(べんもう、英:flagellum)は毛状の細胞小器官で、遊泳に必要な推進力を生み出す事が主な役目である。動植物の精子から、クラミドモナスやミドリムシといった藻類や原生生物にまで広く見られる。長さは数μm〜数十μm、横断面の直径は200〜300nmほどである。鞭毛は、鞭毛それ自体が能動的に屈曲し、運動する能力を持つ。鞭毛の断面を電子顕微鏡で観察すると、9+2構造と呼ばれる微小管配置が観察される。鞭毛の中核を成すこの部分を軸糸(axoneme)と呼ぶ。この微小管の間にはダイニンというタンパク質分子モーターが存在する。ダイニンがATPを加水分解してエネルギーを取り出し、これが微小管(A小管とB小管)同士の滑り運動に変換されることで、鞭毛の屈曲が引き起こされると考えられている。cross-section.svg一般的な真核生物鞭毛の断面模式図。pair)周辺微小管(二連管、doublets)A小管:やや内側に位置する小管。B小管:やや外側に位置する小管。微小管は、α-チューブリンとβ-チューブリンが交互に並んで構成された13本の繊維から成る構造である。真核生物特有の構造で、原核生物には存在しない。ダイニン(dynein)ダイニン外腕ダイニン内腕ネキシン(ネキシンリンク、nexin)スポーク(ラジアルスポーク)キネシン(kinesin):モータータンパク質。transport)に関与する。ここに列挙した構造やタンパク質は一例で、実際にはさらに多くの要素を含む。apparatus)鞭毛の根元の基底小体と、それに付随する種々の鞭毛根その他の構造を合わせてこう呼ぶ。body)やハプト藻類のハプトネマなど、鞭毛以外の構造の基部を含む場合もある。300種以上のタンパク質を含むと言われる。鞭毛装置は分類群毎の多様性と適度な保存性とを兼ね備える。従って鞭毛装置の形態は、真核生物ほぼ全体の分類に対して通用する、数少ない形態形質である。region):鞭毛上部(9+2構造の部分)と基底小体の間の領域。鞭毛装置には含めない事もある。この部位の機能は定かでないが、分類群によっては独自の構造を持つ。body)鞭毛の根元の、細胞内に埋没した部分は鞭毛上部と構造が異なりこう呼ばれる。基底小体は周辺微小管が三連管(A小管、B小管、C小管)より成り、中心対微小管は存在しない。cent)として機能するものもある。二個以上の基底小体を含む鞭毛装置では、その間を連結繊維と呼ばれる繊維構造が連結する場合が多い。root):基底小体に付随する微小管や繊維の総称。細胞内における鞭毛の位置を固定する役割があると思われる。微小管性鞭毛根:微小管で構成された鞭毛根。鞭毛装置から伸びた微小管性鞭毛根は、細胞全体に広がって骨格微小管を兼ねる場合や、捕食装置の一部として機能する場合もある。高密度に微小管が配列したものは結晶性鞭毛根と呼ばれる。電子密度の高い領域として観察される。不等毛植物やプラシノ藻類では、リゾプラストと呼ばれる明瞭な縞模様を持ったものが観察される。鞭毛の動作は大きく二種類の運動、鞭毛運動と繊毛運動とに分かれる。基本的に後者が可能な生物は前者も可能であり、運動の切り替えはカルシウムイオン濃度により制御されている。波が鞭毛の基部から先端に向かう運動。波の頻度は数Hz〜数百Hz。stroke)とを繰り返す運動。こちらは平泳ぎに近い。鞭型と羽根型(両羽/片羽)の2型に分類されていた。「羽」と呼ばれて一括りにされてきた修飾構造には、分類群毎の差異がある事が電子顕微鏡の普及と共に判明してきた。従って、鞭型鞭毛や羽根型鞭毛という表現は、単に鞭毛の形状を表した便宜的なものにすぎない。明瞭な修飾構造を持たない分類群オピストコンタ(後生動物、菌類)、アメーボゾア、ケルコゾア、緑藻類など。修飾構造を持つ分類群ストラメノパイル褐藻類や珪藻類といった独立栄養の不等毛植物から、卵菌類やラビリンチュラのような従属栄養の生物までを含む。修飾を発達させたグループで、鞭毛の表面に管状マスチゴネマと呼ばれる小毛を持つ。いう三部構成となっている。管状小毛を持つ鞭毛は、鞭毛運動時に細胞に逆向きの推進力(鞭毛を前に向けて泳ぐ力)をもたらす。straw;麦わら+pilus;毛)。鞭毛は数種類の鱗片に覆われる。小毛を持つように見える種もあるが、これは毛状鱗片である。プラシノ藻の多くは鞭毛のみならず細胞本体の表面にも鱗片を持ち、それらの形態や組み合わせは属や種の同定に有用な形態形質である。二本の亜等長〜不等長鞭毛を持つ。長鞭毛が両羽、短鞭毛が片羽という組み合わせが多いが、これは属により様々である。長鞭毛の小毛は中空で、軸部と先端毛との二部構成である。ストラメノパイル同様、推進力を逆転させる働きを持つと言われる。ハプト藻類パブロバ亜綱では長鞭毛に小毛と鱗片を持つ。プリムネシウム亜綱では二本の鞭毛は等長もしくは亜等長であり、修飾構造を持たない。ユーグレナ植物(ミドリムシ)鞭毛は片羽型。小毛は中空ではなく、またストラメノパイルのものよりも柔軟で推進力を逆転させる機能は無い。片羽型で、やはり中空ではない。縦鞭毛に小毛を持つ種もある。flagellum)が細胞表面に付着し、後方に伸びる。鞭毛に修飾を持たない。渦鞭毛藻と同じアルベオラータである繊毛虫が持つ繊毛は、機能的、構造的に真核生物鞭毛と同じものである。水中の真核生物の分類群の中で紅藻類だけは、生活環を通して一切の鞭毛を持たない。有性生殖時に生じる精子も不動精子である。陸上生物では接合菌、子嚢菌と担子菌も一切の鞭毛細胞を生じない。種子植物の大部分もそうである。これらは二次的に鞭毛細胞を生じなくなったものと考えられる。種子植物ではソテツ類とイチョウ類だけが精子に鞭毛を持ち、祖先が鞭毛細胞を持つものであったことを伺わせる。cell.svg原核細胞の構造。はじめとするバクテリア表面にみられる。光学顕微鏡で観察することができる。真核生物のものと異なるのは、チューブリンからなる微小管ではなく、真正細菌では代わりにフラジェリンというタンパク質が重合して伸びた繊維でできていることである。真核生物の鞭毛とは運動機序が異なりダイニンの利用は見られない。それぞれの繊維の付け根には回転モーターがあり、細胞内外のイオンの透過に共役した電気化学的ポテンシャルを運動エネルギーに変換することで回転する。そのためこのモーターの回転にはATPは必要ない。このモーターの機構は電子伝達系によって駆動するATPaseと共通する部分が多い。フラジェリンのらせん状の繊維がこのモーターで回転すると、こうした微小な世界ではレイノルズ数が小さく水の粘性が高くなっているため、いわば粘っこい水の中にコルク抜きをねじ込むような形になり、細胞は高速で前進する。回転モーターを除く鞭毛部分はIII型分泌装置とほぼ同様である。III型分泌装置を持つ真正細菌は比較的狭いグループに限られることから、鞭毛がIII型分泌装置に進化したとする見方が一般的だが、その逆とする説もある。鞭毛繊維部分はIII型分泌装置が細胞外にたんぱく質を放出する際と同様の機構で先端から構築される。繊維部分は真正細菌よりもやや細い直径10-15nm、全長10-15μmのねじれたタンパク集合体である。これも真正細菌と同様の機能を持ち、回転により移動力を得る。顕微鏡下では真正細菌鞭毛と殆ど見分けがつかないため、1990年代中ごろまでは両者は同一の構造とみなされていた。鞭毛を構成するタンパク質に共通点は一切なく、両者は異なる起源を持つと考えられる。古細菌の鞭毛を構成するたんぱく質は、古細菌自身やグラム陰性細菌が持つIV型線毛と類似が見られ、同様に根元から構築される。IV型線毛は付着のための器官で回転力は一切与えないが、これに回転モーターなどが追加され鞭毛を成している。駆動トルクはATPの加水分解により得ているが、エネルギー変換効率は水素イオンやナトリウムイオン濃度差をエネルギー源に利用する真正細菌に比べて著しく低く、6~10%程度と見積もられている。salinarumにおいて正確な周期と角度で同期回転することが観察されている。