コメント応答2松元まどかさんのコメントへの応答です。blockの方のmodulationについてでした。feedbackによるものだ、というふうに説明しないといけないということに対してトリッキーだと言ったわけです。noveltyとを明示的に分離出来るようなパラダイムになっていないための苦肉の策なのだろうなあと考えたわけです。PFCだけmodulateされたらいちばん良いわけでして。primatesの実験の大変さを反映していると思います。feedbackの方はどうなんでしたでしょうか。PFCでのみ見られることか、これがわかるといいかもしれません。PFCとではmodulationの大きさはそんなに変わらないのに」というわたしの違和感をふっとばすことができます。論文に載っていないのでしたら(未発表でしたら)お答えくださる必要はございません。dataを全部は読んでおりませんので、もし見逃していたら教えていただきたい、ということです。「今後、行動データでは分る事の出来ないことを、脳を調べることによって明らかにしていくこと」、これに期待したいと思います。PFCの活動がほんとうに行動修正に使われていることを示せたら、これは脳を調べないとわからないことになるのではないかと思います。これからの研究の発展をお祈りしております。PFCの機能についての理解をまとめて、今回の論文がそれに対してどういうインパクトを持っているのか、みたいな議論をしようと思っているところでした。このへんについては来週あたりに取りかかりたいと思います。トレーニングコース始まりました。今週は生理研のトレーニングコースです。今年はanatomyのレクチャー(Nissl染色した切片を顕微鏡で覗きながらlayerのborderを解説)、それからこれまで同様、電気生理データの解析担当です。LFPの説明を作らなくちゃ、と昔コピった論文を開き直します。以前のエントリでこのへんの事情を書きましたが(「extracellularで記録されるsingle-unitの波形」および「extracellularで記録されるsingle-unitの波形つづき」)、そこからあまり進歩してません。馬力でなんとか作り上げる予定。ちなみにこういう機会ですと、ブログを見てくださっている方がこっそりと「見てますよ」と言ってくださることがあって、たいへんありがたいのですが、べつに秘密でブログを書いているわけではありませんので、こっそりと聞かなくても大丈夫です。松元健二さん、松元まどかさん、コメントどうもありがとうございます。お返事遅れてすみません。夏風邪ひいて先週末は吹っとんで、今週はトレーニングコースで、ってまあ言い訳ですが。松元健二さんのコメントの方から。ここで出てくるところは面白いですね。そこまで行くにはジャンプがあるとは思いますが、このストーリーの次のステップをいろいろ思い浮かべてみました。negativeなfeedbackをどう利用して行動を修正してゆくか、ということに関わると思いますが、教育に繋げると展開させると、この問題はさらにそのような学習をどのようにして動機づけてゆくか、そしてそのメカニズムはなにか、という話になるのがひとつの可能性ではないでしょうか。弁別刺激がオペランド行動を誘発して、それが弁別刺激を二次強化刺激として、オペラント行動を誘発する、というようなカスケードを描いておられました。このようなカスケードが動いてゆくときにも、感情、情動という形で捉えられるような動機づけの側面をも含んだシステムとして捉えられるようになると良いのではないでしょうか。(orbitofrontal)と分けてそのinteractionを扱う、という(察するに、当初の)ストーリーになるのではないか、と考えます。強引な持っていきかただったでしょうか。「結果を予想してから、その予想が実際に正しいかどうかを検証する」、この方向をelaborateするというのもいろいろありそうですね。ピアジェみたいに、物理的法則の獲得みたいな話にすれば、発達段階について面白いことが考えられそうですし、他者の行動に対するある種のモデルを作る、となれば「心の理論」ですし。rewardに対して応答があったということで、そのフィードバックを行動の調整には使っていないが、今回の論文では行動の調整に使うような正解のフィードバックに対して応答するのを見た、ということですね。それから、「NEW教育とコンピュータ」の記事、拝見しました。そこでは「他者との比較で優位に立つための目標(=パフォーマンスゴール)よりも、過去や現在の自分と比較して成長するための目標(=ラーニングゴール)を立てて、能力が高まることに対する喜びを喚起するような指導を行うことが大切だと思います。」と書かれていましたが、これは重要な側面ですね。実験的にもアプローチできそうです。fMRIで取りかかった方がよいように思いますが、やはり動機付けの科学という方向が面白くなりそうだと思った次第です。つづき前回のエントリに松元健二さんからコメントいただきました。ありがとうございます。つづきを貼ってしまいます。Tanakaつづきです。ファクトのレベルとして正しいものを見ているかどうかという問題では、stimulusのnoveltyではないの?という疑問に答えなければなりません。blockで同じ絵が提示された後にnovelな方の絵(rewardと結びついていない)が提示されたときにのみ大きく反応するニューロンがあるわけですから。noteとかなりの分量を割いて議論しています。errorのような複雑な概念を持ちだして説明することが出来なくなってしまうのです。PFCのほうはnoveltyによって強く応答してしまいます。averageにすると多少その傾向はあります。plotにするとそのような関係は見られないのだけれど、これはcorrelationが外れ値にものすごく影響を受けるという面もあります。PFCとで違う形でコードされているという話で、それはattentionとdecisionという観点からは面白いのですが、この問題がかなりシリアスであることを物語っていると言えます。PFCのmodulationは説明できないだろう、というあたりがここはフェアな判断でしょうか。errorだというのはちょっとトリッキーです。attentionによる要素を見ているのだろうと結論づけています(20061101でほんのちょこっと言及)。このへんについても引き続き論文として出てくるのだろうと予想しますが、研究会ではこの話も合わせて話が聞けるのではないでしょうか。松元まどか生理研研究会の予習シリーズに取り上げて頂き、ありがとうございます。研究会では、行動学習中のoutcomeに対するニューロン活動の他に、outcomeの前の期間のattentionに関係したニューロン活動についてもお話させて頂く予定です。個体が変化する環境の中で行動を適応させていくときの、前頭連合野の内側部と外側部の役割について考察したいと考えていますので、どうぞ宜しくお願い致します。プレスリリースで教育への貢献をアピールしましたが、吉田さんのおっしゃる通り、「正解を教えることと、不正解を教えることの両方が大事という」こと自身は、行動データで明らかになることだと思います。今回の結果は、脳の中にそれをサポートするような結果を見つけたということだと思います。今後、行動データでは分る事の出来ないことを、脳を調べることによって明らかにしていくことが、脳科学の教育への貢献であると思いますし、それが期待されているのだと思います。cortexを研究している人たちの間で、「不正解だけでなく、正解も表現しているのかどうか」、「予測誤差を表現しているのかどうか」という議論があり、その議論に対して、私たちの結果が、何らかの答えを出しているのではないかと感じたからです。reinforcerの神経細胞活動の貴重な論文の一つとしても、認識してもらえると有り難いとも思っています。PFCとではmodulationとしてそんなに変わらないのに・・・”と書かれているところが、私にはそうではないように思われました。feedbackに応答した細胞の方が、刺激のnoveltyに関して、はるかにsensitiveであったと思いますが(fig.4)。errorとnoveltyは、密接に関係していると思いますので、この2つを分離することは重要であると思います。pooneilコメントどうもありがとうございます。レスポンスを新たにエントリとして作成しましたのでぜひごらんください。選択した行動の正解不正解をコードする前頭前野内側部さてそれでは生理研研究会予習シリーズその1。理研BSIの松元まどかさん。-」)が出てますんで、それを読めばどういう課題をやってどういうデータが出たかはわかります。Tanakaで記録されたところと同じであるようです。monitoringと関係がある、と言われてきました。このへんの経緯と記録部位とは議論のネタのひとつとなるでしょう。reinforcer)がもらえます。これによって、被験者は図形A,Bのどちらが正解であるかを学びます。blockに移ります。signalになったら、被験者はレバーで左右のどちらかを選ばなければなりません。そのあとで図形Aが左、Bが右に提示されます。rewardは与えられません。reinforcerとして働きます。cortexから記録したのがこの論文です。blockに入った1trial目では左右どちらが図形Aかはわかりませんので正答率は50%となりますが、それ以降は図形の出る位置は固定されているのでほぼ間違えません。blockに移ります。そのときは強化される図形がrandomizeされているのでまたlearningは一からやり直しです。blockで提示された図形でない方を選んだ)に活動するニューロンが見つかりました。cingulateがerrorやconflictをモニターしているという説からすると驚きではありません。blockに入った1trial目で正解したときに活動するニューロンも見つかりました。この活動は3回連続して正解してゆく過程でどんどん弱くなっていきます。errorをコードしている、というのがこの論文の結論です。errorを計算してやって、これとニューロンの活動か相関していることを示しています。プレスリリースでは教育には正解を教えることと不正解を教えることの両方が必要であって、正解したときに褒めるだけではダメだよ、っていう言い方になるんですが、正しいような、でもそれを今回の論文で示したわけではないでしょうと思ったり。(それ自体は行動データで明らかになることであって、そのような誤差情報が脳にあることを見つけたのが今回の論文であって、さらにそのような誤差情報が使われているかどうかはまたべつのstudyが必要。このへん、研究成果をどうかみ砕いて説明するかという問題なのですが、なかなか難しい。reinforcerをみつけることを目的としていた節があります。cortex"でした。理研年報の2004年(PDF)では研究のまとめとして「前頭前野内側部が一次報酬ばかりでなくそれ以外の感覚フィードバックによって行為を評価する際にも重要な働きをすることが示唆された。」というふうに書いています。rewardの意味づけについても議論したいところです。rewardをもらうことができないからやっているわけでして。reinforcerの定義から入るべきか。そのへんはまたということで。alでpositiveな方向の活動もあったというあたりから役割の捉え直しが進んでいるようです。2004とか読みましたけど。このへんについてではないでしょうか。noveltyとの関連などについてはまた次回。意志決定」予習シリーズ第1弾に、私たちの論文を取り上げて下さってありがとうございます。つっこみどころは多いかとは思いますが、とりあえず、外堀にあたるプレスリリースに関して。プレスリリースの文章は主に私が書いたので、これについては私から。プレスリリースは今の日本社会、とくに教育関係者に向けた「応用」メッセージです。そのため、論文に記述した、研究者向けの「基礎」メッセージとは異なった強調の仕方をしております。ご存じのように今の日本社会では、教育再生は国家的課題で、脳科学の教育への応用も注目されています。巷では思った以上に、褒めるだけの教育が過度に蔓延しているようです。この間違いの指摘は、わざわざ脳科学を持ち出すまでもなく、行動分析学の常識だけで本来十分なわけです(もっとも行動分析学の創始者であるスキナーは、「決して叱ってはいけません」と言っていたようです)が、認知主義全盛の今の時代には、行動分析学自体が古い考えと映ってしまうために、先述の現状があるのだと思います。脳科学による行動分析学のサポートには、意味があると考え、それを間接的に強調した次第です。rewardが使われた)、モデルも援用して詳しく解析したところを論文では強調しています。50年近くもの歴史があり、教育学の分野でこそ広がってはいますが、それ以外にはあまり認知されていないように思われます。そこでプレスリリースでは、間接的に「仮説実験授業」の有効性を強調することを試みました。支持を直接に表明しましたので、機会がございましたら、ご一読頂ければ幸いです。上のような方向性のメッセージを社会に発信するにあたっては、東工大・学振PDの村山航さんのご意見を大きく参考に致しましたことも、この場で触れて、謝意を表しておきたいと思います。pooneilコメントどうもありがとうございます。この「仮説実験授業」がここで出てくるところは面白いですね。遅くなりましたがレスポンスを作成しました。長くなリましたので新たにエントリを作成しました。そちらをごらんください。岡崎の生理学研究所で研究会をやります今年の10月11-12日に生理学研究所で研究会が開催されます。注意と意志決定の脳内メカニズム」です。モデルなど)で第一線で研究されている先生方をお招きして研究成果を発表していただきます。議論の時間を多めにとって、より深い議論が出来ることを目指しております。多くの方の参加をお待ちしております。参加は無料ですが、申し込みをしてください。手続きや連絡先については生理研研究会のサイトにありますPDFファイルをごらんください。それから、同時にポスターセッションも行います。申し込みについてはおなじくPDFファイルをごらんください。ときは事務局側の判断で発表演題数を調整させていただく場合もあります。参加講演者と演題は以下の通りです。)ここまでが告知パート。以上については研究会開催までしばらく一番上に貼っておきます。以下はもっとパーソナルに。今年が第一回となる研究会ですが、昨年くらいから京大河野研の小川さんと立ち上げを進めてまいりました。このブログ自体はわたしの個人的なサイトであってなんらオフィシャルなものではありませんが、うまく活用していきたいと思っています。いうコントロールは取りましたか?)みたいなのに終始して深い議論まで届かないということになりがちです。そこで研究会としては議論の時間を多く取るようにスケジュールを組む方針です(そういうわけでまる一日で講演者8人です)。それではこのブログでそれになにか貢献できないか、というわけで、論文コメントサイトとしての機能を使ってみましょう。講演者の論文をこのブログで採りあげて、ポイントなどを押さえて予習しよう、というわけです。すくなくともわたしの予習にはなるし、論点などが作れればそれが本番で議論するネタとなるでしょう。参加者の方への宣伝にもなり、ここで予習していけば議論もフォローしやすくなるかも、というわけです。これまではあまり国内の研究者の方の論文にコメントしてこなかったのですが、研究会に合わせてちょっと方針転換です。ま、pooneilブログ・セカンド・シーズンということで。注意と意志決定の脳内メカニズム」のほうでコメントしてくださってもけっこうですし、スルーでもけっこうです。こちらのブログはあくまでわたしがパーソナルに行っていることですので、コメントなどもあくまで自発的なものとして行っていただければ幸いです。4月にpublishしたときにエントリを作成していたのですが、研究会告知のタイミングと合わせて寝かしておりました。その4前回(20070711)のエントリへの土谷さんのコメントに対して応答を書いていたら長くなったのでこちらに作りました。これは20070629にも書きましたように、金井さんのブログの5/28に記載があって、それを見てからわたしも論文をざっくり読んでみたのですが、どう評価したらよいものかわからなくて、前回をセミナーにはこれを入れない方向でまとめた次第です。directionの刺激との組み合わせを使うことによってmodulationのされ方が違うのです。alternationの条件を見るとこれでも差が出ているように見える。いうわけで、なんらか二つの刺激のあいだでのselectionの過程での中間型みたいなものとして捉えた方がよいようにも思えるのです。いうわけでこのmodulationの差の意味についてはちょっと現状では評価しがたいという印象をそのときは持ちました。Fig.4は非常に重要な結果で、刺激の組み合わせをいくつか試してみると、MTで記録した90%以上のニューロンでmodulationが見られたということです。1998のレビューなどで使われる、V1-V2-V4/MT-ITという順番でmodulationのかかるニューロンの比率が増えてゆく、というスキームとは一見矛盾します。使われている刺激が違うので、directionに関してはMTでほぼ決着が付いているというのは驚きではありません。directionによらず、上向きと下向きのgratingでした。よってmodulationの見られるニューロンの比率がunderestimateされているであろうことは明らかだったろうと思います。directionに関してはMTがほんとうに最終であるか、その辺についてはV1-V2-MT-MST-LIPくらいで追えると楽しいのではないかと思います。pathwayのほうでV1-V2-MT-MST-LIPという方向で処理されるのでしょうか。pathwayでの処理が必要となる)でのみawarenessに上がってくるということになっていたりしないのでしょうか。groupingを越えたところにあるものに対応するのではないかと思うのですが。consciousnessがかなり違うのであろう、と考えています。there"みたいなものと私たちが持つconsciousnessとの違いと対応しているのではないか、というわけです。このへんについては以前セミナーで作ったパワーポイントがあるのでそのうち編集してエントリにします。conditionで決めたpreferredでflashのときのmodulationが下がる)ということがあるのか、supplementaryまで見ればわかるかもしれないけど確認できませんでした。いうのがある限り最終段階の処理ではないだろうというのが予想です。conditionではmodulationが起こらないけれども、rivalryではmodulationが起こるニューロンというものを見つけていました。tuningはかならずしも同じではないんじゃないでしょうか。AsaadのNatureにもあったように、LIPまで行けばどう報告するか(刺激のcategorizationに依存する)にもさらに影響されるわけで。tuningの比較ってだれかやった人はいないんでしょうか。Systematicだし、回路の議論をするのにも使えそうな、いい仕事になりそうな気がするのだけれど。Neuroscienceですが、Heegerのラボからpreprintが落とせるようになってますね。リンクしておきました。じつはこの話、以前Heegerが生理研に来たときのトークで聞いたことあります。以前のエントリ(20060202)にも記載があって、こっそりコメントアウトして書いてあります(HTMLのソース参照)。rivaltyの左右の切り替え自体はV1内で起こっているのだけれど、attentionが向いてないとそのような意識の(潜在的な)contentが実際の「見え」に反映しない、というかreadoutされてこない、とでもいう話になりそう。この話自体はすっかり忘れていたのですが、なるほど、ドンピシャ関係ある話でした。activity自体がconsciousnessのcontentに対応しているわけではない、というストーリーは補強されますね。私自身の意見としては、V1を通る信号(bottom-upかtop-downか両方か相互作用かはそれじたいが研究対象)自体は我々が体験しているようなconsciousnessには必要不可欠だけれども、V1のニューロン活動として(mappingの意味で)representしているものがNCCの主役ではないだろう(脳の各部位と環境とのネットワークとして考えた拡張版のNCCにおいても)、というものです。awareness"でしょうか。Abstract読むと後半はBRについても言及しているようですし。cortex"とかも入ってますので、入手して読んでおきたいと思います。考えて、maskingもtemporalにはズレているけどspatialには重なっているわけだし、本当によい系だろうか、とか思ったりもしますが。ご紹介どうもありがとうございました。その3さてさて今回で締めます。疲れてくるとだんだん仕事が雑に。suppressionの実験も行っています。いうか、non-rivalrousな刺激のシークエンスの中にrivalrousな刺激を入れると自然にそうなります。rivalrousをABと表現するとして、たとえばA-B-A-B-AB-Bというシークエンスだと、B-ABの移行のところでBが消えてAだけが見える、ということが起こるわけです。実際のニューロンのデータでも、Bにpreferenceを持っているニューロンだとB-ABでsuppressionが起こり、A-ABだと発火するわけで、おなじABでも大違いとなる例が示されています。attentionとawarenessとの絡みが重要になるものと思われます。rivalryでは、左右の同じretinotopicalな位置に刺激を提示してconflictが起こっているため、selectionの過程の関与を仮定せざるを得ないという問題を起こします。suppressionを使うようになりました。2003はまだ読んでないのでスキップで。WilkeもASSCのポスター会場でいろいろ話を聞きました。Maierと同様にいまはNIMHのLeopoldのところにいるようです。suppressionでは片眼にターゲット刺激が提示され、もう片眼にはなにも提示されません。rivalryは起こりません。ターゲット刺激提示後1400msで左右の視野にランダムドットが提示されます。するとターゲット刺激が消えます。ランダムドットはターゲット図形のあるところには提示されないので二つの眼のあいだでターゲット刺激のある視野位置ではconflictは起こっていません。ランダムドットの条件を変えてやると、ある試行ではvisibleで、ある試行ではinvisibleという条件が作れます。suppressionでinvisibleになったと報告した試行でactivityが下がりました。suppressionでinvisibleになったと報告した試行でactivityが上がりました。rivalryのときに見られる、preferenceが逆になるニューロンと同じクラスであるようです。reportでmodifyされていました。V1/V2はmulti-unitでも、gamma-bandでもmodificationなし。V2でも同様なmodificationが見られたということです。rivalryの実験ではV1の活動もperceptによってmodityされることが知られています。1996にもあったように、spikeではあまりmodificationは見られません。なんでかというcontrovercyがあるわけです。acitivityはその領野への入力をその強く反映していて、LFPと近いのに対して、spikeは出力を強く反映しているから、というのがあるわけですが。fMRIで見られるV1のactivationと対応しているのだろう、と議論しています。field."としています。powerのmodificationがこれらの視床でも起こっていることを示していました。大脳偏重主義から逃れるために逆張りしたい私としては、V4->V2->V1というフィードバックを考えるよりは、pulvinarを介して回っていると考える方が面白いのではないかと考えたり。attention問題再訪。ディスカッションではこう言ってます。弱い議論であると思います。releaseはどうでもよいんではないでしょうか。rivalryの弱点はperceptのスイッチがspontaneousに起こるため時間的変動の議論をするのが難しい点にありました。suppressionのパラダイムのほうが向いているのかもしれません。Kochについて考える必要があるでしょう。suppressionでは、刺激にattentionを向けないとafterimageのvisibilityが上がるということが示されています。attentionとawarenessとを分離するのに有用な道具となることを示しているのです。Tsuchiyaで、ASSCではこれを元にして昨年と今年tutorialが行われたようですが、私は参加できず。ちなみに昨年のtutorialのパワーポイントが入手可能です。だいたいこのへんまででしょうか。Attentionのeffectをどう除くか、というのがこの方向性では大きく問題となることがよくわかります。pathwayであるため、行動とカップルする部分の解釈に困らないところがまた利点のひとつでもあります。preparationだのなんだのとたいへんなんです。こっち方向ではより行動とカップルさせたことを積極的に考えていくのが正解なのだと思うのだけれど。decisionの系にawarenessの議論というのはどうも食い合わせが悪い。いうか入る余地がない。最終的に戦うのはこのへんとかな、とか考えています(謎めき系)。それではまた会う日まで。最近このブログをRSSに登録したのでずっと経過を見守っていました。したらいいんじゃないでしょうか??。Neuroscience.もチェックしてみてください。無くなった」という話しのはずです。ここでの話しそのものです。トークでも声高に叫んでいました。問題点を激しくついています。pooneilコメントどうもありがとうございます。応答を書いていたら長くなったのであらたにエントリを作成しました。よければご覧ください。