おける相互作用のもっとも重要な相互作用である捕食-被捕食に伴って物質やエネルギーが受け渡される。捕食-被捕食関係の集合である食物連鎖を解析することは,単に何が何を食べるかという食性や種間関係だけでなく,相互作用の姿を通じて生態系構造をも知ることができる。食物連鎖の解析には,フィールドにおいて動物の採餌行動を観察する方法や,消化器官の内容物の分析が用いられてきた。現実に起きた事象をもとに解析するこれらの手法の重要性は今も昔も変わらないが,一時的な採餌行動を過大評価する恐れがある,多くの労力を要するなどの問題点もある。最近は生物の体を構成する炭素や窒素の安定同位体比を用いて,食物連鎖を解析する方法が普及している。この方法は上記の問題点をかなり軽減し,また簡便であるため多く用いられている。安定同位体について説明する。生物を構成する元素は,水の成分である水素と酸素を除けば炭素,窒素の順に多い。空気や水の中に存在する二酸化炭素(水中では重炭酸イオンなどとして存在する)を植物や藻類が光合成によって作り出した有機物が,生物界の物質・エネルギー源となっている。動物の体に含まれている炭素の源は二酸化炭素である。原子には,同じ元素番号を持ちながら質量数が異なる同位体が存在する。Isotope)がある。地球上の炭素の98.9%を占める12Cの他に,これより原子核中の中性子が一つ多く,したがって質量がわずかに重い13Cが1.1%存在している。この13Cは放射改変しない安定同位体である。この他に放射改変する性質を利用して遺跡等の年代測定に用いられる14Cが微量に含まれている。窒素にも14Nより重い安定同位体である15Nが存在する。質量が異なる同位体は,同位体効果によって物理化学的性質が異なっている。分子間に質量差が存在すれば軽い分子の方が安定的である。化学反応過程においては,重い同位体を含む分子の方がより多くの反応時間を要する。質量差は分子の移動・拡散にも差を生じさせる。この結果,同じ物質の間でも物質に含まれる同位体の存在比(安定同位体比)が変化する。炭素を例にすれば,安定同位体比δ13C(‰)は次式で表される。同様に,窒素の安定同位体比はδ15Nで表される。安定同位体比の標準(standard)は,炭素がアメリカ合衆国サウスカロライナ州ピーディー層産ベレムナイト化石(CaCO3),窒素が空気中の窒素ガスである。式から明らかなように,標準より試料の13C/12Cが小さければ,すなわち軽ければδ13Cはマイナスになる。餌となる生物と上位消費者の間では,生物体全体としての平均的な炭素安定同位体比はほとんど変わらない。光合成の仕組みの違いにより,C4植物(-15~-10‰)>藻類(約-20‰)>C3植物(-35~-25‰)という関係があるから,δ13Cの値を分析することにより食物連鎖を識別することが出来る。-30‰程度の低い値ならば,C3植物から出発する食物連鎖に属していると推定できる。窒素は,降雨に含まれる無機態窒素のδ15Nは低く一般にマイナスを示すが,河川を流下するに従って,生活排水,畜舎などの影響を受けて上昇する。生物界に取り込まれた窒素のδ15Nは,食物連鎖の中で興味深い性質を示す。上位消費者の窒素の安定同位体比は約3‰高くなる,つまり15Nの割合が増える。ある生物群集に属する複数種の生物体のδ13Cが近い値を示し,一方のδ15Nがもう片方の種より高かった場合,前者が後者を餌としている可能性があると判断する(ただし,このことだけで両者が捕食―被捕食関係にあると断定できるわけではない)。Rasmussen,1991)。生物の安定同位体比の解析は,採餌選択性の時間変動性を軽減するほか,生物が生育した環境の化学的な痕跡が生物体に刻印されるため,無生物界における物質動態を知る手がかりを与える。わが国における安定同位体比を利用した食物連鎖解析は,湖沼や海域を中心として進められてきた。水田生態系においても適用され,特性が明らかになりつつある。ここでは水田周辺の食物連鎖と物質フローについて述べる。いさわ南部地区は,岩手県南部の胆沢平野,奥州市胆沢区(旧胆沢町)の水田地帯を受益地とする圃場整備地区である。受益地のほとんどは胆沢川を用水源とし,地区のほぼ中央を幹線排水路である原川が流下している。調査地点位置を図4に示す。原川は,溜池の萩森堤を水源とする地区外水田の排水と山林からの表面水を承けて受益地に入る。Sta.1より下流には地区内水田の排水が流入するほか,Sta.2からSta.4の間には水田排水とともに中沢集落からの生活雑排水が流入している。Sta.6は幅広水路と呼ばれ(図5),魚類の避難場所としての機能を果たすために拡幅された部分である。この幅広水路と,水田と山林の境界付近に位置する西風堤の溜池(図6)おける食物連鎖を解析するため,魚や水生昆虫,石の付着物などを採取し,採取個体数の多かった生物のδ13Cおよびδ15Nを計測した。幅広水路で採取された生物等の安定同位体比を図7に示す。いずれの種もδ13Cが約-22‰前後の値を示し,またδ15Nが階層構造を示したことから,同じ食物連鎖にあると推察される。トビケラ,ドジョウ,アブラハヤのδ13Cは付着物に近く,幅広水路の食物連鎖は,付着物から出発している。アブラハヤのδ15Nはドジョウより高く,より肉食に近いことを示唆している。事実,前述のようにアブラハヤの胃からはトビケラの砕片が多く見いだされた。トビケラ類のδ15Nは,5.3‰から8.2‰とかなりの差が生じた。トビケラ類はヒゲナガカワトビケラとナガレトビケラ類だった。前者は造網性であり,玉石に礫を用いて作った巣を用いて流下してきた有機物を餌としている。これに対してナガレトビケラ類は肉食性である。高い8.2‰を示したのはナガレトビケラ類であったことから,トビケラ類のδ15Nのばらつきはトビケラ類の食性の多様性を表していると考えることができる。栄養段階が1である付着物の平均が3.4‰,トビケラ類平均の6.6‰であったことから,ドジョウの栄養段階は2から3の間となる。これはドジョウが主として底に堆積した有機物やこれに混在する微少な動物を食べているためであろう。ドジョウより高い11.0‰となったことから,ドジョウに比べて肉食依存度が大きいといえる。西風堰の溜池の水質には,酸性である,電気伝導度が低い,CODが高い,有機態炭素が多い,窒素やリンに乏しいなどの特徴があった(森・柚山,2004)。水生生物のうちベントスとしてはトビケラ類(幼生),イトトンボ類の幼生,タニシ類,コカゲロウ属の幼生,ネクトンはニホンアマガエルの幼生,マツモムシなどがみられた。プランクトンについては,ワムシ類やミジンコ類などの動物プランクトンがみられたが,植物プランクトンはわずかに珪藻綱羽状目がみられたものの種数,個体数とも少なかった。溜池で採取した試料のδ13C-δ15Nを図8に示す。生物群集のδ13Cは,付着・沈殿物に近い-30‰以下の低い値を示した。動物種のδ15Nに階層構造が認められたことから,この溜池の食物連鎖は,C3植物起源有機物―その多くは池畔林からの落葉―由来の軽い炭素に依存していることが明らかになった。一般的に,溜池の食物連鎖は植物プランクトン-動物プランクトン-無脊椎動物-脊椎動物という捕食―被捕食関係が成立するが,本溜池では植物プランクトンが著しく少ない。西風堤は,前述の水質,外見的な特徴,藻類が少ないにも関わらず消費者が豊富であるという偏った生物相がみられることから,非調和型の腐植栄養湖沼に該当する可能性が高い。本溜池の食物連鎖は,従属栄養的と考えられる。ところで,これらのδ15N値から興味深いことがわかる。栄養段階が3,すなわち生産者から数えて2番目の階層にある生物で比較すると,溜池は8‰前後であるのに対し,幅広水路はこれよりかなり高く12‰前後となり,明らかに幅広水路の方が高かったのである。西風堰の溜池における生物群集のδ13C-δ15Nマップ溜池の食物連鎖の起源は池畔の樹木の落葉であり,生物群集が利用している窒素のほとんどは雨水由来である。幅広水路には人間(動物)の排出したδ15Nの高い窒素が流入しており,幅広水路の食物連鎖のδ15Nは溜池のそれより高い。同じ栄養段階の動物のδ15Nが高いことは,この窒素が藻類に吸収され,これを餌として利用した水生無脊椎動物を経て魚類に受け継がれたことを示している。安定同位体比を用いることによって,ここで紹介した生産者・消費者を含めた物質フロー,人間が排出した窒素の取り込みのほか,動物の移動生態なども知ることができる。生態系を定量的に評価するうえで,安定同位体比法は便利かつ有力な手段である。話題提供者サイトマップこのサイトについて。