遅いシナプス後電位これは、このページの承認済み版であり、最新版でもあります。potential)」と呼ぶ。(左)速い興奮性シナプス後電位、(右)閾値を超えて活動電位を発火している。遅い抑制性シナプス後電位。後期の遅いシナプス電位。ganglion)を用いた研究で多くの事実が明らかにされた。potential)があることが明らかにされた[1]。これらの発見の経緯は久場による総説[2]に詳しい。速いシナプス伝達を担うイオンチャネル型受容体はそれ自体にイオンが透過する孔(pore)を持っているのに対し、遅いシナプス伝達を担う代謝型受容体はそれ自体にはイオンチャンネルとしての機能はなく、細胞内シグナル伝達を介してイオンチャンネルに働きかけることによって膜電位に影響を与える。receptor)があり、各々のリガンドにより活性化される。Gタンパク質共役受容体以外にも、TrkB等の受容体型チロシンキナーゼが神経栄養因子(BDNF等)により活性化され、細胞内シグナル伝達を介して膜電位に影響を与える例が知られている[4]。potentialchannel)[7][8]等である。mV付近に近づくため、静止膜電位から過分極する。逆に、閉口する場合には膜電位は脱分極する。mV付近が平衡電位であるため、開口により膜電位は脱分極し、閉口により過分極する方向に向かう。いずれのチャンネルの場合も、開口の場合には、電流が膜を通り易くなるため、膜抵抗が減少する。逆に、閉口の場合には膜抵抗は増加する。PKC)依存的リン酸化で阻害される。PI(4,5)P2)が枯渇するとGIRKチャンネルおよびKCNQチャンネルは阻害される[5][6]。TRPチャンネルの活性化もPLCの活性化により誘導される[9]。速いシナプス電位はシナプス前線維を一回刺激することで惹起できるが、遅いシナプス電位を惹起するためにはシナプス前線維を高頻度で連続刺激する必要があることが初期の研究から知られていた。このことから、遅いシナプス電位を惹起するためにはより多量の伝達物質の放出と伝達物質の細胞外蓄積が必要であることが示唆された。このため、速いシナプス電位を担う受容体はシナプス接合部に存在するのに対し、遅いシナプス電位を担う受容体はシナプス周辺やシナプス外に存在すると推定されていた[5][10]。実際、近年の免疫標識法による研究によって、代謝型受容体がシナプス外に多く存在することが示されている[11]。どの程度の割合で受容体がシナプス外に存在するかは、受容体の種類や細胞の種類によって様々であると考えられる。transmission)」の原則から外れ、むしろ複数のシナプス前終末から放出された伝達物質の総和をシナプス外において感受している様式(多数対1の関係)や、1つのシナプス前終末から放出された伝達物質が周辺の複数の細胞の受容体に作用する様式(1対多数の関係、spill-over)、もしくはこれらの組み合わせによる多数対多数の伝達様式になっていると考えられる。遅いシナプス電位の振幅は小さく、興奮性伝達の場合においても、それ自体で閾値に達して活動電位の発火を引き起こすことは殆どない。firing)に影響を与えたりするなど、修飾的な役割が主であると考えられる。興奮性の遅いシナプス後電位は、数mVの脱分極をもたらすことで膜電位を閾値に近づけるため、そこに速いシナプス伝達等による脱分極が加わった場合には、比較的容易に閾値に達して活動電位を発火する。逆に、抑制性の遅いシナプス後電位が発生している最中は、その細胞は発火しにくい傾向になる。遅いシナプス伝達は膜抵抗にも影響を与える。R(膜抵抗)×I(膜電流)で決まることを思い出すと良い。カリウムチャンネルの閉口を伴う遅いシナプス後電位の場合は、膜抵抗(R)が増加する。その状態で、もし早い興奮性シナプス電流(I)が発生した場合には、シナプス電位はより振幅の大きな脱分極(ΔV)として生じる。このため、閾値への到達がより容易になり、活動電位が発生しやすくなる。代謝型受容体の活性化により引き起こされるのは膜電位の変化(遅いシナプス電位)だけではなく、これと平行して、細胞内貯蔵Ca2+の放出等の様々な細胞内シグナル伝達系が活性化されて、細胞内タンパク質のリン酸化や遺伝子発現が引き起こされ、膜電位変化の持続時間以上の長期的な影響を与え得ることに注意すべきである。カルシウム透過性のあるTRPチャンネルが開口すれば、直接的に細胞内カルシウム濃度の上昇を引き起こし、細胞内カルシウムシグナリングに影響をあたえることも重要である。遅いシナプス後電位が生じる状況においては、周辺の細胞にも伝達物質が到達し、その影響が生じる可能性がある。これは、上述の「総量的伝達」や「神経修飾」と呼ぶべき状態に相当する。この場合、シナプス前終末においては、シナプス前抑制や促通が起こり、シナプス伝達物質の放出効率に変化を来すこともある。グリア細胞も影響を受けるなど、比較的広範囲の影響が生じ得ることに注意すべきである。Internationalのもとで利用可能です。プライバシーデスクトップ。