このうち呼吸と発酵は有機物を酸化させ、そのときに遊離されるエネルギーでATPを合成する。この呼吸と発酵の酸化プロセスには副産物の水素が生じる。排出した水素を有機物にわたせば発酵になり、酸素にわたせば好気呼吸になり、無機物にわたせば嫌気呼吸になる。原理は呼吸も発酵も同じなのである。どこで呼吸と発酵が分かれるかといえば、酸素のある条件では呼吸によってブドウ糖を炭酸ガスと水に完全に酸化できるのが、酸素が内情権ではアルコール発酵によってブドウ糖が不完全に酸化されてエタノールと炭酸ガスを生成するところだ。酸素がないとブドウ糖が完全に酸化されないのは当たり前のようでいて、そうではない。呼吸の場合は空気中の酸素が水に還元されるのに共役して、炭素6個をもつブドウ糖1分子は炭酸ガス6分子に酸化されるとともに、エネルギーを運ぶATPが38分子できる。それに対して酸素がない条件では発酵がおこって、ブドウ糖が分解される途中にできる炭素3個をもつ代謝中間物が2分子生じて酸化され、そこにやはり中間体であるアセトアルデヒト2分子が還元されてエタノールになり、それと同時にATPが2分子できる。酸素のない条件での発酵は、その代謝プロセスそのものが物質を大量に蓄積していくというプロセスでの発酵の原因になるわけなのだ。して酸素が必要な酢酸発酵(エタノールを酸化して酢酸をつくる)やグルタミン酢発酵(糖とアンモニアかせグルタミン酸をつくる)と、酸素がいらない乳酸発酵やアセトンブタノール発酵が分かれていったのである。P54)シュメール人がビールを嗜む様子ビールはメソポタミア文明で発祥したとされる。当時のビールは発芽大麦パンを砕いて温水を混ぜて粥状にしたものを放置し、発酵させてビールになったものを細い葦などをストローにして飲んだといわれている人類は発酵によってさまざまな「おいしいもの」や「味わうもの」や「快感にひたるもの」をつくっていった。最初は酒の醸造だった。12000年前のエジプトや7000年前のメソポタミアにはビールやワインの醸造痕跡がのこっている。ビールやワインや日本酒は微生物による発酵がつくりだしたものである。ビールは大麦を発芽させた麦芽をもとに発芽時に大麦自身がつくりだすアミラーゼがはたらいて糖化をおこしたもので、ワインは収穫したブドウが自然発酵するのを待って、そののち乳酸菌によってリンゴ酸を乳酸に変えて酸味を下げるという発酵(クロラクティック発酵)を加えたものである。発酵と文明の関係はそうとうに充実している。「文明とは発酵のことだった」と言いたいほどだ。醤油もチーズも、パンも酢も味噌も、納豆もヨーグルトも、すべてカビや酵母菌や乳酸菌などの微生物による発酵食品なのである。みんな親戚だといっていい。昆布に含まれていたグルタミン酸、煮干しがもっていたイノシン酸、シイタケに含まれていたグアニル酸などの「うまみ」もまた、そこにアミノ酸生産能力の高い微生物が加わったからこそ莫大な調味料になってきた。世界の発酵食品1◆シュールストレミング[スウェーデン](左上)塩漬けにしたニシンを缶の中で発酵させた食品。世界で一番臭い食べ物と言われている。[フィリピン](右上)ココナッツ果汁に酢酸菌をまぜて発酵させたゲル状の食べ物。◆インジェラ[エチオピア](左下)テフという穀物を粉にして、水で溶いて発酵させたエチオピアの主食。焼いて肉や野菜などを包んで食べる。◆ザワークラウト[ドイツ](右下)千切りにしたキャベツを塩漬けにしてから乳酸発酵させた漬け物。ソーセージや様々な肉料理の付け合わせに使用される。世界の発酵食品2◆キビヤック[カナダ北部](左上)イヌイットの伝統料理。海鳥をアザラシのお腹の中に詰め込んで、土の中で2~3年発酵させる。野菜のとれない寒い地方でビタミンなどの貴重な補給源として食べられてきた。◆テンペ[インドネシア](右上)大豆をクモノスカビで発酵させた食品。「インドネシアの納豆」として有名。◆ふぐの卵巣の糠漬け[日本・佐渡](左下)猛毒のふぐの卵巣を2年以上塩を糠に漬け込むことで毒が抜ける。毒の抜けるメカニズムの詳細は、まだ解明されていない。◆ホンオフェ[韓国](右下)エイの身を壺に入れて発酵させた生食用の魚の発酵食品。強いアンモニア臭がして、世界で二番目に臭い食べものとして有名。微生物は医療でも大活躍をした。このあたりのことは解説するまでもないだろうが、フレミングのペニシリン作成やワックスマンによるストレプトマイシンの発見を嚆矢に、驚くべき工夫によって多様な抗菌物質や抗生物質や薬剤が開発されていった。実はビタミンも微生物をつかって生成される。ビタミンB2はアシビア属やキャンディダ属のカビや酵母を培地にして、ビタミン12はシュードモナス属やプロビオン酸菌などの変異株から、ビタミンK2はアースロバクター属の細菌からつくられる。これらそれぞれに活躍する微生物はまことに多様であり、有酸素か無酸素かの違いもあるが、発酵技術の習得とともに人間と微生物の関係は切っても切れないものになっていった。sensing)のことがぼくには以前から興味深かったので、少しだけ紹介しておきたい。昆虫などの生物には、同種間で分泌しあっている化学物質がある。これはいわゆるフェロモン(pheromone)というもので、昆虫の情報コミュニケーションとして注目されている。成熟度を感知させる性フェロモン、餌のありかを通知する道標フェロモン、交尾や越冬を知らせる集合フェロモン、外的の情報を仲間に知らせる警報フェロミンなどのリリーサーフェロモンと、受容した個体の内分泌系に影響を与えるプライマーフェロモンが知られる。一部の真性細菌にも、自分と同種の菌の生息密度を感知できる機構があることがわかってきた。集合フェロモンやプライマーフェロモンのようではあるが、機構と効能が違っている。これがクオラム(quorum)だ。クオラムとはラテン語で「議決に必要な定足数」のことをいう。細菌にはそのクオラムが相手細菌をセンシング(検知)して、自分を含めた細菌数が一定数を越えたときに特定の物質が産生する能力があったのである。クオラムセンシングをする細菌は、最初はミクソバクテリア属やストレプトマイセス属の細菌で発見されていた。その後はけっこう多くの微生物で確認され、最近では発光バクテリアが注目されている。クオラムセンシングは微生物の情報伝達機構を知る上でたいへんおもしろい。細胞内でオートインデューサー(自己誘導因子)という物質を産生しているわけなのだが、そのスイッチが自分を含めた定足数や議決数で作動するところが注目される。近年、発光バクテリアのクオラムセンシングのしくみが、かなりわかってきた。それによるとオートインデューサーのスイッチにはAHL(アシルホモセリンラクトン)というルシフェラーゼの遺伝子がつかわれていたようだ。ルシフェラーゼは酵素としてはたらくグラム陰性の発光細菌だ。この細菌は菌数が少ないときはAHLを拡散させるので、スイッチはONにならない。菌が増殖して細胞密度が上がっていくと、その濃度とともにスイッチが入って。ルシフェラーゼをつくる。これがイカやホタルイカが発光するしくみになっていた。クオラムが作動するかどうかは、濃度や周辺環境による。それによってクオラム物質(クオルモン)が出るか出ないかが決まる。そこが議決数によって決まっているようなのである。ぼくは大いに唸ってしまった。最新の研究では、この鍵と鍵穴のような関係には、クオラムセンシングだけではなくて毒素の発生や病原性の発現にもかかわっていることが知られつつある。バイオフィルム(biofilm)の形成にも与かっているようなのだ。これもまた、おもしろい。バイオフィルムとは細菌や菌類がつくる菌膜のことである。台所のシンクのぬめりや歯垢などもバイオフィルムの一種だ。これらは微生物のはたらきでおこる現象だが、バイオフィルムになることによってクオルモンのような物質が産生されて、相互の情報伝達が可能になっていると見られる。逆の見方をすれば、バイオフィルムには多くの細菌や菌類や藻類が生息しうるということだ。polysaccharide)という。これは細胞外多層が分泌されたものである。いうEPSは細菌間のバリアーや情報伝達経路の役割をはたすらしいのだ。そのため環境変化や化学物質から内部の細菌を守る作用を提供する。実は、これまではバクテリア(細菌)などの単細胞の微生物は水中で分散した浮遊細胞のようにぱらばらに、また勝手気ままに生きていると思われてきた。バイオフィルムのことがわかってきて、どうやらかれらがやってきたことは個体表面に集まってバイオフィルムをつくっていたのかもしれなかったという推測が成り立ってきた。それは多数の細菌が積み重なってできた高層建築群のようなものなのだ。それなら、かれらはそんなフィルム状になってどのように相互作用をしているのかといえば、それがクオラムセンシングによっていたり、それぞれの菌が菌体外につくりだす多糖類になっていたり、ときによってはポリペプチドやDNAになどの粘着化になっていったりするのだった。最近の研究では、微生物たちはバイオフィルムやクオラムセンシングのはたらきによって、集団の大多数が死滅するかわりにごく一部のものを生き延びさせているのではないかという、注目すべき仮説もあらわれている。かれらこそ生物界きってのハイパーホロニック・クリーチャーだったのである。別府輝彦(べっぷ・てるひこ)昭和9年3月9日生まれ。開発とその利用に関する基礎的研究で,10年学士院賞(山田秀明との共同研究)。「応用微生物学は種の多様性にはじまる」(三田出版会)。コメントは受け付けていません。ターネットと発酵」〈中編〉2017.06.07。