対応するのかを野生のショウジョウバエを材料に検証しようとしてます。生物は変わりゆく季節、すなわち、選択圧のもとで生存しています。年に1化生の昆虫や、数年に渡って生存する生物ではあまり関係ありませんが、年に何度も世代を回す生物では、世代間で受ける選択圧が劇的に変化することになります。このような選択圧の季節変化は、形質の季節変化にどれほど影響を与えるかは十分にわかっていません。私たちは、ショウジョウバエ類を材料に集団内の遺伝的な形質変異やその変異の季節間での入れ替わりがどれほど起きているのかを検証することで、迅速な進化の検証を行なうとともに、集団内の変異が変動環境下でどのような機能を果たしているかを明らかにすることを目指して研究をしています。動物の人口学的(個体数の)動態についての研究は、生態学において長年行なわれ、今なお、地球規模の環境変動との関連などの観点から注目を集めています。(生物的環境)との相互作用の強度によって強く影響されます。個体の行動規範が正確にわかれば、ボトムアップ的に生物の個体群の動態(の一部が)理解できるかもしれません。いえ、生物学における動物の研究のほとんどは、人による直接的な観察で動物の行動を記載してきたため、行動や移動の背景にある複雑な意思決定の過程を正確に推定・評価することは不可能でした。一方で、近年、機械学習に関わる技術的革新により、動物(特にヒト)の移動パターンを定量・分類することが可能になってきた。逆強化学習を用いた解析により、移動パターン(移動軌跡のデータと周囲の環境情報)から、その意思決定に関わる要因(報酬)の推定や行動の予測が可能になってきている。そこで、わたしたちは、逆強化学習を用いることで、生物の行動・移動に関わる意思決定は状況依存的(例えば密度により)どのように変化するのかを明らかにしようとしています。材料として、食肉に変わるタンパク源として期待されているミールワーム(ゴミムシダマシ)を使っています。ゴミムシダマシにおける行動規範の推定と内的報酬の条件依存性の推定(研究中)トンボ類の翅形態の進化の幾何学的解析トンボ類は現存する生物の中で最も古くから飛翔を行なっている生物の一つです。現存種だけでも世界で5000種以上が報告されており、さまざまな環境に進出し、さまざまな翅の形態を獲得しながら多様化しています。そのため、トンボ類の翅形態と生息環境や生態的特性との関係を調べれば、さまざまな飛翔特性を達成する翅形態が明らかになるかもしれません。方々とも協力し、解析を進めています。種内多型のある生物では、型の比率がどの集団でも一定であることは少ないです。型の比率が空間的になだらかに変化する場合、そのような空間変異をクラインと呼びます。型の比率のクラインは多くの生物種で認められるものの、その成立の機構を実証した例はごくわずかです。型の比率のクラインの成立を証明するためには、各集団に多様性を維持する選択圧(平衡選択)と空間的に方向性選択の強さが異なることの両方を示さなければならないためです。私は、アオモンイトトンボとニワゼキショウの色彩多型を用いて、型比のクラインの成立機構を検証しました。色彩多型はさまざまな分類群で認められる現象です。色彩はさまざまな選択圧を受ける可能性のある形質なので、野外で観察される色彩多型の多くは何らかの平衡選択によって維持されていると考えられています。それを実証した例は多くありません。私は、イトトンボや外来種のニワゼキショウを用いて多様性の維持機構を研究してきました。現在は、ショウジョウバエの行動変異に関する維持機構についても研究しています。種内多型と表現型統合とその遺伝的基盤ある形質が変化すると、別の形質の最適値に影響することがあります。複数の形質が組み合わさることで、最適な振る舞いをできるようになることも少なくありません。形質はそれぞれが独立に変化するのではなく、互いに影響し合いながら進化するのです。このような複数の形質の統合的な進化は、表現型統合と呼ばれます。表現型統合を引き起こすような選択圧を相関選択と呼びます。私は、主にアオモンイトトンボを用いて、表現型統合の存在やその適応的意義を調べてきました。最近では、このように複雑な表現型統合を可能にする遺伝基盤の探索も行なっています。現在、トランスクリプトーム解析やゲノム解析をはじめとする分子生物学的手法を用いて、アオモンイトトンボとニワゼキショウの色彩多型に関わる遺伝子の探索を行なっています。このような解析を通じて、多型の進化の歴史や、上述の表現型統合の分子基盤を明らかにしたいと思っています。アオモンイトトンボにおいては、オス型雌(見た目がオスなのに雌の機能を持つ)が雌雄のモザイク的な形質を発現するための遺伝的基盤の解明に向けた解析をしています。アオモンイトトンボについては、東北大学の高橋迪彦氏が中心となり解析を進めています。ゲノム編集を用いてキイロショウジョウバエの行動多型の原因遺伝子の推定とその多面発現効果の検証を行なっています。