load超優性対立遺伝子をG、gとしよう。qe=s/(s+t)となる。ここでs,tともに1を越えない正数とする。=(1-s)p2+(1)2pq+(1-t)q2={1-st/(s+t)}-(s+t)(p-pe)2平衡点p=peで集団の適応度は最大値wew=we=1-st/(s+t)をとり、st/(s+t)が1よりかなり小さければ近似的にwe=exp{-st/(s+t)}と表わすことができる。したがって超優性遺伝子座がいくつかあれば、それぞれの座位の寄与の積が集団の適応度となる。we=exp{-Σst/(s+t)}実際の集団が存続するにはその適応度はほぼ1に等しいと考えられるから、母親あたりの平均女子出産数Rは次の条件を満たさなければならない。Rexp{-Σst/(s+t)}≧1ここで外因による死亡がなく、発育途上で死亡するものはすべて遺伝的原因によると考えるなら、等号が成立する。=1-exp{-Σst/(s+t)}〜Σst/(s+t)と表わすことができる。ここでの遺伝的原因は分離によって生じるホモ個体がヘテロ個体と比べて選択値が低いために起きるものである。この相対死亡率を分離による荷重Lsという。分離による荷重には次のような奇妙な性質がある。第一はLse=st/(s+t)=spe2+tqe2と表わせることから、対立遺伝子のうち選択係数の小さい方がより大きな効果を荷重にあらわす。s=0.01,t=1(不妊か致死)なら、spe2=0.01,tqe2=0.0001。効果的な対立遺伝子が分離による荷重のわずか1%しか寄与していない。