dendrite)は細胞の底辺から上昇層に伸びている。樹状突起の定量的な解析の結果、CA3ニューロンの樹状突起は個々にかなりばらついていることが見出された[2]。CA3c野(CA3野の中でも歯状回に近い側)の錐体細胞は、樹状突起の総計長が短く、CA1野に近づくほど長くなる。(spine)の上にシナプスを作る。歯状回から歯状回からの興奮性入力線維を苔状線維という(図があればと思います)。excrescence)は、中枢神経系でもとりわけ巨大なスパインである。1つのCA3錐体細胞あたり、平均41個の棘状瘤が存在すると見積もられている[7](動物種をお願いします)。1個の棘状瘤はただ1個の苔状線維ブートンと接触しているが、1個の苔状線維ブートンは複数の棘状瘤と接触することができる[8]。中隔核からCA3野への皮質下入力の主要なものは中隔核からのものである。中隔核からの投射は、主に、内側中隔核とブローカー対角束核から来ている。この投射は、主に上昇層に終止しており、放線状層に投射するものは少ない。GABA性の入力は主にGABA性の介在神経細胞に投射している。モノアミン性入力CA3野はまた青斑核からノルアドレナリン性の入力を受けている。この神経終末のうち太い線維のものは主に網状分子層の最表層部と透明層に密集しているが、細い軸索叢はCA3野全体にわたって分布している。セロトニン作動性はCA3野に広くまばらに投射しており、ドーパミン性の神経支配はきわめて少ない。歯状回と同様、セロトニン作動性の投射はまばらだとはいえ、錐体細胞の遠位樹状突起に投射するタイプのインターニューロンにシナプスを作る傾向がある。出力CA3野の錐体細胞は非常に側枝化された軸索を持っており、例外なく全領域へ分散的な投射を行っている。それらの線維は、海馬内(CA3、CA2、CA1野)や、対側の海馬(交連投射)、もしくは中隔核に投射している。CA3野(とりわけCA3c野)の錐体細胞とCA2野の錐体細胞は、歯状回門にもわずかながら投射している。connection)と呼ばれている。連合線維の重要な特徴は、中隔-側頭方向(初学者にはわかりにくく思います。)へ強い投射があるということである。一個のCA3(またはCA2)錐体細胞の軸索網だけで、海馬の中隔-側頭軸の75%をも埋め尽くしている。μmにも達し、30,000-60,000個も標的細胞を持っていることを明らかにした(文献をお願いいたします。動物種もお願いいたします)。collateral)と呼ばれている。連合線維と同様、中隔-側頭方向へ強い投射がある。そのシナプス終末の空間配置は起始細胞の空間配置と鏡像の関係にある。特定のCA3錐体細胞は特定の場所に存在するCA1錐体細胞により高確率で投射している。CA3c野の錐体細胞は、中隔核側にも側頭側にもかなりの距離まで投射しているものの、どちらかといえば中隔核側のCA1野に投射する傾向がある。逆に、CA3a(CA3野のうちCA1野に近い側)錐体細胞は、むしろ側頭側のCA1野により強い投射を送っている(図があればと思います)。中隔-側頭軸の面内での投射について言及するならば、CA3c野に存在するニューロンはCA1野放線状層の浅い部分(網状分子層に近い部分)に投射し、CA3a野に存在するニューロンは、CA1野放線状層の深い部分(細胞体層に近い部分)または上昇層に投射している。同様にして、CA3c錐体細胞は、CA1野の中でも遠いCA1a野(CA1野のうち海馬支脚に近い側)に投射する傾向があり、CA3a錐体細胞はCA2野との境界付近に存在するCA1c野に投射する傾向がある(図があればと思います)。1つのCA3錐体細胞が多数のCA1錐体細胞に投射している。1つのCA1錐体細胞は、少なくとも5000の同側CA3錐体細胞から投射を受けていると想定されている。このシナプスは非対称型で、CA1錐体細胞の樹状突起のスパインに結合している。スパインやシナプス終末の大きさや形は、一定でなく、かなりばらついており、CA1シナプスの生理的な意義に関与しているのではないかと考えられている。μmの間隔で存在することを発見した。このうち68%のシナプスが単一のシナプス後部肥厚を有しており、19%が2~4個、13%にはシナプス後部肥厚は見いだされなかった(ただし、ここではシナプス小胞が集積している場所をシナプスと定義している)。標的細胞を持っていることを明らかにした。対側海馬へラットでは、サルとは異なり、CA3錐体細胞は対側海馬のCA3野、CA2野、CA1野にも出力する。これを担う線維を交連線維という。1つの錐体細胞が、同側と対側に同時に投射している。多少の左右差はあるものの、交連線維は大まかには連合線維と似たような空間配置をとり、同側海馬と類似した部位へ投射をしている。ある線維が同側の放線状層のある場所に強い投射していたのならば、この線維は対側でも放線状層の同じ部位により強い投射を送っている。歯状回の交連線維の場合と同様、対側に投射するCA3線維も、スパイン上に非対称型のシナプスを作っており、介在神経細胞には滑らかな樹状突起上に直接シナプスを形成している。中隔核へCA3野からの唯一の皮質下投射は外側中隔核に向かうものである。CA3から中隔核への投射は両側性であり、この点はほかの海馬領域からの投射と異なっている。実質上全てのCA3錐体細胞はCA1野と外側中隔野の両方に投射している。生理機能(シナプス可塑性などについてもお願いいたします)場所細胞との関連CA3野の場所細胞は、CA1野のそれに比べ、研究がそれほど進んでいない。細胞外記録法を用いた、場所細胞の再配置についての知見がいくつか存在する。場所受容野は、外部環境に応じて動的かつ瞬時に再配置(remapping)される[9]。remapping)に分けられる。CA1野の場所細胞の受容野は経時的に変化する一方で、CA3野のそれは経時的に変化しないことも、近年明らかになった[14]。パターン補完との関連CA3野内に存在する再帰型局所回路は、連合記憶ネットワークを担っているとされる。連合記憶ネットワークでは、シナプス強度の調節を介して、部分的な情報の断片をもとに、それまでに保存されていた記憶の全体を取り戻すことである。この過程のことを、パターン補完と呼ぶ。このパターン補完にはCA3野が深く関わっているとされる。KOマウス)を用い、次のような実験結果を得られている[15]。モリス水迷路試験において、コントロールマウスは周囲の手がかり(cue)の数が4つであっても、1つであっても、記憶の想起が可能であった。KOマウスは、手がかりの数が4つの時には記憶の想起が可能であったものの、手がかりが1つになると記憶の想起は著しく障害された。KOマウスでは、手がかりが4つから1つになると、場所受容野が著しく縮小する。これらのことから、CA3野はパターン補完と深い関係があると考えられている。Internationalのライセンスで利用できます。脳科学辞典について免責事項モバイルビュ。