ETOLOGIA I EVOLUCIÓ 1r de PSICOLOGIA Judith López Luque Etologia i evolució ÍNDEX UNITAT 1. Etologia i l'estudi comparat de la conducta.\nPàg. 4 UNITAT 2. Metodologia etològica.\nPàg. 6 UNITAT 3. Teories i processos evolutius.\nPàg. 12 UNITAT 4. Mecanismes adaptatius.\nPàg. 26 UNITAT 5. Etoecologia.\nPàg. 33 UNITAT 6. Etologia de la comunicació.\nPàg. 40 UNITAT 7. Conducta sexual, parental i desenvolupament.\nPàg. 44 UNITAT 8. Sistemes socials.\nPàg. 52 2 Judith López Luque Etologia i evolució Antecedents de l’etologia.\n1.1. Aristòtil (384-322 a.C) És el primer registre escrit que parla del mutualisme o la cooperació entre espècies, l’ús d’instruments i el parasitisme en els animals no humans.\n1.2. Avanços fonamentals durant els segles XIX i XX.\n- Nous coneixements biològics: • Mendel: Estudis sobre herència i genètica.\n• Hermann von Helmholtz: Estudis sobre la percepció i la psicofisiologia humana.\n- Teoria de l’evolució (darwin i Russel Wallace) • La selecció natural actua sobre la conducta i també sobre la morfologia.\n• Hi ha similituds entre les expressions dels humans i les d’altres primats • Els humans han evolucionat d’altres animals i, per tant, les seves són semblants, tot i que tenen una complexitat diferent.\n- Mètode comparatiu de Romanes: similitud dels processos i mecanismes cognitius entre humans i altres animals.\n- Llei de la parsimònia de Morgan.\n- Conductisme de Watson i Skinner: o Enfocament estrictament objectiu de la conducta.\no Tota conducta es pot explicar en termes de mecanismes d’estímul, resposta i reforçament.\n3 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 1. Etologia i l'estudi comparat de la conducta.\n1.1. Què és l’etologia? L’etologia és una projecció de la biologia que pretén estudiar la conducta animal i humana des del punt de vista biològic (Sabater Pi). Els iniciadors d’aquesta disciplina foren Tinbergen i Lorenz, que apliquen el mètode biològic.\nQuelcom es troba duent a terme una determinada conducta en un context físic i social, llavors, l’etologia s’encarrega de descriure (què fa?) i d’explicar (per què ho fa?). Després de l’explicació s’ha de dur a terme una interpretació (depèn de les vivències personals i dels coneixements i ideologies del moment) i, finalment, és necessària la difusió d’allò estudiat.\n1.2. La descripció.\nÉs una representació (signe o imatge que substitueix la realitat) verbal, icònica o formal. Aquesta representació la genera l’observador de la conducta.\n1.3. La conducta (important).\n- Melodia de moviments i postures composta de forma adaptativa per tal de satisfer diverses necessitats (van Hooff).\n- Canvi de característiques especials d’un organisme a través del temps (Schleidt).\nÉs a dir, la conducta és una sèrie de canvis en un espai i en un temps concret que poden observarse en un organisme.\nLa conducta és l’activitat de l’organisme que comprèn les seves reaccions a estímuls externs i interns i la seva interacció amb l’entorn. És un procés en el qual existeixen pautes o regularitats i es produeix durant tota la vida de l’organisme (des de la gènesi fins a la mort), sense aturar-se, ja que l’individu en tot moment està desenvolupant una conducta (i, com a tal, té una funció o finalitat que està lligada, en última instància, amb la supervivència de l’individu i de l’espècie). A més, té una funció adaptativa. Aquest flux conductual pot mesurar-se i, per fer-ho, s’ha de segmentar per dividir-lo en les seves unitats bàsiques, per la qual cosa, ha de decidir-se amb quina resolució temporal es vol estudiar la conducta. La unitat de conducta, és aquell element de la conducta observada que per l’investigador és el més petit possible, d’acord amb els objectius de la investigació. Així, una unitat de conducta seria aquell element que no pot dividir-se en altres. Es poden utilitzar unitats conductuals (es segmenta el flux conductual en aquells punts temporals en els quals acaba un acte i en comença un altre) o unitats temporals (es segmenta el flux conductual en porcions iguals i llavors es registren els actes que han ocorregut en cada una d’aquestes).\n4 Judith López Luque Etologia i evolució L’estudi del comportament i el seu significat evolutiu pot abordar-se mitjançant diversos procediments, però els més importants són l’observació sistemàtica (té validesa externa, ja que l’observador no manipula les condicions en què es produeix la conducta) i l’experimentació (té validesa interna, ja que aquest sí que manipula certes variables per veure com canvia la conducta depenent dels diferents factors).\n1.4. L’explicació del comportament.\nHi ha diferents tipus d’explicació: - Causal (per què?): explica el funcionament intern (neurobiologia cognitiva) o la situació ambiental.\n- Ontogenètica: història del desenvolupament individual de l’organisme.\n- Filogenètica: té en compte la història evolutiva de l’espècie.\nMètode biològic de - Funcional (per a què?): valor adaptatiu (sobreviure i reproduir-se).\nLorenz i Tinbergen.\n1.5. El disseny dels organismes.\nEls éssers vius estan dissenyats per a maximitzar l’èxit reproductor (eficàcia darwiniana), és a dir, volem ser atractius per a la resta dels organismes. Així, les nostres funcions són: - La supervivència: depredar i alimentar-se (l’alimentació és la preocupació diària de les espècies i, quan l’aliment no és abundant, comporta competició).\n- Reproducció: Consisteix en l’aparellament (no és a l’atzar, sinó que es busca un individu que ens agradi. Aquest individu normalment el trien les femelles i, per triar-lo, es fixen en què tingui indicadors de qualitat genètica, de salut i que sigui capaç de prestar serveis i oferir recursos. És per aquesta raó que les femelles han de ser acurades en l’elecció de la parella).\nLlavors, s’han de cuidar les cries.\n5 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 2. Metodologia etològica.\n2.1. L’estudi de la conducta.\nEls objectius de l’etologia són: Les causes de la - Descriure la naturalesa i la freqüència del repertori de conductes de les espècies animals.\n- Investigar els mecanismes causals a través de l’ontogènesi.\n- Conèixer el desenvolupament de la conducta a través de l’ontogènesi.\n- Comprendre la funció adaptativa de la conducta i la seva relació amb l’entorn animal: esbrinar com contribueix la conducta a la seva supervivència.\n- Conèixer l’estatus comparatiu de la conducta, el seu significat evolutiu (filogènesi) i el seu valor actual per a l’espècia i l’individu.\nHi ha diversos nivells d’estudi de la conducta: - - - Dels organismes: o Espècie.\no Díada (dos individus).\nDe conducta: o Molecular (trossos petits i, per tant, descripcions precises. És un estudi analític).\no Molar (descripcions molt àmplies, com per exemple, menjar. És un estudi sintètic).\nDe context: o Hàbitat natural.\no Captivitat, laboratori.\nA nivell dels organismes: - A nivell d’espècie: són conductes específiques de l’espècie. Tots ho fan en condicions normals i pot ser innata (per exemple, el festeig i l’aparellament de l’àneda real) o apresa (per exemple, la munta del macaco).\n- A nivell de població: conjunt de conductes comuns d’individus d’una espècie que viuen a un lloc determinat i no són presents en altres poblacions de la mateixa espècie (per exemple, els banys que realitzen els macacos japonesos a les fonts termals de la regió de Jigokudani).\n- A nivell de grup: conducta entre els membres d’un determinat grup social (per exemple, la caça cooperativa que realitzen un grup de ximpanzés de la reserva de Taï).\n6 Judith López Luque - Etologia i evolució A nivell de diada: interaccions entre dos individus que comparteixen una estreta relació (per exemple, el transport de cries per les mares).\n- A nivell individual: conductes individuals que es realitzen en solitari o que no requereixen la interacció amb altres individus per a manifestar-se (per exemple, les formes de postura i locomoció en els babuins).\nÉs una llista completa de tots els comportaments que pot dur a terme un individu d’una determinada espècie. Es divideix en categories, que corresponen a unitats naturals de conducta.\nL’etograma por estar restringit a una àrea conductual concreta que es vol investigar( per exemple, un etograma de les pautes de festeig dels ximpanzés).\nLes unitats naturals de conducta que componen l’etograma són aquelles que tenen significat en el propi umwelt (sistemes perceptius de l’espècie. Cada espècie té el seu propi i depèn del seu sistema perceptiu i de la seva acció sobre l’entorn) de l’espècie estudiada.\nEl catàleg de conducta és una mostra de les unitats de conducta possibles de l’espècie, que s’obtenen observant-la durant períodes de temps limitats.\nHi ha diversos tipus d’etograma: - - Individual: o Postura.\no Conducta exploratòria.\no Conducta tròfica (menjar) o ingestiva.\no Conducta sexual (masturbació).\no Conducta lúdica (sembla no tenir una funció determinada).\nSocial: o Conducta sexual.\no Conducta lúdica.\no Conducta agonística (agressió).\no Conducta anagonística (evitar agressió).\no Conducta epimelèctica i etepimelètica (com es cuiden els fills o com no).\no Conducta alemomimètica o imitació.\n7 Judith López Luque - Etologia i evolució Interespecífica (entre espècies diferents): o Predació (una espècie menja una altra).\no Competència tròfica (dues espècies volen menjar el mateix i competeixen).\n Competència directa: hi ha enfrontament.\n Competència indirecta: hi ha competència pel recurs, però no hi ha enfrontament.\no Comensalisme: una espècie s’aprofita d’una altra espècie (per exemple, els coloms mengen les restes de pa).\no Mutualisme: hi ha col·laboració entre espècie i ambdues es beneficien.\no Parasitisme: una espècie s’instal·la en el cos d’una altra i se’n aprofita.\nFases en l’elaboració d’un etograma: - Observació lliure: És la fase en la qual es prenen notes sobre aquelles conductes observades que són rellevants (registre narratiu). Aquesta fase és de descobriment, és lliure, oberta, i no està estructurada.\n- Descripció: Elaboració d’una llista d’unitats de conducta generals i rellevants per als objectius de la investigació. S’han de descriure de manera objectiva. Un etograma pot ser igual en diferents espècies, per exemple, si s’estudia si es mou o no es mou (dues conductes: es mou o no es mou). La primera descripció ha de ser sempre topogràfica (dels moviments).\n- Interpretació: Es tracta de relacionar la conducta amb el context en el qual ha sigut observada. Es determina quin és el significat funcional de la conducta.\n- Anàlisi de seqüències: Hi ha seqüències de conducta que sempre es produeixen en un ordre determinat (s’han de segmentar les seqüències). La seqüència reiterada d’unitats de conducta és un patró de conducta. Aquests patrons de conducta tenen un “ancoratge empíric”, unes unitats concretes que expliquen la unió temporal de tota una seqüència.\nTipus de segmentació del flux conductual: - Esdeveniments: conductes que duren molt poc temps. No interessa saber el temps que duren (no ens interessa la seva resolució temporal), però sí que interessa els cops que es produeix. Exemples: mossegar, seure, aixecar les celles...\n- Estats: sí que duren un cert temps. Interessa quantes vegades es duen a terme, però també interessa la seva resolució temporal. Exemples: dormir, estar assegut...\nLes unitats de conducta són un tipus de segmentació de la conducta (és, segons l’observador, l’element de la conducta observada més petit, d’acord amb els objectius de la investigació).\nS’obtenen mitjançant l’abstracció d’allò característic de cada segment.\n8 Judith López Luque Etologia i evolució Cada una d’aquestes unitats ha de definir-se a partir d’aspectes observables. S’han d’evitar els termes interpretatius i ambigus. A més, la definició ha de ser completa.\nLes unitats de conducta del nostre etograma han de ser excloents, és a dir, si per exemple tenim 10 unitats de conducta, cada conducta ha de classificar-se només en una d’aquestes deu categories, ja que si en fa una, no pot estar fent alhora les altres 9. Ara bé, si per exemple hi ha una unitat de conducta que és caminar i una altra que és menjar, i l’individu observat menja mentre camina, hi ha dues opcions: - S’afegeix una nova unitat de conducta que sigui “menjar caminant”.\n- S’usa la unitat de conducta més important o més significativa per a l’estudi que estic fent.\nTipus d’unitats de conducta: - Unitats estructurals: es descriu el moviment i les parts del cos que hi intervenen, és a dir, es fa una descripció morfològica, topogràfica i física (descripció per operació, és a dir, diuen com s’efectua la conducta).\n- Unitats funcionals: un cop ja es coneix quina és la funció de la conducta. Descriuen la conducta per les conseqüències o els canvis que produeixen en l’entorn físic o social, o en el propi individu (descripció per conseqüència, el que importa són els resultats de les conductes). Una unitat funcional és objectiva si les conseqüències de la conducta són directament observables.\n- Unitats causals: hi ha alguna causa interna a l’organisme que produeix la causa externa (manifestació conductual externa). És a dir, descriuen la conducta fent referència a les causes hipotètiques que la generen. Les unitats causal són interpretatives, però es pot definir de forma objectiva si s’acompanya d’una definició estructural de la manifestació externa o existeix algun fonament per a atribuir la manifestació externa de la causa.\n2.3. Quantificació i observació de la conducta.\nPer a quantificar la conducta és necessari obtenir mesures que indiquen magnitud i que permetin establir comparacions entre les unitats de conducta i els usuaris observats. Mesures conductuals: - Freqüència: número de cops que la unitat de conducta ha sigut observada (s’aplica a estats i a esdeveniments).\n- Freqüència relativa: és el resultat de dividir la freqüència d’una unitat de conducta entre la suma de freqüències de totes les unitats (s’aplica a estats i a esdeveniments).\n- Duració: temps ocupat per la unitat de conducta (s’aplica a esdeveniments).\n9 Judith López Luque - Etologia i evolució Latència: temps que va des de que comencem a observar fins que es dóna la conducta o des de que acaba una conducta fins que torna a començar.\nFinalitat d’observar la conducta.\n- Obtenir informació quantitativa i objectiva sobre la conducta.\n- Habitualment, els resultats de la investigació es generalitzena: - o Una població d’individus.\no Uns períodes de temps concrets.\nPer tant, és necessari seleccionar: o Mostres representatives d’individus de la població de referència.\no Mostres representatives de temps de període (sessions d’observació).\nMostreig dels individus.\n- Mostreig focal: o L’observador centra la seva atenció en un sol individu durant tota la sessió.\no Ara bé, si estic estudiant conductes com ara l’agressió o la conducta maternofilial, l’observador ha de centrar l’atenció en els dos individus.\no Per definició, en un estudi de conducta individual (no grupal) el mostreig sempre és focal.\no El “mostreig de conducta” és un tipus de mostreig focal, però que en lloc de prestar tota l’atenció en un sol individu, es presta atenció a tot el grup, però només s’enregistra una determinada conducta.\n- Mostreig multifocal o d’escombrat.\no Es dedica un temps molt curt i a cada individu i es passa d’observar-ne un a observarne un altre de forma rotatòria i repetida al llarg de la sessió.\no El temps de focalització de cada individu és constant i el temps que transcorre entre dues focalitzacions successives també ho és, i ha estat decidit abans de començar a observar.\no Per tal de dur a terme aquest tipus de mostreig, els individus del grup han d’haver sigut identificats prèviament i s’ha d’haver planificat l’ordre en què seran focalitzats durant la sessió.\n- Ad libitum (a plaer).\no No hi ha limitacions sobre quins individus han de ser observats ni quan, sinó que l’observador anota totes les conductes i situacions que li semblen rellevants.\no Es sol utilitzar durant l’etapa d’observacions preliminars o per a registrar algun tipus de conducta no previst en el registre i que es consideri rellevant.\n10 Judith López Luque o Etologia i evolució Ara bé, no compleix les condicions d’un bon mostreig i és difícil obtenir dades quantitatives contrastables mitjançant aquest tipus.\nAra bé, què apunto sobre la conducta? Quines són les dades que he d’enregistrar? - Registre continu o activat per transicions: o L’observador anota totes les conductes que du a terme l’individu focalitzat, la seva duració i l’ordre.\no Aquesta tècnica permet obtenir directament les freqüències, les duracions i les seqüències de conducta.\no Ara bé, requereix que l’observador estigui prestant atenció tota l’estona, dificulta el registre de conductes que es donen de manera simultània i requereix l’ús d’un cronòmetre o de gravacions audiovisuals, ja que és difícil ser precís utilitzant aquest mètode.\no S’anomena activat per transicions perquè l’observador està observant contínuament el comportament de l’individu focalitzat, però només anota quelcom en aquells moments en què es produeix un canvi conductual.\n- Registre temporal: o No ho enregistrem tot, sinó que només anotem les concurrències de les conductes del subjecte focalitzat a intervals regulars.\no Abans de començar, s’ha de decidir el tamany d’interval de temps que s’utilitzarà.\no Tipus:  Mostreig instantani o momentani: l’observador es limita a registrar les conductes que s’estan duent a terme en el moment en què finalitza l’interval de temps. S’utilitza considerant que totes les unitats de conducta són estats.\n Mostreig un-zero o d’interval parcial: l’observador registra les conductes que es duen a terme durant l’interval de temps. Com que normalment són intervals curts, no es pot registrar quantes vegades s’ha portat a terme cada una de les conductes ni la seva duració. S’utilitza tant si les conductes són estats com si són esdeveniments.\n Mostreig d’interval total: l’observador enregistra només aquelles conductes que han ocupat la totalitat de l’interval (no es pot utilitzar per tal d’enregistrar esdeveniments).\no Ara bé, la informació sobre les freqüències, duracions i seqüències de conducta és només aproximada. Com major és l’interval, més informació es perd.\n11 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 3. Teories i processos evolutius.\n3.1. Teoria de l’evolució.\nCharles Darwin explica l’evolució a partir dels següents mots clau: - Variabilitat: en totes les poblacions d’individus, els organismes són diferents fenotípicament parlant (caràcters físics i conductuals observables en els organismes).\n- Herència: la variabilitat és hereditària, és a dir, els s’assemblen més als seus pares que no pas a altres individus, per tant, una part de les variacions o diferències individuals presents ens els progenitors són heretades pels seus descendents.\n- Adaptació: són les modificacions fenotípiques de l’individu per tal de poder ajustar-se a les característiques del seu entorn. Per tant, en funció del lloc on viuen, els individus desenvolupen característiques diferents. La probabilitat de que un individu sobrevisqui i es reprodueixi depèn en gran mesura de la seva adaptació al lloc, ja que el fet d’estar adaptat permetre respondre millor que uns altres a les condicions de l’entorn i es pot competir amb més èxit per obtenir recursos que són escassos. Finalment, cal esmentar que l’adaptació no és un procés estable, sinó que va canviant a causa de les modificacions de l’entorn.\n- Selecció natural: hi ha diverses característiques de determinats individus que afavoreixen que tinguin més probabilitats de sobreviure i reproduir-se que els altres. Així, els individus més ben adaptats a l’entorn són “seleccionats” (supervivència dels més adaptats). Aquesta selecció augmenta les possibilitats de supervivència i reproducció dels individus.\n- Especiació: amb el temps, les variacions fenotípiques que es van heretant poden arribar a originar una espècie similar a la originària, però amb característiques diferents.\nLa genètica mendeliana no era encara present en l’època de Darwin, però llavors, s’uneixen la teoria de l’evolució de Darwin i la teoria de Mendel per donar lloc a la teoria sintètica de l’evolució.\nLa genètica explica la variabilitat sobre la qual opera la selecció natural. Descobreix que les variacions en el fenotip són degudes a variacions en el genotip(conjunt de gens d’un organisme).\nPer entendre la genètica mendeliana, convé entendre alguns termes. Un gen és un segment d’ADN que conté informació per passar els caràcters genètics a la descendència. De fet, és la unitat bàsica d’herència d’un organisme. Els al·lels són les formes diferents d’un gen, les quals poden generar fenotips diferents. Poden ser dominants o recessius.\nL’evolució suposa canvis en la freqüència gènica, ja que de tots els gens de la població, només són uns quants els que permeten als individus reproduir-se i, per conseqüent, passen a la descendència.\n12 Judith López Luque Etologia i evolució La conducta altruista (sacrificar la teva vida per tal de beneficiar a un altre individu) preocupava als estudiants evolutius perquè existia i no hauria de ser així, perquè no sembla una conducta pròpiament adaptativa, ja que aquells que sobreviuen són els egoistes, és a dir, els que no han ajudat a que la població seguís viva. Segons Hamilton, aquesta conducta es dóna, sobretot, entre parents (com més parents, més ajuda, ja que si, per exemple, tu ajudes a un fill teu, estàs salvant la meitat dels teus gens).\nTeoria de l’optimització.\nEls individus optimitzen la relació entre cost i benefici (llei del mínim esforç).\nLa variabilitat genètica.\nLa variabilitat genètica és necessària per tal que es pugui produir la selecció natural, que alhora, és font de variabilitat genètica).\nAquesta és causada per: - Mutacions: canvis genètics que es produeixen a l’atzar i que, en ocasions, poden ser adaptatius. En general, les mutacions són espontànies i les seves causes, físiques o químiques, són desconegudes. Poden ser de gens reguladors (controlen el creixement i la distribució de les diferents parts de l’organisme en funció de la informació dels gens estructurals) i de gens estructurals (tenen la informació sobre com han de ser els diferents òrgans).\n- Migracions: els moviments migratoris dels individus reproductors són els responsables del flux de gens entre poblacions, la qual cosa provoca que hi hagi més variabilitat en una determinada població.\n- Deriva genètica: és un canvi en la reserva genètica com a resultat de factors de l’atzar. Hi ha, almenys, dues situacions que poden donar lloc a la deriva genètica: o Efecte fundador: una població A es separa en dues (una de petita P i una de gran G).\nLa població P no pot ser representativa de A, ja que al ser tant petita no n’és una mostra de les seves característiques, per la qual cosa, aquesta població P creixerà i acabarà tenint una composició genètica diferent de la població original A.\no Coll de bòtil: mor la major part de la població i només sobreviu una petita part dels gens, però la qual cosa, disminueix la variabilitat genètica i es produeixen canvis en les característiques dels individus de la població.\n- Selecció sexual (o aparellament selectiu): en la majoria de les espècies són les femelles les que elegeixen a la seva parella sexual. Si totes les femelles d’una població s’aparellessin només amb mascles amb una determinada característica, podrien donar-se canvis en les 13 Judith López Luque Etologia i evolució freqüències genètiques. Així, els mascles amb característiques que no agraden a les femelles no es reprodueixen i s’extingeixen. La selecció sexual afavoreix l’evolució de diferències morfològiques i conductuals entre sexes d’una espècie (dimorfisme sexual).\nAra bé, l’evolució no és: - Teleològica: no té una finalitat, sinó que depèn de l’atzar, de les característiques de l’ambient.\n- Progrés: no existeix una jerarquia d’espècies, sinó que tots els organismes estan igualment evolucionats i ben adaptats als seus entorns.\n- Individual: són les poblacions les que evolucionen, i no pas els individus particulars.\n- Quelcom que només va ocórrer en el passat, ja que també està passant en el present.\n- Una suposició, ja que és un fet demostrat innumerables cops.\n- Una creença, sinó una teoria científica.\n3.2. Modalitats i patrons d’evolució.\nLa selecció natural produeix les següents modalitats d’evolució: - Evolució divergent: espècies molt emparentades, però aïllades geogràficament, formen fenotips diferents (ós polar, carnívor, i ós bru, omnívor).\n- Evolució convergent: espècies molt llunyanes des del punt de vista del parentiu, acaben originant fenotips similars (el dofí i el tauró). Aquest tipus d’evolució es dóna en organismes que ocupen entorns similars i estan sotmesos a les mateixes pressions de selecció, per la qual cosa han de desenvolupar adaptacions semblants.\n- Paral·lela: en un primer moment, es dóna una evolució divergent, ja que es dóna entre poblacions que vivien juntes però per diferents causes han estat separades. Ara bé, si viuen en entorns similars, les dues poblacions tenen tendència a desenvolupar característiques similars (mamífers placentaris i mamífers marsupials).\nPer altra banda, els patrons de similitud entre espècies poden ser: - Analogia: similitud entre espècies sense avantpassats comuns pròxims, sinó que és deguda a l’evolució convergent (per exemple, les ales dels insectes i de les aus són anàlogues, tenen la mateixa funció però no són versions modificades de les extremitats d’un avantpassat comú a ambdues espècies).\n- Homologia: similitud entre espècies amb una relació filogenètica pròxima i que reflecteixen les característiques d’un avantpassat comú (per exemple, les extremitats superiors dels 14 Judith López Luque Etologia i evolució cavalls, humans i balenes són homòlogues, tenen estructures òssies similars i un patró general comú, ja que deriven d’un avantpassat comú als tres).\nLa conducta rarament deixa fòssils i, per això, és difícil l’estudi de la filogènia de la conducta. És per això que s’ha d’adoptar una perspectiva comparada (s’han d’analitzar les similituds i les diferències entre espècies que estan més o menys emparentades genèticament). D’aquesta manera, s’obtenen similituds anàlogues (una espècie i l’altra han desenvolupat estratègies conductuals equivalents per tal de fer front als problemes que els planteja es seu hàbitat) i similituds homòlogues.\nEn primer lloc, cal definir què és una espècie: és una categoria biològica i tots els individus que pertanyen a la mateixa, són similars pel que fa a la seva conducta i a la seva morfologia.\nL’aparellament entre els organismes d’una espècie és la causa del flux genètic (contribueix a mantenir les similituds entre els individus de l’espècie) entre poblacions.\nUna de les conseqüències del procés evolutiu és l’aparició de noves espècies. Aquestes poden originar-se de dues maneres: - Anagènesis o evolució filètica: llarg procés de transformació al llarg de moltes generacions, des d’una espècies originar a una de nova, sense que es produeixin separacions d’espècies.\nAixí, és degut a les pressions de la selecció natural que una espècie va canviant fins que és considerada una de nova. El problema, però, és que no pot explicar l’aparició d’espècies molt divergents en períodes relativament curts.\n- Cladogènesis: una espècie dóna lloc a dues o més espècies al llarg de diverses generacions o, més rarament, en una o dues generacions. L’especiació s’ha produït quan l’intercanvi de material genètic entre les diferents poblacions que s’han format esdevé impossible, és a dir, ja són espècies diferenciades.\nHi ha diferents tipus d’espècies: - Especialitzades: presenten molts caràcters derivats, o especialitzacions, que són aquells que apareixen en les fases tardanes, com ara les plomes de les aus o els pèls dels mamífers.\n- Primitives: conserven molts caràcters ancestrals, que són aquells que apareixen en els primers estadis del desenvolupament de l’organisme, com ara les escames de queratina dels rèptils.\nPer tal de construir la història filogenètica d’una espècie, els caràcters ancestrals no són útils, sinó que per tal d’establir de proximitat entre espècies, és necessari considerar el grau se similitud entre els seus caràcters derivats.\n15 Judith López Luque Etologia i evolució Per altra banda, també hi ha diferents tipus d’especiació: - Especiació al·lopàtrica: aquest és el procés principal pel qual s’originen les espècies. Les fases del procés són les següents: o Aïllament geogràfic de la població original (s’interromp l’intercanvi genètic entre dues poblacions d’una mateixa espècie).\no Adaptació a les condicions locals (etapa lenta i gradual) mitjançant la selecció natural, que actua sobre la variabilitat individual.\no - Establiments de mecanismes d’aïllament reproductiu.\nEspeciació simpàtrica: no es produeix aïllament geogràfic de les poblacions. Les fases del procés són les següents: o Es forma una població amb un fenotip lleugerament diferent de l’original, la qual cosa implica cert grau de divergència genètica.\no Aquesta nova població es desplaça cap a un nou nínxol ecològic.\no Si l’aïllament reproductiu es produeix de forma ràpida, es possible que les dues poblacions, tot i que visquin en la mateixa zona, divergeixin fins a originar dues espècies diferents.\nLes espècies actuals, són només una petita mostra de totes les espècies que han viscut en el planeta i que s’han acabat extingint. Les espècies desapareixen perquè no es poden adaptar als canvis ambientals, o a les destruccions i alteracions del seu hàbitat. Diem que una espècies es troba en perill d’extinció quan: - Les seves poblacions són molt petites i la variabilitat genètica és reduïda.\n- Es produeix una destrucció dels seus hàbitats naturals.\nEls mecanismes d’aïllament reproductiu limiten o impedeixen el creuament entre individus d’espècies diferents i són els següents: - Mecanismes prezigòtics: eviten la fecundació i, per tant, la formació del zigot.\no Temporal o estacional: les poblacions són simpàtriques, però la reproducció té lloc en franges temporals diverses, de manera que el període reproductor de les dues poblacions no coincideix en el temps.\no Ecològic o geogràfic: les poblacions viuen en les mateixes zones, però ocupen nínxols ecològics diferents.\no Conductual: les diferències conductuals de festeig i aparellament fan que l’atracció sexual entre mascles i femelles de poblacions diverses sigui mínima o inexistent.\n16 Judith López Luque o Etologia i evolució Anatòmic: incompatibilitat morfològica dels òrgans reproductors, la qual cosa impedeix l’acoblament entre els mascles d’una espècie i les femelles de l’altra.\no Gamètic: les característiques fisiològiques de les cèl·lules sexuals masculines i femenines d’una i l’altra població impedeixen la fecundació, o bé els espermatozoides moren abans d’arribar a l’òvul.\n- Mecanismes postzigòtics: o eviten la formació del zigot, però limiten la seva capacitat de supervivència o de divisió.\no Mortalitat dels híbrids: els zigots híbrids de les dues poblacions no arriben a desenvolupars-se, o bé els individus resultants no arriben a la maduresa sexual.\no Esterilitat dels híbrids, per la qual cosa aquests no poden reproduir-se.\no Degradació dels híbrids: els híbrids de la primera generació poden reproduir-se, però els seus descendents són inviables o presenten una fertilitat reduïda.\n3.4. L’evolució humana.\nCalendari còsmic, per fer-se una idea orientativa: - 1 de gener: “Big Bang”.\n- 1 de maig: formació de la Via Làctia.\n- 9 de setembre: formació del Sistema Solar.\n- 25 de setembre: aparició de la vida terrestre.\n- 31 de desembre a les 22:30: primers humans.\n- 31 de desembre a les 23:59:59: Renaixement europeu.\nEn la història evolutiva, es distingeixen diferents eres: - Paleozoic: - Mesozoic: - o Triàsic: primers mamífers i primers dinosaures.\no Juràssic: primeres aus i diversificació dels dinosaures.\no Cretaci: extinció dels dinosaures i primers primats.\nCenozoic: o Terciari: diversificació dels mamífers.\n Eocè: gran expansió dels mamífers.\n Miocè: primers micos.\n Pliocè: grans simis i primers homínids.\n17 Judith López Luque o Etologia i evolució Quaternari: evolució dels humans.\n Pleistocè: apareixen l’homo habilis, l’erectus, el neanderthalensis i el sapiens.\nFa 65 milions d’anys, es va produir l’extinció dels dinosaures i també l’inici de l’evolució dels primats.\nPel que fa a l’extinció dels dinosaures, hi ha diverses teories: - Álvarez: l’extinció fou provocada per la caiguda d’un meteorit que havia xocat amb la Terra i provocà una gran catàstrofe, ja que va suposar el trencament de les cadenes tròfiques (a causa de la pols les plantes no feien fotosíntesi, els herbívors morien perquè no podien menjar, etc). Ara bé, després de la caiguda del meteorit, va durar 10.000 anys el procés d’extinció dels dinosaures. Això sí, van quedar els dinosaures.\nL’evolució dels mamífers.\nHi ha vida nocturna i, per tant, han de desenvolupar sentits no visuals (modificació de les capacitats cognitives) i tenir certa independència en la temperatura corporal, ja que de nit fa és fred que de dia perquè no hi ha sol. Ara bé, per tenir la temperatura estable s’ha de tenir un metabolisme més accelerat, la qual cosa fa que es requereixi més energia perquè hi ha una major activitat. Com a conseqüència, es necessita una bona dieta rica en nutrients.\nL’estratègia K de reproducció dels mamífers consisteix en tenir pocs fills per tal de poder tenir cura de tots.\nFa 50 milions d’anys hi havia els primats arborícoles (s’enfilen als arbres), mentre que els orangutans aparegueren en fa 5.\nCaracterístiques dels primats: - Locomoció dominada per les extremitats posteriors.\n- Com més basal es troba el foramen magnum d’aquests, més pròxims són als humans (postura bípeda).\n- Apareixen les ungles i desapareixen les urpes, la qual cosa possibilita la subjecció de coses petites i el fet de poder manipular objectes petits. A més, es produeix una evolució de la prensió en mans i peus.\n- El sistema visual canvia. Per una banda, hi ha la percepció de la profunditat i, per l’altra, és binocular, tridimensional i en color, a més de tenir un camp visual extens.\n- Aparició del septum post orbital, que permet que no es mogui l’ull, per exemple, quan saltem.\n18 Judith López Luque Etologia i evolució - Aparició del Rhinarium, que és una mucosa localitzada davall el nas que ens permet olorar.\n- Retina amb cons i bastons.\n- Elevat factor d’encefalització (estan especialment desenvolupades les àrees que controlen la visió). L’encefalització (E) és k (índex d’encefalització de Jerison) per P^x, on x=2/3. E= 0’18 x P^2/3 (corba mitja de totes les espècies de primats). El quoficient d’encefalització (QE) és igual a Er (encefalització real)/Et (encefalització teòrica, en cas que fos un primat mig). És a dir, Er/0’8 x P^2/3. El resultat pot ser superior a 1 (estic per sobre de la mitja), igual a 1 (estic a la mitja) o inferior a 1 (estic per sota de la mitja).\n- Desaparició progressiva del musell.\n- Disminució de la capacitat olfactiva (encara més reduïda en els primats diürns).\n- Pavellons auditius.\n- Desapareix el phyltrum, per la qual cosa es pot moure el llavi superior, factor que ens permet expressar sentiments fàcilment.\n- Es tenen pocs fills en cada part, els quals depenen un llarg període de dependència de la mare.\n- Viuen, generalment, en grups, que acostumen a tenir jerarquies de dominància.\nDivisió dels primats.\n- Grans simis (són els més pròxims a nosaltres): o o o Gènere PAN:  Bonobo.\nEs van separar fa un milió d’anys.\nGènere goril·la:  Goril·la de costa.\n Goril·la de muntanya.\nGènere Pongo:  Orangutan de Borneo.\n Orangutan de Sumatra.\nEls antecessors dels humans.\n- Els primers prosimis: o Mamífers plesiadàpids.\no Els humans conservem moltes de les seves característiques: 5 dits, estructura cerebral, etc.\no Eren petits, per la qual cosa consumien poca energia.\n19 Judith López Luque o - Etologia i evolució D’ells descendeixen els prosimis actuals i els dryopithecus (fa 25 milions d’anys).\nDryopithecus: o Tamany corporal menor que el del ximpanzé actual (menys d’un metre).\no No tenen totes les peces dentals a la mateixa altura. Presenten un diastema En la línia (obertura que permet tancar la boca).\ndels grans simis.\no No caminaven ni de grapes ni drets del tot, és una postura intermèdia que els permet transportar coses amb les mans.\no Cúspide en el tercer molar (té forma de Y, com en nosaltres, però aquesta és la primera espècie en què apareix).\no Tenien cresta sagital (inserció de la musculatura maxil·lar, la qual cosa permet fer més força amb la mandíbula).\no Prognatisme, en tant que la mandíbula surt del pla de la cara.\no No dormien estirats.\nClassificació tradicional dels primats: - Hominidae: o Goril·la.\no Pan (ximpanzés).\no Pongo (orangutans).\nClassificació cladística: - Hominidae: o Ponginae:  o Pongo.\nHomininae:  Gorillini:   Goril·la.\nHominini:  Pan.\n20 Judith López Luque Etologia i evolució Filogènia dels homínids.\nSón les espècies d’homínids, antecessors de la nostra espècies, però no d’altres primats. La característica utilitzada per saber si són antecessors nostres és que tinguin una locomoció bípeda.\nHi ha molts interrogants perquè sabem que les espècies han existit, però no es sap amb total certesa qui és el pare de qui.\nMés antecessors dels humans.\n- Australopithecus, paranthropus.\n- Homo (aquest gènere superava els 500 centímetres cúbics de capacitat cranial.\no o Homo Habilis:  Cervell més desenvolupat i sense cresta sagital.\n Molars poc desenvolupats.\n Fabricava eines a partir de pedres rodades (això es fa fins a l’Homo Erectus).\nHomo Erectus:  Es produeix un gran canvi en la línia evolutiva, ja que és molt similar als humans actuals (les seves estructures cerebrals són iguals a les nostres actuals).\n Menys pèl al cos, per la qual cosa utilitzen pells per tapar-se.\n Menor dimorfisme sexual. Possibles llaços de parella.\n Fabricaven eines de pedra (hachas achelenses).\n Caçaven de forma organitzada.\n Utilitzen el foc.\n Neixen a Àfrica, on hi ha un clima monsònic. De fet, l’evolució es produeix quan hi ha variacions climàtiques.\n21 Judith López Luque o Etologia i evolució Homo Neardenthalensis:  Gran capacitat cranial.\n Altura similar a la humana.\n Habitava dins cavernes i prop dels rius. Es resguardava amb llenya i pells.\n Possibles enterraments rituals.\n No es sap si podien parla o no, però podria tenir una capacitat vocal a la humana.\n Fabricava i utilitzava eines de llenya, os i pedra.\n Estaven distribuïts per tota Europa i en algunes poblacions es van barrejar amb els Sapiens.\n Hi ha diverses hipòtesis sobre la seva extinció:  Era una subespècie que es va creuar amb el Sapiens i fou xuclada.\n No es podien creuar amb els Sapiens i no varen aguantar el canvi climàtic (glaciació).\n La població no es va separar dels Sapiens i van acabar generant humans moderns.\no Homo Sapiens:  Homo Sapiens Arcaic o Homo Sapiens Neardenthalensis (fa entre 100.000 i 35.000 anys).\n Homo Sapiens modern o Homo Sapiens Sapiens (des de fa 35.000 anys).\n “Hombre de Cro-Magnon” o Homo Sapiens europeu antic, ja que no és una espècie diferent (fa entre 35.000 i 17.000 anys).\nSimios Australopithecus Homo Foramen magnum Posterior Basal Mandíbula Paralela y grande Parabólica y reducida Diastemas Presentes Ausentes Caninos Grandes Pequeños Prognatismo Pronunciado Reducido Cresta sagital Presente Ausente Musculatura masticatoria Pronunciada Reducida Capacidad craneal 270-500 cc Forma del cráneo Alargado Redondeado Frontal Estrecho Alto 450-550 cc 600-900 cc.\n1100-1700 cc 22 Judith López Luque Etologia i evolució Característiques de l’evolució humana.\n- Art i religió.\n- Reducció de l’aparell mastegador.\n- Ús d’eines.\n- Agricultura i ramaderia.\nEs va desenvolupar fa uns 4 milions d’anys.\nHi ha algunes desavantatges, ja que la velocitat és baixa, la columna no està preparada per estar erecta (ha de presentar una doble curvatura) i, finalment, es redueix el forat de la pelvis, acompanyat del desenvolupament cranial. La conseqüència d’això és que els parts són més difícils.\n- Origen del bipedisme segons la hipòtesis de la refrigeració de Wheeler: es rep més radiació solar de forma quadrúpeda, i si tens una postura bípeda estàs més lluny del terra i t’escalfes menys, la qual cosa és bona en els climes càlids.\n- Altres hipòtesis sobre l’origen del bipedisme: o De forma bípeda tens les mans lliures i, per tant, pots transportar aliments o eines o objectes amb les mans.\no Love Joy: aprovisionament de la família. Els mascles porten l’aliment, a canvi de que les femelles ofereixin sexe (ovulació oculta).\no S’hi pot veure per sobre de la vegetació, però en contra també ets vist amb més facilitat.\n- o Pots agafar aliments dels arbres amb més facilitat.\no Alimentació de llavors de plantes herbàcies.\nEvolució del bipedisme per tal de guanyar energia, ja que gastes molt menys caminant a dos peus que a quatre (eficiència energètica del sistema locomotor, que sembla ser la teoria més plausible). Per trobar menjar s’ha de fer un gran recorregut. És directament proporcional la longitud a recórrer amb la grandària del grup ja que, com que cada cop hi ha més individus, s’ha de caminar més perquè es necessita més menjar i, aquest, normalment no abunda. En determinades èpoques, la pressió és tant elevada que els individus es separen dins que torna l’època de pluges, en la qual hi ha més menjar. En èpoques de sequera, s’ha de caminar molt més, però si necessites poca energia, pots recórrer distàncies més grans mantenint la mida del grup (el grup és necessari per tal d’assegurar-se la defensa). Així, la única manera és utilitzar una locomoció bípeda, que requereix menys energia i, per això, es poden recórrer més quilòmetres per tal de trobar menjar.\n23 Judith López Luque Etologia i evolució Una altra de les característiques de l’evolució humana és l’augment progressiu de la mida del cervell.\nEn un gràfic que relaciona la massa corporal amb el volum cranial, totes les rectes segueixen la mateixa constant, menys la dels humans, que canvia totalment la proporció d’encefalització. Una possible explicació de per què passa això i, també, la hipòtesis més acceptada i confirmada recentment, és la hipòtesis de la neotènia: hi hagué una mutació d’un gen regulador del creixement.\nLa primera idea va venir de comparar fetus d’humans amb els de diferents espècies de primats i s’observava que les proporcions corporals eren corporals, de la mateixa manera que passava amb els recent nascuts. Ara bé, en els ximpanzés, el desenvolupament del crani i del cervell es para, però en els humans, aquests es segueixen desenvolupant durant anys. Així, pot dir-se que són paidomorfes (significa forma de nen, és a dir, que existeixen caràcters infantils en estats adults). En resum, la teoria diu que en els individus de fa 2 mil milions d’anys es va produir una mutació que feu que ens desenvolupéssim més enllà del naixement.\nHi ha hipòtesis sobre el desenvolupament de la intel·ligència i del cervell en primats, però no són suficients per explicar el gran creixement en tant poc temps, evolutivament parlant: - Relació entre el grau d’encefalització i el tipus de dieta. Els que mengen fruites (frugífers) o animals tenen una encefalització major que els que mengen fulles, ja que per cercar fruita has de ser més llest que per menjar fulles. Ara bé, com més gran és el cervell, major ha de ser el consum d’energia. En els humans, per exemple, el cervell utilitza el 25% de les calories utilitzades quan el cos està en repòs.\n- Com més nivell d’encefalització, major capacitat d’orientació en l’espai.\n- La mida del cervell limita la mida del grup, ja que tu has de reconèixer i recordar els individus amb els quals convius.\n- Hi ha relació entre el grau d’encefalització i les relacions socials. Per exemple,per dir mentides, necessites un major grau d’encefalització.\nUna de les hipòtesis que intenta donar una explicació a l’aparició de l’escriptura esta relacionada amb el comerç (escriptura cuneïforme sobre fang). Els comerciants agafaven un pot de fang i, si per exemple, havien d’enviar tres ovelles, posaven tres figuretes d’ovelles dins, però llavors se’ls va ocórrer que això era molta feina i que valia més fer marques (escriptura) tot indicant el número de coses que s’enviaven.\nEl domini del foc és una de les característiques conductuals que ens fa diferents a altres espècies d’animals. Ens serveix per cuinar, calentar-se, fer fugir depredadors, dirigir la caça cap a un lloc concret, aportar nutrients al sòl en forma de cendres.\n24 Judith López Luque Etologia i evolució Pel que fa a la dentadura, desapareix el diastema i desapareixen els grans ullals, alhora que la cara es va aplanant.\nPel que fa al llenguatge, hi ha una sèrie de característiques en els humans que es fan diferent. En els altres primats, el tracte bocal i el de la faringe dels humans és el mateix, però els ximpanzés i els nens acabats de néixer tenen els dos tubs per separat, per la qual cosa poden menjar i respirar alhora. El fet de tenir els dos tubs en un de sol, fa que hi hagi més vibració i, per tant, puguem fer molts més sons. Els ximpanzés no poden parlar com nosaltres perquè el seu llenguatge no serveix perquè produeixen pocs sons, però sí que poden aprendre el llenguatge dels sord-muts o escriure en uns ordinadors especials (tenen unes capacitats cerebrals limitades, però, ho fan com un nen de dos anys).\nAra bé, no es sap en quin moment va aparèixer el llenguatge en els humans. La conducta que està més de moda diu que es desenvolupa per la gestualitat, és a dir, l’afegir sorolls a un gent afavoreix que sigui percebut pels altres, però arriba un moment en què s’adonen que el gest ja no és imprescindible, sinó que és suficient amb el llenguatge.\nNicholas Toht és paleoantropòleg i va agafar un ximpanzé que entenia el llenguatge humà (Kanzi) per tal de veure si podia idear instruments de pedra. Se li va posar un problema perquè hagués de tallar alguna cosa (una corda per tal de poder obrir una capsa amb menjar a dins). Li van donar una pedra a Kanzy i li van explicar que havia de fer per obrir la capsa i, finalment, van aconseguir que fes feina amb les dues pedres i picar-les per tal d’afilar-les (al principi, tirava la pedra al terra i les astes que deixava li permetien tallar).\nEl transport és important en la qüestió del bipedisme quan allò que vull transportar és valuós, és a dir, m’ha costat cert treball (fabricació d’eines, per exemple).\nSistema de retroalimentació positiva en l’evolució humana: L’evolució cerebral i biològica va molt per davant del desenvolupament cultural en el procés d’humanització. Ara bé, des de l’inici de l’escriptura, l’evolució cultural ha estat enorme.\n25 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 4. Mecanismes adaptatius.\nEls organismes, des d’un punt de vista termodinàmic, no són sistemes tancats, sinó que estan en constant moviment i interactuen amb el medi ambient. Per tant, termodinàmicament parlant, som sistemes oberts.\nExisteixen dos circuits: - Adquisició d’energia en forma d’aliments i evacuació d’allò que no serveix.\n- Captació d’informació de l’ambient per saber com actuar. És a dir, un organisme està en un ambient i té una sèrie de sistemes perceptius, així com una sèrie de respostes (motor, vegetatiu i endocrí) i s’uneixen mitjançant els sistemes cognitius. Ara bé, hi ha alguns éssers que no tenen sistema nerviós i els sistemes perceptius estan units directament als sistemes de respostes. Per exemple, una ameba menja quan la membrana es trenca perquè hi ha menjar i és aquest el que la romp.\nLa quantitat d’informació que pot emmagatzemar el sistema nerviós determina la plasticitat d’aquest, és a dir, com més informació, més plasticitat i, per això, es poden prendre decisions (l’ameba no pot prendre decisions perquè tot el que fa és automàtic).\nNo només existeix la capacitat d’emmagatzemar la informació, sinó que també es pot processar. Els humans i els ordinadors, processem i emmagatzemem la informació, les biblioteques només l’emmagatzemes i les calculadores només la processen. Un ordinador domèstic, és com una abella en el seu grau de processament i emmagatzematge, mentre que un de professional està al mateix nivell que un ratolí.\nUn cuc de terra està preprogramat, com una calculadora (sistema k): - És fàcil d’utilitzar i consumeix poca energia (és petit), per la qual cosa es reprodueix molt.\n- Al néixer, ja tenen el seu repertori conductual, però aquest no es pot modificar al llarg de la seva vida.\n- Són relativament senzills, ja que només fan allò que tenen preprogramat.\nPer altra banda, un cervell humà és programable, com un ordinador (sistema R): - És més gran i requereix més energia.\n- No es pot utilitzar immediatament, sinó que s’ha de programar, però un cop programat, un cop ha après, aquella conducta ja la podrà dur a terme sempre.\n- Es pot modificar la informació que relaciona el sistema perceptiu amb el sistema motor.\n26 Judith López Luque Etologia i evolució Una granota (sistema k), per exemple, menja insectes, però han de ser vius, ja que si són morts, per ella no són menjar (una granota pot morir envoltada de menjar), els ha de veure volar. Això és perquè les granotes tenen preprogramat que el menjar és quelcom d’una determinada mida que passa volant. Els rèptils van evolucionar en un entorn sense competidors, és per això que el seu desenvolupament cerebral és menor.\nEls mecanismes adaptatius són allò que hi ha entre els sistemes de percepció i de resposta. Pot ser quelcom preprogramat (conducta instintiva) o programable (conducta apresa).\nSistemes preprogramats: - Programes motors (una sola conducta).\no Tropismes: conducta molt simple entre la percepció d’un estímul i la resposta motora. És l’únic programa que tenen les plantes (per exemple, els gira-sols que es giren cap al sol).\no Kinesis: desplaçaments en funció de la característica d’un estímul, però l’individu en qüestió no sap d’on prové l’estímul. Per exemple, si vull anar a una muntanya, però hi ha boira i no la veig, aniré pujant fins que ja no pugui pujar més (perquè ve baixada), llavors hauré arribat al cim. Un altre exemple podria ser el d’un insecte que va caminant cap allà on hi ha més menjar i, quan disminueix, torna a canviar de direcció fins que torna a trobar el lloc on n’hi havia més fins que al final acabarà arribant al punt on la quantitat de menjar és màxima.\no Tàxies: girar l’organisme o part d’aquest cap a la font d’estimulació, però per això cal tenir dos òrgans sensorials (dos ulls, dues orelles). Si ens criden per darrera, ens girem i enfoquem directament cap a la persona que ens ha cridat. Ho fem automàticament, calculant la diferència del grau d’audició en les dues orelles, que serà proporcional a l’angle que ens hem de girar (si la intensitat del so ha estat igual a les dues orelles, significa que la persona està exactament darrera de nosaltres).\no - Reflexes Conducta instintiva: és una seqüència de conductes. Tenim un estímul i, mitjançant una sèrie de processos s’obté la conducta, que pot ser apetitiva (aproximacions a allò que es vol fer) i consumatòria (fer). Per exemple, pel que fa a la conducta sexual, la conducta apetitiva seria el festeig i la consumatòria seria la còpula. Les seves característiques són: o Està preprogramada i, per tant, és independent de l’experiència i també de la guia sensorial.\no Està desencadenada per un estímul específic (signe, senyal).\n27 Judith López Luque Etologia i evolució o Té un valor funcional.\no La conducta apetitiva és més variable que no pas la consumatòria.\nUn exemple de conducta instintiva és el de la gavina al qual se li treu l’ou del niu. Encara que li canviïs de lloc, no s’atura, ella segueix duent l’ou cap al niu.\nTinbergen feu un experiment sobre la petició de menjar de les gavines (donen cops de bec a la boca dels progenitors). Les gavines tenen una taca al bec que contrasta amb la resta de bec i és aquesta contrastació la que empeny als pollets a picar a aquest punt. Un dibuix amb un bec de gavina amb el punt vermell, incitava al pollet a picar, en canvi, un sense punt no incitava a aquest a picar. Ho feu amb altres colors i el que importava no era el color, sinó el contrast entre colors, especialment, el vermell amb un altre.\nAquestes conductes instintives tenen dos filtres: o Filtre central (motivació) o Filtres perifèrics: rang en què es respon a un determinat estímul. Si provoca la conducta el color vermell, pot ser que el color taronja, que és semblant al vermell, també desperti la conducta.\nPer exemple, en uns peixos: quan veien un ventre inflat i platejat (femelles), els mascles desencadenaven una conducta de festeig. Ara bé, quan veien el color vermell (mascles), els mascles desencadenaven una conducta agressiva. Ara bé, quan veien passar el camió de correus, que també era vermell, desencadenaven la mateixa conducta agressiva que quan veien un altre mascle (resposta innata a un estímul inadequat).\nSegons el model hidràulic de la motivació, quan fa temps que no menges, tens gana i el nivell d’aigua (metàfora) va creixent i, quan ja has menjat, es buida el depòsit. Com més gana es té, més pressió i, per tant, més necessitat de cercar menjar. Lorenz ho anomena conducta de desplaçament o també es poden anomenar activitats en el buit. És quan es posa en marxa un patró de conducta preprogramat, però no hi ha l’estímul. Per exemple, quan es donen dos estímuls contradictors, com que el sistema es bloqueja, un patró de conducta desplaça l’altre (l’organisme no es desplaça, és el patró de conducta que es canvia) i se’n produeix un de nou. Per exemple, un ocell veu menjar, però al costat hi ha un depredador. Llavors, no va cap al menjar, però tampoc fuig, sinó que s’arregla les plomes.\nHi ha una altra característica que és la ritualització. Per exemple, menjar sopa és un patró de conducta innat. Si això es fa a mitjan classe, sense sopa, és una conducta en el buit, que no té cap sentit. Ara bé, pot ser que el noi que ha desenvolupat aquesta conducta a mitja classe lligui per 28 Judith López Luque Etologia i evolució aquest motiu, i tenen fills i aquest patró s’hereta en els fills i, a més, fa que els individus de l’altre sexe es fixin més amb tu. Així, la característica es va estenen i, en lloc de formar part del procés d’alimentació, passaria a formar part del festeig.\nEn la conducta de presa en gripaus: ES—(filtre perifèric) MPI –(filtre central) PFC. Davant la presència d’un estímul, hi ha un mecanisme innat que desencadena el procés del patró de conducta.\nEl filtre perifèric és el que fa respondre, mentre que el filtre central equival a la motivació. Segons la part de la retina on percep l’estímul, el gripau farà una cosa o farà l’altra. De fet, hi ha tres patrons de conducta que pot fer i que s’activen segons la percepció: si ho percep lluny, s’acosta, si ho percep en una banda de la retina, es centra i si ho percep a prop, menja. Això és automàtic, però es pot desactivar per una qüestió motivacional (filtre central), ja que si fa poc que ha menjat, no tindrà motivació per menjar més).\nImprimting El trobem en un pas intermedi entre les conductes preprogramades i les programables. És un estímul que es percep durant els primers dies de vida i s’associa a un determinat patró de conducta. És un altre tipus de mecanisme adaptatiu, bàsicament en aus, que no ve preprogramat i apareix al principi de la vida, però un cop ha aparegut, ja no és modificable. Per exemple, els pollets criats per Lorenz el seguien a ell per menjar, és a dir, no segueixen la mare, sinó quelcom que es mou. Fins i tot, quan es feren grans, intentaren aparellar-se amb ell (la programació sexual també apareix en aquestes primeres etapes).\nHi ha, també, empremtes referents all llocs. Els animals volen viure allà on han nascut. Per exemple, els salmons neixen al riu i llavors van al mar, però quan s’han de reproduir, tornen al mateix lloc on han nascut. Alguns cérvols, per exemple, han nascut a un lloc i els han de transportar perquè, tot i que s’acabi el menjar d’allà on viuen, no es mouen. Així, no hi ha cap programació innata, sinó que es grava un estímul i apareix el patró de conducta, que ja no es pot modificar (excepte pel que fa al cant dels ocells).\n- Canvis en la resposta: o Habituació: resposta cada vegada menor davant la presència d’un estímul. Per exemple, els pagesos han de canviar els espantaocells perquè les aus ja s’hi ha habituat. En entrar a un lloc amb molta olor, al cap d’una estona ens hi acostumem (habituem) i ja no la sentim.\n29 Judith López Luque o Etologia i evolució Sensibilització: és just el contrari que la habituació. És l’increment de la intensitat de la resposta després de les mil repeticions de l’estímul. Per exemple, un nen petit és molt pesat fins que li pegues un crit perquè calli.\n- Condicionament: o Condicionament clàssic: són relacions casals entre estímuls ambientals (prediccions).\nPavlov estudiava els processos de digestió en els cans i va comprovar que hi havia aquestes relacions causals entre estímuls. L’estímul intencional (menjar) provocava una resposta incondicionada (salivar), mentre que l’estímul condicionat provocava també, una resposta condicionada (menjar). Així, els cans de Pavlov salivaven amb menjar quan Pavlov el portava, però llavors, el ca va associar Pavlov amb el menjar i, en veure’l, ja salivava (sense menjar). Un altre exemple que pot fer-se a casa: s’agafen tres persones i una és el subjecte, una altra li bufa a l’ull (el tancarà) i l’altra toca un xiulet alhora que aquell bufa. Al cap d’unes quantes vegades de fer-ho, la persona tancarà l’ull cada vegada que es toqui el xiulet, encara que ningú bufi.\no Condicionament operant de Skinner: són relacions causals entre situacions, comportament i conseqüències: situació-comportament-seqüència.\nEn una determinada situació, jo duc a terme un determinat comportament, el qual té unes conseqüències. En una nova situació, l’organisme es troba en un estat d’exploració (es tenen comportaments desorganitzats i el repertori té molta variabilitat) i hi ha una sèrie de comportaments que es poden fer i, quan aquests tenen unes bones conseqüències, ens trobem en un estat d’execució (ja sabem què fer).\nAra bé, podem fer falses associacions (conducta supersticiosa). Existeix, també, un estímul reforçant. Les conseqüències que només es produeixen a vegades, fixen molt més la conducta que no aquelles que ocorren sempre. Així, s’associa estímul de conducta a partir del resultat que s’obté.\n- Aprenentatges relacionals (cognitius): o Insight de Köhler: El ximpanzé Sultán i el cavall Hans són importants perquè eren “intel·ligents”. Al cavall li mostraven una soma o una resta i aquest feia tant cops de pota com el resultat (2+2=feia quatre cops), però en realitat, el cavall no sabia aritmètica, sinó que el seu investigador inconscientment feia senyals perquè el cavall aturés de picar quan tocava.\nEl Sultán era un ximpanzé que vivia a Tenerife i Köhler el va investigar.\nL’insight (enzsicht, que significa solució súbdita o intel·ligència, en alemany) fou traduït a l’anglès com solució súbdita, però en realitat, Köhler es referia a intel·ligència dels ximpanzés. Així, avui dia, aquest terme s’assigna a qualsevol 30 Judith López Luque Etologia i evolució aprenentatge al qual s’arriba per una solució súbdita, tot i que primer s’ha d’haver tingut una experiència.\no Rotació mental: valorem en altres espècies el fet que faixin coses semblants a nosaltres. Es presentava una lletra en diferents posicions i es tractava de calcular el temps que el subjecte tardava en reconèixer la lletra (quan estava cap per avall, és quan els humans tardaven més). Pels coloms, era totalment indiferent, no tarden en girar una lletra per reconèixer-la al revés. Nosaltres, per la nostra posició, sempre veiem les coses de la mateixa manera, però els coloms no, és per això que tenen molt més desenvolupat que nosaltres el reconeixement en diferents posicions.\no Formació de conceptes: els coloms poden entendre conceptes senzills, com aigua o arbre. Ho aprenen mitjançant associacions amb imatges.\nOrigen de la informació: - Hi ha conductes innates( programació genètica de la informació, és una informació que només es modifica per selecció natural).\n- Hi ha informació apresa.\n- Hi ha transmissió cultural, no ho hem d’aprendre sols, sinó que copiem (aprenentatge per interacció social). No és només propi de la nostra espècie. S’aprèn a través de l’educació, de la imitació, l’emulació d’objectes (B aprèn d’A quin objectiu ha d’aconseguir), a partir de condicions observacionals (B aprèn d’A en quina situació ha de generar una resposta incondicionada), la facilitació estimular (B aprèn d’A a orientar el seu comportament respecte a un objecte o un lloc). Això porta al que coneixem per cultura.\nLa cultura és una conducta apresa transmesa socialment. Per exemple, els macacs francesos de Koshima han sigut alimentats des de fa anys. Entre altres coses, se’ls dóna patates bullides. El 1956, a una de les femelles (són les que solen fer els descobriments) se li va acudir que si agafava una patata i la banyava a l’aigua, se li treia la sorra i, a més, estava salda. Al cap de dotze anys, tots els macacs de l’illa havien desenvolupat aquesta conducta de fer net les patates. Ara bé, a les illes del costat, no arribà aquesta cultura i segueixen menjant les patates amb sorra.\nAixí, la transmissió de la cultura té unes fases: - Innovació: un individu incorpora un nou patró de conducta al seu repertori.\n- Difusió: el nou patró de conducta és après progressivament per tots els individus del grup.\n- Transmissió: el patró de conducta es transmet entre generacions dintre del grup. Aquest procés produeix diferències de repertori entre grups de la mateixa espècie.\n31 Judith López Luque Etologia i evolució Ara bé: - No tots els individus són iguals en tant a la seva capacitat d’innovació.\n- Experimentar noves conductes amb l’ambient pot ser perillós.\n- Algunes situacions ambientals són rares per poder permetre l’experiència directa de tots els individus del grup.\n- La informació és acumulativa.\n32 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 5. Etoecologia.\n5.1. Conceptes bàsics.\n- Ecoetologia: estudi de la conducta en el seu entorn natural.\n- Ecosistema o biòtop: unitat natural composta per plantes, microorganismes i animals interdependents que comparteixen un mateix hàbitat, juntament amb el medi físic on es relacionen. Els elements bàsics d’un ecosistema són els següents: - o Entorn físic o abiòtic.\no Productors o autòtrofs.\no Consumidors o heteròtrofs.\nNínxol ecològic: espai concret que ocupa una població o una espècie en un ecosistema i que pot ser compartir amb altres espècies.\n- Conducta tròfica: totes les conductes relacionades amb la recerca, selecció, obtenció i consum d’aliments.\n- Piràmide tròfica: conjunt de les relacions alimentàries jeràrquiques d’un ecosistema. Els nivells tròfics inferiors corresponen als organismes productors, mentre que els nivells superiors fan referència als organismes consumidors de primer nivell (herbívors) i de segon nivell (carnívors). Com més amunt de la piràmide, menor és el número d’individus.\n5.2. Conducta tròfica.\nAixí com més ens acostem a l’Equador (climes tropicals), més complexes són les cadenes tròfiques, ja que hi ha més variabilitat d’espècies. A les zones àrtiques, en canvi, són molt senzilles (l’ós polar, menja foques, que mengen peixos que mengen algues.).\nPer tal de satisfer la necessitat d’alimentar-se, els mecanismes han desenvolupat: - Mecanismes per tal de localitzar, consumir i digerir l’aliment.\n- Estratègies de competició amb altres animals pels recursos alimentaris: - Estratègies per alimentar-se amb la màxima eficàcia.\nHi ha dues fases en el procés de cercar menjar: - Fase de recerca: l’animal cerca aleatòriament en vàries parcel·les i així obté informació sobre quina és bona o quina no (per exemple, això és el que fa una vaca).\n- Fase d’explotació: l’animal s’alimenta de la parcel·la més bona i s’intenta maximitzar la relació cost-benefici.\n33 Judith López Luque Etologia i evolució A més, hi ha una relació entre la conducta de desplaçament (canviar de lloc) i la conducta d’alimentar-se. Perquè un individu estigui adaptat, hi ha d’haver un equilibri entre el guany i la despesa d’energia.\nEl teorema del valor marginal s’aplica en la recerca de l’aliment quan està en parcel·les separades (ens indica quan hem de deixar d’explotar aquella zona).\nEls animals es poden diferenciar en dos segons la seva selecció de la dieta: - Especialistes: mengen un o pocs tipus d’aliments. Estan limitats per la distribució de les fonts d’aliment i, normalment, només ells mengen aquell tipus d’aliments, per la qual cosa no tenen competència. Per exemple, ho són els coales, que mengen fulles d’eucaliptus, o els ossos Panda, que mengen brots tendres de bambú.\n- Generalistes: són omnívors, en tant que poden aprofitar múltiples fonts d’aliments.\nS’adapten fàcilment a ambients diferents, però tenen un problema de selecció d’aliments.\nPer exemple, ho són els ximpanzés, les rates o nosaltres, els humans.\nSegons el model tròfic de Jerman Bell, tenim un sistema de condicionament clàssic (Pavlov), en tant que quan quelcom ens fa mal, no ho mengem. Es distingeix entre animals grans i petits (per quilogram de pes, els animals grans gasten menys que els petits). En global, els animals grans consumeixen més energia que els petits. En global, els animals petits necessiten menys nutrients, però per quilogram de pes, necessiten més nutrients els petits que no pas els grans. Així, els animals grans consumeixen aliments abundants, mentre que els petits consumeixen aquells aliments que no són abundants. Ara bé, els aliments poc abundants que consumeixen els petits tenen més nutrients que no pas els aliments molt abundants que consumeixen els grans.\nLeuthols descriu les variables que influeixen en la conducta tròfica. La pluviositat i la temperatura reflecteixen les característiques climàtiques que es relacionen amb la quantitat i distribució d’aliments. També depèn la mida de l’àrea tròfica, és a dir, el territori (espai marcat i defensat). El tipus de dieta, va també lligat a la mida corporal. Existeix una relació entre la conducta complexa i la mida de l’àrea tròfica i del grup (necessites major grau d’orientació i, per tant, major grau d’encefalització i, si tens un major grau d’encefalització, el grup pot estar compost per més individus i, a més, la dieta és més bona).\n34 Judith López Luque Etologia i evolució La distribució de l’aliment es relaciona amb la distribució de les femelles, en funció del risc de predadors. Les femelles volen més menjar perquè gasten més energia (producció d’òvuls, producció de llet, embaràs, part, transport de cries...). Així, sempre que el risc de predadors ho permeti, la distribució de les femelles es relaciona amb la distribució del menjar (van allà on hi ha més menjar) i, per consegüent, és allà on hi ha els mascles, que van allà on hi ha femelles.\nEl menjar té dues funcions principals: - Aportació d’energia.\n- Construcció de teixits.\nEls primats, sobretot, viuen a la selva i es troben en molts problemes: - Les plantes desenvolupen defenses de tipus físic (punxes, closques) o químic (alcaloides, que són substàncies tòxiques, verí i tanins, que són tòxics en grams quantitats, però la seva funció és evitar que els bacteris puguin dur a terme el procés de putrefacció, per la qual cosa els aliments surten de l’organisme així com han entrat i no se’n pot aprofitar res).\n- D’alguns tipus d’aliments n’hi ha una disponibilitat limitada.\nUn recent nascut, té una gran despesa energètica en relació al seu cos. En un adult en estat de repòs, el cervell gasta un 25% de l’energia total i el fetge un altre 25%.\nTenim un intestí més curt i un cervell més llarg del que tenen la mitja dels primats, és per això que, en bona part, som carnívors. És difícil està ben alimentat una dieta vegetal estricta.\n5.3. Estratègies predatòries i antipredatòries.\nPer una banda, hi ha la cooperació, que pot ser intraespecífica (altruisme) o interespecífica (simbiosis, mutualisme, comensalisme –l’altre s’aprofita de les nostres restes i no ens perjudica-).\nPer altra banda, hi ha la competició, que pot ser intraespecífica (conducta agonística) o interespecífica (competició tròfica, predació, parasitisme).\nPer la seva banda, la competició tròfica pot ser indirecta (els individus consumeixen el mateix recurs, però no hi ha enfrontament) o directa (sí que hi ha enfrontament). A més, dins cada una d’aquestes divisions encara en podem fer dues més, ja que pot ser intragrupal o entregrupal. Així, la competició tròfica entregrups fa que hi hagi agressió entre grups, la qual cosa fa que el grup augmenti de mida, perquè així són més per defensar-se, però les àrees (home range) són majors i també ho són les pressions, la qual cosa fa disminuir la mida del grup i, així, augmenta la competitivitat intragup. És aquesta la manera com s’estableix la jerarquia de dominància (s’aconsegueix estar a dalt de tot pegant als altres i si sempre guanyes, arribarà un moment en què els altres ja no es posaran mai en 35 Judith López Luque Etologia i evolució contra teva). Així, en els grups més jerarquitzats, més competitivitat hi ha i, per tant, menys menjar per individu.\nUn individu d’una espècie (depredador) captura i menja un individu d’una altra espècie (presa). La predació té una gran importància ecològica i evolutiva i, de fet, és la relació interespecífica més estudiada. Les fases són: localització de la presa, neutralització de les seves defenses i, finalment, consum.\nLa presa desenvolupa canvis de característiques per no ser caçat, però alhora, el depredador desenvolupa característiques per tal de poder-los seguir depredant. Com major és l’eficàcia del depredador, major és la pressió selectiva perquè la presa desenvolupi noves característiques per defensar-se. De la mateixa manera, com millor es defensa la presa, major és la pressió selectiva perquè el depredador desenvolupi millors estratègies de captura. Ara bé, l’evolució del depredador és més lenta que no la de la presa. Això és així perquè el fracàs de la presa és major (se la mengen) que no el del depredador (no menja).\nDinàmica de les població de predadors i preses segons el model de Volterra-Lotka.\nSI suposéssim que les fonts d’alimentació de les preses foren inesgotables, si no hi hagués depredadors, la taxa de reproducció de preses fos constant i major que la mortalitat, llavors la població de preses mostraria una tendència a augmentar de forma exponencial.\nSi suposéssim que l’única font d’alimentació dels depredadors foren les preses i no n’hi hagués, llavors la població de depredadors mostraria una tendència disminuir fins a la seva extinció.\nNo obstant, si la població de preses augmenta, la població de depredadors augmenta i, així, el número de preses disminueix, la qual cosa fa que la població de predadors disminueix, però la conseqüència d’això és que tornin a augmentar les preses i es fa una roda. Es pot arribar a tenir una població estable, en tant que cap de les dues espècies s’extingeix, però així i tot es produeixen oscil·lacions (va augmentant i disminuint el número de preses i depredadors).\nAdaptacions dels depredadors.\n- Necessiten certa habilitat per caçar, així com també motivació.\n- En general, maten més del que necessiten per menjar, ja que el fet de voler menjar i el de caçar no estan regulats per les mateixes àrees cerebrals.\n36 Judith López Luque - Etologia i evolució Els depredadors han d’aprendre alimentar, per exemple, les mares dels moixos participen en l’aprenentatge de la conducta depredadora de les cries.\n- Pel que fa a la captura de les preses, els organismes poden ser: o Endotèrmics o homeotèrmics: tenen la temperatura corporal constant, per la qual cosa, el metabolisme és més accelerat i, tot i que es necessita menjar de més qualitat, poden estar actius llargs períodes de temps, per la qual cosa, persegueixen les preses (caça activa).\no Ectotèrmics (rèptils): només poden estar actius certs períodes curts de temps i, per això, no persegueixen, sinó que estan quieta i esperen fins que arriba la presa i, llavors, és quan ataquen.\n- Poden utilitzar trampes per tal d’enganyar. Per exemple, la formiga vermella en caça d’altres amagant-se davall del citoesquelet d’una formiga ja assassinada anteriorment.\n- Es poden utilitzar, també ,senyals químics, com ara les feromones (senyal químic molt antic, d’abans que hi hagués sistema nerviós), que actuen modificant els comportaments d’altres individus. Ara bé, són específics per a cada tipus de receptor.\n- Finalment, n’hi ha que també utilitzen instruments o bé modificacions de l’ambient per atacar.\nAdaptacions de les preses.\n- Ocultació: o o Camuflatge:  Agafar el color del fons o canviar de color en funció del fons.\n Tenir colors diferents segons l’enfocament de les diferents parts del cos.\n Imitar la forma d’allò que hi ha a l’hàbitat.\nImmobilitat:  Congelació temporal: mentre hi ha el depredador l’animal està quiet, però en el moment últim, quan el depredador el va a agafar, salta.\n Mort fingida.\no Estructures protectores: capes de queratina, punxes, closques...\no Eliminació de pistes, per tal de no deixar rastres d’haver fet alguna activitat en aquell lloc.\n- Senyals d’advertència (avisos al depredador de que hi pot haver un enfrontament): o Mimetisme (disfressar-se d’una altra espècie): consisteix en fer veure que s’és un altre animal.\n Mimetisme batesià: l’animal és inofensiu, però s’assembla a un altre d’ofensiu.\n37 Judith López Luque Etologia i evolució  Mimetisme mullerià: la presa en si mateixa ja és perillosa, però imita una altra que també ho és i, així, la població sembla més gran.\no Coloració aposemàtica: consisteix en tenir colors molt vius, molt marcats o tenir retxes o taques i, així, els depredadors els eviten. El color que més s’evita és el vermell (la major part d’animals i fruits vermells contenen verí), però també el taronja o el groc són evitats.\n- Agressió defensiva: quan fallen les senyals d’advertència, les preses es poden defensar agredint al depredador, però això és quelcom diferent a l’agressió depredadora i també a la intraespecífica (no causa mal). Es poden utilitzar instruments o també defenses químiques, com ara les abelles.\n- Fugida: les preses grans en àrees obertes solen córrer més que el depredador, mentre que les preses petites solen córrer menys que el depredador, però maniobren amb més facilitat.\n- Defenses grupals: o Vigilància: com més individus hi hagi, més ràpidament es pot percebre la presència d’un depredador.\no Efecte de confusió (els individus es dispersen i, així, es confonen els depredadors): els individus es mouen en diferents direccions i el depredador té una sobrecàrrega visual, per la qual cosa, està confós i no sap per quina presa decantar-se.\no Efecte de dilució: fou Hamilton qui va establir la hipòtesis del ramat egoista, que diu que com més individus hi ha en un grup, menys possibilitats hi ha que t’atrapin a tu.\no Assetjament: un grup de preses pot atacar al depredador de forma coordinada.\nGeneralment, per protegir les cries.\n8.4. Conducta espacial i territori.\nHi ha dues escales pel que fa a l’ús de l’espai: - Microsocial: és la interdistància (distància social, entre individus). És independent del lloc, ja que depèn dels individus.\n- Macrosocial: és la distribució del territori, és a dir, l’ús de l’espai des del punt de vista físic. És l’àrea vital, els llocs que jo ocupo. No depèn de la distància amb un altre individu, sinó que depèn de la relació amb l’espai.\nQuan es parla d’àrea vital, es parla de Home Range, és a dir, és tot l’espai que utilitza tot el grup o l¡individu. Aquesta àrea vital és quelcom diferent al territori, que fa referència a tot l’espai que el grup o l’individu té defensat i marcat (marcar un territori és una forma d’evitar l’agressió). Quan un territori és envaït, hi ha problemes.\n38 Judith López Luque Etologia i evolució Els goril·les no són territorials, però no permeten que altres se’ls acostin. El territori és un espai que inclou una àrea d’activitat (home range), així com també una àrea d’exclusivitat (només l’utilitza l’individu o el seu grup). I, finalment, dintre de l’àrea d’exclusivitat hi ha una àrea de defensa.\nLes funcions del territori són: - Disminució d’enfrontaments amb altres individus.\n- Tenir un espai propi.\nA vegades, el concepte de territori s’utilitza de forma laxa, però si s’aplica de forma estricta, ha d’incloure l’àrea de defensa, d’activitat i d’exclusivitat i, si és possible per les condicions de l’entorn, tendeixen a ser circulats (especialment en aus). Això és així perquè el cercle és la figura geomètrica que té més superfície en menys perímetre. Hi ha d’haver un equilibri entre la superfície de territori i el cost de defensar-lo.\nLa territorialitat també pot tenir una certa gradació, ja que hi ha espècies que són sempre territorials, n’hi ha que no ho són mai i n’hi ha d’altres que ho són a vegades.\nEls humans, en les cultures modernes, són estrictament territorials. Però hi ha humans d’altres cultures que no ho són. Com ara els bosquimans. Per altra banda, els goril·les i els orangutans no són territorials, ja que no defensen cap territori, sinó que només defensen l’accés a les femelles amb les quals conviuen.\nEls territoris poden ser espacials, però també espaciotemporals, és a dir, hi ha espècies que són territorials, però només ho són determinades èpoques de l’any (òbviament, està lligat als períodes reproductors).\nPel que fa a la defensa dels territoris, el que suposa una major despesa energètica és el moviment al llarg del territori per tal de defensar-lo/vigilar-lo.\nEl territori pot ser bidimensional, però també tridimensional, com és el cas dels animals que viuen als arbres. En ocasions, pot ser que una espècie tingui el territori a la part de baix de l’arbre i una altra a la part de dalt. Els animals que tenen certes parts acolorides són els que viuen a les parts baixes i, com que no hi ha llum, tenen uns colors més vistosos per tal de ser vistos amb més facilitat.\nEl territori lek és el territori que té cada mascle en època de zel per tal d’atreure femelles. Té un valor simbòlic i pot ser nomes d’uns dos metres quadrats. L’individu que el té és l’individu dominant del grup i el que les femelles elegiran per aparellar-se, més que no els que viuen a les zones perifèriques (el territori lek es troba al centre).\n39 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 6. Etologia de la comunicació.\n6.1. Què és la comunicació? La comunicació biològica és, segons Wilson, l’acció per part de l’organisme que altera el model probabilístic de comportament en un altre organisme de forma adaptativa, per un o per ambdós participants. La probabilitat que un individu faixi una conducta, no és la mateixa que quan un individu ha fet una conducta abans.\nAixí, amb el llenguatge, no només es transmet informació, sinó que també té altres funcions, com ara modificar el comportament dels altres.\nHi ha molts sistemes de comunicació que són automàtics, és a dir, l’espècie el té preprogramat.\nNosaltres, en canvi, no ho tenim programat, hi ha intencionalitat i nosaltres podem decidir en quin moment establir una comunicació i, a més, podem dir mentides, és a dir, com els ximpanzés, podem transmetre informació falta. Una abella, en canvi, que té el seu sistema de comunicació preprogramat, no pot transmetre falses informacions.\nHi ha una sèrie d’elements que intervenen en la comunicació: - Receptor.\nDos animals es comuniquen quan la conducta de l’emissor afecta al receptor i, o bé l’acció del receptor o bé la de l’emissor, o ambdues, són intencionals.\nCaracterístiques de la comunicació: - L’emissor pot modificar el comportament del receptor mitjançant la informació qe li transmet, mentre que es receptor pot contestar i, així, modificar el comportament de l’emissor (doble direcció del canal).\n- Intencionalitat: s’ha de tenir la intenció de comunicar alguna cosa. Si no hi ha intencionalitat, no hi ha comunicació, tot i que també es pot modificar el comportament.\n- Emissió no lligada a caràcters permanents, és a dir, has de poder deixar de comunicar, per tal de comunicar, no ha de ser quelcom permanent. És a dir, una persona calba no està comunicant que és calba perquè no pot deixar de ser-ho.\n40 Judith López Luque - Etologia i evolució Independència en l’inici de l’acció en tant que s’inicia quan un vol, no ha de ser una resposta a quelcom, és a dir, no necessita un estímul.\nQuan s’analitza la comunicació d’altres espècies, es tradueix al nostre llenguatge, però ells no es comuniquen igual que nosaltres. Aquesta és una manifestació d’antropocentrisme inevitable que sovint adopta la forma de logocentrisme.\nAmb Sistema Nerviós, ja et pots comunicar. Així, els vegetals i els organismes unicel·lulars no es poden comunicar, però els altres sí, tot i que amb els organismes pluricel·lulars primitius també es fa difícil dir que tenen comunicació.\nA més, la comunicació és també un fenomen social, ja que si no hi ha receptor, no hi ha comunicació.\n6.2. Què comuniquen els animals? Els missatges animals transmeten bits d’informació i comuniquen significats amb valor adaptatiu, ecològic i conductual.\nHi ha dos sistemes: - - Semàntics (ambientals, socials): o Sistemes d’alarma.\no Sistemes de localització d’aliment.\no Sistemes de reproducció i cura de les cries.\no Sistemes de regulació social.\no Sistemes de reclutament.\nPragmàtics (ús i diversificació del codi): o Idntificació de l’espècie i del grup de pertinença, així com de la classe, el sexe, l’edat.\no Transmissió de l’estat intern o de la disposició a actuar.\no Regulació a través dels elements situcionals.\n41 Judith López Luque Etologia i evolució Lectura.\nLa comunicació animal es defineix com el tipus d’interacció en el qual la informació transmesa per un animal o grup d’animals afecta al comportament dels altres animals.\nLa comunicació ajuda als animals a coordinar les principals activitats vitals. En general, la comunicació animal és intraespecífica i es manifesta en senyals de festeig i aparellament, que són, potser, el tipus de comunicació més importants.\nTambé pot ser interespecífica, com entre animals que comparteixen un mateix hàbitat, els quals aprenen a utilitzar senyals d’altres espècies per tal d’avisar de la proximitat d’un perill.\nCom més alta és la posició d’un animal en l’escala de l’evolució, més complexos són els seus òrgans sensorials i més elaborats són els seus aparells per produir senyals comunicatives. Però només uns quants animals, especialment els primats, transmeten informació mitjançant l’ús de múltiples senyals.\nL’hàbitat o el lloc on les espècies viuen, influeix en el mode de transmissió de la informació i l’organització social també hi exerceix una important influència. Per exemple, les aus solitàries, com que no tenen amb qui comunicar-se, poden cantar una sola cançó una vegada i una altra, mentre que les aus socials utilitzen una àmplia varietat de missatges.\nActualment, la majoria dels etòlegs creu que són dues les influències que determinen el comportament animal, incloent la comunicació: - Una influència innata o programada pels gens: inclou senyals basades en esquemes fixes, les quals estan codificades genèticament i es manifesten espontàniament quan l’animal s’enfronta a un ambient o estímul determinant, que actua com a detonant.\n- Una influència apresa o adquirida per l’experiència.\nLa comunicació visual és fàcil de produir, és instantània i pot ser modificada per tal de proporcionar diversos tipus d’informació. Les senyals visuals poden ser momentànies, cícliques o permanents. Però les senyals sonores (el delfí és el que les domina més) poden arribar més lluny que les visuals.\nPel que fa a la comunicació tàctil, és especialment important entre els animals socials, incloent els insectes.\nLa comunicació química és una eina poderosa, sobre tot per tal d’assegurar la reproducció, marcar el territori i alertar a una prea de la presència d’un depredador. Són poc comuns entre els primats, ja que el nostre sentit del gust i de l’olfacte és relativament dèbil. Tot i que també hi estan presents, fins i tot entre humans (les dones en edat de tenir fills que viuen o treballen juntes acostumen a tenir 42 Judith López Luque Etologia i evolució la regla en el mateix cicle, la qual cosa constitueix una resposta inconscient a les feromones presents a les glàndules de la suor, alliberades i rebudes per dones que es troben en estreta proximitat).\nEls senyals comunicatius evolucionen a l’interior d’una espècie mitjançant el procés de ritualització.\nPer tal que la ritualització es produeixi, un senyal ha de beneficiar tant a l’emissor com al receptor. En tal cas, la selecció natural treballa per a incrementar l’efectivitat del senyal, fent que sigui escoltada o percebuda de fàcilment. Els senyals comunicatius que poden arribar a ritualitzar-se provenen de tres fonts: respostes autònomes, moviments intencionals i comportaments desplaçats.\nEl comportament dels animals en captivitat no acostuma a correspondre amb exactitud amb el que mostren en llibertat.\nEls biòlegs evolucionistes argumenten que tant l’emissor com el receptor s’han de beneficiar d’alguna manera, ja que sinó, la selecció natural eliminaria els senyals amb el temps.\nLes dues aproximacions bàsiques a l’estudi de la comunicació animal són l’observació i l’experimentació.\nSens dubte, un dels principals factors de la coevolució ha sigut la comunicació. Abans, possiblement la parla era lenta i maldestra, però hi havia un altre mitjà de comunicació: els gestos. De fet, queden pocs dubtes sobre el fet que la cara hagi sigut el centre de comunicació de l’home dret. El rostre és una eina d’identitat humana (tots són diferents els uns dels altres, la qual cosa és una característica poc comú entre els animals). Gràcies al fet que les nostres faccions rostrals són extremadament mòbils, poden transmetre també una gran varietat d’informació sobre els canvis d’humor i les intencions. Amb aquest talent de comunicació l’habilitat per elaborar eines, l’Homo erectus va tenir un gran èxit, el seu número va augmentar i va començar a difondre’s pel món sencer.\nSom les úniques espècies que han realitzat, a través de la història, dibuixos representatius, tractantse d’un intent de comunicació. La més gran revolució en la història de la humanitat és la propagació del coneixement a través de l’escriptura, amb les seves múltiples i diverses formes i modificacions, és el medi de comunicació més àgil i eficaç de transmissió a les futures generacions. Aquesta passió de l’home per comunicar-se i per rebre comunicacions sembla ser tan fonamental en el seu èxit com espècie com ho han sigut les aletes pels peixos o les plomes per les aus.\n43 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 7. Conducta sexual, parental i desenvolupament.\nLa reproducció asexual presenta les següents avantatges: - No s’ha de buscar parella sexual i, per tant, tampoc no és depèn d’aquesta.\n- És molt eficaç.\n- Té menor vulnerabilitat a la predació, perquè quan s’està copulant o festejant s’està distret i, per tant, la reproducció sexual és més vulnerable.\nPel que fa a la reproducció sexual, també té una sèrie d’avantatges: - Genera variabilitat, en canvi, els individus que es reprodueixen asexualment tenen descendents idèntics a ells.\n- Permet reparar l’ADN durant la meiosi i, en canvi, en l’asexual, si hi ha algun problema, aquest es replica i passa de generació en generació.\n- Redueix la possibilitat de transmissió de paràsits i agents patògens.\nPel que fa a les estratègies de reproducció, tenim en un cantó l’estratègia r (hàbitat inestable, alta tassa reproductora, creixement ràpid, cicle vital curt i baix grau d’encefalització) i, a l’altre, l’estratègia K (hàbitat estable, baixa tassa reproductora, creixement lent, cicle vital lent i alt grau d’encefalització).\nRelacionem bellesa amb bon estat de salut, ja que un individu malalt no tendeix a agradar. La bellesa té a veure, també, amb la joventut.\nHi ha una simetria entre el que esperen els homes i les dones i el que estan disposats a fer els homes i les dones respecte la reproducció. Però hi ha un dimorfisme sexual entre mascles i femelles, som diferents en tant que els mascles són molt menys selectius que no pas les femelles. Això és així per la despesa energètica de reproduir-se (la femella té poques oportunitats de reproduir-se i, a més, paguen gairebé tot el cost energètic). Així, si es tria un mascle, és perquè té unes característiques que fan que la reproducció vagi bé.\nEn el sistema d’aparellament, primer hi ha una fase apetitiva (hi ha d’haver una atracció sexual que consisteix en la recerca de les característiques que es volen i llavors hi ha un procés de festeig, que també és una inversió important de temps i energia) i, llavors, hi ha la fase consumatòria (còpula i cria dels descendents).\n44 Judith López Luque Etologia i evolució Hi ha, a més, un procés de selecció sexual perquè l’evolució no és a l’atzar (des del punt de vista de l’atractiu sexual, no tothom té les mateixes possibilitats de reproduir-se). En general, totes les femelles tenen l’oportunitat de reproduir-se, però no la tenen tots els mascles.\nTot i que no tant com les femelles, els mascles també trien una mica i, tot i que menys que els mascles, però les femelles també competeixen per aquests. A més, no només hi ha una competició pre-copulatòria (intrasexual i epigàmica), sinó que també hi ha una competició post-copulatòria (competició espermàtica i elecció críptica de la femella, que consisteix en què després de la còpula, aquesta té unes contraccions vaginals i expulsa el semen, per la qual cosa, hi ha menys possibilitats d’embaràs i, per això, el mascle ha de crear més semen i, per això, tenen els ous més grans els mascles d’espècies on hi ha femelles amb aquest tipus de mecanisme).\n- Mascles: o o - Biològiques:  Espermatozoides petits, per la qual cosa el cost energètic és menor.\n Major benefici de parelles addicionals (la infidelitat té un cost baix).\n Èxit reproductor variable.\nCoductuals:  Menys exigències en l’elecció de parelles.\n Gran interès en noves femelles (efecte Coolidge).\n Alta competició amb altres mascles.\n Protecció i vigilància.\nFemelles: o Biològiques:  Elevada inversió parental.\n Baixa producció de gàmetes (òvuls) i, a més, la seva producció ja està limitada en el moment del naixement. La producció d’òvuls és més costosa energèticament que la producció d’espermatozous.\n Hi ha poca variabilitat en l’èxit reproductor i els recursos tròfics són fonamentals per aquest èxit (si tens poc greix corporal, desapareix la regla com a resposta adaptativa per tal de no quedar embarassada, ja que es suposa que no hi ha menjar).\n Baix benefici de les còpules addicionals.\n45 Judith López Luque o Etologia i evolució Conductuals:  Molt selectives en l’elecció de la parella.\n Posa competició entre femelles.\nPer tal d’entendre la hipòtesis de Buss sobre l’elecció de parella s’ha de tenir en compte que l’aparell reproductor és igual en tots els humans, però el que canvia és la cultura. Segons aquesta hipòtesis: - Les dones volen homes capaços de proporcionar recursos.\n- Els homes volen dones que es reprodueixin satisfactòriament (el valor reproductor és la bellesa i la joventut).\n- Ara bé, la visió de la fidelitat en homes i dones depèn de la cultura, però els homes, en general, la valoren més que les dones. Hi ha cultures en què els és igual la infidelitat, però n’hi ha altres en que les dones són torturades si no han estat fidels als seus marits.\nHi ha diversos criteris que fan servir les femelles per tal d’elegir el seu mascle: - Indicadors de qualitat genètica: o o Complementarietat genèrica del mascle:  Indica que no és un parent.\n Indica, mitjançant grans testicles, que pot aportar molts gàmetes.\nCapacitat de dominar mascles rivals:  o Mostrar un elevat estatus social.\nCapacitat de supervivència demostrada (és per això que les femelles elegeixen mascles de més edat, ja que des del punt de vista biològic i genètic, significa més capacitat perquè són més anys viscuts): -  Caràcter conductuals o morfològics associats a una edat avançada.\n Demostració d’un bon estat de salut.\nIndicadors de capacitat de proporcionar recursos o serveis: o o Beneficis materials:  Regalar aliments.\n Accés a recursos de valor oferts pel mascle.\nCapacitat d’oferir serveix paternals:  Indicadors d’habilitat per aconseguir aliments.\n Demostració de capacitat per tal d’oferir la parella i els fills.\nLes dones més cercades són aquelles que tenen més capacitat de reproducció. Així, l’atractiu sexual està lligat a les possibilitats de reproducció. Els parts humans són complicats perquè, a causa de la postura bípeda, tenim reduït el canal de la pelvis. És per això que els homes busquen dones amb les 46 Judith López Luque Etologia i evolució caderes àmplies, ja que així el canal de la pelvis sembla que ha de ser més ampli, és per això que, evolutivament, ens hem anat adaptant i ara la distribució del greix corporal és diferent en mascles i femelles. A les femelles s’acumula aquest greix a les caderes i, així, sembla que han de tenir el canal de la pelvis més ampli.\nHi ha diversos sistemes d’aparellament: - Monogàmia: un home i una dona.\n- Poligàmia: o Poligínia: un mascle i més d’una dona.\no Poliàndria: una femella i més d’un mascle. És un sistema poc freqüent perquè limita molt la tassa reproductora, és per això que només hi és en llocs on no hi ha recursos i s’ha de reduir el número de descendents i, així, no creix la població. El tenen, per exemple, els titís perquè tenen bessons en cada part i les femelles necessiten molta ajuda.\nMurdock (antropòleg) va estudiar 850 cultures humanes i va veure que el que es donava més era la poligàmia (83%), després, tot i que molt enfora, venia la monogàmia (16%) i, finalment, la poliàndria (1%).\nHi ha diversos factors que determinen el sistema d’aparellament: - Mida de les àrees que ocupen les femelles.\n- Importància de l’ajuda que els mascles ofereixen en la cura de les cries.\n- Densitat de femelles.\n- Mida i estabilitat dels grups de femelles.\nQuan dones viuen juntes, acaben sincronitzant les regles. Això és així per tal de disminuir la competició sexual, ja que d’aquesta manera els mascles tenen diverses femelles amb les quals poden copular.\nLes estratègies evolutivament estables són les que tenen més èxit des del punt de vista d’estabilitat d’aquella població: - La femella esquiva no s’aparella si no hi ha festeig perllongat i la fàcil no necessita festeig.\n- Si només hi hagués mascles fidels, la millor estratègia seria que s’aparellessin amb femelles fàcils (així no es gasta en el festeig).\n47 Judith López Luque - Etologia i evolució Però si el mascle no cuida dels fills (no és fidel), aquest obté molt de benefici, però la femella hi perd molt.\n- Així, des del punt de vista matemàtic, la millor estratègia seria que 5/6 de les femelles fossin esquives i que 5/8 parts dels mascles fossin fidels.\nLa forma d’aparellament es relaciona amb les característiques ecològiques i els recursos que es poden treure.\nL’ovulació oculta en humans.\nL’ovulació oculta és, de fet, una de les maneres que el mascle cooperi en la cura de les cries, ja que el sexe porta el mascle cap a la femella i, en ser l’ovulació oculta, es té sexe en qualsevol moment.\nDes del punt de vista conductual, es diu que els humans són els únics primats que copules cara a cara, però això no és cert, ja que hi ha alguns ximpanzés que també copules així.\n48 Judith López Luque Etologia i evolució Les hipòtesis sobre l’origen de l’ovulació oculta són les següents: - Millorar els gens de la descendència per mitjà de la infidelitat (quedar-se amb el ric i copular amb el guapo).\n- Obtenir recursos a canvi del sexe.\n- Hi ha, també, la teoria anticonceptiva, tot i que és una mica agosarada. Diu que les femelles conscients de l’ovulació no es reprodueixen perquè saben els perills derivats del part, per la qual cosa, aquelles femelles que queden embarassades són les que no són conscients de l’ovulació. Diu que si l’ovulació fos manifesta, no hi hauria embarassos humans.\n- “Papá en casa”: suposa l’inici de la monogàmia, en tant que si l’home pot copular sempre amb la seva femella, no n’anirà a cercar d’altres.\n- Indeterminació de la paternidad, ja que els mascles no saben segur al 100% qui és el pare, la qual cosa tendeix a disminuir l’infanticidi i també redueix les agressions entre mascles.\nQuan hi ha harems, si hi ha senyals ovulatòries l’eficàcia és major i, si no n’hi ha, es produeix una problemàtica per tal de saber qui és el pare (menys agressions entre mascles i menys infanticidis).\nFinalment, pel que fa a la monogàmia, les senyals són ocultes per tal de mantindre els pares a casa.\nLes seves funcions són les següents: - Identificar els membres de l’espècie, ja que cada espècie té el seu patró de festeig (aquesta funció no és necessària en humans).\n- Permetre el contacte físic.\n- Si el festeig és durant un període de temps, es garanteix una mica més de fidelitat i, així, s’evita l’abandó (quan s’inverteix molt en quelcom, es tendeix a no deixar-ho anar).\n- Sincronitzar la conducta reproductora (una còpula inesperada fa augmentar l’ovulació, és aquesta la raó per les quals hi ha més embarassos provocats per violacions dels que s’haurien d’esperar estadísticament.\nEl festeig té, evidentment, un cost. A més, en aquest comportament de festeig hi juga un paper molt important el contacte amb la mirada (no és mai un contacte de mirada fixa, perquè aquest tindria a veure amb l’agressió): 1. Es mira posant el cap una mica tombat.\n2. Breu contacte amb la mirada.\n3. Es baixen les parpelles.\n4. Es decanta la mirada.\n49 Judith López Luque Etologia i evolució La còpula.\nTé, també, una sèrie de costos.\n- Temps i energia.\n- Risc de predació perquè mentre es copula s’està distret.\n- Menor eficiència en aconseguir menjar, ja que el temps que es dedica al sexe no es dedica a cercar aliments.\n- Hi ha risc de transmissió de paràsits i malalties.\n- Risc d’abús sexual o maltractament per part dels mascles.\nHi ha la competició post-còpula, que té a veure amb la competició espermàtica, la qual requereix que la femella hagi copulat amb més d’un mascle en un període màxim de 48 hores. Aquesta competició seleccions: - - Pel que fa a la conducta: o Major número de còpules i d’activitat sexual.\no Ejaculació múltiple.\no Defensa post-còpula de la femella.\no Ajustar millor les còpules al moment de l’ovulació.\nPel que fa a la fisiologia: o Major número d’espermatozoides en cada copulació.\no Els espermatozoides són de major longitud, ja que com més llarg sigui el flagel, més ràpid es poden moure.\nLes femelles toleren la competició espermàtica perquè, tot i que no n’obtenen grans beneficis, els costos de negar-se són massa elevats, perquè es produeixen abusos. Els beneficis són: - Beneficis materials durant el festeig.\n- S’asseguren la seva fertilització.\n- Produeixen una descendència heterogènia i, per tant, més adaptables a ambients poc predictibles.\n- Augmenten el número de pares potencials, disminuint així l’infanticidi.\n- Augmenten la qualitat genètica de les cries.\n- El fill serà més competitiu des del punt de vista de poder reproduir-se.\n50 Judith López Luque Etologia i evolució En els grups de només un mascle, hi ha poca producció d’espermatozoides (testicles petits) perquè no hi ha competència. En els grups de més d’un mascle, en canvi, aquests tenen testicles grans per fer veure la seva major producció d’espermatozoides perquè sí que hi ha competència. Pel que fa als humans, es troben al mig d’aquests dos.\nQuan hi ha una còpula i, llavors, la parella marxa just en acabar, hi ha una major ejaculació, en el cas dels humans. A més, durant els dies fèrtils, les dones tenen més relacions sexuals fora de la parella que no amb la parella, el contrari que passa en els dies que no són fèrtils (més còpules amb la parella que no amb altres homes).\nEs produeix quan es gasten totes les cèl·lules sexuals capaces de convertir-se en òvuls. La major part de les espècies animals no tenen aquesta reducció i aturada de l’activitat reproductora (actualment, es sap que aquest fenomen afecta als humans, les balenes Calderón i un tipus de ratolins marsupials). Hi ha diverses hipòtesis sobre per què es produeix: - És deguda a l’envelliment.\n- Els fills de primats que perden la mare tenen poques oportunitats de sobreviure i, per això, és millor aturar-se a una determinada edat.\n- Les àvies són importants. Quan ja no hi ha regles hi ha més testosterona i la personalitat canvia, volent comandar més. Per altra banda, com que tenen més experiència, poden ajudar. Les famílies on les àvies no han de cuidar els seus fills i poden prestar atenció als seus néts, tenen un major èxit reproductor.\nHi ha una relació entre la fidelitat i els nivells hormonals, però no són necessàriament determinants.\nPer exemple, és probable que el guanyador en una competició sigui aquell que tingui els nivells de testosterona més alts, però si guanya un altre, acabarà per augmentar els nivells de testosterona.\nLes cures paternals.\nLa inversió paternal és tot acte realitzat pels pares que fa augmentar la probabilitat de supervivència i l’èxit reproductor dels seus fills, però alhora disminueix la capacitat dels pares per invertir en una futura cria. Els animals amb reproducció sexual han d’equilibrar els costos d’invertir en la cura dels fills amb els costos associats a aplaçar reproduccions futures. Pels pares és beneficiós invertir en les cures de tots els fills per igual, però només fins al punt en què això no els impossibiliti el fet de tenir més fills. Ara bé, pels fills és més beneficiós que els pares inverteixin més en la seva cura que no en la dels seus germans.\n51 Judith López Luque Etologia i evolució Cures.\nLa mare reacciona a senyals visuals, tàctils, auditives i olfactives les cries i adopta la postura de lactància. Llavors, les cries localitzen els mugrons mitjançant indicis visuals, tàctils i olfactius.\nL’estimulació del mugró per part de les cries envia missatge a l’hipotàlem, que controla la secreció de l’hormona oxitocina de la hipòfisi posterior, la qual estimula la pujada de llet.\nEl joc és un factor de socialització important.\nAls anys 60, Harlow va estudiar els micos Rhesus pel que fa al seu desenvolupament infantil. Va considerar que tots vivien en unes situacions òptimes, però al créixer, tots presentaven problemes de conducta, ja que les mares sense mare no sabien cuidar les seves filles i les tractaven com a paràsits.\nAixí, el contacte és molt important en el desenvolupament de la infància, tant en els humans com en la resta de primats. Llavors, els micos sense contacte matern tenien més trastorns, però en cas que hi hagués un cos o alguna altra cria amb qui pogués tenia contacte, no apareixien trastorns.\nAixò també passa amb els pollets, que tenen un mecanisme de confort en tenir contacte físic i, llavors, es tranquil·litzen u deixen de piular. Això és degut a uns receptors i això es sap perquè si aquests es bloquegen i segueix piulant per molt de contacte que hi hagi.\nLa presència de la mare és molt important per tal de tranquil·litzar i tenir un desenvolupament normal.\nA les persones els resulten simpàtics els animals i les persones petites pels seus caràcters infantils: cap arrodonit, cap gran en comparació al cos, ulls grans... Lorenz diu que es tenen aquestes característiques infantils per tal de despertar als individus l’atenció pels més petits.\nQuan hi ha un allunyament d’algun vincle social, hi ha una angoixa per la separació (tristesa, plor, depressió, insomni, pèrdua de la gana, irritabilitat...). Les característiques de l’angoixa per la separació són les mateixes que apareixen en el síndrome de retirada d’un opiaci (és el neurotransmissor que fa sentir plaer als pollets la sensació de plaer en tenir contacte).\nQuan els dos pares són naturals, hi ha una petita taxa de maltractament infantil, però quan un dels dos pares no és el natural, la taxa de maltractament infantil és molt més elvada.\n52 Judith López Luque Etologia i evolució UNITAT 8. Sistemes socials.\nViure en societat pot crear problemes, els quals solen derivar de la competició entre individus, ja que es té un disseny egoista i, per tant, xoquem. També és cert que hi influeixen les característiques de l’entorn, ja que si hi ha molts recursos, la competitivitat és menor, però en condicions natural, com a norma general, no abunden els recursos. La competició sexual és, també, molt important.\nUn dels avantatges de viure en grup és, per exemple, que en tenir fred et pots abraçar i, així, disminueixes la superfície corporal que està en contacte amb l’aire. Viure amb altre gent és més barat i, per això, ho fem perquè és avantatjós.\nLes característiques de l’organització social venen determinades per l’herència filogenètica, però també pel context ecològic (els bosquimans, durant les èpoques de sequera, es preparen per buscar menjar, però això no significa que canviï la seva genètica, ja que segueixen essent éssers socials, però s’han vist a canviar temporalment a causa de les característiques ambiental).\nEl joc social educa, en els primats, els tipus de relacions que es poden donar amb els diferents individus dintre d’un grup (ordre de dominància, conseqüències de prendre quelcom a un altre).\nUna altra de les nostres característiques és que tenim una infància llarga, la qual cosa significa que hi ha molts aprenentatges a fer, però el fet de ser un període llarg, fa que es puguin desenvolupar de forma sofisticada.\nHi ha relació entre viure en societat (només la tenen, la societat, espècies amb una intel·ligència desenvolupada. Per exemple, les formigues no formen societats perquè el seu comportament està totalment preprogramat, per la qual cosa no poden fer una altra cosa) i el desenvolupament de les capacitats cognitives.\nNo s’ha de perdre de vista que la relació entre societat i intel·ligència ocorre en un ambient i, aquest, nosaltres el modifiquem. És la intel·ligència la que en un ambient determinat, permet la capacitat d’explotar diferents tipus de recursos, els quals són molt necessaris perquè un cervell desenvolupat, necessita molta energia per funcionar (de fet, en patir fam, el cervell és un dels òrgans que primer es danya). A més, viure en grup té una sèrie de beneficis (donar solucions col·lectives a problemes ambientals, com ara la caça cooperativa, o l’ajuda d’un altre, per exemple per moure una caixa que pesa molt), però també requereix un important cost energètic.\nPer viure en societat, un de les coses necessàries és el fet de poder-se comunicar. En el cas dels humans, utilitzem el llenguatge.\n53 Judith López Luque Etologia i evolució L’altruisme recíproc és aquell en el que es fa un favor amb el ben entès implícit de que la persona te’l tornarà.\nLa competició interespecífica és l’anagonisme (evitar l’agressió) i l’agonística (agressió).\nLa societat animal suposa cooperació, competició i comunicació (el nostre cas és el més complex, ja que utilitzem el llenguatge i això ens permet transmetre i emmagatzemar informació de forma sofisticada.\nCom ja s’ha dit abans, viure en societat té una sèrie de beneficis, però també costos: - Predació: o Beneficis: no s’ha de depredar sol, sinó que hi ha cooperació i hi pot haver més vigilància.\no Costos: quan hi ha un predador, el vigilant avisa als altres, però els seus crits el fan més localitzable al predador.\n- Alimentació: o Beneficis: és més fàcil trobar menjar, ja que es compta amb més ajuda.\no Costos: hi ha més competició i, a més, com més gran és el grup més recorregut s’ha de fer perquè tots es puguin alimentar.\n- - - Comunicació: o Beneficis: aprenentatge en un entorn cultural.\no Costos: et poden enganyar, ja que es diuen moltes mentides.\nAccés a parelles: o Beneficis: en grup és més fàcil accedir a individus de l’altre sexe.\no Costos: hi ha competició sexual.\nAccés a col·laboradors per cuidar les filles: o Beneficis: reducció dels costos de la mare i, a més, hi ha una major protecció de les cries.\no Costos: els col·laboradors no es reprodueixen i, a més, pot ser que no les tractin bé (risc d’infanticidi).\nA més, vivint en societat és més fàcil la transmissió de malalties i això és un cost, però no hi ha cap benefici. Per altra banda, però, hi ha la reducció dels costos de produir calor, que és un benefici, però no hi ha cost.\n54 Judith López Luque Etologia i evolució Hi ha, llavors, diferents tipus de conducta: - Conducta egoista: més benefici per l’actor, però menys pel receptor.\n- Mutualisme: tant el receptor com l’actor obtenen un benefici.\n- Conducta maliciosa: tant l’actor com el receptor en surten perjudicats.\n- Altruisme: l’autor es veu perjudicat, però el receptor en surt beneficiat. Hamilton va elaborar la teoria dels parents, tot dient que el grau de favors que estàs disposat a fer (altruisme) va lligat al grau de parentesc (per exemple, en ajudar al teu fill, estàs salvant el 50% dels teus gens). Ara bé, el problema és que en les societats de primats, també es donen conductes altruistes, entre persones que no són parents, però es donen aquestes conductes amb el ben entès implícit que l’altre et tornarà el favor (trivers, que a aquest altruisme li dóna el nom de recíproc). S’han de donar, però, les següents característiques: o S’ha de recordar a qui ho has deixat i, per tant, és necessari reconèixer els individus.\no S’ha de tenir capacitat d’interactuar sovint amb qui es fa la conducta altruista.\no Hi ha un control social, ja que només es fan favors als individus que els torna.\nPel que fa a la conducta anagonística, hi influeixen diversos elements. Primer de tot hi ha l’amenaça, que té un valor comunicatiu, en tant que consisteix en comunicar la proximitat d’un atac (agressivitat sobre l’altre). Per tal d’evitar aquest atac (conducta anagonística), es pot donar un comportament de submissió o de fugida. Després, es produeixen dos elements importants: - Reconciliació: en el cas dels ximpanzés, hi ha un tipus de petons que no pertanyen a l’àmbit de la conducta sexual, sinó al de la conducta social (per saludar o per reconciliar-se).\n- Mediació o pacificació: hi intervé un tercer individu que atura el conflicte.\nEn els goril·les, hi ha un parell d’estratègies que serveixen per evitar l’agressió, ja que són incompatibles: menjar i conducta sexual. Per altra banda, però, el mirar fixament als ulls sí que forma part de la conducta agressiva.\nHi ha qui defineix l’agressió en funció de les seves conseqüències, però nosaltres utilitzarem la de Wilson, que diu que és una disminució dels drets de l’altre, forçant-lo a abandonar quelcom que li pertany o que pogués haver esperat, ja sigui mitjançant actes físics o per l’amenaça de l’acció.\nEls mecanismes que posen en marxa l’acció de caçar no són els mateixos que els que posen en marxa l’agressió. En les agressions, no s’acostuma a matar individus de la mateixa espècie, sinó que l’agressió intraespecífica és una agressió ritual i existeixen senyals de submissió que aturen la conducta agressiva de l’altre. Ara bé, en el cas dels humans, i també dels ximpanzés, sí que existeix la capacitat de matar un altre individu de la mateixa espècie.\n55 Judith López Luque Etologia i evolució Les avantatges de ser agressiu no augmenten de forma lineal, però la pèrdua d’energia i l’augment de la perillositat sí que és quelcom lineal. És això el que fa que en la major part de les espècies hi hagi una contenció de l’agressió. En la nostra societat, la manera de contenir l’agressió és mitjançant la territorialitat i la dominància.\nPel que fa a l’agressió humana, hi ha una sèrie de factors que hi influeixen: - Genètica.\n- Aprenentatge (es pot aprendre a ser agressiu i també es pot aprendre a ser eficaç sent agressiu).\n- Models (veure agressions fa que un individu es converteixi en un de més agressiu. Això no està totalment demostrat, però almanco sí que és cert que toleren més l’agressió).\n- Nivells hormonals.\n- Frustració o dolor (s’és molt més susceptible a l’agressió).\nEl grau de dominància s’observa, per exemple, en la forma de caminar, en tant que els més dominants marxen a un pas ferm (des del punt de vista hormonal, tenen més testosterona i menys cortisol. El cortisol és el que fa tenir estrés i l’estrés és la resposta que tenim en una situació que pot ser perillosa per nosaltres. Llavors, els individus dominants no tenen estrés) i els súbdits marxen ajupits (tenen nivells baixos de testosterona i un nivell elevat de cortisol de forma permanent, per la qual cosa tenen estrés crònic).\nEn general, el fet d’haver de renunciar a la nostra distància interpersonal ens porta a una situació d’estrés. Llavors, la falta d’espai incrementa l’estrés, però no augmenta l’agressió, ja que tenim mecanismes per tal d’evitar-la (per exemple, tractar d’evitar el reconeixement de la limitació de l’espai). Quan els ximpanzés estan estressats, s’autonetegen, i s’ha pogut observar que aquesta conducta es dóna més quan estan apilats, però en canvi, hi ha més agressió quan són lliures. L’estrés és una resposta fisiològica que prepara al cos per la fugida o l’agressió. La falta d’espai no genera agressivitat, sinó que es produeix un augment del nivell d’estrés perquè s’inhibeix l’agressió i, llavors, és quan apareixen les conductes de desplaçament, com ara enrotllar-se els cabells (conductes estereotipades). Així, a mesura que augmenten els nivell d’estrés i d’angoixa, a les ciutats es va aprenent a inhibir l’agressivitat.\nHi ha una sèrie de factors relacionats en evitar l’agressió perquè determinen el grau de domini o l’estatus d’un individu dintre del grup (la dominància és una forma de disminuir o evitar l’agressió, i l’individu dominant no té per a què ser el més fort, sinó que pot ser el més hàbil): 56 Judith López Luque - Sexe.\nEtologia i evolució Com més individus hi ha en un grup, més competència hi ha i, per tant, més probabilitat d’agressió.\nD’aquesta manera, hi ha més competència intragrupal, però n’hi ha menys entregrups, ja que com més individus, menys baralles.\nLes causes de la socialització en els primats son les següents: - Millorar l’accés i defensa conjunta dels recursos alimentaris front a altres grups competidors.\n- Reduir la vulnerabilitat front a depredadors.