Link今回はクエン酸回路の反応について学んでいきましょう。クエン酸回路の最初の反応は、アセチルCoAとオキサロ酢酸の縮合反応になりますが、このときのアセチルCoAの供給は、解糖によって生じたピルビン酸の酸化的脱炭酸や脂肪酸のβ酸化などによって行われています。解糖によって生じたピルビン酸がアセチルCoAに変換される反応を確認していきましょう。目次1.ピルビン酸からアセチルCoAの合成アセチルCoAとはピルビン酸デヒドロゲナーゼ2.クエン酸回路の反応クエン酸回路の全体像1クエン酸シンターゼ2アコニターゼ3イソクエン酸デヒドロゲナーゼ4α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体5スクシニルCoAシンテターゼ6コハク酸デヒドロゲナーゼ複合体7フマラーゼ8リンゴ酸デヒドロゲナーゼクエン酸回路の覚え方1.ピルビン酸からアセチルCoAの合成アセチルCoAとはアセチルCoAとは、補酵素A(CoA)にアセチル基(CH3COO)が結合した物質のことです。チオエステル結合(R−CO−S−R’)を持っているため、アセチルCoAは高エネルギー化合物であるということが重要なポイントとなります。アセチルCoAの構造はこちら↓ピルビン酸デヒドロゲナーゼ好気的条件下かつミトコンドリアを有する細胞では、解糖によって生じたピルビン酸は、ミトコンドリアマトリクスに存在する「ピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体」という酵素によってアセチルCoAに変換されます。ピルビン酸からアセチルCoAへの変換はこちら↓この反応はクエン酸回路に入る前に行われますが、この過程においてもNADHが生じていることがわかります。このピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体という酵素は、解糖とクエン酸回路をつなぐ鍵酵素であり、3種類の酵素の巨大な多酵素複合体となっています。※多機能ではないので注意してください。FAD2.クエン酸回路の反応まずは、クエン酸回路の全体の流れを確認しましょう。クエン酸回路の全体像この8つの反応段階で、高エネルギー化合物であるアセチルCoAが完全に酸化されて、2CO2を生じるとともに3NADH、FADH2、GTPが生じます。(GTPはATPと等価です)クエン酸回路でのNADH、FADH2、GTPが生じる位置はこちら↓1クエン酸シンターゼ「アセチルCoA+オキサロ酢酸→クエン酸」クエン酸回路の最初の反応では、クエン酸シンターゼによってアセチルCoAとオキサロ酢酸が縮合してクエン酸が合成されます。次に、クエン酸はアコニターゼによってcis-アコニット酸を介してイソクエン酸に変換されます。これは、次の脱炭酸反応のためのOH-(ヒドロキシ基)の分子内転位反応になっています。クエン酸回路におけるアコニターゼの位置はこちら↓3イソクエン酸デヒドロゲナーゼ「イソクエン酸→α-ケトグルタル酸」イソクエン酸はイソクエン酸デヒドロゲナーゼによって酸化的脱炭酸され、α-ケトグルタル酸に変換されます。この反応は酸化的脱炭酸なので、NADH(酸化)とCO2(脱炭酸)が生じます。α-ケトグルタル酸はα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体によって酸化的脱炭酸され、スクシニルCoAに変換されます。スクシニルCoAもアセチルCoAと同様にチオエステル結合(R−CO−S−R’)を持っているので高エネルギー化合物です。この反応も酸化的脱炭酸なので、NADH(酸化)とCO2(脱炭酸)が生じます。※α-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体はピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体と同様に3種類の酵素からはる巨大な多酵素複合体となっています。クエン酸回路におけるα-ケトグルタル酸デヒドロゲナーゼ複合体の位置はこちら↓5スクシニルCoAシンテターゼ「スクシニルCoA→コハク酸」スクシニルCoAはスクシニルCoAシンテターゼの反応によってコハク酸に変換されます。この反応は逆反応から名前が付いており、シンテターゼはATP(GTP)を用いる反応であると覚えおきましょう。※シンターゼではなくシンテターゼなので注意してくださいこの反応では基質レベルのリン酸化によってGTPが生成されます。「コハク酸→フマル酸」コハク酸はミトコンドリア内膜にあるコハク酸デヒドロゲナーゼ複合体によってフマル酸に変換されますが、この過程で電子がFADに渡されてFADH2を生じます。Q)に受け渡されQH2として、電子伝達系に入ります。呼ばれることもあります。QはユビキノンまたはコエンザイムQとも呼ばれ、QH2はユビキノールと呼ばれています。クエン酸回路におけるコハク酸デヒドロゲナーゼ複合体の位置はこちら↓7フマラーゼ「フマル酸→L-リンゴ酸」フマル酸はフマラーゼによって水和されて、L-リンゴ酸に変換されます。クエン酸回路におけるフマラーゼの位置はこちら↓8リンゴ酸デヒドロゲナーゼ「L-リンゴ酸→オキサロ酢酸」L-リンゴ酸はリンゴ酸デヒドロゲナーゼによって酸化され、オキサロ酢酸に変換されます。この段階ではNADHが生じます。クエン酸回路におけるリンゴ酸デヒドロゲナーゼの位置はこちら↓クエン酸回路の覚え方クエン酸回路の覚え方として有名なものに「オクイアサコ不倫」がありますので、一応紹介して終わりたいと思います。ゴロで覚える方が覚えやすいという方は参考にしてみてください。クエン酸回路の反応についてはこれで以上です。次は「3)クエン酸回路の調節」について学んでいきましょう。Linkプロフィール管理人:AZARASHI「大学で学ぶような生命科学関連の情報を分かりやすくまとめたサイトがあればなぁ...」「専門用語の意味がよく分からない...」といった悩みを解決することを目指して更新中。Customify.。