動物與數字：動物的數能力是天賦還是演化
不少動物展示的算數能力令人驚訝 過去幾十年的研究發現，動物和人一樣有“數感”，會在生活中運用數的概念；這種數能力並不建立在語言能力基礎上，它甚至可以追溯到現代人類進化出來之前的生命體。 因為數能力是一項生存技能，對動物的生息繁衍有重要意義。這也是為什麼多種動物都具有這個能力。 不少對動物生存環境的研究顯示，數能力可以強化動物的多種生存能力，包括覓食、狩獵、躲避天敵、熟悉環境，導航巡遊和社交聯絡。 熊知道自己捉了幾條魚嗎？ 群體力量 在進化出具備算數能力的生物之前，地球上最古老的生命體 — 單細胞微生物 — 已經在處理數字資訊了。細菌的生存方式是從周圍環境中吸收養分、分裂、繁衍，一個變二個，二個變四個...... 最近幾年，微生物學家又有新發現 — 這些單細胞細菌居然有社交活動，能夠感覺到旁邊是否有其他細菌。換句話說，它們能感覺到細菌的數量。 比如，生活在海洋中的費氏弧菌（Vibrio fischeri），可以透過一種生物發光機制產生光亮，原理類似於螢火蟲發光。 海洋費氏弧菌在稀釋過的溶液中基本上獨處的狀況下（菌體密度極低）不會發光。但當菌體密度達到一定程度時，所有細菌都同時發光。 由此可見，費氏弧菌可以分辨自己什麼時候落單、什麼時候跟集體在一起。 它們是透過一種化學語言做到這一點的。 費氏弧菌會分泌一種通訊分子，當這種分子在水裡的濃度達到一定程度時，即達到一定程度的菌群規模時，費氏弧菌會把周圍有多少同伴這個資訊傳遞給其他菌，於是大家便一起發光。 細菌的這個行為叫群聚感應（QS），即細菌用資訊傳遞分子“投票”，當票數達到一定程度（群聚）時，所有的細菌都產生反應。 這個行為不是費氏弧菌的獨特之處。所有的細菌都會透過群聚感應機制，利用資訊傳遞分子間接地傳遞細胞數量資訊。 螢火蟲在森林裡發光 螞蟻和蜜蜂 令人驚訝的是，群聚感應也不是細菌的專利 — 動物也會用到它。 日本切葉蟻（Myrmecina nipponica）就是一個很好的例子：它們一旦感覺到出現群聚，便會集體遷移到新的地方。 在這種達成共識的決策過程中，蟻們只有在目標地點的切葉蟻數量多到一定程度時才會傾巢而出，集體遷徙。 它們認為在這種情況下遷移蟻巢才是安全的。 數字認知能力對動物的導航和高效率的覓食計劃和路線的制定也至關重要。 2008年，生物學家瑪麗·達克（Marie Dacke）和曼迪亞姆·斯利尼瓦桑（Mandyam Srinivasan）在完全控制狀態下完成了一項高雅的實驗，發現蜜蜂能夠估計在通向食物源的飛行通道里有幾個地標，即使在空間佈局改變後也一樣。 蜜蜂依靠地標數量來測量蜂巢到食物源之間的距離。因此，判斷數字對它們的生存至關重要。 說到覓食策略最最佳化問題，通常都會選擇“多多為善”，似乎不言自明；但有的時候，反其道而行卻更好。 田鼠喜歡吃活螞蟻，但螞蟻不好惹，還挺危險，因為它們受到威脅時會咬攻擊者。 蟻群透過計數來決定什麼時候遷移巢穴 把一隻田鼠跟兩群螞蟻放在同一個空間，一群螞蟻數量多，一群數量少，田鼠會去攻擊哪一個？數量少的那個！ 在一項實驗中，鼠們可以在5和15、5和30、10和30只螞蟻之間選擇，每次它們都會選數字較小的那一個蟻群。 它們之所以如此選擇，似乎是為了覓食過程更舒適，避免經常挨螞蟻咬。 數字很重要 集體獵食的時候，數的概念起到重要的提示作用。 參加圍獵的狼的數量決定了成功獵到麋鹿或野牛的機率。 狼經常會獵食大型動物，比如麋鹿和野牛，但大型動物斷然不會束手就擒，會踢咬廝打，把狼殺死。 因此，圍獵不同的動物時狼群的最佳數目也不同。對於麋鹿，二匹到六匹狼就足夠了，而野牛則比較難對付，如果9匹到13匹狼參加狩獵就有成功的把握。 所以，對狼群而言，狩獵時確實有“數字力量”這麼一說，但取決於獵物的兇猛程度。 那些基本上沒什麼自衛能力的動物往往會集體行動，這個現象揭示的“數字力量生存策略”毋需多言。 但扎堆群聚不是防禦天敵的唯一與數字能力相關的策略。 有時候決定狩獵戰略時，數字的作用不那麼簡單 歌聲暗號 2005年，美國華盛頓大學一個生物學家團隊發現，歐洲的黑頂山雀有一種令人吃驚的發警報的本事，提醒同伴附近有危險。 和許多動物一樣，黑頂山雀感覺到近旁有敵情或危險的時候會發向同伴發出警告含義的鳴叫。 如果是靜止的天敵，黑頂山雀的警告鳴叫聲是這樣的：奇-卡-蒂。 研究人員發現，這個呼叫最後那個“蒂”音節的數量，傳遞了危險程度的資訊。 比如，“奇-卡-蒂-蒂”，兩個“蒂”音節，意思可能是說附近有一隻不那麼危險的烏林鴞。 這種灰色貓頭鷹體型較大，行動笨拙，在叢林中沒法追捕小巧靈活的黑頂山雀，所以它們不危險。 相反，體型小巧的鵂鶹在樹林裡來去自如，追捕黑頂山雀輕而易舉，所以是最危險的天敵。 黑頂山雀看到鵂鶹時，警報鳴叫尾音的“蒂”就多好幾個，變成“奇-卡-蒂-蒂-蒂-蒂”。 顯然，這是一種基於數字的防敵策略。 母獅子在迎戰來犯者之前會估算對方的數量 分辨眾寡 在某種資源需要嚴加守護的情況下，獸群的數量和獸群的大小很重要；評估敵我雙方群體成員數量對比顯然具有適者生存的價值。 若干種類的哺乳動物在自然界闖蕩時有一個共同的發現，那就是在資源爭奪戰裡，數量多寡決定勝敗。 蘇塞克斯大學動物學家凱倫·麥考姆（Karen McComb）曾經跟同事們做過一項很前沿的實驗，研究坦尚尼亞塞倫蓋蒂國家公園的母獅子在面臨入侵的外來者時的本能反應。 研究報告探討了聽到擴音器裡播放模擬入侵者來犯的音響時野生動物的反應。 如果聲音聽上去像是一頭外族獅子來犯，母獅子會氣勢洶洶地衝向擴音器，把它當作敵人。 研究小組在塞倫蓋蒂國家公園一群母獅子的地盤上給它們播放外族母獅子進犯時發出的吼叫聲。 他們分別放了兩種模擬音響：一頭陌生的母獅子的吼聲，以及三頭母獅子的集體吼叫聲。 實驗的目的是設法確定來犯者與守衛者的數量對比是否會影響守衛者的戰略。 結果發現，單獨一隻母獅子很不情願去迎戰一名或三名入侵者。 而三名守衛者在一起的時候，會十分果斷地衝向一名來犯者（模擬音響中的 模擬敵人），但對於三名來犯者卻顯得猶豫躑躅。 動物王國裡，數量對比很重要，而能夠數數的能力絕對是一大優勢 顯然，跟三個入侵者廝拼有受傷的危險，對它們起到了警示作用。 只有在自己地盤上有五名或更多同伴時，它們才會迎戰（模擬音響中的）三名入侵者。 換句話說，母獅子們只有在己方佔據了數量優勢的情況下才會正面對抗來犯者；這清楚表明動物具備運用量化資訊決定行動的能力。 軍事戰略 動物王國裡的人類近親大猩猩，同樣有明顯的行為特點。 美國哈佛大學的邁克爾·威爾遜（Michael Wilson）和同事們做了類似的實驗，用模擬音響測試黑猩猩的反應，發現它們的表現就像軍事戰略家。 它們似乎不假思索地運用了軍隊計算敵我雙方力量對比的運算方程式。具體而言，黑猩猩們遵循了軍事理論中的蘭切斯特平方律（Lanchester's square law）作戰模型所給出的預測。 這個模型預測，當雙方都有眾多兵力投入戰鬥時，一方只有在自己的兵力至少是對方兵力的1.5倍時才願意投入戰鬥。 而這正是那些作為實驗物件的野生黑猩猩的反應。 保持生命，從生物學角度來說，是達到目的的手段，而目的是基因的遺傳。 黃粉蟲（Tenebrio molitor）的繁殖方式很說明問題：許多雄性與許多雌性甲殼蟲交配，競爭十分激烈。 其結果是，一隻雄性黃粉蟲會不斷向越來越多的雌蟲求偶，這樣才能使它的交配機會最大化。 黑猩猩和人類一樣，會做戰略決策，懂得結盟 交配之後，雄性還會守在雌性身邊，防止它跟其他雄性交配；而且，獨霸配偶的時間跟雄性在交配前遇到的競爭對手數量有關，打敗的對手越多，事後的獨霸時間越長。 顯然，這種行為在黃粉蟲的繁衍中起到重要作用，因此具有很高的適應值。估計數量的能力提高了雄性黃粉蟲在性事上的競爭力。 這有可能成為整個自然界演化過程中推動更復雜的數量估算認知能力發展的主要動力。 精子賽跑 如果你以為成功交配就是勝利，那就錯了。對於某些動物來說，真相比這複雜得多 — 最後的獎勵屬於使卵子成功授精的那一個。 交配中雄性完成了自己的任務，精子的競賽才剛開始；它們要爭取成為最先抵達卵子使它授精的那一個。 生殖在生物學中佔據至高無上的地位，精子的賽跑也引發了動物行為層面的諸多適應性變化。 無論是昆蟲還是脊椎動物，雄性估算競爭強度的能力決定了精液的多少和成分。 比如擬蠍目中的長臂天牛（Cordylochernes scorpioides），多個雄性與一個雌性交尾是常態。 顯然，第一個交尾的雄性的精子完成授精的機率最高，而之後所有雄性當她孩子的父親的機會越來越渺茫。 擬蠍目中的長臂天牛奉行“一妻多夫”， 不過，精子的產生是個耗費很大的過程，因此精子的分配是經過權衡的，會根據授精機率來決定精液中精子的數量。 雄蠍子透過嗅聞判斷雌蠍子跟幾個競爭對手交配過，根據嗅覺提示，隨著之前已經跟“她”交尾的對手數量從零增至三，“他”的精子分配數量會相應遞減。 工於心計 有些鳥類具有一套瞞天過海、把養育後代的責任巧妙轉嫁給其他同類的本事。畢竟，孵蛋和養育是一件辛苦的事，讓其他鳥代勞最好。 這些鳥稱為巢寄生，就是把蛋下在其他鳥的巢窩裡，從孵蛋到餵食全部由宿主代勞。 倒黴的宿主自然不高興，會設法避免受到這種盤剝欺詐。一種防禦策略就是計數。 比如，美洲骨頂雞會把自己生的蛋偷偷放到鄰居的巢裡，祈願鄰居犯糊塗，把別家的蛋當成自己的，一起孵了。而鄰居也不傻，會設法避免受這種剝削。 野生美洲骨頂雞生態環境研究發現，潛在的宿主能數清自己下了幾隻蛋，然後對額外的那些巢寄生鳥蛋置之不理。 黑頂山雀的危險警報鳴叫會根據險情的程度而變化，最後的尾音數量越多，表示危險越大 北美有一種體型嬌小的鳴禽，特別擅長巢寄生，叫褐頭牛鸝。 這種鸝鳥工於心計。鳥媽媽會到各種不同的宿主鳥巢裡下蛋，小如戴菊鶯，大到草地鷚，不挑剔。 但是，這些被選中的宿主如果要保證自己的後代能正常面世健康成長，必須有智慧。 褐頭牛鸝的蛋生下來，孵蛋需要12天，時間很精確；如果只孵了11天，小鳥就孵不出來，這隻蛋就廢了。 所以，褐頭牛鸝挑選的宿主鳥巢的孵蛋時間從11天到16天不等，平均12天。 這些宿主鳥媽媽通常一天產一枚蛋，一旦有一天沒有下蛋，鳥媽媽就開始孵蛋。這意味著小鳥開始在殼裡發育。 這個資訊對褐頂牛鸝很重要，因為它不但需要找對宿主，還需要確定宿主下蛋的準確時間，這樣才能恰準自己生在宿主巢裡的蛋能夠得到12天的孵化。 如果褐頭牛鸝在宿主巢裡下蛋時間早了，可能會被主人發現有假，被毀掉。如果下蛋時間太晚，孵化時間不夠長，小鳥也無法出世。 褐頭牛鸝媽媽把蛋生在其他鳥的巢裡，是經過精確的時間計算的，其複雜程度至高令人匪夷所思 鳥中的惡棍 美國賓夕法尼亞大學的戴維·懷特（David J White) 和格雷斯·弗利德-布朗（Grace Freed-Brown）曾做過實驗，結果顯示褐頭牛鸝雌鳥會密切監測宿主鳥媽媽的窩，這樣可以讓巢寄生過程與宿主的孵蛋時間同步。 褐頭牛鸝確定宿主巢窩之後，會關注窩中的蛋比它第一次來增加了多少。如果持續增多，說明宿主還在下蛋過程中，孵化程式尚未開始。 另外，褐頭牛鸝還會留意哪些連日來每天增多一枚蛋的巢窩出現了空檔。 比如，褐頭牛鸝第一次到宿主鳥巢時看到一枚蛋，第三天再來時看到三枚蛋，於是就會在那裡產一枚自己的蛋。 如果最後一次去檢視發現窩裡增加的鳥蛋數量少於最近兩次檢視間隔的天數，它就知道孵化過程已經開始，在這個窩裡下蛋已經沒有意義，沾不到便宜，借不到光了。 這道數學題是不是很複雜？褐頭牛鸝媽媽為了轉嫁重任，需要連續幾天不間斷地查訪不同的鳥巢，記住窩裡鳥蛋的數量變化，估算兩次查訪期間宿主鳥下蛋的數量，算天數，最後計算出哪天在哪個鳥巢生蛋。 這就大功告成了？且慢。 蠻不講理的霸王鳥 褐頭牛鸝媽媽還有一套後續增強行動 — 在宿主巢窩裡下了蛋之後會留在近旁守護、監督。為了保證自己的後代能順利孵化破殼而出，它們的行為就像黑幫惡棍。如果褐頭牛鸝發現她下的蛋在宿主的窩裡被毀了，或者不見了，就會報復，把宿主的蛋啄破，或者用嘴叼出鳥窩扔到地上砸碎。 所以，宿主必須把褐頭牛鸝的蛋像親生的一樣孵化哺育，否則後果很嚴重。 從適者生存角度講，宿主鳥爸爸鳥媽媽也應該爭取當好褐頭牛鸝寶寶的養父母。 生存繁衍 物競天擇。為了基因的延續傳承，許多動物的演化程度令人歎為觀止，褐頭牛鸝就是一個絕好的例子。 在適者生存的壓力下，無論是迫於環境還是其他動物的威脅，無數動物種群在進化過程中保持或增強了特定基因導致的適應能力。 如果數的認知和運用本能有助於生存和繁衍，那就一定會得到保留和發揚，始終受到倚重。 動物王國的數能力如此普及，原因就在這裡：數字本能或者說能力在漫長歲月裡不斷進化，是因為曾經有某個共同的祖先發現了它，於是在演化中代代相傳，後世所有的分支都繼承了這個基因；也可能是不同物種的各個分支不約而同地發現了數字的奧妙。 無論可以追根溯源到什麼年代什麼物種，數能力可以肯定是一種適應特徵。 * 本文最初發表在The MIT Press Reader（麻省理工大學出版社雜誌），BBC Future獲准轉載。作者是德國圖賓根大學（又譯蒂賓根大學，University of Tübingen）神經生物學研究所所長，動物生理學教授。A Brain for Numbers一書作者。