~クエン酸回路~人はなぜ呼吸をするのか?酸素。それは人が生きるために必ず必要とする物質です。人は呼吸をすることによって空気中の酸素を取り入れて二酸化炭素を吐き出しています。人は呼吸を1分でも止めると苦しいと感じ、10分も止まると、死に至ります。この事実について、あなたは疑問に思ったことはありますか?この記事では、人はなぜ呼吸をするのか、なぜ酸素を必要とするのか、そしてなぜ酸素を失うと生きることができないのか?という疑問にお答えしたいと思います。大学生物を学んでいる方へこの記事はATPの役割とその合成に関わる電子伝達系について詳しく説明しています。ATPや電子伝達系(呼吸鎖とも言います)について勉強している方の理解への足しになればと思います。酸素を失うと生きることができない理由を一言で説明すれば「生きるためのエネルギーを作るために酸素が必要だから」となります。シママこの説明じゃ、答えになってなくない?そもそも、生きるためのエネルギーってなに?ストークじゃ、「生きるためのエネルギー」って言うのを具体的に理解できれば、この素朴な疑問に答えられるな?ストーク今、午後7時だけど、今日昼飯食った?何食べた?シママえっ?なによ・・いきなり・・・。スパゲッティ食べたけど・・?ストークんー、じゃあ今頃、オマエの小腸の中で、スパゲッティ、つまりは小麦粉に含まれるデンプンが糖に分解されているな。分解しながら蠕動運動して食べた物が運ばれていく。シママ何が言いたいの?ストーク今、メシ食ってるよな。噛んでると甘くなってくるよな?それはオマエの口の中で・・・シママ生々しいから止めて。何が言いたいの?ストークそんなに怒るなよ~。オマエが「酸素は何で必要なの?」って聞いてきたからじゃないか。シママ(・・・なんとなく聞いてこんな話になるとは思わなかった。デリカシーの欠片もないんだから。)ストークだから、そういう唾液が出たりとか、小腸が蠕動運動したりとか、デンプンが糖に分解されるための触媒、つまり消化酵素を出すのに生きるためのエネルギーとやらを使ってるってことさ。シママどういうこと?ストーク俺らの体の中で起きている色んな出来事って言うのは、エネルギーなしにできるもんじゃない。食ったもんが運ばれてるんだぜ?あんなにクネクネした管の中でモノが貯まっていかず、流れているって現象はフツーに考えて、何らかの外部からの物理的仕事がされてないと起こらないだろ?心臓の鼓動なんかもそうだよ。タダで動くポンプがありますか?ってハナシだよ。シママ・・・そう言われてみれば、そうね。ストークその時に使うのが生きるためのエネルギーなんだ。普段の当たり前ことをするためにはエネルギーが必要になります。その当たり前のことが出来なければ生きていくことはできなくなります。そのエネルギーを生み出すために酸素が必要になるのです。「生きていく上での活動をするためのエネルギーを作るのに酸素が必要」ということです。シママエネルギーと言われてもイマイチ、ピンと来ないのよね~。体の中で何らかの物理的仕事があって、生きることが出来ているということは分かったんだけど・・・その物理的仕事ってどうやって生まれるの?ストーク化学反応だよ。俺らが生きるために使っているエネルギーの正体はこれだ。ストークアデノシン三リン酸。TriPhosphate。こいつのリン酸エステル結合が切れる時にエネルギーが出てくる。化学反応でエネルギーが出るってのは、高校化学でやっただろ?ヘスの法則って言葉、覚えてるか?シママ覚えてる・・・シママあ、生成エンタルピー?大学の一般教養でやった気がする!ストークそうそう!それそれ!物質はそれぞれ固有のエネルギーを持っています。それを標準生成エンタルピーと言います。この値は「分子が持っている原子同士の結合エネルギー」と表現できます。逆に言えば、その原子同士の結合を破壊すればエネルギーが出てくるということです。身近な現象で例えると、燃焼です。モノが燃えると火が出ます。熱いということはエネルギーが出ているのです。これは、炭素と炭素、あるいは炭素と水素の結合が破壊されたときに発生するエネルギーなのです。これを式にすると※ΔHは化学反応によるエンタルピー変化です。マイナスということは、発熱反応です。上付きのマルは25°C、つまり標準状態の時の値であることを示します。この例はメタンの燃焼です。メタン1mol、すなわち16g当たり、891kJの熱が出るのです。エンタルピーがマイナスということは、物質がエネルギーを失っているということですから、その失った分のエネルギーが高温の炎として出て私たちから見たときに熱いと感じるのです。ストークじゃ、ATPの話に戻ろうか。ATPはリン酸エステル結合が切れてADP(アデノシン2リン酸)とリン酸になる。ストークそして、エネルギーが出てくる。このエネルギーで俺らは生きている。化学エネルギーを俺らの活動エネルギーに変換しているってことだ。ATPはリン酸エステル結合が切れて、ADPとリン酸になるときにエネルギーが発生します。※Piはリン酸を表します。このエネルギーを使って、生命活動を維持しているのです。人は食べた物と酸素を使ってこのATPを作り出し、それがADPになるときに発生するエネルギーで生きているのです。~電子伝達系~先ほど、酸素を失うと生きることができない理由を「生きるためのエネルギーを作るために酸素が必要だから」と説明しました。これは「ATPを作るのに酸素が必要だから」というように言い換えることができます。一言で説明すれば還元剤から酸化剤へ電子が移動することによってATPが作られる仕組みのことを言います。ことは酸化還元反応が起こってるってこと?ストークそうそう。電子伝達系では何回か酸化還元反応が起こって、エネルギーが生み出されている。シママそれで、酸素はその反応と何の関係があるの?ストーク最後に電子を受け取るのが酸素なんだ。酸素は最後の電子の受容体なんだ。電子の移動が出来なくなるということはATPが作られなくなって・・・ストークそう!死んじまうんだ。シママ(笑顔で生々しいこというなぁ・・・)生きるために必要なエネルギー源であるATPは電子伝達系が働くことによって作られます。還元性物質から電子を取り出して移動させ、その移動の際にできるエネルギーを元にATPを生産するための一連の代謝反応と言えるでしょう。~NADHから酸素まで~ATPを作るための電子伝達系。どのような仕組みになっているのでしょうか?電子伝達系はNADHという、還元剤(電子を他の物質に与える物質、電子供与体)から、電子が放出され、その電子は最終的に酸素(電子受容体)に辿り着きます。ストークNADHって言うのはニコチンアミドアデニンジヌクレオチドの略で、こんな形をしている。ストークそして電子は以下の経路を通って、NADHから酸素に受け渡される。なんかワケのわからない物質がいっぱい出てきた・・・。図の見方もよくわかんない。そもそも、複合体ってなんなのよ?ストークまぁまぁ、落ち着けよ。最初にNADHからユビキノンに電子が移動してて、それを触媒してるのが複合体Iっていうこと。シママ酸化還元反応でNADHは還元剤、ユビキノンが酸化剤ってこと?ストークその通り!シママそもそもユビキノンって何?あと、カッコにあるCoQって何ストークユビキノンは分子量860くらいの大きさの有機化合物。コエンザイムQ10とも言われてるんだ。聞いたことあるだろ?CoQってのは、ユビキノンって書くのも、構造式描くのもめんどくさいから、そういう風に略してるだけ。cもそんな感じなの?ストークいや、シトクロムcはタンパク質だ。鉄イオンを錯体で持っている。この鉄イオンが酸化還元されるんだ。鉄イオンを持ってるタンパク質はヘムタンパクって言うんだが、みんなが良く知ってるヘモグロビンもその一種だな。シママNADHにしろ、シトクロムcにしろ、ただ単に電子が移動するだけなのに、随分デッカイ分子使うんだね。なんでこんなデッカイ分子使うんだろ?ストークさぁ、それは俺も知らねぇ。俺が知ってるのは仕組みだけで、その仕組みがどうやってできたのかとかそういう起源的なモノはリナマのヤツに聞いた方がいいかもな。シママ理学部生物科ねぇ~。そこを突き詰めようとしたら話終わんなくなりそうだからやめとこ。ストークそれぞれの複合体が触媒する酸化還元反応は以下の通りだ。シママ確かにこれ、酸化還元反応の式だね。最後に酸素が電子受容体として還元されてるのも分かった!ストークそっか。電子伝達系ではその名の通り、電子をNADHから酸素まで移動させています。電子が移動するということは、各複合体で酸化還元反応が起こっているということになります。酸化還元の内容は、上の式に示した通りに起こります。この式から、酸素が電子の最終受容体になっていて、電子伝達系が機能するには酸素が重要な役割を果たしていることがわかります。電子が移動するだけでは、ATPは生成されません。電子伝達系は還元性物質から電子を取り出して移動させ、その移動の際にできるエネルギーを元にATPを生産するための一連の代謝反応でした。「電子の移動の際にできるエネルギーを元に」とはどういうことでしょうか?プロトンポンプシママさっきの式で酸化還元が起こってることはわかったんだけど、プロトンのin/outってなに?酸化還元反応とは関係ないら?※プロトン=水素イオンストークATPのこと忘れてねぇか?そもそもこの一連の酸化還元反応って、ATPを作るためのモノだぜ?inってのはミトコンドリアのマトリクスの中、outは外だ。シママあ、酸化還元と一緒にプロトンをマトリクスの外に出してるね。ストークそこ気づいた??そこたい!そこ!!シママ(あぁ、そこは重要なポイントなのね・・・)プロトンをマトリクスの外へ出してどうすんの?ストークマトリクス内外で濃度勾配(濃度差)を作るんだ。プロトンを外に出して、外のプロトン濃度を濃く、中のプロトン濃度を薄くする。これって、自然に起こる現象じゃないだろ?シママそうね。濃いところを余計濃くして、薄いところを余計薄くしてくわけなんだから。ストークそこでさっきの酸化還元反応の時に出たエネルギーを使うんだ。シママあっ、な~るほど!ストーク複合体は触媒としての機能だけじゃなくって、その触媒した反応で出てきたエネルギーを使ってプロトンを輸送するんだ。電気使って流体を高いとこへ押し上げるポンプみたいだろ?実際に複合体はプロトンポンプとも呼ばれてるんだ。シママすごい!すごい高性能なのね!!ストークそうだろ~。生きてるってスゲェだろ?良く出来てるけん、ホンマに。ストークこれでハナシ終わりじゃなくて、濃度勾配作ってどうするか?なんだけどさシママうんうん。ストーク濃度勾配ができたってことは、今度はマトリクスの外から内へプロトンが流れ込むだろ?その時にエネルギーが出来て、そのエネルギーでATPができるんだ。