Фізіологія сільськогосподарських тварин - Навчальний посібник (Науменко В. В., Дячинський А. С., Демченко В. Ю., Дерев’янко І. Д.) - Глава: Розділ 2. серце та кровообІг онлайн\nРозділ 2. серце та кровообІг\nСерце протягом життя тварини перебуває в стані активності, що забезпечує кровообіг залежно від потреб організму. Життєдіяльність клітин, тканин, органів і систем тісно пов’язана з роботою серця, яке, рухаючи кров, подає їм кисень, структурний та енергетичний мате- ріал. Крім того, завдяки серцю з організму через екскреторні органи виводяться шлакові продукти обміну речовин, які при нагромадженні спричинюють отруєння. Переміщення речовин в організмі відбува- ється завдяки постійному руху крові. Серце, працюючи, створює різ- ницю кров’яного тиску. У капілярах тиск крові значно нижчий, ніж в аорті та артеріях, тому кров рухається до тканин, а потім по венозній системі до серця, бо в устях порожнистих вен тиск крові дорівнює атмосферному, а під час вдиху стає негативним. Руху крові по венах сприяють також інші фактори, про які буде сказано далі.\nСерце являє собою немовби дві насосні станції, діяльність яких тісно пов’язана між собою. Ліва та права половини серця складаються з передсердь і шлуночків, які з’єднуються через атріовентрикулярні отвори. Ліва половина серця нагнітає артеріальну кров, а права — венозну. Проте ліва половина його значно потужніша від правої, бо, надсилаючи кров у велике коло кровообігу, вона долає значний опір кровоносних судин. Саме тому м’язова стінка лівого шлуночка товща від правого. Оскільки опір судин малого кола значно менший, м’язи правого шлуночка слабші. Порожнини передсердь становлять при- близно 2/3 об’єму шлуночків і мають тонкі стінки, тому що забезпе- чують кров’ю тільки шлуночки (рис. 11).\nМ’язи шлуночків і передсердь повністю розділені фіброзними кільцями, які мають атріовентрикулярні клапани: двостулковий (bicuspid) в лівій половині серця та тристулковий (tricuspid) у правій. Ці клапани під час скорочення шлуночків запобігають поверненню крові в передсердя. У місцях, звідки починаються аорта та легенева артерія, знаходяться півмісяцеві (sigmoides) клапани, які запобігають поверненню крові в шлуночки під час загальної діастоли серця.\nРис. 11. Схема будови серця:\n1 — аорта; 2 — залишок боталової протоки; 3 — легенева артерія; 4 — легеневі вени; 5 — ліве передсердя;\n6 — міжшлуночкова перетинка; 7 — лівий шлуночок; 8 — правий шлуно- чок; 9 — атріовентрикулярні клапани;\n10 — півмісяцеві клапани; 11 — праве передсердя; 12 — порожнисті вени. Пунктиром показано напрям руху крові\nЕВОЛЮЦІЯ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ\nЕволюцію серця та кровоносних судин можна простежити, ана- лізуючи їх теперішній стан у різних представників тваринного сві- ту. Деякі безхребетні мають незамкнуту кровоносну систему; інші (кільчасті черви) — обмежену і замкнуту серцево-судинну систему. Замкнута система молюсків характеризується періодичним скоро- ченням окремих ділянок кровоносних судин, яке відбувається завдя- ки властивості гладеньких м’язів судин реагувати скороченням на їх розтягнення при скопиченні крові. З підвищенням обміну речовин, при збільшенні рухливості організмів з’являється капілярна система, що створює труднощі для руху крові, а це в свою чергу зумовлює по- яву серця. Комахи мають слабке серце, бо їх капілярна система ще не розвинута і перешкод руху крові не існує. У риб двокамерне серце, у жаб — трикамерне, у крокодилів, як і в ссавців, — чотирикамерне. Отже, еволюція серцево-судинної системи проходить три важливі етапи: появу капілярної системи, утворення серця і перетворення од- нокамерного серця в чотирикамерне. Завдяки повному розділу серця на ліву й праву половини у птахів та ссавців з’явились два кола кро- вообігу.\nРОЗВИТОК ВЧЕННЯ ПРО КРОВООБІГ\nДосліджувати кровоносну систему почав ще давньогрецький вче- ний філософ Арістотель (322 р. до н.е.). Він установив, що артерії є розгалуженнями аорти, яка починається від серця. У II ст. н.е. дав- ньоримський лікар К. Гален виявив помилкову гіпотезу Арістотеля про заповнення деяких судин повітрям. У 1553 р. іспанський вчений М. Сервет спростував хибне твердження Галена про існування отво- ру в .перегородці серця. Він довів, що кров з правої половини серця у ліву проходить через легені, що означало відкриття малого кола кровообігу. Видатне відкриття було зроблене у 1628 р. англійським вченим У. Гарвеєм. Він вперше висунув гіпотезу про замкнутий рух крові в організмі і встановив різницю в будові артерій і вен, вказавши, що стінки артерій більш розвинені завдяки підвищеному тиску кро- ві в артеріальній системі. Перев’язуючи судини на різних ділянках і використовуючи дані попередніх дослідників, Гарвей довів, що кров рухається від серця по артеріях, а повертається до нього по венах. Так було відкрито два кола кровообігу. Схема кровообігу за Гарвеєм май- же без змін дійшла до нашого часу. Єдине, що не було включено до цієї схеми, — це капілярна частика кровоносної системи, яку, пізніше, у 1661 р., дослідив М. Мальпігі, розглядаючи під мікроскопом капі- ляри легень жаби. Так було з’ясовано питання, як потрапляє кров з артерій до вен.\nСерцевий м’яз належить до поперечносмугастих м’язів. Він має такі самі властивості, як і скелетні м’язи, а саме: збудливість, провід- ність і скоротливість. Крім того, серцевий м’яз характеризується ав- томатією. Але ці властивості мають деякі особливості.\nЗбудливість серцевого м’яза змінюється під час його роботи. З під- силенням скорочення збудливість м’яза зменшується. Під час систоли він повністю втрачає збудливість і не відповідає на подразнення. Цей період прийнято називати абсолютною рефрактерністю. Під кінець скорочення м’яза збудливість поступово підвищується. Це відносна\nрефрактерність. Далі збудливість стає більшою від нормальної. Це період екзальтації. До початку наступного скорочення збудливість повертається до норми. Така циклічна зміна збудливості має важ- ливе значення для забезпечення ритмічної роботи серця. Абсолют- на рефрактерність серцевого м’яза значно довша, ніж у скелетних м’язах, тому міокард не здатний до тривалих тетанічних скорочень, що сприяє ритмічності його роботи. Слід зазначити, що збудливість усіх м’язових волокон серця однакова, а в скелетних м’язах є волокна з різною збудливістю.\nРис. 12. Екстрасистола та компенсаторна пауза:\n1 — позачерговий сти- мул; 2 — екстрасистола;\n3 — компенсаторна пау- за. Стрілками показано природні стимули, що генеруються в синусно- му вузлі серця\nПодразнення серцевого м’яза у період відносної рефрактерності викликає його по- зачергове скорочення — екстрасистолу (рис.\n12). Далі настає довга компенсаторна пауза. Вона утворюється за рахунок циклу, що мав відбутися, але збігся за часом з періодом аб- солютної рефрактерності екстрасистолічного скорочення. Екстрасистоли можуть вини- кати внаслідок недостатнього живлення сер- ця або розладу у виникненні та проведенні імпульсів провідною системою серця.\nПровідність збудження у серцевому м’я-\nзі характеризується тим, що збудження, яке виникає в одному м’я- зовому волокні, поширюється на всі інші волокна цього м’яза, з’єд- нані містками протоплазми. Це стосується окремо м’язових волокон передсердь і шлуночків, бо вони ізольовані фіброзною перегородкою і з’єднуються між собою тільки пучком Гіса. Збудження поширю- ється переважно по волокнах Пуркін’є, які контактують з м’язовими волокнами міокарда. Швидкість проведення збудження різними еле- ментами серцевого м’яза неоднакова. Вона пристосована до забезпе- чення послідовної роботи серця, тобто до першочергового скорочен- ня передсердь, а потім шлуночків.\nСкоротливість. Останнім часом встановлено, що серцевий м’яз не є структурним синцитієм, а складається з окремих м’язових клі- тин — міоцитів, що з’єднуються між собою проміжними дисками. За- вдяки цим тісним контактам збудження надходить до міокарда дуже швидко, тому серцевий м’яз скорочується майже одночасно. Таке скорочення називається функціональним синцитієм.\nСерцевий м’яз скорочується відповідно до закону «все або ні- чого». Тобто, коли до м’яза надходить стимул порогової сили, він максимально скорочується — віддає «все», а якщо сила подразника підпорогова, то м’яз на нього не реагує — «нічого» не відбувається. М’яз серця не завжди скорочується з однаковою сплою, що зумовле- но впливом трофічних нервів, а також ступенем розтягнення волокон міокарда. Чим більше розтягується міокард при наповненні порож- нин серця кров’ю, тим сильніше він скорочується. Сила скорочень міокарда шлуночків також зростає пропорційно підвищенню резис- тентності в артеріальних судинах.\nАвтоматія серцевого м’яза забезпечується його провідною систе- мою, що складається з вузлів м’язового походження. За будовою ці спеціальні м’язові елементи відрізняються від власне серцевого м’яза. Вміст глікогену в них значно більший, ніж у міокарді, саркоплазми теж більше, але міофібрил та поперечної смугастості менше. Вузли провідної системи генерують і проводять збудження, завдяки чому відбувається ритмічне скорочення міокарда навіть тоді, коли серце денервоване або позбавлене зв’язків з організмом. Якщо серце, яке знаходиться поза межами організму, забезпечити поживною рідиною, збагаченою киснем, то воно продовжуватиме ритмічно працювати ще деякий час. Ізольоване серце жаби, занурене в рідину Рінгера–Локка, у холодильній камері може працювати понад дві доби. Російський фі- зіолог О. Кулябко в 1902 р. відновлював роботу серця теплокровних тварин і людини через 20 год після їх смерті. Таким чином, стиму- ли, за рахунок яких серце скорочується, автоматично зароджуються і поширюються у провідній системі. Вузли цієї системи ізольовані від міокарда сполучною тканиною.\nГоловним вузлом є синусний, який було описано в 1907 р. Кейтом і Флаком. Він знаходиться у правому передсерді біля устя порожнис- тих вен. Його елементи безпосередньо зв’язані з волокнами міокарда передсердя (рис. 13). Головним його вважають тому, що він зумовлює: автоматичне зародження імпульсів, які поширюються на передсердя і забезпечують їх скорочення; нормальний ритм роботи серця (саме тому його називають вузлом, «водієм» ритму); послідовну роботу сер- ця, тобто скорочення передсердь^ а потім шлуночків. Ці властивості синусного вузла можна виявити за допомогою лігатур Станніуса, що описані у практикумах з фізіології сільськогосподарських тварин.\nРис. 13. Схема провідної системи серця теплокровної тварини:\n1 — верхня і нижня порожнисті вени;\n2 — синусний вузол; 3 — атріовент- рикулярний вузол; 4 — пучок Гіса;\n8 — ніжки пучка Гіса; 6 — волокна Пуркін’є; 7 — шлуночки; 8 — перед- сердя\nРис. 14. Схема скорочень передсердь та шлуночків:\nА — нормальний синусний ритм сер- ця; Б — ритм серця після руйнування синусного вузла; В — ритм серця піс- ля руйнування атріовентрикулярно- го вузла (блокада серця); 1 — скоро- чення передсердя; 2 — скорочення шлуночків; 3 — вихід стимулів\nЗ передсердь збудження переміщується на другий вузол провід- ної системи — атріовентрикулярний, що знаходиться на правій пе- регородці між передсердями та шлуночками. Він описаний у 1906 р. Ашоффом і Таваром. його продовженням є пучок Гіса, описаний ним у 1893 р., цей пучок ділиться на дві ніжки, що йдуть по внутрішній поверхні шлуночків і переходять у волокна Пуркін’є (описані ним у\n1845 р.). Останні контактують з власне м’язовими волокнами серця. Ці волокна особливо численні в міокарді жуйних і коней. Таким чи- ном, збудження, поширюючись по провідній системі, передається на міокард.\nУсім елементам провідної системи властивий автоматизм, сила якого зменшується з віддаленням від синусного вузла до верхівки серця. Так, в атріовентрикулярному вузлі сила автоматизму менша, ніж у синусному. Коли виходить з ладу синусний вузол, то збуджен- ня зароджується в атріовентрикулярному вузлі. Воно забезпечує\nроботу серця, але в сповільненому ритмі з порушенням послідовності скорочень передсердь і шлуночків (рис. 14), у цьому випадку вони скорочуються одночасно, тому що збудження від цього вузла одно- часно надходить до передсердь і шлуночків.\nЯкщо вийде з ладу і атріовентрикулярний вузол, то збудження буде зароджуватись у пучку Гіса, але у більш повільному ритмі.\nІмпульси, що зароджуються у синусному вузлі, надходять до атріовентрикулярного вузла дещо з запізненням— після закінчення скорочення передсердь. До м’язових волокон шлуночків ці імпульси надходять тоді, коли останні вже заповнені кров’ю і готові до скоро- чення. Завдяки волокнам Пуркін’є всі м’язові волокна серця скоро- чуються одночасно. Скорочення обох шлуночків також відбувається синхронно, на відміну від передсердь — праве скорочується трохи ра- ніше від лівого, оскільки в ньому знаходиться синусний вузол.\nСинусний та атріовентрикулярний вузли іннервуються блукаю- чими та симпатичними нервами, які змінюють ритм роботи серця за рахунок команд з довгастого та спинного мозку, де розміщені ядра вказаних нервів. Ці ядра контролюються вищими відділами цен- тральної нервової системи.\nСерце працює у дві фази. У першій відбувається скорочення (сис- тола) передсердь. У цей час шлуночки перебувають у розслабленому стані (в діастолі). Після закінчення першої фази починається друга — скорочення (систола) шлуночків, під час якої передсердя розслаблені (в діастолі). За другою фазою настає загальна пауза. Все це становить один цикл роботи серця (рис. 15). Кількість серцевих циклів за хви- лину у різних видів тварин неоднакова. Дрібні тварини віддають у на- вколишнє середовище більше тепла на одиницю маси тіла, ніж великі. Відповідно обмін речовин у дрібних тварин вищий і, щоб його забез- печити, серце повинно працювати частіше. Так, у дрібних птахів — колібрів — серце робить до тисячі циклів за хвилину, тоді як у слона тільки 25. У людей, великої рогатої худоби, дрібних жуйних, свиней серце скорочується 60–80, у коней — 32–44, кролика — 120–140, кур- ки 200–400 разів на хвилину. Підвищення частоти скорочення серця називається тахікардією, а зниження — брадикардією. Частота скоро- чень серця залежить не тільки від інтенсивності обміну речовин, а й\nвід віку, температури навколишнього середовища, стану активності чи відпочинку, харчування тощо. Наприклад, у плода великої рогатої худоби реєструється 150–175 скорочень за хвилину, у новонародже- них — 115–140, у телят двотижневого віку — 105–115, у тримісячних —\n90–105, шестимісячних — 80–100, а в дорослих тварин — 60–80.\nРис. 15. Схема серцевого циклу (чорним показано ділянки, що відповідають систолі, білим — діастолі\nВстановлено, що коли серце робить 60 циклів за хвилину, тобто один цикл проходить за одну секунду, то на першу фазу його роботи витрачається 0,1 с, на другу — 0,3 с, а загальна пауза становить 0,6 с. Ці дані свідчать, що передсердя працюють 10\_%, а шлуночки — 30\_% часу, решту часу вони відпочивають. Таке співвідношення праці та відпочинку серцевого м’яза забезпечує його роботу протягом усього життя організму. Отже, стає зрозуміло, чому м’яз серця не стомлю- ється. Серце свині за добу перекачує близько 10 т крові. Залежність довжини систоли і діастоли від частоти скорочень серця свідчить, що прискорення відбувається в основному за рахунок діастоли.\nАналіз фаз роботи серця можна зробити, враховуючи роль кла- панів та зміну тиску крові в його порожнинах. Під час систоли пе- редсердь тиск у них підвищується і кров нагнітається у шлуночки. Скорочення передсердь починається від місця анастомозу порожнис- тих вен. Завдяки кільцевим м’язам просвіт вен закривається і кров не може повернутися до їх порожнин, а надходить у шлуночки. Коли систола передсердь закінчується, починається систола шлуночків. У тварин з повільним ритмом роботи серця між систолами можна від- мітити коротку паузу — інтрасистолічний інтервал.\nНа початку систоли шлуночків стулкові атріовентрикулярні клапани закриваються, внаслідок чого тиск крові підвищується. У функціональній активності шлуночків розрізняють фази напружен- ня і евакуації крові. У фазі напруження міокард шлуночків не скоро- чується, але тонус йога м’язових волокон значно збільшується. Цей стан називається ще ізометричним скороченням міокарда.\nКоли тиск крові в шлуночках максимальний, півмісяцеві клапани відкриваються і настає фаза евакуації крові. Шлуночки скорочують- ся, виштовхуючи кров в аорту і легеневу артерію. Після закінчення фази евакуації тиск крові в шлуночках стає нижчий, ніж у артері- ях, тому півмісяцеві клапани закриваються, запобігаючи тим самим поверненню крові в порожнини шлуночків.\nТиск крові особливо різко знижується під час розширення шлу- ночків, що зумовлює присмоктувальну дію крові, яка передається через передсердя на устя порожнистих вен. Наповненню порожнин серця кров’ю сприяє вдих, під час якого грудна клітка розширюється, тиск у ній зменшується, що збільшує присмоктувальну дію крові. До пасивного наповнення шлуночків кров’ю під час діастоли пізніше до- дається активне наповнення при скороченні передсердь.\nНаповнення серця кров’ю та його об’єм\nНаповнення шлуночків кров’ю, як і їх об’єм, збільшується, коли посилюється приплив крові до серця або підвищується опір в артері- альній системі. Збільшення кількості венозної крові, що надходить до серця, зумовлює розтягнення волокон міокарда і як наслідок — збіль- шення, об’єму серця. Він зростає також при виникненні труднощів у периферичному кровообігу.\nЯкщо наповнення серця перевищує норму протягом тривалого часу, тонус волокон міокарда підвищується, Що призводить до фі- зіологічної гіпертрофії серця. Остання спостерігається у тварин, що часто роблять значні зусилля, наприклад у спортивних коней.\nРозрізняють систолічний і хвилинний об’єм крові. Систолічний характеризується кількістю крові, що виштовхується шлуночками під час систоли. Обидва шлуночки виштовхують однаковий її об’єм, але лівий виконує у 3–4 рази більшу роботу, ніж правий, через під- вищений опір у великому колі кровообігу. Систолічний об’єм крові, помножений на кількість скорочень серця за хвилину, становить хви- линний об’єм серця. Останній є показником функціонального стану серцевого м’яза. Як систолічний, так і хвилинний об’єми залежать від багатьох факторів (вид тварин, маса, фізичне навантаження тощо). У великої рогатої худоби у середньому вони становлять відповідно\n580 мл і 34,8 л; у коней — 500 мл і 20–30 л; овець — 50 мл і 3,9 л. Хви- линний об’єм серця визначають, враховуючи кисень, який тварина\nРис. 16. Систолічний та хвилинний об’єм серця у нетренованому (а) та тре- нованому (б) організмі у стані спокою (А) і лід час роботи (Б)\nпоглинула за хвилину, та різницю його кількості в артеріальній та венозній крові. Ця різниця відома і становить 8\_% (об. доля), тобто кожних 8 мл кисню постачає у тканини 100 мл крові. Отже, кисень, поглинутий твариною за хвилину, треба помножити на 100 і розділи- ти на 8. Одержаний результат становитиме хвилинний об’єм крові.\nВ умовах фізичних навантажень у тренованих організмів хвилин- ний об’єм серця збільшується за рахунок підвищення систолічного об’єму, при цьому кількість серцевих циклів зростає незначно. Це ра- ціонально. У нетренованих організмів збільшення хвилинного об’єму відбувається в основному за рахунок підвищення частоти скорочень серця, що призводить до втоми серцевого м’яза (рис. 16).\nПрояви серцевої діяльності\nСерцевий поштовх є зовнішнім проявом серцевої діяльності. До- сліджуючи його, можна одержати уявлення про роботу серця. У вете- ринарних клініках цей метод не втратив актуальності дотепер.\nСерцевим поштовхом називається вип’ячування грудної стінки, що зумовлюється ударом об неї серця під час систоли. У коней серце\nштовхає грудну стінку бічною поверхнею — бічний поштовх, а у со- баки верхівкою — верхівковий поштовх (рис. 17). За силою серцевих поштовхів оцінюють роботу серця, тому що сила їх залежить від тону- су та напруження міокарда, а також від наповнення шлуночків кров’ю.\nСерцевий поштовх може бути слабким, а при недостатній робо- ті серця він зовсім не відчуваєть- ся під час пальпації грудної кліт- ки на ділянці, де розміщене серце. При гіпертрофії міокарда серце- вий поштовх сильніший від нор- мального. Після фізичних наван- тажень він також посилюється. У цьому випадку його можна спо-\nРис. 17. Схема верхівкового (а) і бо- кового (в) серцевих поштовхів:\n1 — положення серця при діастолі;\n2 — положення серця при систолі\nстерігати візуально на відстані від тварини. Існує можливість за- реєструвати серцевий поштовх методом кардіографії за допомо- гою капсули Марея та кардіогра-\nфа (рис. 18). Одержана крива — механокардіограма (рис. 19) дозво- ляє робити висновки про роботу серця.\nРис. 18. Схема запису сер- цевого поштовху:\n1 — кардіограф; 2 — гумо- ва трубка; 3 — мареївська капсула; 4 — барабан кі- мографа\nРис. 19. Графічне зображення верхівкового серцевого поштовху у собаки (А) і бокового серцевого поштовху у коня (Б):\nвідстань а–б відповідає систолі шлуночків; відстань б–в — загальній діастолі; С — момент струсу грудної стінки у фазу напруження шлуночків серця\nУ стані активності серце створює шуми, які називаються тонами. При дослідженні шляхом аускультації вони служать добрим показ- ником його функціональної активності. За нормальних умов розріз- няють два тони серця: перший — систолічний, другий — діастолічний. Систолічний тон прослуховується під час систоли шлуночків і вини- кає в основному внаслідок вібрації міокарда у фазі евакуації крові та за рахунок шумів, що створюються стулковими атріовентрикуляр- ними клапанами під час їх закривання. У фазі евакуації крозі різко підвищується її тиск, тому міокард шлуночків у цей момент робить\n40–45 вібрацій за секунду. Цей тон подовжений, низький та глухий і нагадує звук «бу-у-у». Діастолічний тон виникає у момент закрит- тя півмісяцевих клапанів аорти та легеневої артерії, що теж вібрують\n50–70 разів за секунду. Порівняно з першим тоном він, навпаки, ко- роткий, високий і звучний, при його імітації виникає звук «туп».\nЗалежно від роботи серця тони можуть змінюватись, підсилю- ватись, роздвоюватись або доповнюватись патологічними шумами. Останні виникають у випадку стенозу, або недостатності клапанів. Локалізація та момент виникнення цих шумів має важливе значення при встановленні діагнозу хвороби серця. Додаткові шуми, що ви- никають під час діастоли, свідчать про недостатність півмісяцевих клапанів або стенозу стулкових атріовентрикулярних клапанів, а до- даткові систолічні шуми, навпаки, свідчать про недостатність дво- чи тристулки, або про стеноз півмісяцевих клапанів. Чисті тони добре прослуховуються на рівні серця у 3–6-му міжребер’ях у конем і у\n3–5-му — у жуйних.\nБіоструми серця, електрокардіографія\nСерцевий м’яз, як нервова тканина і скелетні м’язи, у неактив- ному стані характеризується біострумом спокою. Зовнішня поверх- ня мембран його клітин заряджена електропозитивно, а внутрішня\n— електронегативно. Ця різниця потенціалів виникає за рахунок певного розміщення у клітинах та за їх межами іонів калію, натрію та хлору і дорівнює 80–90 мВ. Коли до міокарда надходить стимул, його м’язові волокна збуджуються, мембрана клітин за рахунок на- трійкалієвого насоса деполяризується, а далі перезаряджується, після чого зовнішня поверхня клітинних мембран набуває негатив- ного, а внутрішня — позитивного заряду. Це біострум дії, він дорів-\nнює 120 мВ і може бути показником функціонального стану серця при діагностичних дослідженнях. Вперше струм дії серця був за- реєстрований ще в 1856 р. Коллікером і Мюллером. Вони помітили, що м’яз нервово-м’язового препарату скорочується у момент систо- ли серця, коли сідничний нерв цього препарату накласти на оголе- не серце. Це скорочення відбувається за рахунок подразнення нерва струмом дії, що виникає під час систоли. У 1878 р. Валлер електроме- тром, а в 1903 р. Ейнтговен гальванометром зареєстрували біоструми серця, пізніше їх вдало реєстрували катодними осцилографами. Нині для дослідження біострумів серця розроблено удосконалені електро- кардіографи різної конструкції.\nУ зв’язку з тим, що струм дії, який генерується під час скорочень серця, поширюється по всьому організму (рис. 20), його можна заре- єструвати на певних ділянках тіла. У тварин струм відводять, як пра- вило, з п’ястків передніх кінцівок (І відведення); від п’ястка правої передньої та плесна лівої задньої кінцівок (II відведення), від п’ястка лівої передньої і плесна лівої задньої кінцівок (III відведення) (рис.\n21). Користуючись цими трьома відведеннями, можна одержати опти- мальний варіант запису біострумів. Цей метод дістав назву електро- кардіографії. Крива запису біострумів — електрокардіограма (ЕКГ) складається з зубців і пауз (рис. 22). Зубці свідчать про появу біо- струмів, а паузи — про їх відсутність. За час проходження одного сер- цевого циклу реєструється три зубці і три паузи. Зубець Р з’являється під час скорочення передсердь, а пауза, що йде за ним, відповідає про- ходженню імпульса по атріовентрикулярному вузлу. Цей вузол збуд- жується, але оскільки маса його незначна, струм слабкий і не реєстру- ється. Зубці QRS і Т відображають активність шлуночків. Перший виникає, коли міокард шлуночків починає збуджуватись. У цей час певна його частина вже прийшла у стан збудження і несе негативні заряди, а решта міокарда лишається у стані спокою і має позитивний заряд. Ця різниця потенціалів фіксується на електрокардіограмі у ви- гляді зубця QRS. Далі збудження охоплює весь міокард шлуночків; тобто всі ділянки його заряджені електронегативно, різниця потен- ціалів відсутня, тому зубець QRS змінюється паузою. Потім шлуноч- ковий м’яз починає розслаблюватися, збудження в ньому (там, де воно з’явилось раніше) зникає, і ці ділянки стають електропозитив- ними. Ділянки м’яза, де збуджування ще не встигло зникнути, зали-\nшаються електронегативними, тому знову з’являється різниця потенціалів, що ство- рює зубець Т. За ним настає пауза, яка від- повідає загальній діастолі серця, після чого починається наступний цикл. Отже, зу- бець QRS відповідає початку скорочення міокарда шлуночків, а зубець Т — початку його розслаблення. Принцип дії, наприклад, катодного осцилографа полягає в тому, що біострум серця, який надходить в прилад, підсилюється катодними лампами і разом з катодним пучком проходить між полю- сами магніту. При скороченні передсердь і шлуночків з’являється різниця потенціалів і катодний пучок при цьому відхиляється до одного, а потім до іншого полюса магні- ту. Це відхилення можна зареєструвати на фотоплівці, або трансформувати у меха- нічну дію самозаписувача, який чорнилами (тушшю) накреслить криву — електрокарді- ограму. Якщо самозаписувач нагріти за до- помогою постійного струму, то за рахунок теплового ефекту електрокардіограму мож- на записати на спеціально підготовленому папері, який при дії тепла чорніє. Найудо- сконалені прилади реєструють і показують електрокардіограму на телеекрані. Електро- кардіограми різних видів тварин мають нео- днаковий вигляд, бо систола і діастола сер- ця у них проходять не за один і той же час. Так, у коней у випадку 38 циклів за хвилину зубці та паузи мають таку тривалість: PR —\n0,3, QRS — 0,12; QT — 0,54 с. Вимірювання усіх параметрів зубців і пауз та порівняння їх у всіх циклах дозволяє зробити висновок про нормальну чи патологічну роботу серця. Порівняння результатів вивчення ЕКГ риб,\nРис. 20. Поширення по тілу коня силових ліній біоструму, що виникають у серці (за Восканяном)\nРис. 21. Накладання електродів при відведенні біоструму серця у тварин. Пояснення у тексті\nРис. 22. Електрокардіограми:\nа — схема нормальної електрокардіограми; б — електрокардіограма коня;\nв — корови\nамфібій, рептилій і птахів показало, що загалом вони подібні, як і у ссавців. У всіх випадках зубець Р відповідає скороченню передсердь, комплекс QRS і Т пов’язаний з скороченням шлуночків. Проявом сер- цевої діяльності є також артеріальний пульс, який буде розглянуто пізніше, оскільки він є показником функціонального стану кровонос- них судин.\nНЕРВОВА ТА ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ РОБОТИ СЕРЦЯ Нервова регуляція. Серце, позбавлене нервових зв’язків з цен-\nтральною нервовою системою, працює в одному ритмі і не може при- стосуватись до зміни умов відпочинку та навантаження. Така адапта- ція можлива тільки з участю нервової системи. Серце має подвійну іннервацію. Це означає, що від центральної нервової системи до сер- ця імпульси передаються по симпатичних та парасимпатичних (блу- каючих) нервах (рис. 23). Ядра парасимпатичних нервів знаходяться у довгастому, а симпатичних — у спинному мозку на рівні перших грудних хребців. Звідси через шийні симпатичні ганглії (зокрема зі- рчастий) імпульси йдуть до серця. Ще в 1845 р. брати Вебер, подраз- нюючи блукаючі нерви у тварин, спостерігали сповільнюючий ефект щодо роботи серця, а при сильних подразненнях серце зупинялось. Пізніше було встановлено, що при тривалому подразненні нервів їх сповільнюючий вплив на серце зникав. Це пояснюється тим, що си- нусний та атріовентрикулярний вузли провідної його системи втра- чають збудливість і не сприймають імпульсів, що йдуть по блукаючих нервах. Таке явище дістало назву «вислизання\nсерця» від впливу блукаючих нервів.\nУ 1867 р. брати Ціон подібним методом довели, що симпатичні нерви, навпаки, при- скорюють роботу серця. І. П. Павлов (1887) своїми дослідженнями встановив, що ці нерви\nРис. 23. Симпатична та парасимпатична іннер- вація серця: 1 — лівий і правий блукаючі нерви;\n2 – симпатичні нерви; 3 — синусний вузол; 4 —\nатріовентрикулярний вузол; 5 — ніжки пучка Гіса\nзмінюють не тільки частоту роботи серця, а й силу серцевих скоро- чень. Він помітив, що подразнення деяких гілочок блукаючого нерва не супроводжувалось зміною ритму серця, але при цьому сила його скорочень зменшувалась. При подразненні деяких волокон симпа- тичних нервів збільшувалась сила скорочень міокарда, а частота їх залишалась незмінною. Ці нервові волокна І. П. Павлов назвав тро- фічними (грец. trophe — живлення). Згадані нерви регулюють обмін речовин у серцевому м’язі і тому підсилюють або послаблюють його скорочення. Разом з тим вони змінюють збудливість і провідність збудження серцевого м’яза; блукаючі нерви зменшують збудливість і сповільнюють провідність збудження, а симпатичні діють навпаки.\nТонуси ядер цих нервів, а разом з тим і їх постійний вплив на ро- боту серця знаходяться ніби на різних чашах терезів. Під час відпо- чинку організму тонус блукаючих нервів підвищується, а симпатич- них нервів — знижується, в результаті робота серця сповільнюється. В умовах фізичних навантажень тонус симпатичних нервів підвищу- ється, а блукаючих — знижується, робота ж серця прискорюється. Не- зважаючи на такий баланс, тонус ядер блукаючих нервів все ж таки завжди вищий, ніж симпатичних. Після перерізування симпатичних нервів серце дещо сповільнює свою роботу, а після перерізування блукаючих — його робота значно прискорюється.\nТонус цих нервів може змінюватись під впливом імпульсів, що надходять з різних органів і рефлексогенних зон. Відомо, що при до- їнні корови серце прискорює роботу, а механічне подразнення ки- шечника призводить до гальмування роботи серця і навіть до його зупинки. Злегка натискуючи на очні яблука, можна сповільнити або прискорити роботу серця залежно від збудливості симпатичних та парасимпатичних нервів.\nОсобливо важливе значення у зміні тонусу ядер блукаючих не- рвів, а разом з тим у регуляції серцевої діяльності мають рефлексо- генні зони, що розміщені у дузі аорти та каротидних синусах — місцях розгалужень сонних артерій на зовнішні та внутрішні гілки (рис. 24). У цих зонах є баро- та хіміорецептори, чутливі до змін тиску крові та вмісту кисню, вуглекислого газу та іонів водню. У випадку підвищен- ня тиску крові в дузі аорти барорецептори збуджуються і посилають імпульси по нерву-депресору у довгастий мозок, а саме в ядра блу- каючих нервів. Як наслідок тонус цих ядер підвищується, діяльність\nсерця послаблюється і тиск крові в аорті знижується до норми. Ана- логічно діють рецептори каротидних синусів, посилаючи імпульси по окремих гілочках (нерви Герінга) язикоглоткових нервів. Подібні рецептори мають місце у самому серці та стінках кровоносних судин на різних їх ділянках. Вони беруть участь також у регуляції серцевої діяльності залежно від зміни тиску крові та вмісту в ній хімічних ре- човин.\nРис. 24. Схема дуги аорти та каротидних синусів, де зна- ходяться баро- та хеморецеп- тори:\n1 — язиковоглотковий нерв;\n2 — його каротидна гілочка;\n3 — блукаючий нерв; 4 — ка- ротидні тільця; 5 — каротид- ний синус; 6 — сонна артерія;\n7 — нерв депресор; 8 — дуга аорти\nРефлекторна саморегуляція роботи серця може здійснюватись за рахунок периферичних рефлексів, рефлекторна дуга яких замикається в інтрамуральних нервових гангліях. Перша ланка цих рефлекторних дуг — тендорецептори, розміщені на волокнах міокарда та у ко- ронарних судинах. Збудження від них проходить по аферентних нервових во- локнах на вставні нейрони серцевих ган- гліїв і далі по еферентних нервових клі- тинах, що іннервують міокард, на гладенькі м’язи судин серця. Ці відцен- трові нейрони одночасно є кінцевою ланкою передачі збудження на струк- тури серця з блукаючих нервів. Таким чином, інтрамуральні еферентні нейро- ни (адренергічні та холінергічні) слу- жать для передачі збуджень з централь- ної нервової системи і периферичних аферентних нервових клітин. Перифе- ричні рефлекси серця забезпечують ко- ординовану роботу шлуночків залежно від функціонального стану передсердь і коронарних судин. Так, значне розтяг- нення передсердь кров’ю, що прибуває,\nсприяє посиленню скорочень міокарда шлуночків.\nРефлекторну регуляцію роботи серця здійснює також гіпота- ламус. Цей важливий відділ головного мозку, де знаходяться цен- три регуляції всіх вегетативних функцій, може прискорювати або\nсповільнювати роботу серця залежно від інтенсивності обміну речо- вин, температурного режиму, осмотичного тиску крові та міжклітин- ної рідини, емоцій та поведінки тварин.\nВищий центр регуляції серцевої діяльності перебуває у корі пів- куль головного мозку, звідки здійснюється умовно рефлекторний вплив на роботу серця. Це підтверджується тим, що у тварин, які від- чувають наближення хижаків або потрапили в інші стресові умови, робота серця швидко змінюється. Можна виробити штучний умов- ний рефлекс на прискорення роботи серця, якщо введення в організм адреналіну супроводжувати дзвінком.\nОтже, центри, які беруть участь у регуляції роботи, серця, роз- міщені на різних поверхах нервової системи, а саме в інтрамуральних серцевих нервових гангліях, спинному і довгастому мозку, в гіпотала- мусі та корі півкуль головного мозку.\nГуморальна регуляція. Регуляція роботи серця здійснюється ще за рахунок факторів, що діють через рідини організму — кров, лім- фу та міжклітинну рідину. До цих факторів належать гормони, гор- мональні речовини, ферменти, електроліти, гази, іони та вітаміни. Адреналін, який синтезується у мозковій частині надниркових за- лоз, діючи безпосередньо на серце, стимулює його роботу подібно до симпатичних нервів. Введення адреналіну в серцевий м’яз відновлює діяльність серця, що зупинилось. Цей гормон, як і інші катехоламі- ни (норадреналін, симпатин), відіграє важливу роль у зміні роботи серця в стресових умовах, під час значних фізичних та емоційних на- пружень. Катехоламіни активують ряд ферментів, що швидко пере- творюють глікоген на глюкозу та забезпечують проникність клітин- них мембран для іонів кальцію. Слід зазначити, що адреналін може виявляти протилежну дію на серцеву діяльність. Установлено, що він, циркулюючи у крові, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, які викликають гальмівний ефект. Вважають, що місцева підсилююча дія адреналіну відбувається за рахунок розширення коронарних судин, яке сприяє живленню міокарда.\nМеханізм передачі рефлекторних впливів на серце також здійсню- ється з участю гормональних речовин — норадреналіну та ацетилхо- ліну. Адренергічні еферентні нейрони серця більш збудливі, ніж хо- лінергічні. Тому, коли до серця йдуть слабкі імпульси, збуджуються адренергічні нейрони. На їх закінченнях синтезується норадреналін,\nякий, як і адреналін, стимулює роботу серця. Сильні імпульси галь- мують адренергічні і збуджують холінергічні еферентні нейрони, які синтезують ацетилхолін, що сповільнює роботу серця. Ці гормональ- ні речовини називаються медіаторами, тобто передавачами нервових імпульсів. Вони діють безпосередньо на структури серця. Ацетил- холін інактивується швидко, тому гальмівний ефект на серце зникає одразу, а після закінчення подразнення симпатичного нерва серце ще деякий час продовжує працювати у прискореному ритмі, оскільки норадреналін інактивується повільніше.\nСтимулюючий вплив на серце мають гормон щитовидної зало- зи — тироксин, гормон росту, що синтезується в передній долі гіпофі- за, глюкагон — гормон підшлункової залози, серотонін, ангіотензин та ін. Прискорює роботу серцевого м’яза також АТФ, яка, розпадаючись під дією ферменту аденозинтрифосфатази, звільнює значну енергію, необхідну для скорочення міокарда.\nДо елементів, що беруть участь у гуморальній регуляції роботи серця, належать іони кальцію та калію, які транспортуються до серця кров’ю. Вони конче необхідні для нормальної роботи серця, а саме для забезпечення збудливості та скоротливості міокарда, і тому пови- нні перебувати у плазмі крові у певній концентрації. При підвищен- ні концентрації іонів кальцію у крові спостерігається стимулюючий ефект, подібний до дії симпатичних нервів — збільшуються частота та сила серцевих скорочень. Поліпшуються збудливість міокарда та проведення збудження по ньому. Зовсім протилежно впливають на серце іони калію, викликаючи гальмівний ефект, подібний до дії блу- каючих нервів. Слід зазначити, що велика концентрація іонів каль- цію в крові, як і калію, може сповільнювати роботу серця аж до його зупинки.\nЗміна напруження кисню, вуглекислого газу та концентрація іонів водню в крові теж впливає на діяльність серця. Воно прискорює свою роботу при зменшенні напруження кисню і збільшенні у крові вугле- кислого газу та іонів водню. Ці фактори діють через власні рецептори серця та через хіміорецептори дуги аорти і каротидних синусів. Для нормальної роботи серця необхідні ферменти, АТФ і вітаміни, насам- перед групи В. При зменшенні їх кількості у крові активність серця значно знижується.\nСистема кровоносних судин побудована так, що може забезпе- чити всі органи організму необхідними речовинами і киснем. Збага- чення крові киснем відбувається у малому колі кровообігу, а велике коло сприяв транспортуванню газів і поживних речовин до органів і тканин. Велике коло починається з лівої половини серця. З ліво- го шлуночка кров надходить до аорти, далі в артерії, артеріоли, капі- ляри — артеріальні та венозні, а з них у венули, вени і потрапляє у праве передсердя по двох порожнистих венах — передній та задній. З правого шлуночка у ліве передсердя кров надходить по малому колу кровообігу. Венозна кров йде до легень легеневою артерією, де пере- творюється на артеріальну, і повертається у ліву половину серця по легеневих венах. Схема кровообігу зображена на рис. 25.\nЗа призначенням кровоносні судини поділяють на артерії, капіляри та вени. Вони утворюють замкнуту систему, в якій постійно рухається кров. Артерії та вени пристосовані, переважно, для пере- міщення крові, а капіляри сприяють об- міну речовин і газів між тканинами та кров’ю. До артерій належать аорта, ар- терії середнього діаметра і артеріоли. Ці судини багаті на еластичні волокна, які дозволяють артеріям значно розширю- ватись під час систоли серця, коли вони\nРис. 25. Схема кровообігу:\n1 — аорта; 2 — печінкова артерія; 3 — одна з артерій кишечника; 4 — сітка капілярів кишок та великого кола; 5 — ворітна вена печінки; 6 — печінкова вена; 7, 8 — нижня і верхня порожнисті вени; 9 — праве перед- сердя; 10 — правий шлуночок; І1 — легене- ва артерія; 12 — сітка капілярів малого кола кровообігу; 13 — одна з чотирьох легеневих вен; 14 — ліве передсердя; 15 — лімфатичні судини; 16 — лівий шлуночок\nприймають систолічний об’єм крові. Під час діастоли судини повер- таються у попередній стан завдяки еластичності. Ця особливість ар- терій дуже важлива, бо запобігає різкому підвищенню тиску крові та забезпечує безперервність руху крові під час діастоли.\nВ артеріях є добре розвинутий шар гладеньких м’язів, які підтри- мують постійний тонус стінок цих судин. Завдяки нервовим імпуль- сам та гуморальним факторам тонус гладеньких м’язів артерій змі- нюється, що сприяє пристосуванню просвіту судин до потреб того чи іншого органа у крові.\nАртеріоли — судини діаметром 15–70 мкм — є кінцевими розга- луженнями артерій. Вони перетворюються у капіляри, але частина їх у різних органах і тканинах переходить безпосередньо у венули, спо- лучаючись артеріовенозними анастомозами, здатними закриватись, коли орган перебуває у стані активності. Внаслідок цього тканини швидко постачаються кров’ю.\nАртеріоли мають добре розвинуті кільцеві гладенькі м’язи, за рахунок яких їх просвіт може зменшуватись і цим створювати зна- чний опір руху крові, через що ці судини називаються резистивни- ми. Артеріоли виконують три функції: транспортують кров, зміню- ють тиск крові в організмі та регулюють постачання крові різним органам. Звужуючись, вони погіршують кровопостачання того чи іншого органа, розширюючись — покращують його. Капіляри теж чинять опір кровотоку, але дещо менший, ніж артеріоли. Разом вони створюють значний опір, на подолання якого серце витрачає\n85\_% енергії, тим часом як на рух крові в аорті та артеріях припадає всього 10\_%. Решта його енергії використовується на виштовхування крові з шлуночків.\nКапіляри, що є продовженням артеріол, називаються прекапі- лярами. Вони розгалужуються на ще дрібніші судини — власне ка- піляри, що переходять у венули. Прекапіляри забезпечені гладень- кими м’язами, які виконують роль сфінктерів. Ці утворення можуть зупиняти рух крові, і тому в період низької активності органа зна- чна частина (4/5) капілярів стає недіючою. В цей час кров тече по артеріовенозних анастомозах прямо у венули. Коли активність орга- на зростає, закриваються сфінктери анастомозів і відкриваються пре- капілярні сфінктери, внаслідок чого починають функціонувати всі капіляри (рис. 26).\nРис. 26. Схема регуляції руху крові в капілярах пре- і пост- капілярними сфінктерами та крізь артеріоло-венозний анастомоз:\n1 — артеріола; 3 — прекапіляр- ний сфінктер; 3, 4 — відкриті капіляри; 5 — посткапілярний сфінктер; 6 — венула; 7, 8 — за- криті капіляри; 9 — артеріоло- венозний анастомоз\nКапіляри — найтонші судини. їх ді- аметр становить 5–7 мкм, а довжина\n0,5–1,1 мм. Вони складаються з тонкого шару ендотеліальних клітин, оточених тонким шаром сполучної тканини. В органах з підвищеною діяльністю ка- пілярна сітка майже в два рази густіша, ніж в інших. Так, загальна площа капі- лярів у свині становить 6–7 тис. м2. За довжиною їх вистачило б оперезати земну кулю 2,5 раза. Така площа і до- вжина капілярів сприяють швидкому обміну речовин і газів у тканинах. В ар- теріальній частині капілярів тиск крові значний, а онкотичний тиск знижений, тому вода і розчинні в ній речовини з\nплазми перемішуються у міжклітинну рідину. Білки крові, що забез- печують онкотичний тиск, утримують воду. Тому підвищення онко- тичного тиску у венозних кінцях капілярів і зменшення тиску крові сприяє поверненню води у кровоносне русло.\nТаким чином, міжклітинна рідина постійно оновлюється, части- на води, що потрапила в міжклітинні простори, повертається в кров через лімфатичну систему. Крім того, клітини ендотелію капілярів здатні активно проводити деякі речовини крові у міжклітинну рідину навіть проти концентраційного градієнта.\nПроникність капілярів значною мірою залежить від гіалуронової кислоти, яка бере участь в утворенні міжклітинного цементу. На рів- ні капілярів, завдяки різниці тиску кисню і вуглекислого газу в крові та тканинах, дуже швидко відбувається обмін цих газів.\nВен в організмі майже в два рази більше, ніж артерій, тому тиск і швидкість течії крові в них менші. Як наслідок, еластичні та м’язові елементи у венах розвинені слабше, стінки їх тонші. Саме тому вони виявляють менший опір на механічне стиснення.\nТільки порожнисті вени у своїй основі біля серця мають розви- нену мускулатуру, яка забезпечує ритмічне скорочення їх, а кільцеві м’язи, скорочуючись, закривають просвіт вен під час систоли перед- сердь, що запобігає поверненню крові у вени.\nЗавдяки низькій резистивності вен навіть значне збільшення об’єму крові у венозній системі не викликає значного підвищення кров’яного тиску. Якби об’єм крові збільшився в 3 рази, то кров’яний тиск у венах підвищився б лише на 5 мм рт. ст. Така залежність стосується судин ма- лого кола кровообігу, де також може збиратись значна кількість крові.\nКров з капілярів надходить у венули. Гладенькі м’язи цих судин можуть перекривати їх просвіт. У цих випадках в органах може нако- пичуватися багато крові. Збільшення кількості крові за рахунок пере- криття венул особливо помітне у таких органах, як печінка, легені, селезінка, шкіра та судини черевної порожнини. Ці органи називають депо крові. Так, судини черевної порожнини можуть вмістити близь- ко 45\_% усієї крові. Резервна кров цих органів при необхідності вихо- дить у кровоносне русло за допомогою рефлекторних та гуморальних механізмів регуляції.\nБільшість вен мають клапани, які спрямовують рух крові,від ка- пілярів до серця. Особливо багато цих клапанів у венах кінцівок, де вони добре розвинуті.\nРух крові по венах забезпечується трьома факторами.\n1. Значна кількість вен розміщена між м’язами, переважно скелет- ними. При скороченні вони натискують на вени і витискують кров, забезпечуючи її рух, що спрямовується до серця клапанами.\n2. Другий фактор зумовлений різницею тиску крові. У венулах та середніх венах він більший, ніж в устях порожнистих вен, де він буває навіть від’ємним.\n3. Кров по венах рухається завдяки присмоктувальній дії серця та грудної клітки. Це в свою чергу зумовлюється від’ємним тиском у плевральній порожнині та зниженням тиску в грудній порожнині у фазі вдиху.\nЗакономірності руху крові по кровоносних судинах\nКров рухається по замкнутому кровоносному руслу з місця, де її тиск більший (дуга аорти), до устя порожнистих вен, де він дорівнює нулю. Тиск крові у судинах знижується в міру віддалення від серця, тому що їх загальний просвіт збільшується за рахунок розгалуження на дрібні судини. Кровоносне русло найвужче на рівні аорти і най- ширше на рівні капілярів. Просвіт аорти в 500 разів вужчий за загаль- ний просвіт капілярів.\nЧастина кров’яного тиску витрачається на тертя частинок крові між собою та стінками судин, а також на розтягнення їх еластичних волокон. Еластичність артеріальних кровоносних судин створює особливість руху крові, надаючи течії крові пульсуючого характеру. Це стосується тільки артеріальних судин. У момент систоли швид- кість течії крові в них підвищується, а під час діастоли — сповільню- ється у венах кров тече рівномірно.\nРозрізняють об’ємну та лінійну швидкість течії крові, у судинах. Об’ємна характеризується кількістю крові, що проходить крізь по- перечний переріз будь-якої ділянки кровоносної системи за одини- цю часу. Замкнутість кровоносних судин свідчить, що ця швидкість однакова на всіх ділянках, тобто крізь загальний просвіт капілярів і поперечний переріз аорти протікає однакова кількість крові за оди- ницю часу.\nРис. 27. Зміни лінійної швид- кості крові у рівних частинах судинної системи:\n1 — аорта; 2 — артерії; 3 — арте- ріоли; 4 — капіляри; 5 — вени\nЛінійна швидкість кровотоку харак- теризується довжиною кровоносної системи, яку кров протікає за одиницю часу. На різних ділянках ця швидкість різна (рис. 27). Вона обернено пропо- рційна просвіту судин. Так, в аорті со- баки під час систоли вона становить 0,5 м/с, у сонній артерії — 37, стегновій ар- терії — 33,3 см/с, у капілярах — 0,5–0,8 мм/с. Еритроцит проходить капіляр за\n1 с, а 1 мм3 крові — за 4–6 год. Все це сприяє швидкому обміну речовин. У\nвенах швидкість течії крові поступово збільшується до 33 см/с, оскільки вони об’єднуються у дві порожнисті вени. У цих венах швид- кість течії крові залежить ще від дихальних рухів грудної клітки. Під час вдиху вона прискорюється, а під час видиху сповільнюється.\nУ середніх венах кров тече з швидкістю 6–14 см/с. Таким чином, швидкість течії крові у венах приблизно у 2 рази менша, ніж в артері- ях, яких в організмі майже у 2 рази менше, ніж вен.\nЧас, за який частинка крові проходить певну ділянку кровонос- ної системи, називається часом течії крові, його визначають за допо- могою нейтральних фарб або фармакологічних речовин, які вводять внутрішньовенно. Наприклад, таку речовину, як лобелін, що збуджує\nдихальний центр і підвищує частоту дихання, вводять у стегнову вену і відмічають час. Цей препарат з кров’ю проходить задню порожнисту вену, праве передсердя та шлуночок, мале коло кровообігу, ліве пе- редсердя та шлуночок, потрапляє в аорту, сонну артерію, досягнув- ши таким чином довгастого мозку, де знаходиться дихальний центр, і змінює частоту дихання. Так визначають час течії крові у певній ді- лянці кровоносної системи. Подібним способом за допомогою фарб можна визначити час повного перебігу крові по двох колах кровообі- гу. У сільськогосподарських тварин цей час різний залежно від виду. Так, у коня він дорівнює 32 с (за цей час відбувається приблизно 27 систол серця), у великої рогатої худоби — 28, у кіз — 14 с. Показником того, що кров пройшла два кола кровообігу, є поява фарби у вені, си- метричній тій, в яку вводили фарбу. Із загального часу, що потрібен на подолання повного кола, кровообігу у коня, лише 5–6 с припадає на мале коло, тобто 1/5, а решта на «велике. Об’ємна швидкість крові може збільшуватись чи зменшуватись в якомусь певному органі за- лежно від його активності.\nДля визначення часу течії крові застосовують також інші методи: плетізмографію, ультразвуковий та метод мічених атомів з викорис- танням ізотопів, зокрема натрію.\nПід тиском крові слід розуміти її тиск на стінки кровоносних су- дин. Він зумовлюється роботою серця і залежить від багатьох факто- рів — кількості крові, періодичного скорочення серця, зміни просві- ту та еластичності кровоносних судин, дихальних рухів, активності організму та віку. Кров’яний тиск також залежить від виду тварин, породи, статі, продуктивності, часу доби, стану центральної нервової системи, фізичних навантажень, емоцій тощо.\nВихід крові з органів-депо збільшує її кількість у кровоносному руслі і спричинює підвищення кров’яного тиску. Навпаки, втрата крові при кровотечах, особливо раптових, призводить до зниження тиску крові. При незначних кровотечах об’єм крові та її тиск підтри- муються на певному рівні за рахунок міжклітинної рідини, що над- ходить у кровоносне русло.\nТиск крові підвищується у момент систоли серця (систолічний, або максимальний, тиск) і знижується під час діастоли (діастолічний,\nабо мінімальний, тиск). Різниця між максимальним та мінімальним тиском становить амплітуду кров’яного тиску, або пульсовий тиск, що знижується в артеріолах і зникає у капілярах та венах (рис. 28).\nСередній кров’яний тиск — це величина, дещо менша за середньо- арифметичну від систолічного та діастолічного тисків, оскільки діа- стола за часом довша, ніж систола. У сонній артерії коня він становить\n150 (120–190) мм рт: ст., корови 150 (120–140), свині 150 (130–190) мм рт. ст. На кривій тиску крові видно хвилі першого, другого та третього порядків (рис. 29). Перші хвилі дрібні. Вони відображають зміну тиску крові у зв’язку з систолою та діастолою. Більш високі і широкі хвилі другого порядку свідчать про зміну тиску у зв’язку з диханням. Під час вдиху тиск у грудній порожнині знижується, тому кров’яний тиск зменшується, а під час видиху, навпаки, збільшується. Хвилі третього порядку більш положисті. Вони пов’язані з періодич- ною зміною тонусу ядер блукаючих нервів, які послаблюють роботу\nРис. 28. Зміна тиску крові в різних частинах судинної системи:\n1 — аорта; 2 — великі артерії; 3 — дрібні артерії; 4 — артеріоли; 5 — капіляри; 6 — венули; 7 — вени;\n8 — порожнисті вени. Штрихами позначено коливання тиску крові при діастолі та систолі, пункти- ром — середній тиск крові\nРис. 29. Запис кров’яного тиску:\n1 — манометр; 2 — крива кров’яного тиску, на якій видно хвилі від ско- рочення серця та дихальних рухів;\n2, 3 — хвилі дихання та кров’яного тиску записані одночасно; 4 — гра- фічний запис часу\nсерця. Еластичність кровоносних судин запобігає різкому підвищен- ню кров’яного тиску в артеріях у момент систоли і забезпечує регу- лярний кровообіг у капілярах. При зниженні еластичності судин, що пов’язано з віком, тиск крові підвищується. У похилому віці у стін- ках судин відкладається холестерин та інші речовини, що знижують їх еластичність. Як наслідок, серце змушене підсилювати свою ак- тивність, що призводить до його гіпертрофії та підвищення тиску, крові.\nДля визначення тиску крові застосовують два методи: прямий, або кривавий, із застосуванням ртутного манометра (рис. 29) і непря- мий — безкровний з використанням сфігмоманометрів і тонометрів (рис. 30, 31). Цими приладами вимірюють кров’яний тиск у міліметрах ртутного, стовпа. Перший метод дуже точний, але вимагає пошкод- ження судини і введення скляної канюлі з гумовою трубкою, запо- внених антикоагулянтом — розчином лимоннокислого натрію. Крізь цей розчин тиск крові передається на ртуть манометра, з’єднаного з гумовою грубкою. Користуючись цим методом, на стрічці кімографа можна записати криву тиску крові.\nРис. 30. Визначення кров’яного тиску за допомогою сфігмоманометра:\n1 — сфігмоманометр; 2 — гумова манжетка; 3 — фонендоскоп; 4 — повітряний кран\nРис. 31. Визначення кров’яного тиску за допомогою тонометра:\n1 — фонендоскоп; 2 — тонометр; 3 — манжетка; 4 — груша\nДругий метод визначення тиску крові за Н. С. Коротковим опи- саний у практикумі з фізіології сільськогосподарських тварин. Уста- новлено, що тиск крові на різних ділянках кровоносної система неоднаковий. У коней найвищий він під час систоли, у лівому шлу- ночку — 190–200 мм рт. ст., в правому — 60–70, в аорті — 150–180, в артеріях великого кола кровообігу —100–120, в артеріолах цього ж кола — 40–100, малого кола — 20–40, в капілярах великого кола —\n20–30, малого — 10–20, у венах — 0–8 мм рт. ст.\nУ капілярах різних органів тиск крові неоднаковий: у мальпігі- євому клубочку вік становить 65–70 мм рт. ст., у капілярах звивис- тих канальців нирок — 14–18 мм рт. ст. В одному й тому ж органі на артеріальному кінці капіляра він дорівнює 32 мм рт. ст., а на веноз- ному — 15. мм рт. ст. У порожнистих венах під час вдиху він стає не- гативним — на 3–4 мм рт. ст. нижчий від атмосферного, Дослідження показали, що систолічний тиск крові у хвостовій артерії коня дорів- нює 105 мм рт. сг., корови — 128. У свиней віком до двох років у цій же артерії він становить 135 мм рт. ст., до чотирьох — 153 і більше чотирьох років — 164 мм рт. ст.\nРізницю тиску крові в артеріях і венах можна спостерігати в гострому досліді на собаці під наркозом. Одну з сонних артерій за допомогою канюлі з’єднують з довгою (2,5–3 м) скляною трубкою (діаметром 4–5 мм), яка встановлюється вертикально у штативі і за- повнюється розчином антикоагулянту (10 мл). Яремну вену цієї соба- ки з’єднують з такою ж трубкою, заповненою фізіологічним розчи- ном. Коли з судин знімають затискачі, то кров з сонної артерії швидко виходить і піднімається вверх по трубці, що свідчить про її високий тиск. З вени кров не тільки не надходить у трубку, а навпаки, розчин з трубки потрапляє у вену і встановлюється на рівні тіла собаки. Це свідчить про нульовий тиск крові у цій вені. Регуляція тиску крові тісно пов’язана з регуляцією просвіту судин і буде описана нижче.\nАртеріальний та венний пульс\nПульс є одним із зовнішніх проявів серцевої діяльності. Артері- альним пульсом називається періодичне коливання стінок артерій, зумовлене надходженням з серця у кровоносне русло систолічного об’єму крові, у цей час відбувається розширення еластичних стінок артеріальних судин, яке у вигляді пульсової хвилі поширюється по артеріях аж до артеріол, де згасає. Не слід ототожнювати швидкість поширення пульсової хвилі (8–9 м/с) з швидкістю течії крові, що рухається значно повільніше. У міру віддалення від серця швидкість пульсової хвилі зменшується. З віком вона збільшується, оскільки судини втрачають еластичність. Дослідження пульсу має діагностич- не значення. Він є добрим показником функціональної активності серцево-судинної системи. Результати дослідження пульсу дозволя- ють судити про роботу серця та фізіологічний стан кровоносних су- дин. У сільськогосподарських тварин пульс можна досліджувати на всіх артеріях, доступних для пальпації. Але найзручніше досліджува- ти у коней у ділянці судинної вирізки нижньої щелепи, де знаходить- ся зовнішня підщелепова артерія, у корів — по краю жувального м’яза на лицьовій артерії, у дрібних тварин, кіз, овець — на ділянці паху на стегновій артерії. У свиней через наявність шару жиру досліджувати пульс краще на хвостовій артерії.\nПульс досліджують переважно методом пальпації, його також можна графічно записати за допомогою прилада — сфігмографа. Кри- ва пульсу називається сфігмограмою (рис. 32). Кожний зубець кривої\nможна розділити на висхідну частину (фаза anacrote), яка відповідає розширенню стінки артерії, і низхідну (фаза catacrote), що відобра- жає звуження артерії. На останній добре видно виступ — дикротичну хвилю, яка виникає внаслідок збільшення тиску крові у момент за- криття півмісяцевих клапанів аорти.\nРис. 32. Крива нормального пульсу:\n1 — головна хвиля; 2 — дикротична хвиля\nПри дослідженні пульсу слід враховувати такі його характерис- тики.\n1. Частота пульсу. Вона може бути досить великою навіть за нор- мальних умов. Кількість пульсових хвиль збільшується при фізич- них напруженнях, деяких емоційних станах, у жарку погоду та при захворюваннях. Рідкий пульс спостерігається у випадках підвищено- го тонусу ядер блукаючих нервів та серцевій недостатності.\n2. Ритмічність пульсу. Він буває ритмічний, коли пульсові хвилі йдуть одна за одною, регулярно, з однаковим проміжком часу. Арит- мічний пульс спостерігається у випадках запалення міокарда та при розладах у провідній системі серця.\n3. Напруження пульсу. Розрізняють твердий пульс, коли треба прикласти якусь певну силу, щоб перетиснути артерію до зникнення пульсу, і м’який, при серцевій слабості, коли пульс майже не відчу- вається.\n4. Величина, або форма пульсу, що характеризується висо- тою підняття стінки артеріальної судини. Пульс може бути високий (стрибучий) і низький.\n5. Швидкість пульсу. Пульс буває швидкий і млявий, що зале- жить від ступеня еластичності судин. При зниженні еластичності від- мічається швидкий пульс.\nУ дрібних і середніх венах пульсові хвилі відсутні. Вони спостері- гаються тільки у порожнистих венах. Коливання стінок цих судин — венний пульс виникає внаслідок закриття їх просвіту під час систоли\nпередсердь. Кров, яка підходить до серця, у цей момент зустрічає пе- решкоду і зворотна хвиля передається на стінки вен, що й спричиняє їх коливання. У випадку нещільного закриття тристулкового клапана серця під час скорочення шлуночків кров повертається у праве перед- сердя і далі в порожнисті вени, розтягуючи їх стінки. Такий підси- лений венний пульс передається на яремні вени і відомий під назвою ундуляції (коливання) яремних вен, яку можна спостерігати на від- далі від тварини. Графічне зображення венного пульсу називається флебограмою.\nНервова та гуморальна регуляція просвіту кровоносних судин\nКровоносні судини мають дуже важливу властивість — звужува- ти та розширювати свій просвіт, що забезпечує тонку й чітку адапта- цію кровопостачання органів і тканин організму залежно від їх актив- ності. Ця властивість м’язів, тонус яких, а разом з цим і просвіт судин може змінюватись за рахунок рефлекторних впливів та гуморальних факторів.\nНервова регуляція. Кровоносні судини, як і серце, мають подвій- ну іннервацію. Імпульси з центральної нервової системи до м’язових елементів судин передаються по симпатичних та парасимпатичних нервах. Останні є вазодилататорами, тому що забезпечують посла- блення тонусу м’язів і розширення просвіту судин. Симпатичні нер- ви, навпаки, є вазоконстрикторами, тобто звужують судини, підви- щуючи тонус гладеньких м’язів. Так треба розуміти загальний вплив вегетативної нервової системи на просвіт судин. Але в деяких органах (серце, скелетні м’язи) є змішані нерви, а саме симпатичні вазодила- татори, подразнення яких викликає розширення кровоносних судин. Виняток становлять деякі волокна блукаючого нерва, що є вазокон- стрикторами щодо судин серця. Це узгоджується з регуляторним впливом симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу серця. Особливість полягає в тому, що симпатичні нерви забезпечують по- стійний судинозвужувальний ефект, тим часом як парасимпатичні виявляють свою судинорозширювальну дію у випадках коли орган підвищує свою активність.\nТак, перерізування симпатичних нервів якогось органа супро- воджується значним розширенням судин, а після усунення впли- ву парасимпатичних нервів просвіт судин не змінюється. Це\nпідтверджується дослідом К. Бернарда (1851), який полягає у тому, що на шиї у кроля перерізають симпатичний нерв. Як наслідок, су- дини вуха з відповідного боку значно розширюються, вухо червоніє (рис. 33). Коли периферичний кінець цього нерва подразнювати ін- дукційним струмом, то судини знову звужуються, вухо стає нормаль- ним, а далі блідне.\nРис. 33. Судний вуха кроля. На пра- вому перерізаний симпатичний нерв і судини різко розширені\nРецептори, які сприймають ін- формацію щодо зміни хімічного складу, тиску та швидкості течії крові, містяться у стінках крово- носних судин, у серці і особливо важливі — у дузі аорти та каротид- них синусах. Вони сигналізують до центральної нервової системи про необхідність зміни просвіту судин, що й здійснюється по відцент- рових нервах. Нервові клітини, які сприймають і обробляють інфор- мацію, розміщені у довгастому та спинному мозку, у грудному, попе- рековому та крижовому відділах. Вони являють собою судинорухо- вий центр, що забезпечує також регуляцію тиску крові. Головний\nсудиноруховий центр, відкритий у 1871 р. В. Овсянніковим, розмі- щений у довгастому мозку і складається з судинорозширювального і судинозвужувального центрів. Подразнення останнього призводить до звуження більшості судин і підвищення тиску крові.\nОсобливістю цього центру є те, що він перебуває в постійному тонусі, а це забезпечує постійний звужувальний вплив на судини. Подразнення судинорозширювального центру викликає розширення просвіту судин і зниження кров’яного тиску через парасимпатичні нерви.\nЯкщо перерізати спинний мозок нижче довгастого і застосувати штучне дихання, у тварини спостерігається розширення судин і зна- чне зниження тиску крові, внаслідок усунення впливу вазоконстрик- торного центру з боку довгастого мозку. Через деякий час нижчі цен-\nтри спинного мозку беруть на себе регуляцію просвіту судин і тиск крові вирівнюється. Якщо усунути також вплив центрів спинного мозку, то тиск крові після зниження відновиться до початкового за ра- хунок центрів, що розміщені у нервових гангліях біля органів. Отже, існує три поверхи судинорухових центрів. До них слід додати ще й нервові клітини кори півкуль головного мозку, які при виникненні різних емоцій впливають на просвіт судин. Блідість шкіри обличчя у стані страху або почервоніння у стані соромливості є прикладом такого впливу. Ефект розширення чи звуження судин шкіри можна перевірити, якщо дію холоду або тепла поєднувати з умовним подраз- ником. Коли рефлекс стане стійким, то застосування лише умовного подразника викличе зміну просвіту судин.\nСудиноруховий центр довгастого мозку одержує інформацію рефлекторними шляхами. Рефлекторний вплив на цей центр здій- снюється за рахунок сигналів з різних ділянок тіла. Наприклад, ба- рорецептори дуги аорти або каротидних синусів сприймають підви- щення тиску крові. Імпульси, які йдуть від них по нерву — депресору та синокаротидному нерву у судинорозширювальний центр та ядра блукаючих нервів, сповільнюють роботу серця і розширюють просвіт судин. Як наслідок тиск крові знижується до норми. Цей рефлекс називається депресорним. У випадку зниженого тиску крові вказа- ні барорецептори надсилають імпульси у центр стимуляції серцевої діяльності та судинозвужувальний центр і тиск крові підвищується до норми — це пресорний рефлекс.\nСлід зазначити, що від барорецепторів чутливих зон по відцен- трових нервах постійно передаються імпульси, що підвищують тонус ядер блукаючих нервів і послаблюють тонус судинозвужувального центру. Якщо перерізати депресорний та синокаротидний нерви, то у тварини виникає стійка гіпертонія, тиск крові в артеріях підвищує- ться в два рази.\nХіміорецептори вказаних рефлексогенних зон подразнюються зміною вмісту хімічних речовин у крові. Так, при збільшенні вмісту вуглекислого газу та водневих іонів або зменшенні вмісту кисню зни- жується тонус ядер блукаючих нервів і стимулюється судинозвужу- вальний центр. Серце прискорює свою роботу, судини звужуються, кровообіг підсилюється, що сприяє видаленню з організму вуглекис- лого газу, зменшенню кислотності крові та посиленню постачання\nтканин киснем. Рефлекси, що здійснюються за участю рецепторів шкіри, забезпечують судинозвужувальний або судинорозширюваль- ний ефект при дії на них тепла та холоду.\nГуморальна регуляція. Вплив гуморальних факторів на просвіт кровоносних судин здійснюється двома шляхами, а саме дією їх без- посередньо на гладенькі м’язи судин і через судиноруховий центр.\nГормон мозкової частини надниркових залоз — адреналін — може виявляти протилежний ефект щодо зміни просвіту судин залежно від того, як він діє. Діючи безпосередньо на судини, цей гормон значно звужує їх просвіт, за винятком коронарних судин і судин мозку, які він розширює. Збільшення його вмісту в крові, яка обтікає довгастий мозок, підвищує тонус ядер блукаючих нервів, що є вазодилататора- ми. Внаслідок цього судини розширюються. Подібно до адреналіну на просвіт судин діє гормональна речовина симпатин (медіатор), що синтезується на закінченнях симпатичних нервів. Ці гормони разом з норадреналіном становлять групу катехоламінів — речовин, що мають подібну хімічну будову й фізіологічну дію. їх ще називають симпатоміметичними речовинами. Інший медіатор — ацетилхолін, що синтезуєтеся на закінченнях парасимпатичних нервів, розширює просвіт судин. Він належить до холінергічних речовин. Цей гормон діє короткочасно, тому що швидко інактивується в організмі фер- ментом холінестеразою. Симпатин стійкіший, але теж інактивується ферментом аміноксидазою. Вплив нервів-вазоконстрикторів і вазо- дилататорів на просвіт судин здійснюється безпосередньо через вка- зані медіатори.\nКрім катехоламінів, судинозвужувальний ефект виявляє вазо- пресин, або антидіуретичний гормон, що синтезується у нейросекре- торних клітинах гіпоталамуса і депонується у задній частині гіпофіза. Він звужує в основному капіляри, запобігаючи кровотечі. При зна- чному збільшенні вмісту цього гормона у крові звужуються всі су- дини.\nПодібно діє серотонін — гормональна речовина, яка синтезується у головному мозку та тромбоцитах. Його судинозвужувальний вплив має місцевий характер. Він також запобігає кровотечам на рівні капі- лярів.\nГормон ренін, що синтезується у нирках, звужує судини, підтри- муючи тиск крові, необхідний для діяльності нирок.\nКрім ацетилхоліну, судинорозширювальний ефект виявляють ще кілька речовин. Гістамін має місцеву дію. Він розширює здебільшого капіляри. Це продукт обміну білків, його вміст підвищується в орга- нах, що активно працюють, де він поліпшує кровопостачання.\nКалікреїн міститься в підшлунковій залозі та слині, розширює просвіт судин. Брадикінін підшлункової залози та інших органів роз- ширює кровоносні судини.\nПросвіт судин збільшують також медулін — гормон нирок, про- стагландін, що синтезуються в багатьох органах, АТФ, вугільна кис- лота, підвищена концентрація водневих іонів.\nОсобливості кровообігу у головному мозку, легенях, серці, печінці та селезінці\nГоловний мозок, як життєво важливий орган, забезпечений сталим подвійним постачанням кров’ю. З одного боку, кров до нього над- ходить з внутрішньої сонної артерії, з другого, — від вертебральних артерій. Одна з особливостей кровообігу мозку полягає у тому, що цей орган розміщений у черепній коробці, яка запобігає значному розширенню кровоносних судин. Це означає, що об’єм крові у мозку майже не змінюється. У таких умовах кровообіг може підсилюватися за рахунок прискорення течії крові. Інша особливість — це наявність на рівні вен мозку так званих венозних синусів — розширень, обмеже- них тонкою мембраною, з нею контактує спинномозкова рідина, яка шляхом фільтрації переміщується у венозні синуси.\nМозок одержує близько 15\_% крові, що виштовхується серцем у велике коло кровообігу. Якщо врахувати співвідношення між масою мозку і масою інших тканин організму, стає очевидним, що мозок по- стачається кров’ю значно краще. Особливо інтенсивний кровообіг у сірій речовині мозку, бо капілярна сітка тут значно густіша, ніж у білій речовині, де знаходяться тільки відростки нервових клітин, а обмін речовин у них, як відомо, відбувається на низькому рівні. Мозкова тканина дуже чутлива до кисневого голодування. Зупинка кровопостачання мозку через 5 с викликає втрату свідомості, а через\n5 хв у мозковій тканині відбуваються невідновлювані морфологічні зміни.\nЛегені одержують кров від малого та великого кіл кровообігу. Кров малого кола у легенях збагачується киснем та звільняється від\nвуглекислого газу, а артеріальна великого кола живить паренхіму ле- гень. Просвіт капілярів і, особливо, артеріол у легенях значно біль- ший, ніж у великому колі кровообігу, тому резистентність легеневих судин і кров’яний тиск у них нижчі. Під час відпочинку значна части- на капілярів, заповнених кров’ю, не функціонує.\nНа кровообіг у легенях впливають дихальні рухи. Під час вдиху кровопостачання поліпшується. У такому стані легені виконують роль кров’яного депо. Рух крові у капілярах легень, а також інтенсив- ність газообміну залежать від активності організму. Судини легень мають дуже тонку стінку, що також сприяє швидкому газообміну.\nСерце живиться через коронарні артерії, які несуть до міокарда близько 10\_% крові, що виштовхується в аорту у період спокою. В умо- вах фізичного напруження кількість крові, що живить серце, збіль- шується у два і більше разів. Кровопостачання серця значно поліпшу- ється під час діастоли і погіршується у період систоли, коли просвіт судин звужується. Об’єм крові, що одержує міокард під час систоли, становить майже половину діастолічного.\nКровоносні судини серця забезпечені густою сіткою анастомозів, Це сприяє компенсаційному зрошенню міокарда кров’ю через колате- ралі у випадку закупорки окремих судин. Слід згадати, що коронар- ні артерії беруть початок від аорти, де тиск крові високий, що забез- печує необхідну швидкість течії крові у судинах серця. Ця швидкість залежить і від. кількості кисню в крові, що надходять до міокарда. У випадках кисневого голодування судини серця рефлекторно розши- рюються і течія крові підсилюється.\nПечінка являє собою велику складну «біохімічну лабораторію» організму, що живить свою паренхіму артеріальною кров’ю, а для біо- хімічних перетворень одержує венозну, яка надходить з шлунково- кишкового тракту та селезінки по ворітній вені. Ця кров у печінці проходить другу капілярну сітку, а першу — на рівні органів трав- лення та селезінки. Кількість венозної крові становить до 650 мл/хв, артеріальної — до 170 мл/хв. Кров з ворітної вени надходить у розга- луження між печінковими частками, де формується судинне сплетен- ня, куди переміщується кров з печінкової артерії. З цього сплетення змішана кров по капілярах надходить у печінкові дольки. У середи- ні дольок капіляри збираються в центральні долькові вени, по яких кров проходить у печінкову вену, а далі — у задню порожнисту вену.\nХарактерним є те, що кров у печінці рухається повільно, забезпечу- ючи її детоксикацію. Кровоносні судини печінки можуть вміщувати значну кількість крові, тому вона виконує роль депо крові.\nСелезінка. Функцію резервуара крові виконує селезінка, де може зібратись близько 16\_% крові. По артерії кров надходить до розгалу- жень, що оточують лімфоїдну тканину (тільця Мальпігі). З артеріол вона потрапляє у густу сітку капілярів, які мають у своєму ендотелії численні отвори, що пропускають кров у пульпу селезінки, де вона густішає, оскільки еритроцити затримуються, а плазма проходить крізь венозні сфінктери у вени. Таким чином, селезінка виконує також роль депо еритроцитів. З пульпи кров переходить у венозні синуси і далі у дрібні вени та у вену селезінки. Венозні синуси здатні розши- рюватись і вміщувати значну кількість крові. Вони є також фільтром для еритроцитів. Молоді та еластичні еритроцити легко проходять крізь щілини у кровоносне русло, а старі, що втратили еластичність, затримуються тут і гемолізуються лімфо-ретикуло-гістоцитарною системою. Між артеріолами та венозними синусами є анастомози, по яких кров може прямо переходити до вен. У разі потреби кров з ве- нозних синусів може швидко надходити у загальне кровоносне русло завдяки скороченню гладеньких м’язових волокон селезінки. Це осо- бливо важливо для спортивних коней на старті.\n1. Серце, його будова та функції.\n2. Властивості серцевого м’яза.\n3. Фази серцевого циклу.\n4. Прояви серцевої діяльності.\n5. Тони серця та чим вони зумовлені?\n6. Що таке автоматизм серця?\n7. З чого складається провідна система серця?\n8. Рефрактерність серцевого м’яза.\n9. Електрокардіографія та її значення.\n10. Іннервація серця.\n11. Які фактори впливають на частоту пульсу?\n12. Частота серцевих скорочень у тварин?\n13. Які існують методи дослідження серцевої діяльності?\n14. Нервова регуляція роботи серця.\n15. Гуморальна регуляція роботи серця.\n16. Закономірності руху крові по кровоносних судинах.\n17. Тиск крові та фактори, що впливають на нього.\n18. Швидкість руху крові у різних судинах.\n19. Особливості руху крові по венах.\n20. Рефлексогенні зони та їх значення в регуляції діяльності серцево- судинної системи.\n21. Іннервація кровоносних судин.\n22. Методи вимірювання кров’яного тиску.\n23. Як регулюється просвіт судин?\n24. Особливості кровообігу у серці, легенях, печінці, селезінці.\n25. Пульс та його характеристика.\n26. Де досліджується пульс у с.-г. тварин?


Аксесуари до драбин Львів, ціна 435,6 гривень, фото, купити в Луцьку\nАксесуари до драбин, Львів\nГоловна Товари Інструмент Будівельний інструмент Львів Аксесуари до драбин\nОпис товару Аксесуари до драбин\nОсобливості та переваги:• Багатофункціональна драбина• Зроблена з металу• Максимальне навантаження 150 кг\tФото Аксесуари до драбин\tРекомендовано:\nТовари схожі на Аксесуари до драбин\n826,8 грн.\tБагатофункціональна драбина\n826,8 грн.\tІнші товари схожі на Аксесуари до драбин\n590 грн.\tШукати на порталі: Аксесуари до драбин каталог, аксесуари до металевих драбин, продаж металевих драбин Луцьк, Маєте власний бізнес? Бажаєте отримувати більше замовлень? Реєструйте своє підприємство. Зареєструватись


Kara Gani Winery - Drinks.ua\nПоїхати » Винні дороги » Kara Gani Winery\nTel.: +373 691 24 996\nAddress: s. Crupskaia, 31, Vulcanesti, MD-5301, Moldova\nKara Gani – сімейна виноробня, чиї виноградники (10 гектарів) розташовані в Південній частині Республіки Молдова, в місті Вулканешти. Сприятливий мікроклімат, сучасні технології та досвід, накопичений століттями і переданий з покоління в покоління, дозволяє Kara Gani виготовляти високоякісні вина.\nІсторія виноробного господарства розпочалася у 2006 році, проте традиціям сім’ї Червен вже понад 150 років.\nВина Kara Gani Winery неодноразово завойовували визнання на різноманітних конкурсах, в тому числі: перші місця в гагузьких конкурсах «Чотра», республіканських «Чаша Діоніса» та «Золота бочка», Silver medal на International Tasting Competition BLACK SEA REGION WINES & SPIRITS CONTEST, Gold medal на IWCB 2019: International Wine Contest Bucharest.\nВиноробня приймає туристів, організовує дегустації у власному ресторані та екскурсії до сімейного музею.\nKara Gani Winery виробляє 10 000 пляшок на рік.


Події – 24 Новини\nЛюдей з травмами різного ступеня госпіталізували до лікарні. У ДТП на Львівщині перекинувся рейсовий автобус “Харків-Слупськ (Польща)”. За інформацією ДСНС, постраждали 14 людей. Аварія сталася в неділю, 30 січня, о 02:03 поблизу села Хватів Золочівського району на автодорозі М-06...\nЧерез це довелось зупинити рух електрички. У Нікопольському районі Дніпропетровської області чоловік завис на рейках під час спроби переїхати колію. Про це повідомили у прес-службі ДСНС Дніпропетровської області. Інцидент трапився біля селища міського типу Червоногригорівка. Водій Skoda застряг...\nОлень накинувся на горе-мисливця та вибив йому око\nПісля інциденту постраждалий пройшов тривале лікування. Жахливий випадок стався з польським мисливцем. На чоловіка накинувся олень та вибив йому око. Чоловік готувався вистрілити в оленя, але тварина була проти. Олень побіг у бік Камінського...\nНа Дніпропетровщині зіткнулися автобус і легковик – у пожежі загинула людина\nЩе двоє людей отримали травми. У Дніпропетровській області на автодорозі “Знам’янка-Луганськ-Ізварине” сталася смертельна ДТП за участю автобуса та легкового автомобіля. Повідомляється, що інцидент стався на ділянці дороги між селами Піщанка та Новоселівка. Зазначається, що...\nУ Київській області у смертельній ДТП вантажівка зім’яла автомобіль\nЗагиблим став водій “легковик”, який загинув на місці. У Київській області поряд із селом Мирне сталася смертельна аварія за участю вантажівки КАМАЗ та легкового автомобіля. Повідомляється, що ДТП сталася у Бориспільському районі напередодні ввечері...\nБіля Одеси фура виїхала на зустрічну та знесла автомобілі та електроопору: загинув чоловік\nСудячи з кадрів з місця, легковик просто розірвало на шматки. На в’їзді до Одеси сталась смертельна аварія за участі фури. Водій виїхав на зустрічну смугу руху та допустив зіткнення зі Skoda під кермуванням 58-річного...\nУ крові батьків малюка також виявили більше ніж 1 проміле алкоголю. Поліція заарештувала українку, яку знайшли у непритомному стані після алкогольної вечірки із родичами. З трьома проміле алкоголю в крові вона хотіла влаштувати племіннику...\nНа Рівненщині 44-річна жінка зарізала чоловіка через його ревнощі\n44-річна жінка зі своїм чоловіком повернулася з гостей і зарізала його. Жінка стверджує, що це був самозахист. За її словами, між ними виник конфлікт на ґрунті ревнощів, чоловік почав душити її. Захищаючись, жінка завдала...\nУ масштабній пожежі в Нью-Йорку загинуло 19 людей, серед них діти\nЗагалом у пожежі постраждали 60 людей. У Нью-Йорку у 19-поверховому житловому будинку спалахнула масштабна пожежа. Внаслідок пожежі, яка спалахнула у Бронксі, загинули 19 людей – серед них діти. Про це повідомляє Reuters. Повідомляється, що...\nУ Хмельницькій області не розминулися вантажівка та легковик: жінку з дитиною “вирізали” з купи металу\nТрагічна ДТП сталася на автодорозі М-30 біля села Гелетинці. Смертельна аварія за участю вантажівки сталася у Хмельницькій області. Рятувальники витягли затиснуту в авто жінку та дитину. Зазначається, що трагічна ДТП сталася на автодорозі М-30...\nВ Алмати розстріляли авто з дітьми: загинула чотирирічна дівчинка\nДо цього в місті від вогнепального поранення помер 11-річний хлопчик. У Казахстані під час обстрілу в Алмати загинула чотирирічна дівчинка. Про це повідомляє Telegram-канал Tengrinews.kz з посиланням на уповноважену з прав дитини Аружан Саїн. Повідомляється, що автомобіль обстріляли на...\nПланували вбити та втопити: на Полтавщині напередодні Нового року викрали бізнесмена\nПідозрювані вже затримані. Зловмисники напередодні Нового року на Полтавщині викрали місцевого бізнесмена. Підозрювані планували отримати за нього викуп та вбити. “За встановленою інформацією, група осіб з кавказького регіону заздалегідь спланували та підготувалися до скоєння...\nУ Києві підліток порізав безхатька і тепер може “сісти” на 15 років – поліція\nХлопець розповів, що вдарив безхатька ножем через раптову неприязнь. У Києві на Дарниці 17-річний підліток напав з ножем на безхатька. За скоєне він може сісти до в’язниці на 15 років. Хлопець розповів, що вдарив...\nПричину смерті встановлюють правоохоронні органи. У місті Маріуполь на території металургійного комбінату “Азовсталь” виявлено тіла трьох загиблих. При цьому усі троє не є працівниками підприємства. Зазначається, що тіла були знайдені вдень у вівторок, 4...\nУ Рівненській області чоловіка задавило тополею, коли він намагався зрізати дерево\nПовідомляється, що трагічний інцидент трапився на території приватного господарства. Нещасний випадок стався з 36-річним чоловіком у селі Тучин, що у Рівненській області – під час зрізання дерева його на смерть задавило стволом тополі. Наголошується,...\nУ Києві з Дніпра виловили тіло чоловіка, який провалився під кригу\nТіло чоловіка виявили на глибині 11 м. В Оболонському районі Києва рятувальники виловили з Дніпра тіло мертвого чоловіка, який провалився під лід на затоці Собаче гирло. Про це повідомляє прес-центр Державної служби з надзвичайних...\n“Обстріляли” натовп: у Запоріжжі під час запуску феєрверку постраждала дівчина\nПершу допомогу дівчині надали поліцейські. Жахливий інцидент стався у Запоріжжі на Хортиці. Нетверезі чоловіки запустили феєрверк, який розлетівся у різні боки, і один заряд потрапив дівчині в обличчя. Наголошується, що пригода сталася 1 січня...\nБіля головної ялинки України була масова бійка (фото)\nМасова бійка в Києві сталася в новорічну ніч, дізналися журналісти. У ніч з 31 грудня на 1 січня в центрі Києва – на Софійській площі – група чоловіків влаштувала масову бійку. Бійка сталася під...\nНоворічної ночі в одному з міст спалахнула ялинка\nПричина загоряння з’ясовується. Фразу “ялинка горі” надто буквально сприйняли у казахському Таразі. У новорічну ніч спалахнуло штучне дерево, встановлене на головну площу міста. Про це повідомляє Sputnik Казахстан. “Загорілася штучна новорічна ялинка на площі...\nСума викрадених грошей наразі встановлюється. У Харківській області у лікарні селища Печеніги грабіжники підірвали банкомат у приміщенні лікарні. Про це APnews повідомляє із посиланням на прес-службу поліції у Харківській області. Під час огляду місця...\nДістали з могили череп та фотографувались з ним: суд покарав трьох підлітків з Прикарпаття\nЇм, зокрема, заборонили виходити вечорами з дому. Суд виніс покарання для трьох малолітніх підлітків, які “розважались” на кладовищі. Щоб зробити фото для соцмереж, діти понищили могили, дістали з однієї з них череп та фотографувались...\nПід Києвом “швидка” влетіла в електроопору, коли поспішала на виклик: є постраждалі, рух перекрито\nБетонний стовп впав на карету “швидкої”. Під Києвом, у селі Софіївська Борщагівка сталася ДТП за участі карети швидкої допомоги. Рух транспорту через аварію перекрито. Зазначається, що внаслідок аварії рух автотранспорту довелося перекрити на обох...\nУ Чернівецькій області водій збив вагітну дівчину та втік\nВідомо, що вагітна дівчина зазнала травм, її госпіталізували до лікарні. У Чернівецькій області у селі Верхні Петрівці невідомий водій збив вагітну 19-річну дівчину, яка йшла узбіччям дороги. В результаті постраждалу забрала швидка допомога. Поліція...\nНаразі про причини пожежі не повідомляється. У Львові сталася пожежа на першому поверсі житлового будинку, в результаті якої загинули троє місцевих мешканців. Про це повідомили у прес-центрі Державної служби з надзвичайних ситуацій. Трагедія сталася...\nУ Львові сім’я з двома маленькими дітьми отруїлася чадним газом\nУ помешканні була встановлена газова колонка. У Львові четверо людей, які проживають в одному помешканні, отруїлися чадним газом. Серед потерпілих – двоє дітей. Про це повідомили у прес-службі департаменту з питань цивільного захисту Львівської...\nНа Одещині маршрутка в’їхала в BMW: є травмовані\nНа Одещині ввечері 26 грудня сталася аварія за участі маршрутного мікроавтобуса Mercedes та легкового автомобіля BMW. У маршрутці перебували 11 пасажирів. Про це повідомляє поліція Одеської області. ДТП сталася близько 20:30 на 234 км...\nУ Львові раптово спалахнув вагон потяга з пасажирами\nВогонь знищив електрощитовий блок та службове приміщення. Серйозна пожежа спалахнула в одному з вагонів №81 Київ-Ужгород. Через інцидент потяг затримався на станції Львів. Інцидент стався у ніч проти 26 грудня. Після прибуття на станцію...\nПід Дніпром багатодітна сім’я потрапила в аварію: загинули діти\nЩе одна дитина перебуває у лікарні у тяжкому стані. Смертельна аварія сталася на трасі М-30 у Дніпропетровській області. Внаслідок цього загинули діти. ДТП сталася біля села Миколаївка близько 20:00 24 грудня. За попередніми даними,...\nДіти грали на тонкій кризі, яка їх не витримала. На Херсонщині в селі Роздольне у ставку потонули двоє дітей. Спочатку рятувальникам надійшла інформація, що дві дитини 2013 року народження зникли. У ході пошуків виявилось,...\nУ Польщі помер український танцюрист, який знімався у “Танцях з зірками” та популярних серіалах: раптово стало погано\nТанцюриста без свідомості знайшла його подруга, яка викликала швидку допомогу. У Польщі помер відомий український танцюрист Жора Корольов, який брав участь у шоу “Танці із зірками” і знімався у багатьох популярних польських серіалах. Йому...\nПроти чоловіка, який чіплявся до семирічної дівчинки у шкільному туалеті, відкрили кримінальне провадження\nУ прокуратурі зазначили, що незабаром підозрюваному мають обрати запобіжний захід, наполягатимуть на утриманні під вартою. У Львові проти 50-річного чоловіка, який пробрався до школи та чіплявся до 7-річної дівчинки в туалеті, відкрили кримінальне провадження....\nУ Рівненській області через ожеледицю зіткнулися вісім авто\nЗа попередніми даними, винуватцем масштабної аварії став водій вантажівки. У Рівненській області на автодорозі Рівне-Луцьк ожеледиця спровокувала масштабну ДТП, в ході якої постраждали вісім автомобілів, кілька машин злетіли в кювет. Відомо, що аварія сталася...\nЗа попередньою інформацією поліції, чоловік хотів лише налякати чоловіка, постріл стався випадково. У Тернополі під час побутового конфлікту між подружжям розгорілася сварка, у ході якої чоловік вистрілив у дружину. На руках він тримав маленьку...


У музей пішли пінгвіни\nПісля затяжного карантину у Кейптауні відновили роботу музеїв. Виснажений ковідом народ туди не дуже поспішав, тому виручати музейну справу мерія глибокодумно вирішила за допомогою…пінгвінів з місцевого зоопарку.\nЗ них вибрали найбільш розумних на вигляд і повели на екскурсію в музей мистецтв. Де пінгвіни так насолоджувалися шедеврами бароко та імпресіонізму, що відірвати їх від споглядання картин було неможливо! Кажуть, незабаром цих знавців прекрасного привезуть у Житомир!


Бермудський трикутник життя – scripta|написане\n23.06.2018 23.06.2018 Микола Романюк\n«Стережіться, щоб ваші серця не обтяжувалися ненаситністю, пияцтвом і життєвими клопотами, і щоб не надійшов на вас той день несподівано, наче пастка, бо прийде він на всіх, хто проживає на поверхні всієї землі. Тож пильнуйте, постійно моліться, щоби змогли ви уникнути всього того, що має відбутися, — і стати перед Сином Людським!» Луки 21:34-36 \nЖиттєві старання більшості сучасних людей крутяться навколо змальованого Ісусом трикутника — треба більше грошей, більше радості (насолоди, задоволення, розваги) і суєти, щоб на все це заробити, цього здобути а потім виплутатися. У такому коловороті ми неспроможні жити не те що перспективою вічності, але й найближчого десятиріччя. Життя без віри у Творця і Спасителя — це постійне нерозуміння що діється і втікання від реальності.\nВихід у молитві — постійній практиці усамітнення зі Словом перед Богом щоб приходити до тями й розуміти що не хлібом одним, не розвагою одною, не одними клопотами можна жити. І лише в спокої молитви Богу і Христу в якого вірую приходжу до тями що світ крутиться не навколо мене, то Бог в центрі всього. Що радість життя також в турботі і служінні іншим. Що з отрутою непрощення, нелюбові, непримиренності і егоїзму без сповіді не позбутися. Заклик Ісуса постійно молитися недаремно нам — ми ‚впиваємося‘ собою, своїм, негайним і невідкладним і не можемо радісно, повноцінно жити в усвідомленні грядущої вічності. Ось чому я потребую отого «постійно моліться» — щоб не втратити божественну реальність і Його перспективу, а разом з тим і себе.\nTagged марнота, молитва, перспектива вічності


Багатобарвний світ мистецтва: Казка східного танцю\nПід такою назвою у нашому відділі відбувся музичний вечір, присвячений східному танцю.\nПрацівники та відвідувачі бібліотеки забули про всі свої справи.\nВони провели чудові хвилини, потрапивши у справжню казку про 1001 ніч Шахерезади.\nякі подарували нам надзвичайну насолоду, привідкривши завісу таємничості загадкового Сходу.\nСхід... Схід зачаровує і манить... ароматом східних прянощів, палючим сонцем... Схід - це загадкові дівчата в екзотичних костюмах, що рухаються під чаруючу східну музику...\nА ще загадковий Схід став місцем, де відбувалося невеличке таїнство... Таїнство створення східного танцю,\nякий вражає своєю грацією та красою.\nБагатство східних ритмів та чудові виступи юних танцівниць подарували усім присутнім атмосферу справжнього свята та хороший настрій.\nБільше фотографій ТУТ або ТУТ\nЯрлыки: Рандеву, танець\nАнонімно 14 квітня 2013 р. о 18:18\nНеперевершений був захід. Я сама думаю записатись на такі танці\nОльга 14 квітня 2013 р. о 18:38\nГадаю, що Ви не пожалкуєте, це корисно як для тіла, так і для духу. Танець живота все більше полонить представниць прекрасного полу різного віку. Тож, успіхів Вам!\nАнонімно 14 квітня 2013 р. о 23:21\nUnknown 15 квітня 2013 р. о 18:12\nКажуть, мистецтву танцю живота можна вчитися все життя - і це дійсно так, адже з кожним заняттям розкриваються все нові грані жіночності\nОльга 15 квітня 2013 р. о 20:32\nЦе точно. Танець живота сьогодні надзвичайно популярний та корисний для краси і здоров'я. Він змінює не тільки тіло, ще й душу. Вчить її бути вільної й відкритою. Це неймовірна краса й грація.\nUnknown 16 квітня 2013 р. о 16:57


У Мукачеві здійснили Хресну ходу @ Закарпаття онлайн\nУ неділю 25 березня біля храму святого Архистратига Михаїла, що у мікрорайоні Підгоряни, зібралося багато людей, які прийшли порозуміти муки Ісуса Христа і покаятися за свої гріхи. Таким чином віряни надіються на відкуплення і спасіння.\nВірян зібралося дуже багато. Тисячі людей колоною пройшли містом від Підгорян до Росвигова. Попереду їхала машина чергової частини державтоінспекції, яка регулювала рух на проїжджій частині.\nОчолював Хресну ходу глава греко-католиків закарпаття владика Мілан. Було зроблено 14 зупинок – станцій хресних страждань. Кожна із зупинок символізувала певну подію від моменту, коли Ісуса засудили на смерть до того, як його поклали до гробу. Після кожної зупинки мінялися люди, які несли хрест: священики, монахині, матері, діти, лікарі, студенти, пенсіонери. Кожен хотів доторкнутися і пронести незвичайний хрест із мощами Чесного і Животворящого Хреста Господнього.\nЯк стверджують віряни, порівняно із минулим роком цього разу людей зібралося удвічі більше.\nЗапровадила цю традицію у Мукачеві Греко-католицька єпархія минулого року, але своїм корінням вона сягає далеких часів. Кожен у житті несе свій хрест. Але як кажуть священики, переповідаючи Біблію, Ісус говорив: «Не плачте над моїми муками, а задумайтеся над своїми гріхами».\nДетальніше про це – у випуску новин М-студіо.\nТеги: хресна хода, Мукачево, владика Мілан


Китайський олігарх збирається купити частину Ісландії - Світ - TCH.ua\nІсландія. Ландшафт © Flickr Photo Sharing\nСвіт 30 серпня 2011, 16:55\nКитайський мільйонер хоче купити під еко-курорт величезну ділянку землі в Ісландії. Утім, за екзотичним проектом може стояти прагнення Пекіна до освоєння Арктики.\nОдин з найбагатших бізнесменів Китаю має намір придбати 0,3% території Ісландії. За ділянку землі в 300 квадратних кілометрів він готовий сплатити 100 млн доларів.\nКолишній державний чиновник КНР Хуань Нубо збирається побудувати на придбаній землі екологічний курорт та створити для заможних туристів поля для ігри в гольф. Він уже підписав попередню угоду про покупку з ісландським урядом, однак тепер проект має дістати схвалення регулюючих органів обох країн.\nМіністр внутрішніх справ Огмундур Йонассон вже висловив з цього приводу стурбованість.\n"Китай дуже активно скуповує землі по всьому світу, так що нам треба продумати міжнародні наслідки", - зазначив він.\nНе виключено, що за екзотичним проектом ховається прагнення Пекіна до освоєння Арктики, припускає газета Financial Times. Незвичайне розташування передбачуваного еко-курорту в необжитому районі на північному сході Ісландії викликає чимало запитань щодо справжніх намірів китайського інвестора.\nНа думку експертів, якщо в результаті глобального потепління Арктика стане придатною для судноплавства, Ісландія могла б стати для КНР перевалочною базою.\nЦя ідея не настільки абстрактна, як може здатися. Китайці не беруть активної участі у суперечці за арктичний шельф, основними протиборчими сторонами в якій є Росія, Канада, США. Однак амбіції китайців щодо крайньої Півночі анітрохи не менші.\nНавесні китайський криголам "Сніжний дракон", найбільший неядерний криголам у світі, здійснив перший захід до Ісландії.\nДля цього китайський корабель, також вперше в історії, подолав Північно-Східний прохід - вздовж узбережжя Росії та Норвегії - на шляху до Ісландії і Північно-Західний прохід на зворотному шляху.\nЗа даними журналу Forbes, в 2010 році Хуань Нубо посідав 161-е місце в рейтингу найбагатших людей Китаю. Його статки оцінювалися у 890 млн доларів. Нубо є власником численних курортів та туристичних пансіонатів у Китаї та в інших країнах світу.\nДо того, як зайнятися бізнесом, Нубо працював у відділі пропаганди китайського уряду і міністерстві будівництва КНР.


Провів груп від Кулуар 8\nЗаплановані програми з Анною Петраускене\n02.07.2022\t02.07.2022\t Сплав по Десні на байдарках ₴1700 15\n09.07.2022\t09.07.2022\t Сплав по Десні на байдарках ₴1700 15\n16.07.2022\t16.07.2022\t Сплав по Десні на байдарках ₴1700 15\n23.07.2022\t23.07.2022\t Сплав по Десні на байдарках ₴1700 15\n30.07.2022\t30.07.2022\t Сплав по Десні на байдарках ₴1700 15\n07.08.2022\t19.08.2022\t Трекінг в Ісландії – висадка на Марс €600 9\n22.08.2022\t27.08.2022\t Трек до Язика троля €380 9\n29.08.2022\t03.09.2022\t Трек до Язика троля €380 12\nЯ археолог і дуже люблю гори. Я ходжу в походи приблизно півжиття. Стільки ж часу я присвятила роботі в археологічних експедиціях по всій країні, де я набула різноплановий професійний і життєвий досвід. Я подорожую, розробляю туристичні та екскурсійні маршрути, проводжу екскурсії, лекції, займаюся організацією роботи експедицій, займаюся спортивною стрільбою, пишу статті про подорожі і допомагаю людям відкривати світ через подорожі.\nМій особистий туристичний досвід включає в себе десятки мультигонок, різноманітні піші та водні маршрути по Карпатах, Поліссю, Білорусі, країнах Балтії, Туреччині, Норвегії та Румунії. Також завдяки цікавості та давній мрії я пройшла свої найважчі сто кілометрів в Арктиці – по безкрайній тундрі архіпелагу Шпіцберген, і проїхала більше тисячі кілометрів по найкрасивіших місцях Ісландії.\nУчасть і керівництво в походах і сходженнях по Карпатах, Румунії, Туреччині, Ісландії, Норвегії\nЯкщо тімлідер робив більше, ніж ви очікували, і вам так сподобалася його робота, що ви хочете віддячити йому матеріально, але в кінці програми у вас не було готівки – не біда! Ви можете переказати будь-яку суму прямо на картку тімлідера за посиланням: переказати чайові Анні Петраускене


Які ви вбачаєте шляхи морального оздоровлення нації? - Форум\nФорум » РІЗНІ РОЗМОВИ » РІЗНЕ » Які ви вбачаєте шляхи морального оздоровлення нації?\nЯкі ви вбачаєте шляхи морального оздоровлення нації?\nImago_ogamI Date: Thursday, 16.12.2010, 14:23 | Message # 1\nГлибинні етико-естетичні засади українських культурних традицій завжди втримували український народ на щаблі високої духовності й надавали йому снаги в найважчих випробуваннях фізичного, духовного і морального гатунку. Морально-етичні норми пов'язувались з естетичними уподобаннями, бо мораль була невіддільною від краси душевної й краси в побуті.\nЗавдяки етнопедагогіці передаються і примножуються новими поколіннями здобутки матеріальної й духовної культури народу, утверджується його національна самобутність і самосвідомість.\nІснували міцні традиції сімейного виховання. Головними вихователями були батько і мати. Вони несли відповідальність за трудову підготовку дітей, їх моральність і поведінку в суспільстві. Сімейне виховання орієнтувалося на громадську думку, прийняттям християнства роль громадських вихователів і духовних наставників дітей і молоді виконували хресні батько й мати. А зараз хіба так?\nФормувалась ментальність українського народу, зміцнювалась його національна самосвідомість, створювались нові виховні ідеали - протягом багатьох років. Але всі ці надбання тьмяніють, перекриваються іншими культурами і піддаються деструктивним впливам світу. Чи можливо це зупинити? Чи можливо акумулюватися від таких чинників, щоб зберегти національні цінності, традиції, високі моральні якості?..\nКозацька система виховання, що мали місце у Запорізькій Січі, поширювались по Україні, ставали набутком усіх молодих поколінь нашого народу. Не було вищої оцінки для нашої молоді, ніж оцінка «козак». Чи допомагає цей ідеал сьогодні молодому поколінню усвідомити державотворчі інтереси нашого народу? Чи спонукує до активної діяльності в ім'я України?\nЯк можливо морально оздоровити націю? Як нагадати, що ми - українці і це має звучати гордо? Як переконати - що української мови не потрібно цуратися? Як відродити цінності і духовність? Як відродити інтерес до історії і тих діячів, що поклали життя за наше майбутнє?..