Устаткування для розливу рідких продуктів\nВиробляємо системи дозування рідких продуктів, вагові та об'ємні апарати розливу. Перистальтичні та мембранні насоси дозатори. Укупорювальні напівавтомати, етикетувальники напівавтоматичні. Міні стрічкові конвеєри і комплектуючі. Розробка та підготовка проектів з видачі та управління рідинними складами. Автоматизація технічних процесів.\nУ сучасній життєдіяльності існує маса сфер, які виробляють рідкі продукти різного складу і в'язкості, котрі вимагають дозування і упаковки у тару. Ми пропонуємо високоточне функціональне обладнання для розливу рідин, розроблене під завдання замовника з різними шкалами фізичних розмірів і параметрами фасування.\nПеристальтичні насоси зручні і затребувані завдяки своїй універсальності, точності показань і довговічності. При перекачуванні рідких продуктів за допомогою насоса цього типу, можна використовувати трубки будь-якого діаметру, що дозволяє розливати рідину різної в'язкості і складу. Вони легко налаштовуються, практично не вимагають обслуговування, економні і тихі в роботі.\nМембранні насоси для розливу рідини відрізняються надійністю, широким діапазоном продуктивності в залежності від умов експлуатації, мають функцію зміни обсягу робочої камери. Ці насоси компактні, пожежобезпечні, прості в монтажі і підходять для перекачування агресивних середовищ.\nВагові дозатори для фасування рідких матеріалів швидко і точно видають розфасований продукт, мають зручний блок управління, що дозволяє програмувати машину і зберігати історію, що робить процес фасування ефективним, і виключає вплив зовнішніх факторів.\nПоршневі дозатори рідини продуктивні, компактні і прості в експлуатації. Ця модель машини розливу порівняно не дорога, не потребує спеціального обслуговування і ідеальна для підприємств малого та середнього типу з не великими обсягами і площами.\nЛінії розливу рідини, представлені на нашому сайті, мають широкий спектр можливостей і сфер застосування. Залежно від вимог, вони можуть використовуватися як самостійна фасувальна машина, так і як елемент конвеєрного комплексу.\nЕтикетирувальник для різних типів і розміру тари з розлитим та упакованим рідким продуктом забезпечать автоматичне нанесення етикеток швидко, якісно і з ідеальною точністю.\nУкупорщіки дозволять автоматизувати безперебійний процес розливу рідин, налаштувати виробничу лінію фасування і зменшити трудовитрати.\nВисока якість виробленого обладнання.\nПеревірка та налагодження виробничих процесів.\nНаша продукція орієнтована на клієнта.\nУсі машини і механізми легкі та доступні у використанні.\nМи даємо гарантію якості та обслуговування.


Риболовля на р.Стир (без меж та кордонів) - Сторінка 74 - Федерація риболовного спорту Волинської області\nПовідомлення B.B.B. » 09 лютого 2016 22:08\nСьогодні +12. Як у пісні: «А за вікном майже весна…»\nРибка клює, в основному – окунь, проте у прилові щучка, жерех.\nВдалось також протестувати новинки від WFT…\nПовідомлення АНАТОЛІЙ » 10 лютого 2016 03:31\nВирішив трохи розвіятись, здійснив прогулянку берегом річки в межах міста.\nПовідомлення allladinlibra » 10 лютого 2016 23:24\nПісля подорожі на нові місця, тобто на річку Рата, вирішив провідати і свій рідний Стир. Так би мовити порибалити, позакидати спін, а не тільки кашоварити. Вирушив зрання, хоча на перед скажу, що кльов почався лише під обід.\nЗранку було прохолодно і хмурно, якось не комфортно. Тому дуже надіявся, що прогноз погоди не збрехав і після обіду буде сонячно. Так і сталось. Ще перед дванадцятою помінявся вітер і на заході за хмарами показалась смужка блакитного неба, яка поступово збільшувалась. Паралельно тому як росла на небі блакить покращувався і настрій. В полудень на небі вже на всю хазяйнувало сонце, нагадуючи про швидкий прихід весни. Температура на дворі теж була весняна. І хоча ближче до вечора на небі знову почали з'являтися хмари, сонечко таки просвічувало крізь них.\nСпочатку задумав пробувати щастя на старих перевірених місцях, але зранку вони мовчали. Коли вітерець розігнав хмари і стало відчутно тепліше, навіть гаряче, ситуація не змінилась. Чи то риба не хотіла їсти, чи то я щось не так робив. А можливо за той час, що я тут не бував риба поміняла ареал.\nТак, давненько сюди не навідувався, ще в квітні минулого року.\nОтже кльову немає, а часу достатньо і щоб не ходити взад-перед по тих самих "точках" вирішую іти на "дальні береги". Я там вже бував, та туди сім кілометрів, але ж походити я люблю. Ну, і для "бешеной собаки семь верст не круг" .\nІду. Сонце пригріває, на душі теплішає. Дзюркочуть струмочки, додаючи по краплині Батькові Стирьові. Навкруги розкинулись поля і луги. Вода в річці чистенька видно дно на кілька метрів. Щасливі моменти життя. В такі миті хочеться просто іти, мовчки ні з ким не говорити, а роздумувати про все на світі, милуватись пейзажами створеними Матінкою Природою. Іти щоб під ногами лежала стежина, на небі світило сонце, а поряд бігла водичка. В такі миті хочеться просто іти і просто жити...\nІдучи роблю закиди в цікавих місцях і на одному з них відчуваю ударчик. Кидаю в друге туди ж, але проводжу трошки помаліше і бах, є. Кілька хвилин боротьби з свічками, прокручуваннями і скрипом фрикциона завершилися на мою користь. Зубата красуня на березі. Після того, як коліна перестали труситися роблю ще один закид в теж таки місце і знову удар, проте і цього разу холостий. Ще кілька проводок нічого не змінили. Іду далі. Ще в одному гарному місці бачу невеличку щучку, яка супроводжує наживку, але під самим берегом різко іде в бік.\nЩо ж на сьогодні достатньо. Час вирушати додому, похвалитись донечці щупакаброю. Вона вже подорослішала та не каже на щуку тютя, проте, як і колись любить коли я привожу для неї рибку.\nГарний видався день. В минулому році зимою їздив на рибалку по кілька разів на тиждень, а цієї зими багато подорожував, але мало рибалив і піймав лише одного окуня, хоч і не маленького. А сьогодні отримав подарунок, зимовий подарунок...\nПовідомлення B.B.B. » 10 лютого 2016 23:54\nБула нагода вже під вечір вискочити на хижака. І хоч погода та різка зміна тиску не обіцяли особливих сподівань та і часу вкрай обмаль, однак від нуля вдалось відійти. На цей раз здорово виручив славнозвісний цунік в «97» колорі.\nНа фото помітно все, що залишилось від приманки…\nВечір пролетів напрочуд швидко. Як кажуть «ще по одному» та й годі\nПовідомлення B.B.B. » 13 лютого 2016 23:41\nТрішки порибачили із товаришем.\nНе можна сказати, що щука активізувалась, однак кльов був присутній. Явним фаворитом стало UVмасло-твістер від Mikado\nПовідомлення babay » 15 лютого 2016 20:00\n[quoteТрішки порибачили із товаришем.][/quote]\nНа 2-й і 3-й фото, коліно......,перед першою корчомахою, майже завжди стоїть судак.... Хто знає, той ловить.\nСуботній вітрюган не давав розслабитись, і насолодитись відпочинком.\nПовідомлення babay » 02 березня 2016 22:08\nКльов був,як на "чорних камнях"\nРибу бачили,навіть фото зробили\nБули ще сходи, та боротьба з таким крокодайлом..........флюр підвів біля самих ніг.\nПовідомлення Коля Рибковський » 22 квітня 2016 15:53\nВчора вдалось вирватись на годинку перед заходом сонця на Стир у селі Вербаїв...все було б ідеально якщо б не холодний західний вітер...Відчувались легкі тички окуня та схід щуки...але відловитись все ж вдалось...\nВостаннє редагувалось 24 квітня 2016 13:14 користувачем Коля Рибковський, всього редагувалось 1 раз.\nПовідомлення B.B.B. » 23 квітня 2016 11:20\nКоля Рибковський писав:\nГарний звіт - фото клас!\nПовідомлення samuraj » 26 жовтня 2016 22:34\nХто знає який рівень води в Стирю?


Великодня благодійна акція «Подаруй дитині свято» - 3849.com.ua\nВеликодня благодійна акція «Подаруй дитині свято»\nЗ 28 березня по 5 квітня 2018 року Подільський державний аграрно-технічний університет оголошує благодійну Великодню акцію «Подаруй дитині свято» для найбільш незахищеної категорії нашого населення –дітей-сиріт та дітей-інвалідів.\nПросимо усіх долучитися до акції та подарувати свято дітям, які позбавлені повноцінної радості.\nПриймаються: іграшки, канцелярське приладдя, книги, розфарбовки,одяг (дошкільного віку), продукти та солодощі для формування великоднього кошика тощо.\nОсобливо активний факультет та ініціативних студентів буде відзначено подяками.\nНаш спільний навіть невеликий внесок зможе зробити цю радість реальністю для найменших, про кого більше нема кому потурбуватись, окрім нас – будьмо ближніми один до одного, поділімося своїм теплом і світлом!\nЗвертатися: м. Кам’янець-Подільський, в. Шевченка, 13 (каб.12), тел. 0971060868 – Вікторія Лужняк, тел. 0971308292 – Ольга Прокопова.\nПДАТУ акція Великдень благодійнаакція


Лікування АМК-терапією захворювань шкіри в м Рівне: ціни?\nАМК-терапія в дерматологіїАМК-терапія в дерматології\nАМК-терапія в дерматології\nРозділи: Клітинні технології, Дерматологія, Косметологія\nАМК розшифровується як аутомезоконцентрат, також у біологічній термінології використовують назву “тромболізат”. Є біомедичним продуктом крові, який виготовляється в лабораторних умовах. Для виготовлення такого продукту в пацієнта робиться забір 100 мл крові, з якої виділяють тромбоцити. Після кріолізу та додаткової очистки з гранул тромбоцитів виділяється концентрат біологічно активних молекул.\nЗагалом, тромбоцити є без’ядерними елементами крові, які є першою лінією оборони організму при пошкодженні тканин, але окрім цього вони виконують імуномодулюючі та підтримувально-регенеративні функції. Для цього тромбоцити накопичують у собі різноманітні корисні білки, такі як: фактори росту, фактори некрозу, матричні металопротеїнази, хемокіни, мікробіциди, про- та антиангіогенні фактори.\nЯкі процеси відбуваються при введенні АМК?\nАутомезоконцентрат є коктейлем біологічно активних речовин, він запускає каскади регенеративних процесів та нормалізує роботу імунної системи, активуючи та залучаючи велику кількість регуляторних клітин. У США та країнах Європи АМК використовується у дерматології та трихології уже десятки років – ефективність та безпечність АМК-терапії було встановлено та підтверджено великою кількістю наукових та клінічних досліджень.\nАутомезоцонцентрат є найдієвішою процедурою в приватній клініці Alpha Cell, він вводиться у шкіру ін’єкційно. При введенні у шкіру обличчя відбуваються наступні процеси:\nзапуск клітинних і тканинних систем відновлення;\nоновлення судинної сітки;\nреініціація (повторний запуск) імунорегуляторних процесів;\nоновлення позаклітинного матриксу і потовщення дерми.\nКоли АМК-терапію використовують в дерматології?\nПоказаннями до застосування в дерматології є:\nАМК-терапія в трихології


Варочные поверхности электрические Electrolux / Купить, Цена, Недорого / Одесса, Киев, Днепр, Львов, Харьков, Запорожье | Ozeen\nGorenje Gunter&Hauer Hansa InterLine Minola Samsung Whirlpool\nВарильна поверхня електрична ELECTROLUX LIT60428C\nЛегкий відлік часу кожного етапу в рецептіРегульований таймер допоможе без клопоту стежити за приготуванням. Його можна встановити на час до однієї години, щоб отримати своєчасне нагадування про перебіг приготування. Коли варильна поверхня не використовується, він може послугувати як таймер.Потужне нагрівання за одну митьЗапуск функції PowerBoost забезпечить миттєвий викид тепла під час приготування. Ця функція дуже стане в пригоді, якщо страви треба поставити на стіл швидше. Вода закипить менш ніж за 90 секунд, а сковороди будуть готові для обсмажування тоді, коли вам це треба.Прохолодну поверхню легко очиститиЯк підтримати чистоту варильної поверхні під час приготування. Завдяки технології індукційного нагрівання зони навколо конфорок залишаються прохолодними на дотик. Навіть під час роботи з високими температурами в міру появи бризок їх можна прибрати легко й безпечно.Нагрівання винятково потрібного моментуІндукційне нагрівання: потрібна температура швидко, точно й без затримок. Посуд нагрівається безпосередньо, що забезпечує негайний відгук на зміни температури. Енергії водночас витрачається менше, що гарантує додаткову ефективність.\nІндукція — більш швидке, більш точне нагріванняІндукція — це миттєве нагрівання; посуд розігрівається швидко. Торкніться елементів керування — варильна поверхня відреагує швидко та чітко, видавши в точності потрібну кількість тепла.Прохолодну поверхню легко очиститиЯк підтримати чистоту варильної поверхні під час приготування. Завдяки технології індукційного нагрівання зони навколо конфорок залишаються прохолодними на дотик. Навіть під час роботи з високими температурами в міру появи бризок їх можна прибрати легко й безпечно.Точне та легке керування варильною поверхнеюСенсори варильної поверхні дають змогу легко регулювати налаштування. Ви зможете зосередитися на підготовці страви, абстрагуючись від роботи приладу.Варильна поверхня сама подбає про витяжкуСистема Hob2Hood дає змогу варильній поверхні автоматично керувати витяжкою. Вентилятор підлаштується під зміну температури й під увімкнення більш ніж однієї конфорки. Ви можете не відвертати увагу на регулювання режиму витяжки.Потужне нагрівання за одну митьЗапуск функції PowerBoost забезпечить миттєвий викид тепла під час приготування. Ця функція дуже стане в пригоді, якщо страви треба поставити на стіл швидше. Вода закипить менш ніж за 90 секунд, а сковороди будуть готові для обсмажування тоді, коли вам це треба.Легкий відлік часу кожного етапу в рецептіРегульований таймер допоможе без клопоту стежити за приготуванням. Його можна встановити на час до однієї години, щоб отримати своєчасне нагадування про перебіг приготування. Коли варильна поверхня не використовується, він може послугувати як таймер.\nІнтуїтивний контроль — просто доторкніться або проведіть пальцемЕлементи керування DirectAccess цієї варильної панелі забезпечують приголомшливо логічний доступ до вибору параметрів приготування — просто доторкніться пальцем і посуньте його до потрібної позначки.Ідеальне місце для вашої овальної рибоваркиЗайміться морепродуктами серйозно, як ви завжди того хотіли. Ця овальна конфорка FishZone — ідеальне рішення для м'якого та рівного прогрівання вашої рибоварки.Панель керування безпосередньо на приладі — це прямий доступ до всіх елементів керуванняЕлементи керування цією варильною панеллю розроблено так, щоб ви завжди могли відразу отримати до них доступ. Просто підійдіть і зробіть потрібні налаштування.Перервіть приготування — і відновіть його знову — одним дотикомБуває, потрібно відлучитися з кухні під час приготування. Функція «Stop + Go» («Вимкнув і йди») дає змогу зробити паузу в приготуванні одним натисненням кнопки — і відновити роботу з тими ж настройками.EcoTimer™EcoTimer™ вимикає нагрівання за певний відрізок часу до закінчення встановленого часу приготування, отже, останні кілька хвилин використовується залишкове тепло поверхні.\nОб'єднуйте конфорки та не обмежуйте місце приготуванняФункція Bridge нашої індукційної варильної поверхні дасть змогу об'єднати дві окремі конфорки для створення єдиної великої зони. Автосинхронізація параметрів температури та часу робить це рішення ідеальним для приготування більшості страв на планчі або в гусятниці. Автопідстроювання конфорок до вашого посудуРозміри конфорок індукційної варильної поверхні Infinite® змінюються відповідно до розмірів посуду. Автоматично визначивши розміри посуду, прилад подає до його днища в точності потрібний обсяг нагріву. Можна використовувати цілу низку різноманітних каструль і сковорідок. Варильна поверхня сама подбає про витяжкуСистема Hob2Hood дає змогу варильній поверхні автоматично керувати витяжкою. Вентилятор підлаштується під зміну температури й під увімкнення більш ніж однієї конфорки. Ви можете не відвертати увагу на регулювання режиму витяжки. Точне та легке керування варильною поверхнеюСенсори варильної поверхні дають змогу легко регулювати налаштування. Ви зможете зосередитися на підготовці страви, абстрагуючись від роботи приладу. Нагрівання винятково потрібного моментуІндукційне нагрівання: потрібна температура швидко, точно й без затримок. Посуд нагрівається безпосередньо, що забезпечує негайний відгук на зміни температури. Енергії водночас витрачається менше, що гарантує додаткову ефективність. Потужне нагрівання за одну митьЗапуск функції PowerBoost забезпечить миттєвий викид тепла під час приготування. Ця функція дуже стане в пригоді, якщо страви треба поставити на стіл швидше. Вода закипить менш ніж за 90 секунд, а сковороди будуть готові для обсмажування тоді, коли вам це треба.\nШвидкість і точність для отримання ще більш чудових творіньРеалізуйте свої таланти та скористайтеся швидкістю й точністю, зазвичай доступною лише професійним шеф-кухарям. Індукційний метод генерації тепла забезпечує миттєве та точне регулювання нагрівання.Незмінно виблискує чистотою завдяки технології індукційного нагріванняЗавдяки професійній технології індукційного нагрівання поверхня цієї варильної панелі ніколи сильно не нагрівається. Завдяки цьому, бризки до неї не прикипають і її можна очистити, просто протерши її ганчіркою.Миттєве розігрівання до високої температури збереже ваш часШвидше почніть готувати, скориставшись функцією «Бустер» цієї варильної поверхні. Вона дасть вам додатковий стрибок енергії, який забезпечить миттєве нагрівання до найвищих температур.Конфорка нагрівається тільки тоді, коли на ній опиняється посудЗавдяки інтелектуальній технології індукційного нагрівання конфорки цієї варильної панелі вмикаються тільки у разі переміщення на них посуду. Варто прибрати посуд, як вони автоматично відмикаються.Завжди знайте, яка саме конфорка ще гарячаЦя варильна панель завжди дасть вам знати, які з її конфорок усе ще гарячі, за допомогою продуманих індикаторів залишкового тепла, що показує, де залишилася теплова енергія.\nПроведіть пальцем до рівня нагрівання, що ідеально підходить, — або просто торкніться йогоІнтуїтивно зрозумілий інтерфейс із повзунками дасть вам змогу вибрати ідеальний ступінь нагрівання одним плавним рухом — чи дотиком.Інтуїтивний контроль — просто доторкніться або проведіть пальцемЕлементи керування DirectAccess цієї варильної панелі забезпечують приголомшливо логічний доступ до вибору параметрів приготування — просто доторкніться пальцем і посуньте його до потрібної позначки.Ідеальне місце для вашої овальної рибоваркиЗайміться морепродуктами серйозно, як ви завжди того хотіли. Ця овальна конфорка FishZone — ідеальне рішення для м'якого та рівного прогрівання вашої рибоварки.Панель керування безпосередньо на приладі — це прямий доступ до всіх елементів керуванняЕлементи керування цією варильною панеллю розроблено так, щоб ви завжди могли відразу отримати до них доступ. Просто підійдіть і зробіть потрібні налаштування.Перервіть приготування — і відновіть його знову — одним дотикомБуває, потрібно відлучитися з кухні під час приготування. Функція «Stop + Go» («Вимкнув і йди») дає змогу зробити паузу в приготуванні одним натисненням кнопки — і відновити роботу з тими ж настройками.Автоматично економте електрику під час кожного приготування за допомогою функції EcoTimer ™EcoTimer™ економить вам електроенергію, вимикаючи варильну панель та використовуючи її залишкове тепло для кінцевого етапу приготування.


Прем'єра Чехії підозрюють у конфілкті інтересів при отриманні грошей ЄС - ЗМІ | Європейська правда\nПрем'єра Чехії підозрюють у конфілкті інтересів при отриманні грошей ЄС - ЗМІ\nСубота, 1 грудня 2018, 12:19\nЮристи Європейської комісії підозрюють прем'єр-міністра Чехії Андрія Бабіша в конфлікті інтересів і порушенні правил ЄС.\nПро це повідомляє британське видання The Guardian, посилаючись на звіт юридичної служби комісії.\nПредметом розслідування є субсидії, надані холдинговим компаніям Agrofert - бізнес-імперії прем'єр-міністра, що складається з 230 компаній, що займаються сільським господарством, продовольством і хімічними речовинами.\nУ звіті комісії робиться висновок про те, що Бабіш знаходиться в ситуації, яка "кваліфікується як конфлікт інтересів", оскільки чиновники і політики не повинні отримувати вигоду з коштів ЄС, які вони в кінцевому рахунку контролюють.\nЙдеться про 82 млн. євро, виплачених Agrofert в 2018 році, але підсумкова сума може бути набагато вище.\nКрім конфлікту інтересів щодо "прямих економічних інтересів пана Бабіша, можуть бути й інші обставини, які можуть в рівній мірі кваліфікуватися як конфлікт інтересів", - йдеться в доповіді.\nАдвокати комісії вивчали тільки те, чи порушив Бабіш фінансові положення ЄС в 2018 році, що стосується однієї лінії фондів ЄС. Але юридична думка також підвищує ймовірність того, що Бабіш, можливо, зіткнувся з конфліктом інтересів, коли він був міністром фінансів відповідно до раніше прийнятого в ЄС фінансового положення.\nДокумент, який також відправили главі офісу ЄС по боротьбі з шахрайством, робить висновок, що кошти "повинні бути піддані фінансовому коректуванню", що означає їх повернення.


Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 27 січня по 2 лютого 2018 року | Уповноважений з прав людини в ДНР *З питань осіб, які потрапили в полон або пропали безвісти в результаті збройного конфлікту, звертайтеся за телефоном гарячої лінії: +38-071-404-69-29; e-mail: ombudsman_dnr@mail.ru\nПідсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 27 січня по 2 лютого 2018 року\nЛют 2, 2018 | Новини, Огляд соціально-гуманітарної ситуації\nОрганізація Об’єднаних Націй – організація країн, об’єднаних заради збереження миру, безпеки і розвитку співробітництва. Одна з цілей Організації Об’єднаних Націй, як зазначено в її Статуті, полягає в «здійсненні міжнародного співробітництва у вирішенні міжнародних проблем економічного, соціального, культурного і гуманітарного характеру». ООН вперше приступила до виконання цього завдання після Другої світової війни. В даний час міжнародне співтовариство покладається на Організацію Об’єднаних Націй в питаннях координації операцій з надання надзвичайної і довгострокової допомоги, включаючи продовольство, житло, медичне обладнання та матеріально-технічну підтримку. Це також є каталізатором для дій урядів та інших установ з надання допомоги.\nКонфлікт на сході України став одним з найбільш кровопролитних в Європі з часу закінчення Другої світової війни. Про це йдеться в опублікованій в середу доповіді Управління з координації гуманітарних питань (УКГП) ООН.\n«Конфлікт на сході України є одним з найбільш смертоносних в Європі з часів Другої світової війни», – йдеться в документі. У УКГВ повідомили, що число жертв протистояння між Києвом і Народними Республіками продовжує зростати.\nУ гуманітарному управлінні всесвітньої організації висловили стурбованість за безпеку і благополуччя дітей, а також з тривогою відгукнулися про становище 1,2 млн осіб, які страждають від браку продовольства.\n«У 2017 році вибухи мін були найбільш частою причиною жертв серед цивільного населення. Стурбованість викликають випадки знаходження саморобних вибухових пристроїв або боєприпасів поблизу навчальних закладів та інших місць, де часто знаходяться діти. Заміновані ділянки поблизу пунктів пропуску, де щодня спостерігається велике скупчення людей, представляють особливу небезпеку. УВКПЛ зафіксувало 158 жертв унаслідок розриву мін або боєприпасів в 2017 році, що викликає стурбованість щодо безпеки мільйонів людей.\nНезважаючи на численні заклики дотримуватися міжнародного гуманітарного права і Мінського Комплексу заходів щодо захисту цивільного населення та інфраструктури, життєво важлива інфраструктура регулярно піддається обстрілу, в результаті чого мільйони людей наражаються на небезпеку. Обстріли відбуваються на території або поблизу життєво важливих систем водопостачання і трубопроводів. Тільки в грудні Донецька фільтрувальна станція кілька разів піддавалася обстрілу. Працівникам, які часто ризикують життям, аби забезпечити водопостачанням близько 345 000 чоловік, довелося ховатися в бомбосховищах. Робота станції безперервно тривала саме завдяки мужності персоналу», – наголошується в Гуманітарному бюлетені, оприлюдненому 31 січня 2018 року.\nУ документі зазначено, що в результаті конфлікту були пошкоджені 42 освітніх установи на обох сторонах лінії зіткнення. «Не було жодного місяця, коли б освітні установи не були пошкоджені або їхня робота не була припинена. Викликають тривогу все частіші випадки таких обстрілів в денний час, коли діти і вчителі знаходяться в школах. Крім фізичних ушкоджень, у 2017 році не менш ніж 22 освітні установи довелося закрити на кілька днів або тижнів з метою безпеки. Так, у 2017 році 64 освітніх установи безпосередньо постраждали в результаті конфлікту – були пошкоджені або тимчасово призупинили роботу, що обмежило доступ до освіти для 6500 дітей. Тільки 18 грудня в результаті ескалації бойових дій були пошкоджені 7 шкіл», – йдеться в бюлетені.\nЗ початку 2018 року до Головного правозахисника Республіки надійшло 580 звернень. За період роботи з 27 січня по 2 лютого 2018 року 7 осіб відвідали особистий прийом Уповноваженого, 31 людині була надана консультація відділом по роботі зі зверненнями громадян, 36 консультацій проведено робочою групою по рішенню соціальних проблем внутрішніх тимчасових переселенців, та 9 осіб отримали юридичну консультацію. 23 дзвінка поступили за телефонами «гарячої лінії».\nНа електронну пошту Апарата Уповноваженого було надіслано 24 електронних звернення, 11 письмових звернень було прийнято до розгляду, 5 – розглянуто із звернень, які надійшли раніше.\nВсі звернення, які надійшли до Апарату Уповноваженого, можна поділити на 4 категорії: порушення у сфері кримінального права – 40 звернень, порушення у сфері цивільного права – 24 звернення, адміністративно-правові порушення стосовно громадян ДНР – 0 звернень, проблеми соціального та гуманітарного характеру – 278 звернень (Діаграма 1)\nКількість звернень (скарг, заяв) громадян, які надійшли до Апарату Уповноваженного з прав людини в ДНР станом на 02.02.2018\nЗі всієї вхідної кореспонденції, яка надходить на адресу Уповноваженого з прав людини в Донецькій Народній Республіці, найбільш актуальною є та, що пов’язана з питаннями реалізації соціальних прав громадян та порушенням цих прав. До цього переліку належать питання: пенсії, соціальне забезпечення, пільги, інвалідність, гуманітарна допомога – 63 звернень; надання житла для тимчасового проживання – 140 звернень; питання житлового законодавства, права споживачів ЖКГ-послуг – 14 звернень; питання міграційного законодавства – 17 звернень; питання трудового законодавства – 18 звернень; питання охорони здоров’я – 11 звернень; питання опіки та опікування, сімейного права – 4 звернення; питання освіти, культури і спорту – 4 звернення; діяльність громадських об’єднань та організацій профспілок, релігійних організацій – 2 звернення; землекористування і землеволодіння – 0 звернень; права військовослужбовців і працівників правоохоронних органів – 5 звернення; питання, пов’язані з військовими діями – 49 звернень; питання руйнування об’єктів соціально-культурної сфери, житлово-комунального господарства та дорожньо-транспортної інфраструктури – 0; пошук зниклих без вести осіб – 13 звернень; обмін утримуваних осіб – 30 звернень; звернення громадян по питаннях поранених і загиблих в результаті військових дій на території ДНР – 6 звернень; інші питання – 117 звернень. (Діаграма 2)\nКількість звернень (скарг, заяв) громадян соціального і гуманітарного характеру, які надійшли до Апарату Уповноваженого з прав людини в ДНР станом на 02.02.2018, одиниць\nПитання руйнування об'єктів СКХ, ЖКГ та дорожньо-транспортної інфраструктури\nКількість звернень (скарг, заяв) громадян, які надійшли до Апарату Уповноваженого з прав людини в ДНР станом на 02.02.2018\n26 січня в результаті бойових дій мінно-вибухову травму, відкритий осколковий перелом нижньої щелепи отримав військовослужбовець Республіки 1965 року народження.\nЗ 26 січня по 1 лютого 2018 року на території Донецької Народної Республіки поранення внаслідок збройної агресії з боку України отримав 1 військовослужбовець Республіки.\nЗ 1 по 1 лютого 2018 року на території Донецької Народної Республіки поранення різного ступеня важкості отримали 29 осіб, серед яких 21 військовослужбовець Республіки та 5 цивільних чоловіків та 3 цивільних жінки.\nЗ 26 січня по 1 лютого 2018 року на території Донецької Народної Республіки загинув 1 військовослужбовець Республіки.\nЗ 1 січня по 1 лютого 2018 року на території Донецької Народної Республіки загинуло 8 осіб, серед яких 7 військовослужбовців та 1 цивільний мешканець.\nУточнюємо, що з початку збройного конфлікту в Донецькій Народній Республіці загинули 4575 людей, серед яких 605 жінок та 3970 чоловіків, у тому числі 76 дітей віком до 18 років.\nЦього тижня до Апарату Уповноваженого з прав людини в Донецькій Народній Республіці надійшла 1 заява про затримання чоловіка 1987 року народження, який був заарештований в січні 2018 року.\nЗгідно з оперативними даними станом на 2.02.2018 українською стороною утримуються 302 особи, в тому числі:\n– 84 осіб, місцезнаходження яких на українській території підтверджено. До списку буди перенесені 4 людини, місцезнаходження яких на території України підтверджено.\nПротягом тижня до Апарату Уповноваженого з прав людини в Донецькій Народній Республіці не надходило заяв про зникнення без вісті. Крім того, було встановлене місцезнаходження однієї людини.\nСтаном на 2 лютого 2018 року у списку осіб, зниклих безвісти, нараховується 445 людей, можливо, вони також знаходяться в українському полоні.\nУ Донецькій Народній Республіці були створені пункти тимчасового розміщення (ПТР), де будь-який громадянин може отримати тимчасове житло, якщо він цього потребує. На сьогоднішній день в ПТР АУПЛ проживає 1214 вимушених переселенців, у тому числі 218 неповнолітніх дітей. З початку військового конфлікту було видано 5341 направлення на поселення в ПТР УПЛ. З них – 98 в 2018 році. Всі ПТР АУПЛ знаходяться під пильною увагою Уповноваженого з прав людини в Донецькій Народній Республіці. Співробітники Апарату здійснюють щотижневий моніторинг ПТР з метою своєчасного реагування на різні потреби мешканців. Апарат робить все можливе, щоб поліпшити соціально-побутові умови громадян, які проживають в ПТР.\nВ період роботи Апарату з 27 січня по 2 лютого 2018 року, з питань щодо вимушених переселенців звернулося 47 осіб.\nНаразі є 1212 вільних місць для поселення вимушених тимчасових переселенців. З них: у пунктах тимчасового розміщення по всій території Донецької Народної Республіки (включаючи ПТР Апарату омбудсмена) – 1212 місць; місць в ПТР Апарату Уповноваженого – 296.\nНагадаємо, що з початку військового конфлікту вимушеними тимчасовими переселенцями у Донбасі зареєстровано 7711 осіб, у тому числі 1922 дитини віком до 18 років. На території Республіки відкрито 63 пункти тимчасового розміщення. З них 55 функціонують, 8 залишаються у резерві.\nВ зазначених ПТР перебувають 1527 мешканців, в тому числі 288 неповнолітніх дітей, 4970 осіб проживають у житловому фонді ДНР, у тому числі 1416 дітей віком до 18 років.\nЗа даними центру, станом на 2 лютого 2018 року в єдиній базі даних центрів зайнятості було 9,5 тис. вакансій. Станом на 2 лютого 2018 року на обліку в центрах зайнятості Республіки перебувало 12,9 тис. осіб, які шукають роботу, з них: були працевлаштовані – 6,8 тис. осіб, у тому числі на постійну роботу – 1,3 тис. осіб, на роботи тимчасового характеру – 5,5 тис. осіб.\nДонецьким центром професійно-технічної освіти Республіканського центру зайнятості постійно проводяться безкоштовні семінари для населення для отримання практичних навичок: роботи на персональних комп’ютерах; техніки і механізації торговельних розрахунків (робота на касових апаратах); роботи в програмі «1С: Бухгалтерія 8.2.»; основ підприємницької діяльності; обробки і художнього оформлення текстильних і швейних виробів та ін. В семінарі взяли участь 7 людей.\n30.09.2017 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій, з 23 по 29 вересня 2017 року\n28.10.2017 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 21 по 27 жовтня 2017 року\n27.01.2017 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 21 по 27 січня 2017 року\n03.11.2017 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 28 жовтня по 3 листопада 2017 року\n17.08.2018 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 11 по 17 серпня 2018 року\n02.03.2018 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 23 лютого по 2 березня 2018 року\n08.06.2018 Підсумковий огляд соціально-гуманітарної ситуації, яка склалася на території Донецької Народної Республіки внаслідок військових дій з 2 по 8 червня 2018 року


Главная База знаний "Allbest" Биология и естествознание Дослідження зчепленого успадкування ознак та рекомбінації генів у Drosophila melanogaster\nБєлкіна Данили Олександровича\nвикладач Потапенко Г.С.\nвикладач Кудряшова Л.Г.\nХарків 2007 р\nПідставою для вибору теми дипломної роботи став той факт, що в колекції класичного об'єкта генетики - Drosophila melanogaster, природничого факультету ХНПУ імені Г.С. Сковороди були відсутні лінії з мутантними генами White та Cut. Ці мутації були тільки у зчепленому вигляді (подвійні мутанти). Крім того, аналізуючи шкільну програму з біології для класів з різним рівнем вивчення цієї дисципліни і на власному досвіді, який ми набули при проходженні педагогічної практики, було з'ясовне, що тема “Явище зчепленого успадкування. Кросинговер. Хромосомна теорія спадковості.” займає недостатнє за кількістю годин місце у навчальній програмі. А втім ця тема одна з найскладніших у загальному курсі біології і генетики зокрема. Серед випускників шкіл мало хто може не тільки використовувати ці знання на практиці (розв'язування задач, аналіз результатів дослідів), але й просто відтворити усно її зміст. А без розуміння цих важливих явищ та закономірностей сприйняття таких розділів загальної біології, як генетика, еволюція, популяційна генетика, селекція, мінливість, навіть цитологія, основи екології значно ускладнюється, йде на рівні запам`ятовування, а не розуміння. Таким чином, очевидно, що тема нашої дипломної роботи є актуальною і необхідною, вона наочно демонструє складні природні явища такі як кросинговер, успадкування, зчеплене зі статтю і т.д., сприяє полегшенню засвоєння цього матеріалу.\nДослідити особливості успадкування мутацій ”white” та “cut” (відповідно “білі очі” та “зрізані крила”) у Drosophila melanogaster.\nВстановити відстань між локусами генів white та cut.\nОтримати нові форми одиночних мутантів white та cut.\nРозробити методичні рекомендації по даній тематиці для вчителя біології відповідно до сучасних умов освіти.\nДля досягнення найбільшої результативності нашої роботи ми поставили перед собою такі задачі:\nОзнайомитися та проаналізувати літературні дані з теми досліджень для обґрунтування та вірного пояснення власних експериментальних даних.\nОзнайомитися з особливостями біології Drosophila melanogaster, як об'єктом генетичних досліджень, та методикою проведення експеріменту.\nПровести серію спланованих схрещувань серед вихідного генетичного матеріалу Drosophila melanogaster і отримати необхідні мутантні форми.\nОбробити експериментальні дані за допомогою математичної статистики та зробити висновки.\nПо результатам експерименту скласти типові задачі творчого рівня для учбового процесу школярів-старшокласників, студентів та вчителів.\nСкласти план-конспект уроку на тему “Явище зчепленого успадкування. Кросинговер” Підібрати типові задачі на ці теми різного рівня складності, та розробити змістовні методичні пояснення для їх розв`язування. зчеплене успадкування drosophila ген\nРобота була виконана на базі лабораторії генетики природничого факультету ХНПУ імені Г.С. Сковороди під керівництвом.\n1.1 Хромосомна теорія спадковості. Кросинговер та конверсія генів\nПроблема спадковості і тим більше механізму спадковості турбувала і цікавила людство та передових вчених споконвіку. Але ця проблема була дуже глибока, складна і майже до ХХ століття вона залишалась загадкою. Багато вчених намагалися досліджувати цю проблему, деякі навіть підійшли дуже близько до її розгадки, але остаточно вона була вирішена тільки школою Т. Моргана. Навіть сам великий Ч. Дарвін намагався розібратися в неї. Але спадковість - сама слабка частина теорії Ч. Дарвіна. Він вважав, що в статевих клітинах є інформація про ознаки, які можуть проявитись в наступних поколіннях. Але Дарвін не визначає, які ж саме ознаки успадковуються.\nВін припускав, що деякі ознаки, які виникли під впливом зовнішніх умов середовища можуть успадковуватись. Таким чином, Ч. Дарвін висуває теорію пангенезиса: від кожної клітини кожного органа відокремлюються маленькі частинки (пангени або гемули), з кров'ю вони проходять по всім органам і частинам організму, “вбираючи” в себе ознаки, які їм притаманні і потрапляють в статеві клітини, завдяки чому всі ознаки і зміни успадковуються. Проте сам Ч. Дарвін називав ці погляди “спекулятивним сміттям”.\nВ основу неодарвінізму були покладені переконання Ф. Гальтона (F. Galton), який працював по теорії спадковості і створив відому теорію кореня, за якої окремі особини уявляються у вигляді ніби то бокових відгалужень на безперервному кореневищі, яке відображає історію статевих клітин.\nСаме ці погляди і були далі розроблені Вейсманом. Теорія кореня Гальтона стала основою вчення про безперервність зачаткової плазми. При цьому досить чітко підкреслювалась відома протилежність між сомою та статевими клітинами, а також відокремленість статевих елементів. Відмічалась більша стійкість зачаткової плазми (тобто спадкової субстанції), а також її здатність дробитись на спадкові одиниці різного порядку. Уявлення про незалежність у змінах окремих ознак Вейсман пов'язав із мозаїчною теорією особистого розвитку. Остання вже була розроблена В. Гісом (W. His) а також, трохи в іншому вигляді, В. Ру (W. Roux). Як і Ру, Вейсман припускав, що у процесі дроблення, а також при подальших, більш пізніх клітинних поділах відбувається нерівний розподіл ядерної речовини (яка вміщує в собі спадкову субстанцію), який і визначає різну подальшу долю клітин і часток зародку в процесі індивідуального розвитку.\nЗа Вейсманом, спадкова субстанція, або зачаткова плазма складається з цілої ієрархії спадкових одиниць різного порядку, локалізованих у ядрі клітини (іданти, відповідні до хромосом; іди, відповідні до хромомер; детермінанти і біофори, які визначають розвиток окремих часток).\nЗ них найбільше значення мають детермінанти, тобто визначники відомого роду клітин, а через це і окремих часток організму. Припущення про існування відокремлених матеріальних одиниць (детермінантів), які визначають розвиток окремих часток і навіть окремих клітин, природно, примушує приймати і незалежність змін цих одиниць, а отже і окремих частин організму в процесі еволюції. Організм уявляється ніби то мозаїкою окремих ознак, які змінюються незалежно одна від одної.\nЗа уявленнями Вейсмана, органи, тканини, клітини і навіть молекули змагаються за їжу. В цій боротьбі перемагають більш сильні частини, ті, що активно функціонують, в той час як неактивні елементи атрофуються. Ці уявлення не зовсім вірні. Про пряму боротьбу частин не може бути і мови, і часто ми бачимо, що тканина, яка не функціонує не тільки не має браку у поживному матеріалі, а навпаки, повністю не використовує речовин, що поступають, так що наприклад м`язи при їх атрофії проростають жировою тканиною.\nСуть поглядів Вейсмана на джерело мінливості можна уявити так: первісне джерело мінливості - пряма дія зовнішніх факторів на зачаткову плазму. Через ті чи інші причини ця дія по різному відбивається на різних детермінантах. Результати цього диференційного впливу викликають різницю у живленні зачаткової плазми. Через це одні детермінанти (при кращому живленні) посилюються, а інші послаблюються. Ця різниця призводить до внутрішньої боротьби. Сильні детермінанти більш активні, інтенсивно живляться і через це посилюються ще більше, скоріше ростуть і спрямовують розвиток більш активних тканин та органів. У ряді поколінь ці зміни, що визначаються розвитком спадкових одиниць, посилюються ще більше. Як наслідок, посилення детермінантів призводить до прогресивного розвитку органів та тканин. Навпаки, ослаблені детермінанти стають ще більш слабкими у боротьбі з іншими детермінантами і це призводить до редукції частин та органів.\nТаким чином, зачатковий відбір, що виникає на базі випадкової зміни (яка індукована зовнішнім фактором) веде до ортогенетичної, тобто певним чином спрямованої мінливості та еволюції в її початкових фазах. У результаті таких процесів можуть виникнути і зачатки нових органів, які ортогенетично досягають такого рівня, коли вони починають набувати селекційного значення у боротьбі за існування цілих особин.\nОтже, тут має місце прийняття принципів ектогенезу для виникнення змін та ортогенезу -для пояснення їх подальшого розвитку. Природний добір тоді має справу із вже готовими формами. Він виступає у ролі сита, яке знищує негодні форми. В уявленнях неодарвінізму природний добір таким чином позбувається своєї мистецької ролі.\nЗачатковий добір Вейсмнана не має нічого спільного із теорією природного добору Дарвіна і по суті веде до її заперечення. Між тим, Вейсман гадав, що саме це і є подальший розвиток дарвінізму, який він ставив дуже високо. Вплив Вейсмана на розвиток теоретичної біології був дуже вагомим, але це стосується інших його поглядів. Саме деякі інші уявлення, пов'язані із вченням Вейсмана про зачаткову плазму та її детермінанти а також із мозаїчною теорією розвитку набагато пережили ці гіпотези та доволі міцно увійшли у свідомість біологів.\nУявлення про спадкові одиниці як визначники окремих ознак і властивостей організму було сприйнято генетикою. Уявлення про організм як про мозаїку ознак, що змінюються незалежно одна від одної було сприйнято мутаційною теорією та довгий час трималося, головним чином серед генетиків.\nПроаналізувавши праці, в яких йшлося про відкриття статевих хромосом у трав'яних клопів (Х. Генкінг, 1981; К. Мак. Клунг, 1894; Е. Вильсон, 1902), закономірності дроблення яєць у морських їжаків (Т. Бовері, 1902) та результати досліджень з вивчення сперматогенезу в коника (Brachystila magna). У. Сеттон (1902) дійшов висновку, що “об'єднання в пари батьківських і материнських хромосом та їхнє наступне розходження в період редукційного поділу може становити фізичну основу закону спадковості Менделя”. В подальших дослідженнях (1903) Сеттон переконався, що поведінка хромосом у мейозі точно повторює розподіл встановлених Менделем спадкових факторів. У 1905 році Е. Вільсон сформулював основні положення хромосомних механізмів визначення статі. Так виникла хромосомна теорія спадковості. В її основу була покладена думка про те, що спадкові фактори, встановлені Менделем, входять до складу хромосом. Рух хромосом в процесі гаметогенезу та запліднення створює паралелізм в успадкуванні менделевських спадкових факторів та хромосом. Проте ця теорія не була до кінця розроблена і викликала сумніві щодо її наукової правомірності.\nОстаточна розробка хромосомної теорії спадковості належить Т.Г. Моргану та його співробітникам, які проводили свої дослідження на плодових мушках-дрозофілах. Об'єктами дослідження були комахи виду Drosophila melanogaster, які мають короткий цикл розвитку (при температурі 25 оС він триває 9 діб). Тіло цих комашок має довжину 2-3 мм. В природі вони живляться гниючими овочами та фруктами, в лабораторних умовах - поживною сумішшю, до складу якої входить кукурудзяне борошно, манна крупа або картопля, цукор, сухофрукти, дріжджі, агар-агар. В пробірці діаметром 1,5 - 2,0 см, на дно якої наливають 8 - 10 мл поживного середовища, від окремої пари мух можна отримати 20 - 70 комах.\nУ дрозофіл (Рис. 1) в ядрах соматичних клітин міститься по чотири пари гомологічних хромосом. Вони мають по три пари аутосом і по одній парі статевих хромосом. На тілі дрозофіл порівняно легко ідентифікуються різні фенотипові ознаки, які формуються під впливом мутантних генів.\nРис. 1 Зовнішній вигляд самця і самки дрозофіли і морфологія диплоїдних наборів їхніх хромосом\nШвидке відтворення поколінь, низькі витрати на розмноження й утримання, легкість в ідентифікації ознак - все це робить дрозофілу зручним об'єктом генетичних досліджень.\nВ 1906 р. В. Бетсон і Р. Пеннет опублікували працю, в якій повідомили, що в деяких схрещуваннях запашних горошків розщеплення нащадків F2 не відповідає законам Менделя, однак не змогли пояснити цього явища. Це пізніше зробив Т.Г. Морган на основі результатів досліджень, виконаних під його керівництвом.\nУ дослідах на дрозофілах було з'ясовано, що всі гени організмів цих комах виявляють тенденцію до успадкування групами. У дрозофіли таких груп виявилось чотири. Оскільки в гаметах дрозофіли локалізовано по чотири хромосоми, Морган зробив висновок, що кожна група генів пов'язана з хромосомою. При будь-якому переміщенні хромосоми в мейозі, а також при заплідненні у процесі розмноження, разом з хромосомою переносяться всі локалізовані в ній гени. Отже, гени кожної групи виявилися зчепленими тілом хромосоми. Тому сукупність генів, локалізованих в окремій хромосомі, Морган назвав групою зчеплення.\nЯвище зчепленого успадкування було виявлено в усіх видів еукаріотів. Щоб зрозуміти його суть, порівняємо характер успадкування незчеплених та зчеплених генів А і В при аналізуючих схемах схрещування. Зі схеми видно, що дигетерозиготи за незчепленими генами А і В у F2 утворюють чотири рівновеликі групи нащадків (рис. 2 а). Але в разі зчеплених генів А і В у F2 утворюються лише дві групи нащадків (рис. 2 б). Отже розщеплення дигібрида в разі незчеплених генів А і В відбувається у співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1, а в разі зчеплених двох неалельних генів - у співвідношенні 1 : 1.\nне зчеплені (а)\nАВАВ х аbаb\nАВаb х аbаb\nАВАb аbаВ аb\nАВ аb аb\nАВАb Аbаb аВаb аbаb\nВідношення 1: 1: 1: 1\nВідношення 1 : 1\nРис.2. Відміни в успадкуванні не зчеплених (а) і зчеплених (б) ознак в аналізуючих схрещуваннях\nВ свою чергу, при дигібридному схрещуванні з не зчепленими генами А і В утворюється покоління нащадків F2 зі співвідношенням 9 : 3 : 3 : 1, а при схрещуванні особин зі зчепленими АВ-генами в F2 утворюються лише дві групи нащадків у співвідношенні 3 : 1 (рис. 3).\nА_В_ А-bb аaВ_ aabb\nВідношення 9: 3: 3: 1\nВідношення 3 : 1\nРис.3 Відміни в успадкуванні незчеплених (а) і зчеплених (б) АВ ознак в дигібридному схрещуванні\nТаким чином, зчеплення суттєво обмежує можливості перекомбінації генного матеріалу в генотипах організмів. Явище зчепленого спадкування одержало назву закону Моргана, який можна сформулювати так: гени, локалізовані в хромосомах, утворюють групи зчеплення, кількість яких обмежена числом пар гомологічних хромосом, характерних для відповідного виду організмів.\nУ дослідах на дрозофілах Морган, крім явища зчепленого спадкування, виявив нові комбінації генів, які виникли в результаті аналізуючого схрещування.\nКоли Морган схрестив мух з ознаками чорного тіла(b - black) і рудиментарних крил (vg - vestigial) (bbvgvg) з особинами нормального забарвлення тіла та нормальних крил (b+b+vg+vg+), а одержаних дигетерозиготних особин, в яких домінантні b+vg+ - гени комбінувались з рецесивними алелями в цис-комбінації (b+vg+) / (bvg)*, схрестив з особинами мутантної лінії материнського генотипу (bbvgvg), то від такого аналізуючого схрещування було отримано чотири групи нащадків у співвідношенні 4,9 : 1 : 1 : 4,9 замість 1 : 1 : 1 : 1, яке очікувалось при відсутності зчеплення, або ж 1 : 1 при повному зчепленні bvg - генів. У другій серії схрещувань, де домінантний b+ ген комбінувався з рецесивним vg - геном у транс-комбінації (b+vg) / (bvg+), в F2 утворилось співвідношення 1 : 4,9 : 4,9 : 1 (на рис. 4 наведені схеми цих схрещувань). Одержані числові співвідношення показали, що 83 % нащадків відтворили батьківські комбінації bv-генів, а 17 % утворили нові комбінації цих генів.\nАналіз закономірностей таких розщеплень у багатьох аналогічних схемах схрещувань привів Моргана до висновку, що нові комбінації генів, в умовах зчеплення їх, могли виникнути внаслідок взаємного обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами в процесі їхньої кон'югації в мейозі.\nЦей висновок чітко підтвердився не тільки на дрозофілах, але і на інших вивчених видах організмів. Явище взаємного обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами, які входять до складу бівалентів, дістало назву кросинговера або перехрещення хромосом, а типи гамет, генотипи яких по-новому комбінувались між собою внаслідок кросинговера, а також організми, що виникли від злиття цих гамет, були названі кросоверними.\nГамети b+vg+ bvg bvg\n41,5 % 8,5 % 8,5 % 41,5 % а\n8,5 % 41,5 % 41,5 % 8,5 % б\nРис. 4. Відміни в характері фактичного розщеплення нащадків за зчепленими bvg - генами в аналізуючих схрещуваннях:\nа - аналіз генотипу дигетерозиготи, в якої домінантні і рецесивні гени знаходяться в цис-положенні (b+vg+ // b vg)\nб - аналіз генотипу дигетерозиготи, в якої домінантний ген зчеплений з неалельним рецесивним геном, утворюючи транс-комбінацію з неалельним домінантним геном (b+vg // b vg)\nГен b+ - нормальне і b - чорне забарвлення тіла.\nГен vg+ - нормальні і vg - редуковані крила.\nПізніше з'ясувалось, що частота кросинговера між певними двома зчепленими генами в усіх особин виду варіює в межах загальної для них середньої величини. Проте вона не однакова для різних неалельних генів. Наприклад, частота кросинговера між геном С (забарвлення алейрона) та геном sh (зморшкувате насіння) в кукурудзи в середньому становить 3 %, а між геном С і геном wx (вокоподібний ендосперм) - 33 % . Це означає, що різні неалельні гени, локалізовані в одній і тій самій хромосомі, мають неоднакову силу зчеплення.\nЛокалізація генів у хромосомах і утворення кросоверних нащадків свідчать про те, що кросинговер можливий лише при взаємному стиканні гомологічних хромосом. Вивчення цитологічних механізмів мейозу показало, що таке стикання відбувається на стадії зиготени мейозу і закінчується на стадії диплотени.\nКожна хромосома, яка вступає в мейоз, складається з двох хроматид. Структури синаптонемального комплексу, які формуються в процесі зближення та кон'югації пар хромосом-гомологів, виконують функцію своєрідного шаблона, в рамках якого локалізуються хроматиди обох гомологічних хромосом. Саме завдяки цьому молекули ферменту рН 5,2-нікази можуть робити поперечні розрізи суворо в гомологічних точках хроматид, які відносяться до складу двох гомологічних хромосом. Таким чином, кросоверні розрізи зачіпають не цілу хромосому, а лише гомологічні точки двох хроматид, котрі належать протилежним хромосомам-гомологам. Кожний розріз двох хроматид утворює чотири відкритих кінці, які можуть знову об'єднуватись між собою за допомогою ферментів лігаз. Якщо між собою об'єднаються відкриті кінці вихідної хроматиди, це означатиме відновлення її вихідної цілості. Якщо ж між собою об`єднаються кінці хроматид, що належать до двох хромосом-гомологів, утвориться нова комбінація генів у межах хроматид відповідної групи зчеплення.\nОписані явища відбуваються на молекулярному рівні на стадії пахітени профази мейозу. В оптичному мікроскопі їх побачити не можна. Проте результати гібридологічного аналізу в поєднанні з цитологічним аналізом показують, що перехрещення хромосом обумовлює утворення нових груп зчеплення, тобто нових комбінацій неалельних рецесивних та домінантних генів у хромосомах.\nЯкщо взяти до уваги, що в мейоз вступає багато клітин організму, які в нормі мають однакові каріотипи і генотипи, стає зрозумілим, що пара гомологічних хромосом, гетерозиготних за АБВГДЕЖ-генами, без кросинговера утворила б лише два типи гамет з вихідними комбінаціями домінантних АБВГДЕЖ- і рецесивних абвгдеж-генів. Але процеси кросинговера сприяють утворенню багатьох типів гамет з різними комбінаціями домінантних і рецесивних генів. Згідно з законами Менделя кількість цих типів гамет також має очікуватись з частотою 2n (у даному разі n означає число гетерозиготних пар генів, які комбінуються між собою). В нашому прикладі кількість типів гамет з новими комбінаціями домінантних і рецесивних генів становитиме 27 = 128. Відзначимо, що в клітинах є не одна, а декілька пар хромосом. Оскільки кожна хромосома може виявитись гетерозиготною за багатьма парами неалельних генів, частота і кількість можливих нових комбінацій генів у групах зчеплення суттєво зростає. Внаслідок цього створюється величезне генотипове різноманіття нащадків, що сприяє природному добору й успішному плину еволюційного процесу.\nУ 1909 році бельгійський цитолог Ф. Янссен вивчаючи закономірності гаметогенезу в земноводних, встановив, що після завершення кон'югації гомологічних хромосом наприкінці профази першого мейотичного поділу, їхнє розходження супроводжується утворенням між ними Х-подібних фігур, які були названі хіазмами. Пізніше Морган зробив висновок, що хіазми утворюються внаслідок перехрещення, яке відбувається між хромосомами. Численні дослідження підтвердили цей висновок Моргана.\nЧастота кросинговера між генами може служити мірою відстані між ними лише в разі лінійного розміщення генів у хромосомі. Саме віддаль між лінійно локалізованими генами вздовж хромосоми може бути прямо пропорційною частоті кросинговера, який відбувся між гомологічними хромосомами. Звідси випливає, що гени локалізуються в хромосомах суворо в лінійному порядку.\nЧастоту кросинговера між неалельними генами, що вивчаються, визначають методами гібридологічного аналізу. Серед них найзручнішим є метод аналізуючих схрещувань. Розглянемо приклад з дрозофілами. В третій хромосомі дрозофіли локалізуються такі три гени: s- (spineles bristles) - шиповидні щетинки, g - (glass eyes) - скловидні очі, е - (ebony) - ебенове забарвлення тіла.\nНормальних мух схрестили з тригомозиготними рецесивними особинами за цими генами. Одержаних нащадків F1 знову схрестили з тригомозиготними рецесивними особинами за схемою аналізуючого схрещування (рис.5).\nГамети s+g+e+ sge\nГамети s+g+e+ sge sge\nF s+g+e+ - 5376\nsge - 5370 - 10746 - 88,8 % - некросоверні нащадки\ns+ge - 271\nsg+e+ - 257 - 528 - 4,32 % перехрест між sg - генами\ns+g+e - 448\nsge+ - 445 - 893 - 7,32 % - перехрест між ge - генами\ns+ge+ - 18\nsg+e - 16 - 34 - 0,28 % - подвійний перехрест між sp i ge - генами\nВсього - 12101 - 100 %\nРис. 5 Визначення частоти та типу кросинговера між неалельними генами у Drosophila melanogaster - аналізуючи схрещування:\ns- (spineles bristles) - шиповидні щетинки,\ng - (glass eyes) - скловидні очі,\nе - (ebony) - ебенове забарвлення тіла.\nАналіз одержаних результатів показує, що фенотипові групи нащадків s+ g+ e+ / s g e та s g e / s g e - генотипів повторюють комбінації s+ g+ e+ і s g e - неалельних генів батьківських генотипів. Це означає, що в тригетерозиготних s+ g+ e+ / s g e - клітинах у мейозі між s g e - генами перехрещення не відбулося. Внаслідок редукційного поділу утворились гамети s+ g+ e+ та s g e -генотипів. Встановлено, що частота некросоверних нащадків, а значить, і гамет, складає 88,08 %. Серед одержаних нащадків F2 виникло 528 особин, або 4,32 %, в яких проявилась нова комбінація між s g -генами, а саме - s +s gg ee - та ssg+ge+e - генотипів. Це кросоверні особини за sg-генами. Крім того, утворилось 894; 7 або 7,32 % кросоверних особин за g+e та ge+ генами, та 34; 2 або 0,28 % подвійних кросоверів між s+ge+ та sg+e - генами. За одержаними експериментальними даними (рис. 5) можна обчислити частоту перехрещення між гомологічними хромосомами, гетерозиготними за s g e -генами. Наприклад, частота кросинговера між s g-генами дорівнює 4,32 + 0,28 = 4,6 %, а між g e-генами аналогічна частота буде 7,32 + 0,28 = 7,6 %. З цієї ж схеми видно, що частота кросинговера між s e - генами дорівнює сумі частот між s g та g e- генами. В нашому прикладі (рис. 5) - 4,6 + 7,6 = 12,2 %.\nМорган з`ясував також, що розподіл точок на хромосомі, де відбуваються розрізи хромосомної ДНК молекулами ферменту рН 5,2 - нікази, яким започатковується процес кросинговера, підпорядковується закону ймовірностей. Тому теоретично очікувана частота подвійного кросинговера між sge - генами дорівнює добутку загальних частот кросинговера між sg- та ge-генами. Перетворивши для зручності відсотки в частки одиниці, можна записати, що в нашому прикладі теоретично очікувана частота подвійного кросинговера становитиме 0,046 х 0,076 = 0,0035 часток одиниці, або 0, 35 %. У досліді, згідно з одержаними даними (рис. 5), фактично відбулося 0, 28 % подвійних перехрещень, тобто на 0,07 % менше від теоретично очікуваної частоти. Морган встановив, що розбіжність між теоретично очікуваною частотою кросинговера і фактично одержаною обумовлена явищем інтерференції. У даному випадку під інтерференцією розуміють зниження ймовірності сусіднього перехрещення біля точки, в якій перехрещення відбулося. Розміри інтерференції можна виміряти показником коїнциденції, за відношенням фактично одержаної частоти перехрещення до теоретично очікуваної. Цей показник вимірюється в частках одиниці або процентах. У наведеному прикладі показник коїнциденції, або збіжності, становитиме - 0,28 / 0,35 = 0,8, або 80 %. Таким чином, частота подвійного перехрещення між sge - генами здійснюється на 80 %, а в 20 % випадків пригнічується.\nМаючи усі вихідні дані, можемо точніше визначити теоретично очікувану частоту перехрещення між sge - генами. Вона становитиме:\nміж генами s i g - 4,32 + 0,35 % = 4,76 %\nміж генами g i e - 7,32 % + 0,35 % = 7,56 %\nміж генами s i e - 4,67 % + 7,67 % = 12,34 %.\nТаким чином, за розмірами інтерференції можна більш точно визначити теоретично очікувану частоту кросинговера між зчепленими генами, що має важливе значення при побудові генетичних карт. Якщо коїнциденція дорівнює одиниці, це означає, що на двох відрізках хромосоми, які обмежують три гени, відбулись усі очікувані перехрещення, а отже, теоретично очікувана і практично одержана частота кросинговера збіжиться, якщо ж показник коїнциденції буде менше одиниці, це означатиме, що частина подвійних перехрещень пригнічувалась внаслідок інтерференції, і на даній ділянці хромосоми відбулись не всі очікувані подвійні перехрещення. При цьому зауважимо, що зі скороченням двох відрізків хромосоми, ймовірність перехрещення зменшується, а з збільшенням їхньої довжини - зростає.\nАналіз частот, розрахованих за даними схемами (рис. 5) свідчить, що між кожною парою з трьох розглянутих генів проявляється своя частота кросинговера. При цьому з'ясовується, що фактична частота перехрещення між se- генами - це сума частот між sg i ge - генами. Численні експерименти підтвердили даний висновок. Це дозволило А. Стертеванту (1913) першому заявити, що в хромосомах дрозофіли локалізуються в лінійному порядку.\nЯкщо вірно, що гени локалізуються в хромосомах у лінійному порядку, а відстань між ними є функцією частоти перехрещення, то за допомогою методів гібридологічного аналізу легко визначити послідовність локалізації генів у хромосомах та відносні відстані між ними. Наприклад, в одному з дослідів Моргана на дрозофілах були визначені частоти перехрещення між зчепленими генами, які обумовлюють формування жовтого тіла, білих фасеток очей та вилочної форми крил. Ці гени позначаються символами у (yellow), w (white), bi (bifid). Гетерозиготними за цими генами самок Морган схрестив з тригемізиготними самцями. Результати відповідного аналізуючого схрещування були такими:\nЧастота перехрещення між y w - генами - 1,2 %,\nЧастота перехрещення між w bi - генами - 3,5 %,\nЧастота перехрещення між y bi - генами - 4,7 %.\nКрім того, іншими дослідниками була виділена мутантна m-лінія низькожиттєздатних комах, котрі з w-генами давали 5,8 % кросоверних нащадків, а з bi-геном - 2,3 %. Спробуємо всі ці дані використати для побудови генетичної карти. (Під генетичною картою розуміють послідовність розміщення локусів хромосоми та відстані між ними, виражених у відсотках кросинговера).\nПроведемо пряму лінію і розділимо її на 100 однакових відрізків, тоді ціна кожної поділки дорівнюватиме одному відсотку. Позначимо на цій прямій місце одного з генів, наприклад гена у, а праворуч чи ліворуч від нього на відстані 1,2 % кросинговера - місце гена w, тоді третій ген bi займе своє фіксоване місце відносно генів y i w. Так, коли ген w поставили праворуч гена у, то ген bi зайняв місце на відстані 4,7 % перехрещення від гена у та 3,5 % від гена w. Це відповідає частотам, які були одержані в досліді. Відносно генів w i bi знайшов своє місце сусідній ген m, а відносно генів bi та m буде визначено місце локалізації найближчого сусіднього до них гена. За таким принципом будуються генетичні карти.\nГенетичні карти дрозофіли мають лише пізнавальне значення, а такі карти для рослин, тварин і людини - ще й велике практичне значення. Вони ефективно використовуються в практиці селекції, діагностиці спадкових захворювань, генній інженерії.\nСоматичний кросинговер вперше був виявлений К. Штерном (1931) у вигляді плям на тілі гетерозиготних самок дрозофіли за генами жовтого тіла (у) та обпалених щетинок - (sn, від singe - обпал). Одержані від схрещування мутантних жовтих мух у з мутантними особинами sn, в яких дуже деформовані, наче обпалені) щетинки, нащадки першого покоління були нормальними. Проте між ними Штерн виявив мух, в яких на грудях проявляються ділянки жовтого тіла, а поруч - ділянки однакових контурів, на яких проявляються обпалені щетинки. Такі ділянки-близнюки створюють ситуацію мозаїчної химерності тіла. Ці факти Штерн пояснив наявністю випадків кросинговеру, який відбувається в соматичних клітинах. Результати соматичного кросинговера в клітинах гетерозиготних організмів показані на рис. 6. На цьому малюнку, щоб легше було прослідкувати за ходом процесу кросинговера, хромосоми-гомологи умовно показані одна тонкою, а інша - жирною лініями.\nРис. 6. Схема соматичного кросинговера\nНаприклад, на схемі (рис. 6) видно, що кожна з вихідних гомологічних хромосом складається з двох хроматид. Нагадаємо, що в нормі дві хроматиди будь-якої хромосоми завжди мають абсолютно ідентичну молекулярну будову. Це стосується і хромосом (рис. 6). Як ми бачимо, (рис. 6) кросинговер між кінетохором і sn-геном обумовив утворення дигетерозиготних за генами sn+y та sny+ хромосом (рис. 6). Обидві ці дигетерозиготні хромосоми при мітотичному поділі орієнтують половину своїх генотипово однакових хроматид та протилежних полюсів (рис. 6). Внаслідок цього утворюються дві дочірні клітини, одна з яких виявляється дигетерозиготною за sn+y, а друга - за sny+ - генами. Кожна з цих клітин у процесі росту та розвитку дасть свій клон клітин-нащадків, які на тілі відповідного організму утворять дві однакові за розмірами та формою плями, але одна з них проявиться жовтим тілом (sn+sn+yy - генотип), а друга - обпаленими щетинками (snsny+y+ - генотип).\nСоматичний кросинговер ще називають мітотичним, оскільки він має місце в клітинах, які розмножуються мітотичним поділом. Явище соматичного кросинговера досить рідкісне, проте воно має велике значення в індукованій мінливості у видів, які втратили статеву стадію розвитку, але перекомбінація генетичного матеріалу в них відбувається завдяки парасексуальному процесу. Такими, зокрема, є незавершені гриби, багато які види прокаріот тощо. Генетична рекомбінація шляхом мітотичного кросинговера відбуваються також у рослин-апоміктів, у рослин, які в природі розмножуються вегетативно. Явище соматичного кросинговера виявлено у тварин, у кукурудзи, дріжджів.\nМорган постулював явище кросинговера, виходячи з теоретичних узагальнень, які випливали з експериментальних даних і дозволяли переконливо пояснити процес розщеплення ознак, генотипове проявлення яких було обумовлено функцією зчеплених генів. Реальність кросинговера була доведена К. Штерном (1931) на дрозофілах та Г. Крайтоном і В. Мак-Клінок (1931) на кукурудзі, котрі методами експериментального мутагенезу створили лінії з мутаційно перебудованими хромосомами. Від схрещування нормальних особин з представниками відповідних ліній утворились гібридні нащадки з гетероморфними хромосомами-гомологами. Якщо в цих гетероморфних парах гомологів локалізуються алельні гени, котрі обумовлюють чіткий фенотиповий прояв ознаки, то за характером ознак кросоверних нащадків F2 фахівець, не вдаючись до мікроскопічних досліджень, безпомилково опише форму хромосом, яка має бути в кожній фенотиповій групі цих нащадків.\nДля наочності розглянемо схему дослідів Штерна. У дрозофіли статеві ХУ-хромосоми морфологічно не однакові. Наприклад, Х-хромосома акроцентрична, паличковидної форми, а У-хромосома дещо більша, ніж Х-хромосома, метаакроцентрична. Штерну пощастило до однієї з Х - хромосом приєднати фрагмент У-хромосоми. Внаслідок цього виникла життєздатна Г-подібна Х - хромосома. Разом з цим друга Х - хромосома розірвалась на дві частини, одна з яких у вигляді акроцентричного фрагмента приєдналась до четвертої хромосоми, а друга - з наявною у неї центромерою, продовжувала існувати як самостійна хромосома. Але саме в другій частині були локалізовані мутантні гені cr (carnation), який обумовлював забарвлення фасеток очей кольору гвоздики, та Bar, який обумовлював більше як удвічі зменшення кількості фасеток очей. Уцілілі фасетки в кожному оці розміщуються своєрідною смужкою, тому в мутантних особин формуються смугоподібні очі. Це домінантна мутація, яку позначають символом В (Bar). У другій гомологічній, але Г - подібній хромосомі локалізовані нормальні гени дикого типу, тобто cr+ i B+.\nНа схемі (рис. 7) видно, що від схрещування самок, в яких перебудовані статеві хромосоми і фенотипово проявляється форма смугоподібних очей, із самцями, в яких фасетки очей кольору гвоздики, в нащадків жіночої статі без кросинговеру утворюються дві фенотипові групи (рис. 7). Це група подвійних мутантів з очима кольору гвоздики і форми бар. У цих особин одна Х - хромосома має нормальну, паличкоподібну форму, а друга складається з двох частин, які в зоні стику утворюють контури, подібні до перетяжки. Інша група некросоверних нащадків характеризується нормальними за всіма ознаками очима, але в них одна Х - хромосома нормальна, а друга - Г - подібна.\nЩо ж до кросоверних нащадків, то вони теж характеризуються двома фенотиповими групами: в особин однієї групи очі кольору гвоздики, але нормальної форми, в особин другої групи очі нормального кольору, але форми бар. Нащадки з очима кольору гвоздики характеризуються нормальними паличкоподібними Х - хромосомами, а в особин з очима бар одна Х - хромосома нормальна, а друга - Г - подібна. Ця Г - подібна хромосома проявляється за наявністю в неї розриву, який імітує перетяжку.\nРис. 7. Цитологічна доказовість кросинговеру в дрозофіли К. Штерном.\nТаким чином, можливість прогнозування морфології статевих хромосом за фенотипами, або ж навпаки, прогнозування фенотипів за морфологією статевих хромосом є переконливим доказом того, що між зчепленими генами, які обумовлюють забарвлення фасеток очей та характер розміщення фасеток, відбувається кросинговер.\nСеред методів доведення існування кросинговера заслуговує на увагу тетрадний аналіз у сумчастих грибів, які характеризуються зиготичним мейозом. У цих грибів після запліднення диплоїдна зигота вступає в мейоз. Мейотичний поділ зиготи супроводжується формуванням сумки (аски), в якій розміщуються продукти мейозу. Після двох мейотичних поділів у сумці утворюється чотири гаплоїдні клітини. Кожна з них ще раз ділиться мітотично, внаслідок чого утворюється по дві ідентичні копії, з яких формується вісім аскоспор. У сумці всі аскоспори розміщуються одним рядочком.\nУ червоної хлібної плісені Neurospora crasa виявили мутацію lys-5, яка суттєво затримує дозрівання аскоспор. Тут дозрілі спори мають чорне, а недозрілі - біле забарвлення. Для зручності позначимо мутацію затримки дозрівання спор через а, а ген своєчасного дозрівання - через А. Це дає можливість простежити на схемах за переміщенням мутантного і немутантного аллельних генів один відносно одного і зрозуміти причини неоднакового розміщення білих і чорних спор у сумках, як це показано на рис. 8.\nРис.8. Розміщення дозрілих (темні) і недозрілих (світлі) аскоспор в сумках Neurospora (ліворуч). Схема різних типів поведінки гомологічних хромосом при утворенні акоспор в сумках Neurospora (праворуч):\n1 - кросинговер не відбувається;\n2 - кросинговер відбувається;\nА - домінантний ген своєчасного дозрівання спор, які темніють;\nа - рецесивний ген відставання дозрівання спор, які залишаються білими.\nЗі схеми видно, що хромосома, яка вступає в мейоз, складається з двох ниток (хроматид). Це означає, що в складі хромосоми кожний ген, у тому числі і ген А, представлений двома копіями. Таким чином, у гетерозиготної за геном А зиготі в двох хроматидах однієї хромосоми є дві копії домінантного А -і дві копії рецесивного - а гена. Під записом кожної з цих копій на рис. 8 будемо мати на увазі не тільки ген А, але і хроматиду, в якій він локалізується. Оскільки ми простежуємо переміщення в мейозі лише двох алельних генів, локалізованих у парі хромосом-гомологів, то й наводиться схема лише цієї пари гомологів.\nЗ наведеної схеми (рис. 8) видно, що відносне розміщення дозрілих і недозрілих спор у сумках нейроспори залежить від того, відбувся між хромосомами кросинговер чи ні. Якщо кросинговер не відбувся, то в сумці лежать підряд чотири дозрілі, чорні і чотири недозрілі, білі спори (рис. 8). Якщо ж кросинговер відбувся, то дозрілі і недозрілі аскоспори в асках розміщуються в залежності від того, як були орієнтовані між собою хроматиди гомологічних хромосом (рис. 8). Порядок розміщення аскоспор переконує, що він може виникнути лише за рахунок перехрещення, яке відбулося між хромосомами в складі бівалентів на стадії чотирьох ниток. При цьому перехрещення на стадії чотирьох ниток обумовлює утворення половини кросоверних і половини некросоверних продуктів мейозу. Якби перехрещення відбувалося між цілими хромосомами (тобто на стадії двох ниток), то всі продукти мейозу були б кросоверні, чого насправді не має.\nРозглянуті нами схеми кросинговера, представлені експериментальними даними, свідчать, що в аналізуючих схрещуваннях кожній утвореній групі кросоверних особин, у яких проявились ознаки у домінантному стані, протистоїть рівновелика група кросоверних особин, в яких та ж сама ознака проявилась у рецесивному стані. Наприклад, від схрещування цис-гетерозиготи з рецесивною за bvg-генами особиною (рис. 4) 8,5 % кросоверним нащадкам, які мали нормальне сіре тіло і редуковані крила, протистояло 8,5 % кросоверних нащадків, в яких було чорне тіло, але нормально розвинені крила. Аналогічні дані були отримані і в разі залучення до аналізуючого схрещування транс-гетерозиготи за цими ж ознаками (рис. 4), а також при визначенні частоти кросинговеру між зчепленими генами (рис. 4).\nРівновеликість будь-яких двох кросоверних груп, які характеризуються альтернативними комбінаціями одних і тих самих ознак, а отже і альтернативними комбінаціями домінантних і рецесивних генів, котрі обумовлюють ці ознаки, є однією з важливих закономірностей рекомбінації генетичного матеріалу. Проте Г. Кніпом було встановлено (1926), що внаслідок мейотичного поділу а+а -гетерозиготних зигот в нейроспори замість очікуваного розщеплення 1а+ : 1а іноді воно відбувається у співвідношенні 1а+ : 3а або 3а+ : 1а. Крім того, хоча й дуже рідко, але можливе співвідношення 4а+ : 0а, або 0а+ : 4а замість очікуваного 1а+ : 1а, що свідчить про порушення рівновеликості у відтворенні одного з двох алельних генів.\nПорушення співвідношень у відтворенні рівновеликих частот алельних генів у процесі мейотичного поділу було виявлене не тільки в нейроспори, але і в дріжджових грибів та у багатьох видів високоорганізованих організмів. У 1930 р. Г. Вінклер запропонував явище порушення реципрокності у відтворенні частот алельних генів у мейозі називати конверсією генів. Отже під конверсією генів слід розуміти процес переходу домінантного гену в рецесивний стан або, навпаки, - процес переходу рецесивного гена в домінантний стан у мейозі, який відбувається в гетерозиготних за даним геном особин.\nМолекулярні механізми конверсії генів довгий час були предметом обговорення в наукових колах. У наш час найбільш визначною і прийнятною є гипотеза Р. Холлідея (1964). Щоб зрозуміти сутність гіпотези Холлідея, нагадаємо, що фермент рН 5,2-ніказа в межах одного з бівалентів у гомологічних точках гомологічних хромосом розрізує дві нитки ДНК, котрі належать до складу хроматид останнього. Нагадаємо також, що дві нитки дволанцюгової спіралі молекули ДНК є протилежно полярними. З'ясовано, що в мейозі рН 5,2-ніказа розрізує дві нитки ДНК, котрі мають однакову полярність. Згідно ж з гіпотезою Холлідея (і в цьому полягає її сутність) системи ферментів, які забезпечують процеси конверсії гена, розрізують дві протилежно полярні нитки ДНК.\nДо складу бівалентів двома хромосомами привноситься по дві хроматиди, які пронумеруємо від до V. Те, що конверсія генів трапляється лише у гетерозиготних особин, означає, що в одній їхній хромосомі має локалізуватись немутантний, а в гомологічній хромосомі - мутантний алель відповідного гена. Умовимось, що ці два алеля відрізняються між собою лише однією парою азотистих основ, локалізованих у гомологічних точках ДНК даних хромосом. Наприклад, пара А-Т у складі немутантного гена заміщена парою Г-Ц у складі мутантного алеля. Для спрощення ситуації умовимося, що у процесі кон'югації хромосом-гомологів на відповідних ділянках та V хроматид ніяких змін не відбулося, і розглянемо ці зміни лише на хроматидах і .\nІнша ситуація складається у разі конверсії генів. Тут на і хроматидах, у зоні гетеродуплексів, ферментами було розрізано і видалено по фрагменту зі складу ниток ДНК протилежної полярності. Внаслідок забудови утворених прогалин комплементарними нуклеотидами А-Г та Ц-Г гетеродуплекси в обох хроматидах замістились Ц-Г парами. Результати описаних процесів свідчать, що розщеплення серед хромосом нового покоління відбулося у співвідношенні 1А-Т : 3Г-Ц. Однак якщо брати до уваги лише групу кросоверних хромосом, одержимо розщеплення у співвідношенні 0А-Т : 2Г-Ц.\nТаким чином, утворення гетеродуплексів у складі бівалентів індукує реакції репаративного синтезу, який забезпечує заміщення гетеродуплексів парами комплементарних нуклеотидів. Якщо ферменти здійснюють репаративний синтез на двох нитках ДНК однакової полярності, процес закінчується кросинговером, а якщо репаративний синтез відбувається на матричних нитках різної полярності, це спричиняється до процесу конверсії генів.\nФакти існування груп зчеплення показують, що якби це зчеплення було абсолютним, то утворення нових комбінацій між неалельними генами в межах окремих груп було б неможливим. Вірніше, комбінування генів у групах зчеплення могло б здійснюватись лише за рахунок спонтанної мутації генів. Однак цей процес дуже повільний, і якби не було інших механізмів утворення нових комбінацій, процес еволюції окремих генів, а отже, й видів суттєво уповільнився б. Саме з цієї точки зору слід оцінювати роль кросинговеру в еволюції. Виходячи з розглянутих фактів, можна стверджувати, що вона величезна. Пояснюється це тим, що кросинговер забезпечує дієвість законів Менделя за частотами груп генетично перекомбінованих генів. Наприклад, кількість генотипових сортів гамет, які утворюють ди- або полігетерозиготна особина, або ж кількість фенотипових груп нащадків F2 від ди- чи полігібридних схрещувань дорівнює 2n. Кількість генотипових нащадків F2 дорівнює 3n, а кількість комбінацій гамет - 4n. Для усіх випадків n означає число неалельних генів, залучених до вивчення). В цих формулах не відтворюються лише співвідношення частот генотипові різних сортів гамет чи особин у F2, а також частот у межах кожного типу комбінацій гамет.\nНаприклад, відповідно до законів Менделя, тригетерозигота утворює вісім рівновеликих генотипових сортів гамет у співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1. Однак якщо ці гени зчеплені, то співвідношення частот суттєво змінюються, кількість же фенотипових груп гамет залишається сталою. Наприклад, зі схеми аналізуючого схрещування тригетерозиготи (рис. 5) видно, що ця особина, як і очікується, утворює вісім типів гамет. Легко обчислити, що тут співвідношення частота дорівнює 316 : 15,5 : 26 : 1 : 1 : 26 : 15,5 : 316. Покоління, що утворюються в F2 внаслідок кросинговера, завжди успадковуються за Менделем. Саме цим забезпечується величезна комбінативна мінливість у поколіннях нащадків, що активно стимулює темпи еволюції видів.\n1.2 Хромосомні типи визначення статі. Успадкування ознак, зчеплених зі статтю\nВідповідно до співвідношень статевих хромосом розрізняють чотири типи хромосомних механізмів визначення статі: ХУ-, ХО-, ZW- i ZO-типи.\nХУ-тип - характеризується гетерогаметністю чоловічих особин за Х та У-хромосомами і гомогаметністю жіночих за Х-хромосомами. Статеві формули мають такий вигляд: + = ХХ, > = ХУ. Такий хромосомний тип виявлений у клопів Lygaeus, переважної більшості видів комах, в розвитку яких немає стадії метелика, всіх видів ссавців, дводомних видів рослин за винятком видів роду Fragaria.\nХО-тип - єднає види, в яких чоловічі особини гетерогаметні за Х і О - хромосомами, а жіночі - гомогаметні. Статеві формули за їхніми каріотипами мають такий вигляд: + = ХХ, > = ХО. До цього типу відносяться трав'яні клопи Protrnor, цвіркуни, рослини видів роду Dioscorea тощо.\nZW-тип - за статевими хромосомами тут гетерогаметними є жіночі особини, а гомогаметними - чоловічі. Виходячи з цього, статеві формули за комбінаціями жіночих та чоловічих статевих хромосом мають вигляд: + = ZW, > = ZZ. До цього виду визначення статі відносяться деякі види риб, переважна більшість видів комах, у циклі розвитку яких є стадія метелика, всі птахи, багато видів амфібій та рептилій, а також види роду Fragaria.\nZO-тип - характеризується гетерогаметністю жіночої статі, та гомогаметністю чоловічої. В даному разі статеві формули за статевими хромосомами мають такий вигляд: + = ZO, >= ZZ. До цього типу належать метелики молі Fumea та особини ящірки виду Lacerta vivipara, які зустрічаються лише на острові Сахалин.\nУ статевих хромосомах, як і в аутосомах, локалізуються гени. Більшість їх не впливають на процеси формування первинно- або вторинно-статевих ознак організму. Ці гени обумовлюють формування ознак, котрі можуть належати однаковою мірою особинам і жіночої і чоловічої статі. Своєрідність закономірностей цього успадкування визначається тим, що У або W-хромосоми характеризуються надто низькою генетичною активність, тим часом як гени, локалізовані в Х- або Z-хромосомах, функціонують нормально. Особини ХХ- чи ZZ-каріотипів, незалежно від того, які гени в них локалізовані, можуть бути гомозиготними або гетерозиготними. На відміну від цього в особин ХУ-, ХО-, ZW-, чи ZO-каріотипів з генетично неактивною У- або W-хромосомою або без неї, кожний локалізований в Х- чи в Z-хромосомі ген знаходиться в одному екземплярі (без своєї алельної пари), тобто в гемізиготному стані. Тому такі гени, незалежно від того, домінантні вони чи рецесивні, у складі генотипу завжди дають фенотиповий прояв, оскільки кожний з них - повторимо ще раз - перебуває в гемізиготному стані.\nНа закономірності успадкування ознак, гени яких локалізовані у статевих хромосомах, впливають особливості спадкування саме цих хромосом. Розглянемо схему схрещування самок плодової мушки - дрозофіли (Drosophila melanogaster), фасетки очей в якої мають нормальне червоне забарвлення, з білоокими самцями. Ген забарвлення очей позначимо символом w (від white - білий) або w+. Це ген дикого типу, який обумовлює червоне забарвлення очей. Він домінує над геном w і складає з ним алельну пару в генотипі гетерозиготних за цим геном самок. У каріотиповій схемі статеві хромосоми з мутантним геном білих очей позначимо через Хw, а з нормальним геном дикого типу - через Х+.\nОскільки Х-хромосоми позначено мутантним геном w та його нормальним + алеломорфом, то чітко простежується, що батько віддає єдину Х-хромосому лише своїм дочкам, а мати віддає по одній Х-хромосомі нащадкам як жіночої, так і чоловічої статі. Цим фактом пояснюється те, що рецесивний ген білого забарвлення очей переходить від батька через каріотипи дочок до половини онуків жіночої та чоловічої статі. Проте у генотипі жіночої статі цей ген комбінується зі своїм домінантним алелем і тому фенотипово не проявляється, тим часом як у генотипі чоловічої статі він виявляється в гемізиготному стані і тому фенотипово проявляється. При цьому фенотипово рецесивна ознака проявляється лише в чверті частини нащадків F2, тобто у співвідношенні 3 : 1. Але особливістю цих співвідношень є те, що рецесивна ознака проявляється лише в особин чоловічої статі.\nЩоб переконатись у сказаному, розглянемо таку схему схрещувань, де домінантний і рецесивний алелі локалізовані в аутосомах. Наприклад, ген vg (від vestigial - зачаткові крила) у дрозофіли локалізується в другій хромосомі. Якщо нормальних самок схрестити з безкрилими самцями, до в другому поколінні розщеплення відбувається у відношенні 3 : 1. Але в даному разі розщеплення торкається нащадків і жіночої і чоловічої статі.\nОтже, вихідні чоловічі особини, які були залучені до схрещувань, характеризувались відсутністю крил (рецесивний ген vg), а жіночі особини були з нормальними крилами (домінантний ген vg+), нащадки як жіночої, так і чоловічої статі однаково розщепились у відношенні 3 : 1. Якщо порівняти між собою розщеплення нащадків F2, котре проявилось у двох останніх схемах схрещувань, стане видним, що характер цього розщеплення обумовлений особливостями успадкування статевих хромосом. Ці особливості ще виразніше проявляються в реципрокних схрещуваннях.\nАналіз схеми успадкування рецесивного гена білих очей, якими характеризувались вихідна материнська форма свідчить, що нащадки F2 як жіночої так і чоловічої статі розщепились за цією ознакою у співвідношенні 1 : 1. Проте в разі локалізації гена в аутосомах нащадки F2 як у прямих, так і в реципрокних схрещуваннях завжди розщеплюються у співвідношенні 3 : 1. В цьому можна переконатись, якщо порівняти характер розщеплення нащадків F2 за ознакою редукованих крил у прямих та реципрокних схрещуваннях. Видно, що зміна напрямків схрещувань за домінантними та рецесивними алельними генами, локалізованими в аутосомах, не змінила характеру розщеплення нащадків F2 за цими генами.\nдипломная работа "Дослідження зчепленого успадкування ознак та рекомбінації генів у Drosophila melanogaster" скачать\nДругие документы, подобные "Дослідження зчепленого успадкування ознак та рекомбінації генів у Drosophila melanogaster"


Послання Вріллона жителям Землі | Світ фактів\nHome / Різне / Послання Вріллона жителям Землі\n03.04.2016 Різне Leave a comment 16 Views\n26 листопада 1977 року в 17:10 глядачі британського телебачення були шоковані несподіваним вторгненням в телеефір. Звуковий сигнал телевізора був перехоплений під час випуску вечірніх новин в південній частині Великобританії. У той час, як відео-складова сигналу залишалася незайманою, протягом 6-ти хвилин по аудіоканалам було чути дивний електричний голос. Порушник спокою назвався Вріллоном (за іншими даними Гріллоном) і заявив, що є представником Галактичного Командування Аштара. Послання Вріллона було такого змісту:\nЗ вами говорить Вріллон, представник Галактичного Командування Аштара. Багато років ви могли бачити нас, як вогні на небі. Зараз ми розмовляємо з вами у примиренні і мудрості, як розмовляли з вашими братами і сестрами по всій вашій планеті. Ми прийшли щоб попередити про долю вашої раси і вашого світу, щоб ви повідомили іншим людям, який курс потрібно взяти, щоб уникнути катастрофи, яка загрожує вашому світу і людям навколо вас. Ми говоримо про те, що ви можете брати участь у Великому Пробудженні в міру як того, як планета переходить в Еру Водолія.\nНова Ера може бути часом найбільшого примирення і еволюції для вашої раси, але тільки в разі, якщо ваші правителі будуть попереджені про темні сили, які можуть затьмарити їх судження. Послухайте ж це послання Вріллона, так як цей шанс може більше не повториться. Всю вашу зброю зла повинно бути усунуто. Час конфліктів в минулому і раса, частиною якої є ви, може перейти на вищий щабель еволюції, якщо ви покажете себе гідними цього. У вас є невеликий проміжок часу, щоб навчитися жити разом в мирі та злагоді. Малі групи всюди на планеті вчаться цьому і існують для того, щоб передати світло зароджуючій Новій Ері всім вам.\nВи маєте право добровільно прийняти або відхилити їх вчення, але тільки ті, хто навчиться жити в світі, перейдуть в більш високі сфери духовної еволюції. Послання Вріллона послухайте, представника Галактичного командування Аштара, говорить це вам. Будьте також в курсі, що вас оточує безліч лжепророків і провідників, що діють у вашому світі. Вони будуть висмоктувати вашу енергію з вас – енергію, яку ви називаєте грошима, використовувати її для зла, повертаючи вам непотрібне сміття натомість. Ваша внутрішня божественна сутність захистить вас від цього.\nВи обіцяли навчитися бути чутливими до голосу всередині, який може сказати, що правда, а що плутанина, хаос і брехня. Вчіться слухати голос правди всередині вас і ви направите себе на шлях еволюції. Це послання Вріллона нашим любим друзям. Ми спостерігали за вашим розвитком багато років і ви теж помічали наші вогні в небі. Тепер ви знаєте, що ми тут, і що навколо Землі більше розумних істот, ніж визнають ваші вчені.\nМи глибоко стурбовані вами і вашим шляхом до світла і будемо робити все, щоб допомогти вам. Не бійтеся, прагніть тільки до пізнання себе, і живіть в гармонії з планетою Земля. Ми, Галактичне командування Аштара, дякуємо вам за вашу увагу. Зараз ми залишаємо рівень вашого існування. Нехай космос благославіть вас найвищою любов’ю і правдою.”\nЧерез кілька хвилин після закінчення незвичайної трансляції послання Вріллона ефір повністю відновився. Після публічних вибачень керівництво телекомпанії передало справу поліції. Однак в ході розслідування з’ясувалося, що телевізійний трансмітер був останнього покоління і приймав сигнал по повітрю. Тому на той момент навіть при наявності сучасних технічних засобів з метою слідчого експерименту повторити зло не представлялося можливим. Винуватця в результаті, так і не знайшли, а історія з часом обросла подробицями і стала однією з міських легенд.\nTags Послання Вріллона


А для того, щоб вірус грипу не був таким небезпечним, треба мати сильний імунний захист. І наш «Енергетин» є саме тим засобом, який робить сильною імунну систему. «Енергетин» озброює імунні клітини усіма необхідними ресурсами для війни з вірусом і перемоги над ним. Але окрім цього, завдяки наявності природніх рідких кристалів, «Енергетин» захищає організм від небезпечних ускладнень грипу.\nТернопільський вчений Дем`яненко Василь Васильович за допомогою поляризаційного мікроскопа виявив в «Енергетині» велику кількість природніх рідких кристалів.\nПриродні рідкі кристали – це біологічні речовини, які володіють структурною організацією вищого порядку і створюють кристалічну решітку. А кристалічна решітка наділяє біологічні речовини особливими фізико-хімічними властивостями. Виявляється, що рідкі кристали рослинного походження нейтралізують токсини і захищають біологічні структури організму від пошкодження.\nЗа принципом: подібне взаємодіє з подібним, рідкі кристали легко взаємодіють між собою і здатні зливатися, як краплини води. А так, як до складу рослинних рідких кристалів «Енергетину» входять ефірні масла, то вони ефективно знешкоджують віруси і бактерії завдяки легкому проникненню у мембрани усіх клітин організму, які теж мають рідкокристалічну структуру.\nРідкокристалічна структура клітинних мембран організму зливається з рідкими кристалами «Енергетину», як крапельки води між собою і, таким чином, ефірні масла добираються до вірусів, знешкоджуючи їх.\nОтже «Енергетин» захищає організм як від ускладнень грипу так і від самого вірусу грипу. А противірусна дія Енергетину основана як на зміцненні імунної системи, так і на знешкодженні вірусу рідкокристалічними ефірними маслами.\nСвітіння рідких кристалів Енергетину в поляризованому світлі мікроскопа\nРідкі кристали «Енергетину» на варті здоров`я\nУся генетична інформація усіх живих організмів на планеті записана чотирма літерами, якими є чотири молекули нуклеотидів: аденін, гуанін, цитозин і тімін. Уявляєте: яскраві метелики, ароматний жасмин, барвистий папуга, хижа акула, слон і ви побудовані з однакових літер. Це так само як різні малюнки намальовані одними і тими ж фарбами. Але ви відрізняєтеся від метелика, польових квіток чи акули завдяки різниці у комбінації цих 4 літер, яка і формує структуру вашого гена. І система вашого організму виникає та функціонує завдяки інформації, яка структурувалася у генах, білках, ліпопротеїдних та полісахаридних комплексах.\nАле, якщо ця система не буде оновлюватися, то вона не зможе зберегти свою цілісність і загине. Оновлення організму є головною умовою збереження його цілісності і здоров`я.\nТому самооновлюючись структурована система кожного організму генерує внутрішні та зовнішні інформаційні потоки за принципом: структура інформогенна, інформація структурогенна. І від того, як оновлюються структури вашого організму залежить їх функція і здоров`я вашого організму. А оновлення ваших біологічних структур великою мірою залежить від зовнішніх та внутрішніх інформаційних потоків. І якщо внутрішні інформаційні потоки диктуються вашими генами, то зовнішні інформаційні потоки визначаються біологічними структурами, які ви споживаєте, тобто структурами, що надходять з їжею, водою, а також вірусами, грибками, паразитами та мікробами.\nВ природі існує така закономірність: чим більш структурований сигнал, тим більшою силою інформаційної дії він володіє. Наприклад вірус, хоч і не живий, але він володіє силою проникнення в організм та здатністю використовувати біологічний механізм організму для самовідтворення. І все це тільки тому, що вірус представляє собою високоорганізовану структуру.\nПроте білки, жири та вуглеводи, які ми споживаємо, розщепляються ферментами травного тракту і їх структури руйнуються. Тому сигнали зовнішнішнього інформаційного потоку, що надходять в організм з їжею не є високоінформогенними і це є добре для збереження цілісності організму. Але, якщо із-за недостатності печінки чи підшлункової залози ферменти погано розщепляють полімерні молекули, то вони потрапляють в організм і будучи високоінформогенними структурами порушують нормальний перебіг оновлення організму.\nЯк це відбувається? Для нормального функціонування клітин потрібен обмін речовин, тобто одні речовини прибувають до клітин, а інші видаляються. Виявляється, що процеси циркуляції речовин відбуваються не тільки завдяки капілярам кровоносних та лімфатичних судин, а, головним чином, завдяки позасудинним транспортним шляхам . Ці шляхи мікроциркуляції пролягають між клітинами і можуть легко блокуватися чужими нерозщепленими полімерними молекулами. Заблоковані полімерними молекулами пори сповільнюють коловорот живої матерії. І органи та тканини не можуть оновлюватися, якщо блокується велика кількісь міжклітинних пор. Створюються так звані патогенні зони, які є вогнищами запальних, онкологічних чи склеротичних захворювань.\nНормалізація травлення «Енергетином» запобігає утворенню таких патогенних зон завдяки повному розщепленню полімерних молекул до мономерів і тоді вони не блокують міжклітинні пори.\nАле окрім цього «Енергетин» підтримує оновлення тканин та запобігає їх руйнуванню. Завдяки наявності в «Енергетині» рідких кристалів патогенні зони оновлюються і, таким чином, усувається середовище проживання хвороби. Це відбувається внаслідок того, що рослинні рідкі кристали здатні зливатися з мембраною клітини, яка теж має рідкокристалічну будову [24, 25]. Тому рослинні рідкі кристали проникають в тканини навіть поза капілярами та міжклітинними порами. Рідкі кристали припливають по мембранах клітин у найзаблокованіші зони і забезпечують їх енергетичним та пластичними матеріалами, необхідними для оновлення.\nНапочатку «Енергетин» застосовувався для нормалізації артеріального тиску у гіпертоніків, але спостерігалося, що у пацієнтів, які супутньо страждали на нирково-кам`яну чи жовчо-кам`яну хворобу, зникало ниркове та жовчеве каміння.\nОдна моя пацієнтка готувалася до операції по видаленню нирки. Нирку мали видаляти тому, що в ній утворився коралоподібний камінь, який травмував нирку і міг викликати небезпечну для життя внутрішню кровотечу. Але ця пацієнтка так злякалася операції, що вирішила приймати «Енергетин». Пройшло три місяці, вона пішла на рентгенологічне та ультразвукове обстеження, і, о диво, каменя в нирці немає! Але ще більшим дивом є те, що урологи міської лікарні міста Тернополя, які теж констатували, що кораловидний камінь в нирці зник, на це зреагували ніяк.\nОднією з найбільш імовірних версій - чому «Енергетин» розчиняє каміння є наявність в ньому рідких кристалів. Каміння в нирках чи жовчевому міхурі є теж кристалом, тільки твердим. За принципом: подібне взаємодіє з подібним рідкі кристали взаємодіють з твердим кристаллом і розчиняють його.\nІ хоча для підтримання вашого здоров`я зовсім не обов`язково вживати Енергетин і рекомендувати Енергетин оточуючим, адже це не так важливо вживати Енергетин чи інший оздоровлюючий продукт, тому що ви почуваєте себе здоровими і тому що ви впевнені, що механізми вашого здоров`я у відмінному стані, але важливо знати, що найважчим у подоланні хвороб та їх профілактиці є не те, що Вам треба заставити себе і ваших близьких вживати Енергетин, а найважчим є те, що вам важко відмовитися від вживання того, чим ви отруюєте себе чи ваших близьких, коли вам чи їм треба рятуватися від хвороб.


Тема: Види прибутку. Рентабельність підприємства.\nФункції прибутку підприємства.\nРентабельність підприємства та її види.\n1. Прибуток – це частина доходу , що залишається підприємству після відшкодування усіх витрат, пов’язаних з виробництвом, реалізацією продукції та іншими видами діяльності. В умовах ринку прибуток є джерелом усіх фінансових ресурсів підприємства.\nЗагальний (балансовий) прибуток — весь прибуток підприємства, одержаний від усіх видів діяльності, до його оподаткування та розподілу.\nПрибуток після оподаткування (чистий прибуток) — прибуток, що реально поступає в розпорядження підприємства після сплати податків.\nВаловий прибуток — це різниця між виручкою та виробничими витратами (собівартістю продукції, визначеною калькулюванням за неповними витратами). Це поняття включає власне прибуток і так звані невиробничі витрати — адміністративні, комерційні.\nМаржинальний прибуток характеризує величину виручки від проджу продукції за мінусом змінних витрат. Отже, такий прибуток за величиною збігається з валовим прибутком, коли калькулювання здійснюватиметься лише за змінними витратами.\nЗ чистого прибутку підприємства сплачуються борги та проценти за кредити, а решта розподіляється на фонди споживання (виплати власникам, акціонерам, персоналу за результати роботи) та фонд нагромадження (використовується на інвестиційні потреби та створення резервного фонду).\nприбуток від продажу майна;\nДжерелами формування загальної величини прибутку підприємства є:\nпродаж (реалізація) продукції (послуг);\nпродаж непотрібного майна;\nпозаопераційні (пасивні) операції.\nПрибуток від продажу продукції обчислюється як різниця між виручкою від продажу продукції (без урахування податку на додану вартість й акцизного збору) та її повною собівартістю.\n2. Основні функції прибутку:\nприбуток як основа інноваційних рішень;\nмірило успіху діяльності підприємства;\nджерело самофінансування і розвитку;\nвинагорода власникам, працівникам.\nПоділ прибутку на частини, що відображають конкретні напрямки її використання:\nприбуток, що спрямовується за межі підприємства у вигляді виплат власникам корпоративних прав і персоналу фірми за результатами роботи як заохочувальний захід, на соціальну підтримку тощо (розподілений прибуток);\nприбуток, що залишається на підприємстві, є фінансовим джерелом його розвитку і спрямовується у резервний та інвестиційний фонди (нерозподілений прибуток).\n3. Показники фінансового стану підприємства:\nпоказник ліквідності характеризує здатність фірми виконувати свої поточні (короткострокові) зобов’язання за рахунок поточних активів.\nКоефіцієнт загальної ліквідності (коефіцієнт покриття) – відношення поточних активів до поточних зобов’язань.\nПоказники платоспроможності. Платоспроможність підприємства – це здатність виконувати свої короткі та довгострокові зобов’язання за рахунок власних активів.\n4. Рентабельність — це відносний показник ефективності роботи підприємства, який у загальній формі обчислюється як співвідношення прибутку і витрат. Застосовується як співвідношення прибутку і витрат. Застосовувані модифікації (різновиди) цього показника:\nрентабельність активів (Ра) характеризує ефективність використання усього наявного майна підприємства та обчислюється за формулою\nде Пз — загальний прибуток підприємства за рік; Ка — середня сума активів за балансом;\nрентабельність власного капіталу (Рвк) відображає ефективність використання активів, утворених за рахунок власних коштів:\nде Пч — чистий прибуток підприємства в розрахунковому році; Кв — величина власного капіталу, яка береться за балансом як сума активів за вирахуванням усіх боргових зобов’язань;\nрентабельність акціонерного капіталу (Рак) визначає верхню межу дивідендів на акції та обчислюється за формулою:\nрентабельність продукції (Зп) характеризує ефективність витрат на її виробництво та збут. Вона визначається за формулою:\nде Пр — прибуток від реалізації продукції за певний період; Ср — повна собівартість реалізованої продукції;\nде Ці, Сі — відповідно ціна і повна собівартість і-го виробу.\nКрім доходу від реалізації продукції (товарів, робіт, послуг) підприємство в результаті операційної діяльності отримує й інші операційні доходи. До них належать отримана від орендарів орендна плата за тимчасово надане їм у користування майно; дооцінка запасів матеріальних цінностей на складі підприємства; дохід від підвищен- ня курсу валюти, яку має підприємство на банківських рахунках (якщо валютні операції необхідні для забезпечення основної діяльності підприємства, наприклад імпорт сировини), тощо.