第一次運動野(M1)は何をコードしているか森山さんの日記で書かれていることはかなり関係しているところで、楽しく読ませてもらってます。日本のミラーニューロン関連の研究の第一人者であるCorreggioさんとCOEシンポジウムで話したときも話題に出た、というか私が出した。いうわけで関連したことを書いてみたいのだが、とりあえず「カラム」かどうかの問題はまた今度として、第一次運動野(M1)がやっていることがなんであるかどうか自体について以前(2/4)に少しとりあげたので、そこから続けてみる。第一次運動野(M1)がやっていることがなんであるかは実はいまだcontrovercyがあるところだ。Cheneyは[M1のニューロン(脊髄まで軸策を伸ばしている錐体細胞)の活動]と個々の筋肉の張力とが相関していることを示した。M1のニューロンは個々の筋肉、またはその組み合わせへのダイナミックな指令を出していると考えられていた。Georgopoulosは80年代にM1ニューロンの集団での活動が腕などの運動の方向というもっとキネマティックなものをコードしていることを示した。SchwartzはGeorgopoulosの弟子なので、大筋はこちらの位置にある。task."において、二次元運動中の腕に負荷をかけてやると、M1ニューロンは運動の方向だけでなく、負荷をもコードしていることを見つけた。Georgopoulos系列はM1が運動方向のようなキネマティックなものも、筋肉への負荷のようなダイナミックなものもコードしていると認めたと言える。'92において、このような二種類のM1ニューロンが層で分かれているとしてモデルを作っている。loopを経て小脳に行く。小脳は逆モデルを生成するところであって、キネマティックな情報から筋肉の張力のようなダイナミックな量を計算する。これがM1の深層(layer5の錐体細胞)へ帰ってきて、フィードフォワードな調節として働く。(たぶんM1カラム内でも浅層から深層への伝達でキネマティクスからダイナミクスへの変換があって、それを小脳から帰ってくるのが調節するということらしい。その後のターゲットは主に小脳であって、M1について解明をしていたかどうかは私はよくわからない。90年代後半ぐらいになってから新しい展開が見られた。cortex."では、棒を回すタスクで持ち方を変えてみることで、筋肉の張力は同じままに間接角だけ変わる条件を作り出した。この条件でM1ニューロンから記録してわかったのは、あるものは筋肉の活動をコードしているし、またあるものは筋肉の活動とは独立に運動の方向をコードしているということだった。いうわけで上記の二つの両方が程度受け入れられるような結論を見たのだった。cortex."で、M1ニューロンの集団での活動は運動の方向よりは、肩と肘の関節のパワー(関節の角速度とトルクから計算される)によってこそ説明できる、ということを示した。結局のところ、[運動の方向]-[関節のキネマティックな属性]-[筋肉のダイナミックな属性]という逆モデルの過程で、この三つのどれがM1でやられているか、というのが問題になりつづけていた、というわけだった。現在のところ、後ろの二つあたりと考えるのがよさそうだ。Cortex."は以上の中では、M1のあるカラムのニューロン集団が複数の筋肉の組み合わせをコードしていることについて扱っていると思われるが、これはよりカラムの概念に関わってくる話と思う。電気刺激は刺激部位の周辺には強烈な抑制を引き起こすので、あるカラムを限局して刺激したというよりはその周りのカラムへの抑制と組み合わせて考えた方がよいようにも思える。小脳が何をやっているかといえば、川人先生の話ではまさにそういう[筋肉のダイナミックな属性]を学習した逆モデルそのものであって、運動野からの司令から小脳を通ってフィードフォワードコントロールの信号として運動野に帰ってくる、という話だった。逆モデルは外界のモデルであるがゆえに、ある種のシンボルかと言えるのかもしれない。いうのが川人先生の岩波「科学」の連載での「シンボルの生成」というやつだったんだと思う。運動野と独立している必要があるか、これはやっぱり、小脳の解剖学的構造が大脳の解剖学的構造とまったく違っているところに説明を求める問題であると思う。小脳での可塑性と大脳での可塑性の質的違い。それらが何を学習するのにそれぞれ適しているか。ガヤそう、刺激による側方抑制をどう扱うか。pooneilうん、microstimulationはやっぱ解釈が難しいので、ニューロンの記録またはimagingを信頼したいと思う。Moore論文についての記載があります。articleがアナウンスされていた。Neurolinguistics."(PDFファイル)だ。neuronと言語との関係についてなのだが、さて、どんなものだろうか。なんにしろ、p.45のfigure.6など見ていると楽しくなってくる。TptとPFextendedがWernicke野だそうな。languageの基礎]となり、聴覚情報はTptからBroca野へ入力することで[speechの基礎]となる。視覚情報はSTSa->PF->F5mirrorへ行って[行動の認知]に関わり、また、視覚情報はAIP->F5cannonicalへ行って[行動の選択]に関わる、本当かどうかは別としても、こういうのが回路っぽく書かれること自体が驚きであり、面白いところである。いうアプローチについて酒井さんは「言語の脳科学」で批判的に書いているわけだが、ま、この辺についてはもう少し勉強してからコメントする必要がある。1977-2002"という本の中で、渋谷の町を撮影したページの片隅に太っていた時代の私が写っているのを見つけて知らせてくれた。いうわけでせっかくの機会なので探してみる。Art"あたりで画像を見つけた。