La photosynthèse est-elle plus rapide chez les plantes aquatiques que chez les plantes terrestres ? - Informations - 2022\nLa photosynthèse est-elle plus rapide chez les plantes aquatiques que chez les plantes terrestres ?\nPar exemple : Dans laquelle de ces deux plantes la photosynthèse est la plus rapide et pourquoi ? jacinthe d'eau ou carex ?\nPhotosynthèse CAM aquatique : une brève histoire de sa découverte\nLa photosynthèse CAM aquatique a été découverte dans l'étude du métabolisme anaérobie biochimique.\nLa CAM est universelle chez toutes les espèces aquatiques de Isoètes et inexistant en terrestre Isoètes.\nCAM a une occurrence limitée dans trois autres familles, y compris les Crassulaceae.\nLa découverte a conduit à des études de Isoètes parents avec l'absorption de carbone des sédiments.\nLe CAM dans toutes les usines fournit une source interne de CO2 pour la photosynthèse pendant la journée.\nQue sont les plantes terrestres ?\nLes plantes terrestres appartiennent à la catégorie des plantes terrestres où les plantes se trouvent dans des environnements à base de sol. Les plantes terrestres ont un système racinaire puissant qui peut être soit un système racinaire pivotant, soit un système racinaire fibreux. Les plantes ont besoin d'eau et de nutriments pour leur survie. Les plantes terrestres utilisent leur système racinaire pour absorber l'eau et les nutriments du sol. De plus, le système racinaire ancre également la plante au sol. La principale exigence des plantes terrestres est de conserver leur teneur en eau.\nAfin de remplir cela, les plantes terrestres ont des adaptations spéciales telles qu'avoir une cuticule épaisse et cireuse et des caractéristiques anatomiques de feuille spéciales, etc. Les stomates des plantes terrestres peuvent être trouvés le long de la face inférieure de la feuille (épiderme inférieur) pour minimiser ou empêcher transpiration. Les plantes terrestres ont des tiges beaucoup plus fortes avec des diamètres plus importants. Ceci est principalement dû au dépôt excessif de lignine qui rend les plantes rigides et dressées. Cela permet à la plante de rester dressée même dans des conditions terrestres difficiles.\nFigure 01 : Plantes terrestres\nLa reproduction et le processus de fertilisation des plantes terrestres dans un processus complexe. Les agents pollinisateurs tels que le vent et les insectes sont essentiels pour faciliter la fertilisation des plantes terrestres. Les gamètes mâles ou les pollens doivent être transférés sur le gamète femelle pour la fécondation. Dans les plantes terrestres, ce processus devrait être facilité par un agent.\nPhotosynthèse sous-marine – Approches et méthodes\nSystèmes d'analyseurs de gaz infrarouges conventionnels (IRGA) suivant le CO2 les échanges dans l'air ne fonctionnent pas sous l'eau, des systèmes de mesure dédiés sont donc nécessaires pour quantifier la photosynthèse des filets sous-marins et la respiration dans l'obscurité. Le DIC peut être mesuré par injection de petites aliquotes d'eau dans de l'acide concentré dans une chambre à bulles purgée avec de l'azote gazeux2 transportant le CO libéré2 en un IRGA (Vermaat et Sand-Jensen, 1987). Cependant, les mesures de la photosynthèse basées sur les déterminations DIC sont donc basées sur des mesures discrètes à des moments sélectionnés et peuvent être compliquées en raison de la grande et variable piscine combinée de DIC dans l'eau (voir la photosynthèse sous-marine dans les plantes aquatiques submergées et les progrès récents et le CO2 équilibres dans l'eau). Les méthodes indirectes pour suivre les changements de CID peuvent être basées sur des mesures continues du pH en solution (Maberly, 1996). La technique DIC pour mesurer la photosynthèse comporte des erreurs potentielles si : (i) la DIC est éliminée par précipitation de carbonate externe, (ii) la DIC interne s'accumule dans les tissus ou les gels de colonie, (iii) la dissolution de la DIC des carbonates solides se produit, ou (iv) la DIC est rejetés par les mares internes (McConnaughey et al., 1994 Sand-Jensen et al., 2009). Les mesures externes du pH pour estimer les changements DIC ont les mêmes erreurs potentielles que ci-dessus et, de plus, également dues à l'échange direct de protons à partir des tissus n'étant pas toujours étroitement couplés à l'échange DIC. Par conséquent, la plupart des méthodes d'études de la photosynthèse nette sous-marine sont basées sur O2 détection.\nContrairement aux mesures des échanges gazeux de la photosynthèse par les feuilles dans l'air en utilisant des systèmes ouverts et du CO2 détection, les mesures sous-marines utilisent couramment des systèmes fermés et la détection d'O2. En plus de la justification de O2 détection décrite au paragraphe précédent, O2 la détection permet également des mesures dans des eaux de concentrations DIC sensiblement différentes (par exemple, lacs d'eau douce jusqu'à 100 μmol L 𢄡 , océan environ 2000 μmol L 𢄡 et lacs d'eau dure jusqu'à 10 000 μmol L 𢄡 ). L'inconvénient des systèmes fermés est qu'ils ne sont pas en régime permanent (c'est-à-dire DIC en déclin et O2 augmentant avec le temps). Utilisation de systèmes ouverts avec O2 la détection est limitée par une détection continue fiable des différences de O2 concentrations entre les solutions entrantes et sortantes d'une chambre appropriée.\nChangements dans O2 concentration dans le temps sont faciles à mesurer avec des électrodes ampérométriques de type Clark ou plus récemment en utilisant de l'O2 optodes sensibles. Pression partielle d'oxygène (pO2) ou O dissous2 peut être surveillé en continu dans l'eau avec une précision de 0,01 kPa ou 0,2 μmol L 𢄡 (Strickland et Parsons, 1972). Photosynthèse déterminée à partir des changements de O2 et les pools de CID dissous dans l'eau environnante nécessitent que ceux-ci soient beaucoup plus importants que les changements dans de tels pools dans le tissu végétal (Sand-Jensen et Prahl, 1982). Ceci est mieux réalisé en ayant de grands volumes d'incubation par rapport aux volumes de plantes. Alternativement, les changements dans les pools tissulaires peuvent être mesurés (Sand-Jensen et al., 2005) ou être déduits par l'établissement d'un véritable état d'équilibre où les concentrations tissulaires restent constantes ou un état quasi stable où les concentrations tissulaires changent proportionnellement aux concentrations externes (Sand-Jensen et Prahl, 1982). Mesures de la photosynthèse sous-marine basées sur O2 l'évolution peut inclure une grande erreur lorsque les plantes avec des tissus très poreux (peut-être variable en volume et ayant une “solubilité” beaucoup plus élevée d'O2 que l'eau (voir milieu et tissu) sont incubés dans de petites chambres (Hartman et Brown, 1967 Richardson et al., 1984). D'un autre côté, les mesures de la photosynthèse sous-marine basées sur les changements de DIC peuvent inclure une erreur extrême lorsque les tissus végétaux (ou les matrices de colonies dans le cas des algues et des cyanobactéries) contiennent de très grands pools de DIC qui ne changent pas de concert avec ceux de l'environnement. l'eau. Par exemple, DIC dans le gel de colonie de Nostoc zetterstedtii continue à soutenir la photosynthèse après épuisement des bassins d'eau, et dans l'obscurité le CO respiratoire2 reconstitue cette piscine interne avant d'être rejetée dans l'eau (Sand-Jensen et al., 2009).\nLes mesures du marquage radioactif de la piscine DIC avec du 14 C et l'utilisation de la fluorométrie à modulation d'amplitude d'impulsion (PAM) sont également des méthodes pour mesurer les performances photosynthétiques sous l'eau. Al. (1978) ou Kemp et al. (1986) pour les méthodes sur le 14 C et à Silva et al. (2009) ou Suggett et al. (2011) et ses chapitres pour les approches PAM.\nLe CO2 Équilibres dans l'eau\nComprendre la chimie du CID dissous et les changements proportionnels de ses trois constituants (CO2, HCO 3 - et CO 3 2 - ) en fonction de la force ionique, de la température et principalement du pH (Mackereth et al., 1978) est essentiel car il détermine la disponibilité du CO préféré2 source et le HCO 3 supplémentaire - source pour la photosynthèse nette sous-marine. Quand le CO2 se dissout dans l'eau, l'équilibre suivant s'établit :\nCO2’s réaction avec l'eau (H2O) former de l'acide carbonique (H2CO3) est un processus dépendant du temps qui, dans certains organismes, est catalysé par l'enzyme anhydrase carbonique. H2CO3 peut se dissocier immédiatement en un proton (H + ) et un bicarbonate ( HCO 3 - ) donc la dissolution du CO2 dans l'eau fait chuter le pH. À pH élevé, HCO 3 - peut encore se dissocier en un second H + et carbonate ( CO 3 2 - ). La distribution relative des trois principales espèces de carbone inorganique avec le pH est montrée (Figure 5). Le pKa1 est de 6,532 et est appelé pKa apparent1 comme peu de CO2 est converti en acide carbonique (d'où les parenthèses dans l'équation 4) tandis que la majorité reste en solution sous forme de CO2(aq) également appelé CO libre2 pKa2 est de 10,329 (Schwarzenbach et Meier, 1958 Stumm et Morgan, 1996 Gutz, 2012). En dessous de pH 6, la majeure partie du CID est présente sous forme de CO2, qui est généralement plus facilement utilisé pour la photosynthèse sous-marine que le HCO 3 - . Entre un pH de 7 et 10, le HCO 3 - domine, une espèce de carbone qui peut être utilisée comme source de carbone supplémentaire parmi les espèces de la plupart des groupes taxonomiques de plantes aquatiques, à l'exception des ptéridopytes et des mousses (Raven et Hurd, 2012). Seulement à un pH supérieur à 10, une proportion significative du DIC est sous forme de CO 3 2 - qui n'est apparemment absorbé par aucun phototrophe sous forme ionique mais peut peut-être être rendu disponible dans les zones acides sur les surfaces des plantes par titrage en retour avec protons libérés (conversion vers la gauche dans l'équation 4).\nFigure 5. Spéciation relative (%) du dioxyde de carbone (CO2), bicarbonate ( HCO 3 - ) et carbonate ( CO 3 2 - ) dans l'eau en fonction du pH. L'exemple donné est à 20ଌ et une conductivité électrique de 250 μS cm 𢄡 . Les données ont été calculées à l'aide de Gutz (2012) avec l'apparente pK1 = 6.532 et pK2 = 10.329 (Schwarzenbach et Meier, 1958).\nDans les eaux douces et l'eau de mer, l'alcalinité (somme des ions alcalins tamponnant les unités H + ajoutées en mequiv. L 𢄡 ou mmol L 𢄡 pour le HCO 3 monovalent - dans l'eau qui est en équilibre dans l'air de OH négligeable − et CO 3 2 - ) est presque entièrement contrôlé par les systèmes carbonatés avec une contribution insignifiante du silicate et du phosphate, et avec une certaine contribution du borate dans l'eau de mer. À un pH supérieur à 9, OH − a une contribution significative à l'alcalinité étant de 0,074 mmol L 𢄡 à pH 10 et 0,74 mmol L 𢄡 à pH 11 à une alcalinité de 2 mmol équivalents L 𢄡 (tableau 3) . Il est donc commode de faire la distinction entre l'alcalinité totale (TA) et le CA (Dickson, 1981 Stumm et Morgan, 1996). Les contributions des espèces chimiques aux deux alcalinités sont :\nTableau 3. Répartition de DIC, CO2, HCO 3 - , CO 3 2 - , et OH − en fonction du pH à alcalinité totale constante de 2 mmol H + équivalents L − 1 à 20ଌ.\nPurger une solution aqueuse avec du CO pur2 modifie le CA par l'ajout d'espèces carbonées ioniques et également par des changements liés au pH dans la répartition des espèces carbonées déjà présentes dans la solution (Eqs 4 et 5). Cependant, le TA n'est pas affecté par le bouillonnement de CO2 car chaque ion chargé négativement est équilibré par un proton (Eq. 6). Par exemple, l'eau fraîche du robinet contient souvent du CO2 au-dessus de l'équilibre de l'air et ainsi l'amener à l'équilibre par purge avec de l'air atmosphérique abaisserait ainsi le pCO2 jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre soit atteint. Selon l'éq. 5, CA diminuerait légèrement à mesure que le CO 3 2 - et le HCO 3 - diminueraient équivalant à l'augmentation de OH − et du pH.\nÀ des fins expérimentales, une solution aqueuse de photosynthèse est généralement préparée avec une certaine quantité de DIC, puis le pH est ajusté avec un acide ou une base à celui requis pour atteindre la concentration souhaitée de CO "libre" (c'est-à-dire dissous).2 et HCO 3 - . Le tableau 3 répertorie la relation entre le pH et les quantités de CO2, HCO 3 - , CO 3 2 - et OH − à 20ଌ et un TA fixe, calculé à partir de Gutz (2012). Les exemples fournis dans les sections ci-dessous montrent comment appliquer toutes les informations ci-dessus dans la pratique.\nDans les sections suivantes (voir “L'incubateur à roue rotative ” à “Le système naturel ouvert”), nous décrivons les méthodes utilisées pour mesurer la photosynthèse sous-marine. Les méthodes vont des phytoéléments aux communautés. Les approches impliquent des techniques de laboratoire et de terrain et ont donc différents niveaux de contrôle des variables environnementales clés influençant la photosynthèse.\nL'incubateur à roue tournante\nPrincipe : Des échantillons de feuilles ou de thalles d'algues sont incubés dans des flacons en verre d'une concentration connue en CO2 dans un milieu aqueux, et les flacons scellés de volume connu sont mis en rotation sur un incubateur dans des conditions de lumière et de température bien définies. O2 produite pendant l'incubation est mesurée par une électrode/optode et la photosynthèse nette sous-marine peut être calculée en fonction, par exemple, de la surface foliaire, de la masse fraîche, de la masse sèche et/ou de la chlorophylle. Alternativement, la consommation de DIC peut être utilisée comme mesure photosynthétique. L'incubation dans l'obscurité fournit des données sur la respiration dans l'obscurité.\nMédium et tissu\nLe choix du milieu se fait essentiellement entre un milieu artificiel avec une composition ionique et gazeuse bien définie ou de l'eau ambiante avec la composition ionique et gazeuse des habitats naturels (les paramètres chimiques essentiels tels que le pH, le CID et l'alcalinité doivent être caractérisés). Un exemple de milieu artificiel est le milieu de culture à usage général de Smart et Barko (1985). Ce milieu contient (mmol L 𢄡 ) 0,62 Ca 2+ , 0,28 Mg 2+ , 0,28 SO4 2−, et 1.24 Cl − et KHCO3 (parfois mélangé avec NaHCO3) est utilisé pour générer le DIC requis. HCl, NaOH (ou KOH), air atmosphérique ou mélanges gazeux de pCO connu2 peut être utilisé pour ajuster le pH à une valeur requise en fonction de la quantité souhaitée de CO libre2. Comme toutes les incubations sont à court terme, il n'y a pas de micronutriments ou de vitamines dans ce milieu. Certaines études ont également utilisé des solutions de submersion ou de l'eau 𠇊mbient” provenant de ruisseaux ou de lacs afin d'établir un taux de photosynthèse dans des conditions spécifiques (Sand-Jensen et al., 1992 Nielsen, 1993 Sand-Jensen et Frost-Christensen, 1998 ) et ceux-ci peuvent également être ajustés à un pH prédéfini, CO2 et/ou O2 niveaux. Toute production d'O2 par les microalgues ou la consommation par les organismes microbiens dans l'eau ambiante est prise en compte dans les blancs la microfiltration de l'eau est couramment utilisée pour éliminer la microflore de fond.\nLa photorespiration, comme démontré précédemment pour le riz (Setter et al., 1989) et le ptéridophyte aquatique, Isoètes australis, (Pedersen et al., 2011), pendant l'incubation est un problème potentiel car l'O évolué2 est piégé dans la solution du flacon en verre fermé. Le risque de photorespiration est augmenté lors d'expériences à haute température (Long, 1991) et avec de très faibles DIC et CO2 concentrations conduisant à de faibles ratios de CO2 trop2 sur le site de Rubisco (Maberly et Spence, 1989 Sand-Jensen et Frost-Christensen, 1999). Par conséquent, la pression partielle de départ de O2 (pO2) doit être ramené à environ 50 % de l'équilibre de l'air, soit 10 kPa. C'est suffisant pour régler le problème de la photorespiration (à condition que l'incubation ne dure pas de longues périodes pour que O2 produit augmente au-dessus de l'équilibre de l'air) et en même temps il y a encore assez d'O2 dans le milieu pour éviter l'anoxie tissulaire avant que la photosynthèse ne commence à produire de l'O2 (Colmer et Pedersen, 2008). En pratique, des volumes égaux de milieu (y compris tous les ions) sont barbotés avec de l'air ou du N2. Après avoir mélangé les deux solutions, le pO2 sera d'environ 10 kPa et HCO 3 - peut être ajouté au milieu et le pH ajusté en conséquence pour atteindre la quantité désirée de CO libre2 (voir exemple ci-dessous).\nDans certaines situations, un tampon organique peut être utilisé pour maintenir un pH constant dans le milieu pendant l'incubation. En pratique, cependant, HCO 3 - est un tampon naturel et souvent suffisant en soi et nous ne recommandons pas d'utiliser des tampons si le CA est supérieur à 1 mmol L 𢄡 car HCO 3 - serait suffisant pour tamponner contre les grandes fluctuations de pH pendant l'incubation (Sand-Jensen et al., 1992 Colmer et Pedersen, 2008). De plus, les tampons organiques peuvent également modifier les porteurs membranaires et le pH à la surface des plantes en modifiant le HCO 3 - utilisation et afflux / efflux de CO2 (Price et Badger, 1985 Larsson et Axelsson, 1999 Moulin et al., 2011). Le pH du milieu doit être mesuré dans un échantillon de la solution initiale puis également dans des flacons après les incubations. Avec l'avancement continu des optodes, le pH peut même être mesuré sans ouvrir les flacons si vous appliquez des micropoints sensibles au pH (voir “O2 Mesures&# x0201D pour la description de O2 micropoints sensibles). Si un tampon supplémentaire est nécessaire, c'est-à-dire que les mesures de pH après incubation montrent une dérive inacceptable du pH, des tampons MES ou TES peuvent être utilisés, par exemple, à une concentration de 5 mmol L 𢄡 (Pedersen et al., 2009, 2010), bien que l'influence possible de ces tampons sur l'utilisation de HCO 3 doit être gardée à l'esprit.\nLes flacons (10 flacons en verre de 100 ml avec bouchons en verre rodé) sont remplis de milieu à l'aide d'un siphon. En siphonnant le milieu dans le fond de chaque flacon, l'échange d'O2 et surtout CO2 avec l'atmosphère est minimisée, préparez suffisamment de milieu pour rincer les flacons au moins deux fois le volume, et remplissez les flacons complètement. Une bulle d'air peut contenir 36 fois plus d'O2 comme le même volume d'eau déminéralisée (DI) à 25 ° C, donc les bulles dans les flacons introduisent une erreur significative dans les mesures de photosynthèse nette. Un ensemble de flacons sans tissu sert de blanc et est incubé avec les flacons contenant des échantillons de tissu dans l'incubateur rotatif. Les blancs servent à fournir le pO de départ2 dans les flacons et aussi pour corriger pour tout O2 production ou consommation (par exemple, par des algues, des bactéries ou des processus chimiques) si l'eau ambiante est utilisée comme milieu. Des billes de verre (Ø = 3𠄵 mm deux dans chaque flacon de 25 ml) sont ajoutées à chaque flacon pour permettre le mélange pendant que les flacons tournent dans l'incubateur.\nLa quantité de tissu ajoutée à chaque flacon dépend de l'activité du tissu, de la quantité de DIC et de CO libre2, le niveau de luminosité (PAR) et la température. À la lumière saturante et au CO2 niveaux et à 25ଌ, 0,5 mg de masse fraîche mL 𢄡 milieu est souvent un bon choix car cela entraînera une augmentation de la pO2 d'environ 2&# x020135 kPa dans l'heure suivant l'incubation, ce qui permet une détermination reproductible et précise de l'O2 quelle que soit la technique employée (voir ci-dessous). Cependant, les microélectrodes et les optodes ont une résolution d'environ 0,01 kPa, donc un changement de 1 kPa pourrait également être suffisant. À faible CO2 et/ou des niveaux de lumière, plus de tissu peut être nécessaire ou alternativement, des temps d'incubation plus longs sont nécessaires. Cependant, de petits échantillons de tissus sont préférés pour éviter l'auto-ombrage et pour favoriser un bon mélange dans les flacons afin que les tissus soient bien exposés à la lumière et aux produits chimiques pendant l'incubation.\nExemple 1 : Préparation d'eau de crue artificielle avec CA de 2,0 mmol L 𢄡 et 200 μmol CO libre2 L 𢄡 . Préparer une solution d'eau déionisée contenant Ca 2+ , Mg 2+ , SO4 2− et Cl − aux concentrations décrites ci-dessus. Divisez la solution dans deux récipients et faites buller une moitié de la solution avec de l'air et l'autre moitié avec N2 pendant 20 min puis mélanger les deux solutions. Ajouter la quantité requise de DIC (tableau 3, surligné en jaune pour cet exemple) qui est de 2,2 mmol L 𢄡. Ajouter le DIC sous forme de KHCO3, NaHCO3 ou un mélange, et acidifier la solution à pH 7,35 en utilisant HCl. Il en résulte une solution avec un CA de 2 mmol L 𢄡 (en mmol L 𢄡 : 1.995 HCO 3 - + 0,002 CO 3 2 - ) et 200 μmol L 𢄡 CO2 (Tableau 3).\nIncubateur avec contrôle de la lumière et de la température\nL'incubateur fournit une température et un mélange constants tout au long de l'incubation. Il se compose d'une roue à rotation verticale sur laquelle des bouteilles en verre ou des flacons peuvent être clipsés face à la source lumineuse. La roue tourne à environ 10 tr/min dans un réservoir avec de l'eau à température contrôlée et un verre transparent ou un mur en plexiglas pour un éclairage à diverses irradiances (figure 1C).\nL'incubateur à roue rotative a été inventé à l'origine pour les mesures de photosynthèse dans le phytoplancton (Steemann Nielsen, 1952) et la source lumineuse typique des modèles disponibles dans le commerce consiste en un rack de tubes fluorescents. Cependant, il est difficile d'atteindre des niveaux de PAR bien supérieurs à 500 μmol photons m 𢄢 s 𢄡 avec une lumière fluorescente, de sorte que des lampes aux halogénures métalliques à haute pression (mercure ou sodium) ou des lampes à plasma émettant de la lumière sont nécessaires pour fournir les niveaux de lumière nécessaire pour saturer la photosynthèse nette des feuilles de nombreuses espèces terrestres et de certaines macroalgues à thalles épais.\nPhotosynthèse contre les courbes de lumière (c'est-à-dire les courbes de réponse lumineuse) sont obtenues en : (i) régulant les intensités lumineuses en faisant varier la distance de la source lumineuse à l'incubateur, (ii) en plaçant des filtres d'ombrage neutres devant la source lumineuse, (iii) en plaçant une boîte avec des filtres d'ombrage neutre à transmission variable devant des flacons individuels, ou (iv) en enveloppant les flacons dans des couches de maille d'ombrage neutre, ou par une combinaison de ces différentes approches.\nO2 des mesures\nL'O2 produits ou consommés pendant l'incubation peuvent être mesurés directement dans les flacons en verre à l'aide d'O2 électrodes ou optodes. En l'absence de bonnes électrodes ou optodes, le titrage de Winkler peut également être appliqué voir Strickland et Parsons (1972) pour plus de détails.\nMéthodes contemporaines pour O2 les mesures dans l'eau impliquent soit des électrodes de type Clark, soit des optodes. Un Clark type O2 l'électrode mesure la pO2 comme O moléculaire2 traverse une membrane avant que la réaction électrochimique sur la cathode n'entraîne un courant linéairement proportionnel à la pO2 du milieu. Puisque l'électrode consomme de l'O2, un grand O conventionnel2 l'électrode est assez sensible à l'agitation et il est donc beaucoup plus pratique d'utiliser un O2 microélectrode qui consomme peu d'O2 pour résoudre le problème d'agitation pendant les mesures O2 les microélectrodes peuvent avoir une sensibilité d'agitation inférieure à 1 % (Revsbech et Jørgensen, 1986 Revsbech, 1987). Les microélectrodes à oxygène ont généralement un coefficient de température d'environ 1 𠄳%ଌ 𢄡 (Revsbech, 1987 Gundersen et al., 1998), donc le contrôle de la température pendant les mesures est essentiel. L'effet de la température sur les électrodes (et les optodes, voir ci-dessous) est principalement causé par des changements dans la diffusion et l'électrochimie. De plus, la température influence également la solubilité des gaz et le taux métabolique des tissus.\nLe principe de mesure des optodes est assez différent de celui d'une électrode de type Clark. Dans l'optode, la lumière excite un fluorophore appliqué sur la pointe de la fibre optique et la lumière excitée est ensuite retransmise et mesurée par un spectroradiomètre (Klimant et al., 1997). Alternativement, le fluorophore peut être appliqué sur de minuscules patchs en plastique qui (micropoints) peuvent être montés directement dans le milieu où O2 est à mesurer la micropointe avec le fluorophore est alors éclairée de l'extérieur à travers la paroi transparente du récipient. O moléculaire2 éteint la fluorescence afin que le signal transmis puisse être calibré vers O2 dans le milieu les relations entre trempe et pO2 est non linéaire. Les optodes ne consomment pas d'O2 et sont donc totalement insensibles à l'agitation. Cependant, ô2 les optodes peuvent avoir des coefficients de température plus élevés que les microélectrodes de type Clark et nécessitent un meilleur contrôle de la température pendant les mesures (Kragh et al., 2008). D'autre part, des optodes peuvent être intégrées dans les flacons en verre individuels (micropoints collés sur la paroi en verre à l'intérieur du flacon) et le O2 la concentration peut être mesurée de manière non destructive (Kragh et al., 2008). La grande avancée de cette approche est que les flacons peuvent rester scellés et être retournés à la roue en rotation si une lecture préliminaire montre qu'une incubation plus longue est nécessaire afin d'obtenir la précision nécessaire, ou O2 l'évolution peut être suivie dans le temps pour s'assurer quasi mesures en régime permanent ou pour élucider les modèles temporels possibles.\nPrise en charge des mesures et des calculs\nAprès avoir mesuré O2 de chaque flacon, le tissu doit être traité conformément aux procédures standard pour établir la surface, la masse fraîche ou la masse sèche, la concentration en chlorophylle, ou tout ce qui précède. La photosynthèse nette sous-marine est calculée comme le net O2 taux d'évolution par unité de tissu par unité de temps. En pratique, le changement de O2 contenu dans chaque flacon (changement en O2 la concentration multipliée par le volume du flacon les volumes individuels des flacons (c'est-à-dire moins le volume des billes de verre, etc.) doivent être établis) divisé par le temps d'incubation et divisé par la quantité de tissu (c'est-à-dire la masse, la surface ou tout autre des paramètres mentionnés ci-dessus utilisés pour mettre à l'échelle la photosynthèse par unité d'échantillon). Un exemple de CO2 courbe de réponse établie avec la technique décrite ici dans la section “L'incubateur à roue rotative” est illustré à la figure 6.\nFigure 6. Photosynthèse nette sous-marine contre CO2 concentration dans le milieu pour les segments foliaires excisés de Hordeum marinum. Les segments de feuilles (30 mm) ont été incubés dans des flacons en verre de 35 ml avec divers CO bien définis2 concentrations sur une roue en rotation avec un PAR de 350 μmol photons m 𢄢 s 𢄡 à 20ଌ (voir Figure 1C). O2 l'évolution a été mesurée avec un Clark type O2 microélectrode et photosynthèse nette sous-marine a été calculé comme O2 évolution par surface projetée par unité de temps (voir “Le l'incubateur à roue rotative”). Données (moyenne ± SE, m=5) de (Pedersen et al., 2010). Remarque : les feuilles de H. marinum sont superhydrophobes et possèdent donc un film de gaz sous l'eau.\nLa chambre fermée avec ports d'injection\nPrincipe : un échantillon de thalles de feuilles ou d'algues est incubé dans une chambre fermée avec mélange interne et possédant des ports d'injection et équipé d'une électrode/optode qui suit O2 concentration. La quantité de CO libre2 peut être manipulé par injection d'acide ou de base tandis qu'une électrode de pH intégrée permet le calcul du CO exact2 niveau. L'approche permet la production d'un éclairage complet ou d'un CO2 courbe de réponse basée sur le même échantillon, et la photosynthèse nette sous-marine peut être calculée en fonction, par exemple, de la surface foliaire, de la masse fraîche, de la masse sèche et/ou de la concentration en chlorophylle. L'incubation dans l'obscurité peut fournir des données sur la respiration dans l'obscurité.\nChambre avec contrôle de la lumière et de la température\nLa chambre pour les mesures de la photosynthèse nette sous-marine permet des mesures avec la lumière, la température et le CO2 manipulations dans l'eau, avec contrôle de l'O2 avec le temps. Des chambres sont disponibles dans le commerce pour les mesures de photosynthèse sous-marine sur des macroalgues, du phytoplancton ou des chloroplastes isolés et elles sont fabriquées à partir de verre, de verre acrylique ou d'acétal. Ces chambres peuvent également être construites sur mesure pour correspondre à des électrodes spécifiques, des sources lumineuses et équipées de ports supplémentaires pour les capteurs de température et PAR et l'injection d'acide/bases ou d'inhibiteurs. La chambre doit être constituée d'un matériau stérilisable et avoir également au moins un côté transparent pour permettre l'éclairage de l'échantillon. La source lumineuse peut être à base de diode (diode rouge 650 nm) ou de lumière halogène à spectre complet ” pour simuler la lumière du soleil blanche. Faites attention au fait que certains dispositifs d'éclairage sont incapables de produire suffisamment de lumière pour saturer la photosynthèse de certaines feuilles terrestres ou d'épais thalles de macroalgues. L'éclairage (même au moyen de fibres optiques) produit de la chaleur, le refroidissement de la chambre par une chemise d'eau est donc crucial.\nUn capteur de lumière suffisamment petit pour mesurer à l'intérieur de la chambre est également essentiel. Le capteur PAR sphérique US-SQS/L (Walz, Effeltrich, Allemagne) est d'une taille (Ø = 3,7 mm) qui permet une installation permanente dans la plupart des chambres.\nEnfin, la question du mélange doit être abordée. La solution la plus simple consiste à utiliser un barreau d'agitation recouvert de verre (éviter les barreaux d'agitation recouverts de téflon car ils peuvent contenir de l'O2) qui est isolé de l'échantillon avec un maillage grossier pour éviter tout contact avec le tissu. Il peut être nécessaire de fixer le tissu dans le courant tourbillonnant si le tissu tourne avec le courant d'eau dans la chambre, le DBL sera plus grand que si le tissu est fixé. Le DBL plus épais augmente la résistance apparente au CO2 absorption ou O2 échapper.\nO2 et mesures de pH\nO2 les mesures dans la chambre fermée sont similaires à O2 mesures dans les flacons décrits dans la section “O2 Mesures.” Un O2 capteur (électrode ou optode de type Clark) est fixé dans la chambre dans l'un des ports, ou si une optode est utilisée, un patch avec fluorophore peut être collé sur la paroi intérieure. Une électrode de pH est installée dans un deuxième port et les signaux des deux capteurs sont enregistrés sur un ordinateur avec un logiciel d'acquisition de données. Étalonnage des deux O2 et les capteurs de pH doivent être effectués dans la chambre pour éviter d'agiter les artefacts liés aux étalonnages. N'oubliez pas de prêter une attention particulière à la température si vous utilisez O2 optodes. Cela peut prendre un certain temps pour que la température de la solution à l'intérieur de la chambre s'équilibre avec celle de la chemise de refroidissement, et travailler dans une pièce à température constante ou garder les solutions dans un bain-marie thermostaté réduira considérablement le temps nécessaire avant un état stable de température. est obtenu toujours mesurer la température directement dans les chambres. La température influence les performances de l'électrode ou de l'optode, la solubilité des gaz et le taux métabolique des tissus (voir la section “O2 Mesures”). Après l'insertion du tissu et le remplissage de la chambre avec le milieu (voir ci-dessous), le pH peut être manipulé par injection de petites quantités d'acide ou de base à travers l'un des ports d'injection. Installez une aiguille 27G dans l'un des orifices d'injection et laissez-la fonctionner comme “over Pressure Valve” pour empêcher la pressurisation lors de l'injection d'acide ou de base (ou d'inhibiteurs) l'aiguille peut être laissée dans le bouchon pendant l'expérience comme diffusion de gaz dans l'eau est trop lent pour entraîner des artefacts expérimentaux.\nComme décrit dans la section « Incubateur à roue rotative » pour les incubations de tissus dans des flacons fermés sur la roue, une photorespiration importante peut se produire si O2 est autorisé à s'accumuler dans le milieu. Par conséquent, la susceptibilité à la photorespiration doit être initialement établie pour chaque type de tissu. La linéarité de O2 production avec une pO externe croissante2 se teste facilement de la manière suivante : un milieu avec un DIC total de 5,0 mmol L𢄡 est préparé à partir de KHCO3 dans un tampon TES 5,0 mmol L 𢄡 ajusté à pH 8,00 et avec un pO2 de 10 kPa. Le tissu est ensuite autorisé à photosynthétiser jusqu'à un pO2 de 30 kPa. Ici, environ 500 μmol O2 a été produit à partir de 500 μmol CO2 et à cause du tampon TES, le pH est resté à 8,0. Bien que le pool DIC ait diminué à 4,5 mmol L 𢄡 , le CO libre2 a changé de seulement 10 % de 110 à 100 μmol L 𢄡 . Si le O2 l'évolution se produit linéairement dans cette plage, cela signifie que le CO environ trois fois plus faible2:O2 dans le milieu, avec probablement des changements encore plus importants dans le CO interne2:O2, n'a pas augmenté la photorespiration. Si la courbe présente une tendance à la saturation (c'est-à-dire un taux décroissant d'O net2 production avec pO croissant2), la photorespiration a probablement augmenté avec l'augmentation de la pO2 dans la chambre.\nLe milieu et le tissu peuvent être préparés comme décrit dans la section “Medium et tissu.” Cependant, en tant que CO2 courbe de réponse dans la chambre de photosynthèse fermée implique souvent la conversion de HCO 3 - en CO libre2 (dissous), par exemple, en manipulant le pH, suffisamment de HCO 3 - doit être initialement présent dans le milieu pour produire les niveaux requis de CO libre2. Après injection de petites quantités d'acide ou de base pour manipuler le CO libre2, le taux de photosynthèse nette change en conséquence de sorte qu'un nouveau taux de O net2 production (pente d'O dissous2 avec le temps) s'établit à chaque CO dissous2. Cependant, le pH peut également changer légèrement dans l'intervalle de temps car le CO2 est extrait du système car il est fixé via la photosynthèse (Eqs 1 et 4). Par conséquent, pour chaque taux de photosynthèse nette sous-marine déterminé dans un intervalle de temps, le CO moyen2 la concentration doit être calculée afin de présenter le CO2 courbe de réponse du tissu.\nExemple 2 : CO libre moyen2 concentration dans la plage de pH de 7,25 à 7,30 dans un milieu avec un CID total de 2,0 mmol L 𢄡 . Selon Gutz (2012), l'AC d'une telle solution à pH 7,25 serait de 1,77 mmol L 𢄡 ayant 223 μmol CO2 L 𢄡 à pH 7,30 CA serait de 1,80 mmol L 𢄡 et aurait 203 μmol CO2 L 𢄡 . Par conséquent, le CO libre moyen2 la concentration dans la plage de pH était de 213 μmol CO2 L 𢄡 .\nAprès chaque expérience, le tissu incubé doit être caractérisé pour permettre le calcul des taux de photosynthèse nette sous-marine.\nDérive du pH Approche pour établir le CO2 Points de compensation\nPrincipe : Les échantillons de thalles de feuilles ou d'algues sont incubés dans des flacons en verre pendant 16 heures, après quoi le pH et le CA ou le CID sont mesurés. CO2 les points de compensation et la capacité d'extraction de carbone des tissus peuvent être calculés. La méthode est également utilisée comme test de diagnostic pour l'utilisation du bicarbonate ( HCO 3 - ) dans la photosynthèse sous-marine.\nCes incubations à long terme sont utilisées pour tester dans quelle mesure la photosynthèse nette d'un échantillon de plante donné à la lumière saturante peut extraire le DIC, c'est-à-dire épuiser le CO2 et HCO 3 - et augmenter le pH. Parce que l'objectif est de déterminer la capacité d'extraction DIC ultime et le pH supérieur maximum d'une manière standardisée, tous les flacons d'incubation sont préparés pour avoir une concentration DIC standard égale (généralement 1𠄲 mmol L𢄡 pour les eaux alcalines et 0,1𠄲 .3 mmol L 𢄡 pour les eaux douces) et un pH, CO2, et O2 concentration correspondant à l'équilibre de l'air (Sand-Jensen et al., 1992, 2009). Des milieux artificiels et des eaux naturelles peuvent être appliqués. Cependant, pour minimiser O2 l'accumulation et le risque de photorespiration pendant l'incubation prolongée l'O initial2 peut être réduit à 20�% de l'équilibre de l'air. Pour assurer l'épuisement maximum possible du CID, la quantité de matériel végétal est généralement trois fois plus importante que dans les incubations décrites dans les sections “L'incubateur à roue rotative” et “Le la chambre fermée avec ports d'injection” bien qu'elle doive toujours être capable de se déplacer librement dans les flacons pour assurer un mélange adéquat.\nLe CID initial et final et le pH doivent être déterminés afin de calculer la capacité d'extraction du CID pendant l'incubation et le CO2 point de compensation après incubation. À condition qu'aucun pool interne de DIC et de protons n'interfère avec les conditions dans l'eau/le milieu et qu'aucune précipitation ou dissolution de carbonates n'ait lieu, le DIC peut être déterminé dans le milieu à partir de CA, le pH, la température et la force ionique CA peuvent à leur tour être déterminés par titrage acidimétrique (Stumm et Morgan, 1996). Le risque de précipitation de carbonate est faible dans les milieux artificiels de KHCO3 et beaucoup plus grande dans les eaux naturelles et les milieux artificiels où Ca(HCO3)2 domine, la raison étant que K2CO3 est très soluble et CaCO3 est peu soluble. La précipitation du carbonate de calcium est susceptible de se produire dans les expériences de dérive du pH où le pH final dépasse 10. Par conséquent, il est toujours recommandé de mesurer directement le CID. Cela peut être fait en injectant de petits échantillons d'eau dans de l'acide concentré dans une chambre à bulles purgée avec N2 gaz transportant le CO libéré2 en un IRGA (Vermaat et Sand-Jensen, 1987). Les échantillons d'eau peuvent avoir besoin d'être filtrés (sans contact atmosphérique) si le CaCO est minutieux3 des cristaux se sont formés dans l'eau externe à pH élevé. Il est généralement recommandé de déterminer (ou vérifier) le CO2 points de compensation par des expériences d'épuisement dans des milieux de faible DIC initial (㱐 μmol L 𢄡 ) et de faible pH (φ.5) où l'interférence par HCO 3 - est faible et CaCO3 n'est pas formé.\nLa technique de dérive du pH a également été utilisée pour déterminer la consommation de CID à des intervalles au cours de la dérive continue du pH vers le haut (Maberly et Spence, 1983 Spence et Maberly, 1985). DIC, pH, proportion d'espèces carbonées et O2 changer au cours de la période d'incubation. Étant donné que tous les paramètres peuvent influencer la photosynthèse et que les échanges avec le DIC interne et les pools de protons dans le tissu incubé peuvent interférer avec les calculs, nous ne pouvons pas recommander la procédure de détermination des taux de photosynthèse nette compte tenu des méthodes beaucoup plus précises et directes disponibles aujourd'hui (comme décrit dans cet avis).\nPhotosynthèse communautaire dans de grandes chambres\nPrincipe : La photosynthèse communautaire est mesurée dans de grandes chambres fermées avec des dimensions linéaires de 0,5 t 020130,6 m ou plus, afin de minimiser les effets de bord et de s'assurer que les changements naturels de la densité des plantes, de la capacité des tissus et de l'éclairement énergétique à travers la canopée sont maintenus. Les taux de photosynthèse sont mesurés par O2 et DIC, comme pour les phytoéléments dans de petites chambres (voir La chambre fermée avec ports d'injection), mais les paramètres photosynthétiques et leur dépendance vis-à-vis du DIC et de la température sont nettement différents pour les communautés que les phytoéléments.\nLes plantes aquatiques submergées poussent dans des communautés de densité variable où la structure spatiale et l'auto-ombrage sont des caractéristiques importantes (Sand-Jensen, 1989). La limitation de la lumière est importante et l'efficacité de la photosynthèse à faible luminosité est donc importante (Binzer et Sand-Jensen, 2002a,b). La chambre photosynthétique doit être suffisamment grande pour inclure des communautés de grande taille (Binzer et al., 2006 Middelboe et al., 2006). Il est fait de verre ou de verre acrylique transparent et vu de dessus, la forme des chambres photosynthétiques peut être cylindrique, rectangulaire ou quadratique. La forme cylindrique peut être avantageuse car la surface des parois latérales par rapport au volume de la chambre est plus petite que dans les chambres rectangulaires ou quadratiques, et ces deux derniers types peuvent également avoir des coins morts avec des eaux stagnantes. Les sources lumineuses sont des lampes aux halogénures métalliques à haute pression (mercure ou sodium) ou des lampes à plasma émettant de la lumière car seules celles-ci fournissent une irradiance suffisamment élevée (� μmol photon m 𢄢 s𢄡). Les sources lumineuses doivent être placées à plus de 0,5 m au-dessus de la chambre photosynthétique et le chemin lumineux à la fois au-dessus de la chambre et autour des parois de la chambre est entouré d'un matériau totalement réfléchissant pour réduire l'influence de la distance avec la profondeur dans la chambre à la fois en l'absence de plantes ou présent. L'irradiance est mesurée avec la profondeur dans l'eau et à travers des auvents de différentes densités à l'aide d'un petit capteur PAR sphérique.Pour garantir des déterminations statistiquement fiables de l'atténuation verticale, une série (par exemple, 10) de mesures est effectuée à différentes positions (Middelboe et al., 2006). Température, O2, le CID et le pH sont réglés et mesurés comme décrit dans la section « Chambre fermée avec orifices d'injection » pendant que le mélange est assuré par de grandes pompes submersibles assurant des vitesses de courant supérieures à 2 cm s 𢄡 . Le contrôle de la température est obtenu en refroidissant et en réchauffant directement l'eau dans la chambre d'incubation ou en la plaçant dans un plus grand réservoir de stockage à température contrôlée. Dans ce dernier cas, certaines variations de température (1𠄳ଌ) sont difficiles à éviter entre la lumière et l'obscurité.\nLes communautés d'algues pour les mesures peuvent être collectées attachées à des pierres ou établies sur une période d'une ou plusieurs années sur des tuiles artificielles de la taille souhaitée disposées sur le terrain et ensuite amenées au laboratoire pour les mesures dans la chambre photosynthétique (Binzer et al., 2006 Middelboe et al., 2006). Les plantes submergées enracinées peuvent être récoltées dans des peuplements naturels avec la structure 3D maintenue intacte lorsque les racines et les rhizomes sont entrelacés. Dans d'autres cas, les plantes individuelles sont placées de manière homogène au fond de la chambre dans de petits sacs en plastique entourant le système racinaire. Alternativement, les individus sont attachés à un cadre au fond de la chambre. La densité végétale est déterminée en tant que masse fraîche, masse sèche ou surface végétale normalisée par rapport à la surface inférieure. Les indices de surface foliaire (LAI) allant de 1 à 12 sont utiles pour les comparaisons entre les espèces. La distribution verticale de la biomasse végétale et de la surface peut être déterminée en coupant les plantes de manière séquentielle dans des strates bien définies en commençant au sommet de la canopée.\nLa configuration est adaptée pour évaluer l'influence sur la photosynthèse de la communauté par l'irradiance variable, la température, le DIC (y compris le CO variable2 et HCO 3 - ), la densité de la canopée et la structure spatiale (Sand-Jensen et al., 2007).\nLa photosynthèse communautaire peut également être déterminée sur de plus longues périodes en utilisant les grandes chambres en mode ouvert. Cela permet l'échange d'O2 et Cie2 avec l'atmosphère pour éviter que les chambres ne subissent une accumulation et un appauvrissement trop importants dans l'eau pendant plusieurs jours de périodes alternées de lumière ou d'obscurité. Pour le calcul de la photosynthèse et de la respiration, les taux d'échange entre l'air et l'eau doivent être déterminés. Le flux (Féchange, mol m 𢄢 s 𢄡 ) entre l'eau et l'air pour O2 est donné par l'équation :\noù K est le coefficient d'échange (vitesse du piston, ms 𢄡 ), Cacte est le réel et Céqu est la concentration d'équilibre de O2 (mol m 𢄣 ) dans l'eau à la température réelle (Staehr et al., 2012b). La vitesse du piston est contrôlée par la turbulence de surface et peut donc être considérée comme une constante pour un régime de mélange donné déterminé par la force et l'emplacement des pompes et l'influence d'amortissement de la communauté végétale. Ainsi, K doivent être directement mesurés pour une densité végétale et un régime de mélange donnés. Ceci est mieux fait dans l'obscurité, où seule la respiration sombre (mol m 𢄢 s 𢄡 ) a lieu, en modifiant Cacte à par exemple 10 ou 30 kPa et en mesurant le O total2 flux (F) au cours du temps résultant de la respiration et des échanges avec l'atmosphère au-dessus à partir des variations temporelles de O2 concentration dans l'eau :\nA partir de 30 kPa le pO réel2 diminuera d'abord rapidement en raison de la respiration et de la perte dans l'atmosphère et diminuera progressivement moins rapidement à mesure que la pO2 se rapproche de l'équilibre avec l'atmosphère et la respiration seule entraîne la pO2 plus bas. Calculs de pO2 changements dans le temps en fonction des différences de pO2 gradient entre l'eau et l'air produit une droite (Eq. 8) permettant le calcul de R et K en supposant qu'elles restent constantes pour une intensité de mélange et une densité de plantation données.\nLes mesures communautaires opérées en mode ouvert ont le principal avantage pour une future application que les flux d'O2, DIC, Ca 2+ , H + , et les ions nutritifs (NH4 + , NON3 − et bon de commande4 3−) peut être déterminé au cours de cycles répétés de lumière et d'obscurité pendant plusieurs semaines, tandis que les plantes submergées peuvent également pousser. Des mesures combinées sur le terrain ont été effectuées dans des chambres ouvertes et des mésocosmes sous un régime de mélange strict dans des conditions naturelles de température et de lumière à la fois pour le phytoplancton (par exemple, Markager et Sand-Jensen, 1989), les plantes aquatiques submergées (par exemple, Liboriussen et al., 2005) , et les plantes terrestres inondées (p. ex. Setter et al., 1988).\nLe système naturel ouvert\nPrincipe : Les écosystèmes naturels dominés par des plantes aquatiques submergées ont des échanges gazeux libres et non perturbés avec l'atmosphère et des entrées/sorties d'eau. La détermination du métabolisme de l'écosystème par des mesures en eau libre nécessite des calculs précis des échanges atmosphériques d'O2 et Cie2. Les principaux avantages de l'approche écosystémique sont que les conditions et les processus environnementaux sont naturels et que les modèles temporels peuvent être suivis sur des mois ou des années, tout en permettant à la densité des plantes et à l'acclimatation aux gradients de lumière, au DIC et à d'autres variables environnementales de se développer.\nLa photosynthèse des plantes aquatiques immergées issue de l'analyse des écosystèmes ne peut être déterminée que lorsque les plantes enracinées ou les macroalgues sont les principaux phototrophes responsables de plus de 90 % de la photosynthèse des écosystèmes. Ce n'est qu'alors que les modèles obtenus peuvent être référés au métabolisme des macrophytes en acceptant qu'une erreur mineure (㰐%) due à la photosynthèse des microalgues puisse être présente. La dominance des plantes aquatiques submergées peut être réalisée dans les étangs, les lacs, les ruisseaux et les lagunes côtiers peu profonds et riches en plantes. Les mesures en eau libre sont utilisées pour suivre les changements d'O2, Le CID, le pH, la température et l'éclairement énergétique, et permettent de calculer la production nette de l'écosystème, la production brute des plantes et la respiration de la communauté en supposant des conditions totalement mixtes (Odum, 1956 Staehr et al., 2012a). Les observations météorologiques de la direction du vent, de la vitesse du vent, de la pression atmosphérique, etc., dans les eaux stagnantes et de la vitesse du courant, de la profondeur de l'eau, de la pente et de la rugosité du lit dans les eaux courantes, peuvent être utilisées pour estimer les coefficients d'échange physique des gaz (c'est-à-dire les vitesses de piston) et calculer ainsi les flux entre l'eau et l'atmosphère à l'aide de modèles empiriques (Sand-Jensen et Staehr, 2011). Les chambres à circulation, les chambres flottantes, les gaz inertes et la couverture des surfaces d'eau par du plastique flottant imperméable peuvent être utilisés pour la détermination directe des coefficients d'échange qui sont essentiels dans toutes les déterminations du métabolisme de l'écosystème (Staehr et al., 2012a,b). Les plantes enracinées avec la formation de lacunes remplies de gaz et la libération de bulles de gaz peuvent introduire des erreurs. Le stockage d'oxygène peut retarder l'établissement d'un échange d'état stable d'O2 après les commutateurs de lumière sombre d'environ 10&# x0201320 min pour la plupart des plantes enracinées (Westlake, 1978) et la perte de bulles est négligeable dans les eaux vives, tandis que la libération de bulles peut représenter 10 % de l'O net2 rejet dans les eaux à faible débit (Kragh et al., données non publiées).\nLa force de ces mesures est qu'elles fournissent des taux naturels dans des conditions environnementales totalement réalistes et non perturbées. Ils peuvent révéler le couplage entre O2 et le métabolisme du carbone, la précipitation et la dissolution naturelles des carbonates et l'implication directe de l'accumulation et de la libération d'acides dans le processus photosynthétique. Les mesures ont montré des taux d'échange rapide de protons entre les macrophytes et l'eau à la suite de commutations diurnes lumière-obscurité en partie découplées des échanges de DIC pendant la photosynthèse et la respiration, un phénomène qui n'est pas démêlé dans les mesures de laboratoire à court terme avec des phytoéléments détachés (Kragh et al., données non publiées) . Les mesures écosystémiques peuvent également révéler comment la croissance de la biomasse au début de l'été et la sénescence à la fin de l'été influencent le métabolisme des plantes et comment la dessiccation continue des étangs peut soudainement arrêter la photosynthèse et accélérer la décomposition, tandis que le remplissage peut relancer la photosynthèse et la croissance (Christensen et al., 2013). Les approches de modélisation, utilisées avec succès pour la compréhension au niveau de la canopée des systèmes des systèmes terrestres (Ainsworth et Long, 2005), devraient également être appliquées plus largement dans les études des systèmes aquatiques (par exemple, Binzer et Sand-Jensen, 2002a,b). Toutes les techniques de mesure et de calcul des processus écosystémiques sont fondamentalement disponibles (Staehr et al., 2012a) et attendent une application à grande échelle.\nLa photosynthèse est-elle plus rapide chez les plantes aquatiques que chez les plantes terrestres ? - La biologie\nLa vie sur Terre telle que nous la connaissons ne serait pas possible sans l'évolution des plantes et sans la transition des plantes vers la vie terrestre. Les plantes terrestres (également appelées embryophytes) sont une lignée monophylétique intégrée aux algues vertes. Les algues vertes dans leur ensemble font partie des plus anciennes lignées eucaryotes documentées dans les archives fossiles et ont bien plus d'un milliard d'années, tandis que les plantes terrestres ont environ 450 à 500 millions d'années. Une grande partie de la diversification des algues vertes a eu lieu avant l'origine des plantes terrestres, et les plantes terrestres sont sans ambiguïté membres d'une lignée strictement d'eau douce, les algues vertes charophytes. Contrairement aux analyses monogéniques et morphologiques, les analyses phylogénétiques à l'échelle du génome indiquent que le taxon frère des plantes terrestres est les Zygnematophyceae, un groupe d'organismes filamenteux ou unicellulaires pour la plupart non ramifiés. En effet, plusieurs algues vertes charophytes ont historiquement été utilisées comme systèmes modèles pour certains problèmes, mais souvent sans une reconnaissance des relations phylogénétiques spécifiques entre les plantes terrestres et (autres) algues vertes charophytes. Un aperçu des propriétés phylogénétiques et génomiques des algues vertes charophytes ouvre de nouvelles opportunités pour étudier les propriétés clés des plantes terrestres dans un modèle étroitement lié. Cette revue décrira la transition des algues unicellulaires aux plantes terrestres modernes, et mettra en évidence la promesse brillante que l'étude des algues vertes charophytes détient pour une meilleure compréhension de l'évolution des plantes.\nLa photosynthèse C4 stimule la croissance en modifiant la physiologie, l'allocation et la taille\nLa photosynthèse C4 est un ensemble complexe d'adaptations anatomiques et biochimiques des feuilles qui ont évolué plus de 60 fois pour augmenter l'absorption de carbone par rapport au type photosynthétique ancestral C3 (1-3). Bien que la photosynthèse C4 ait le potentiel d'entraîner des taux de croissance plus rapides(4,5), les expériences comparant directement les plantes C3 et C4 n'ont pas montré d'effets cohérents(1,6,7). Ceci est problématique car la croissance différentielle est un élément crucial de la théorie écologique (8,9) expliquant les réponses de la savane C4 au changement global (10,11) et de la recherche pour augmenter la productivité des cultures C3 en introduisant la photosynthèse C4 (12). Ici, nous résolvons ce problème de longue date en comparant la croissance de 382 espèces de graminées, en tenant compte de la diversité écologique et de l'histoire de l'évolution. La photosynthèse C4 entraîne une amélioration de la croissance quotidienne de 19 à 88 %. De manière inattendue, pendant la phase critique d'établissement des plantules, cette amélioration est largement due à un rapport surface foliaire/masse élevé, plutôt qu'à une croissance rapide par unité de surface foliaire. Les feuilles C4 ont des tissus moins denses, ce qui permet de produire plus de feuilles pour le même coût en carbone. Par conséquent, les plantes C4 investissent davantage dans les racines que les espèces C3. Nos données démontrent une suite générale de divergences de traits fonctionnels entre les espèces C3 et C4, qui entraînent simultanément une croissance plus rapide et un investissement plus important dans l'acquisition d'eau et de nutriments, avec d'importantes implications écologiques et agronomiques.\nTout mouillé ou asséché ? Différences réelles entre les réseaux trophiques aquatiques et terrestres\nLes écologistes ont grandement amélioré notre compréhension des processus qui régulent la structure trophique et la dynamique des écosystèmes. Cependant, les causes de la variation systématique entre les écosystèmes restent controversées et mal élucidées. Les contrastes entre les écosystèmes aquatiques et terrestres en particulier ont inspiré de nombreuses spéculations, mais seulement une quantification empirique récente. Ici, nous passons en revue les preuves des différences systématiques dans le flux d'énergie et la répartition de la biomasse entre les producteurs et les herbivores, les détritus et les décomposeurs, et les niveaux trophiques supérieurs. L'ampleur des différentes voies trophiques varie considérablement, avec moins d'herbivores, plus de décomposeurs et plus d'accumulation de détritus sur terre. Les différences aquatiques-terrestres sont cohérentes dans toute la gamme mondiale de productivité primaire, indiquant que les contrastes structurels entre les deux systèmes sont préservés malgré une grande variation dans l'apport d'énergie. Nous soutenons que des forces sélectives variables entraînent des différences dans les modèles d'allocation des plantes dans les environnements aquatiques et terrestres qui se propagent vers le haut pour façonner les réseaux trophiques. La petite taille et le manque de tissus structurels du phytoplancton signifient que les producteurs primaires aquatiques atteignent des taux de croissance plus rapides et sont plus nutritifs pour les hétérotrophes que leurs homologues terrestres. Les réseaux trophiques du plancton sont également fortement structurés par la taille, tandis que la taille et la position trophique sont moins fortement corrélées dans la plupart des habitats terrestres (et de nombreux benthiques). Les données disponibles indiquent que les contrastes entre les réseaux trophiques aquatiques et terrestres sont principalement déterminés par le taux de croissance, la taille et la qualité nutritionnelle des autotrophes. Des différences dans l'architecture du réseau trophique (longueur de la chaîne alimentaire, prévalence de l'omnivore, spécialisation ou défenses anti-prédateurs) peuvent résulter d'une variation systématique du caractère de la communauté de producteurs.\nLa recherche de points communs et de contrastes entre les écosystèmes a produit certains des modèles et des idées les plus informatifs en écologie. Les idées sur la structure trophique, la diversité, le flux d'énergie et les cycles des nutriments s'infiltrent librement au-delà des frontières systématiques et disciplinaires. Cependant, de grandes différences d'accent persistent entre les écologistes travaillant dans des environnements différents. Par exemple, les preuves du rôle des facteurs ascendants (ressources abiotiques comme les nutriments, l'énergie et l'eau) dans le contrôle de la productivité primaire terrestre sont sans équivoque, tandis que celles concernant les interactions trophiques sont beaucoup plus rares. Les écologistes aquatiques reconnaissent depuis longtemps l'importance des forces ascendantes, mais ont également montré une influence majeure des processus descendants tels que l'herbivorie et les effets indirects des niveaux trophiques supérieurs (par exemple, les cascades trophiques). Les différentes histoires et trajectoires de l'écologie aquatique et terrestre suggèrent soit que différents processus sont à l'œuvre dans ces systèmes, soit que les forces sociales et disciplinaires contraignent la pensée des scientifiques et conduisent à des pistes de recherche divergentes. Les écologistes ont souvent affirmé que les écosystèmes varient dans leur structure sous-jacente et les processus qui régissent leur dynamique (Elton 1927 Lindeman 1942 Strong 1992 Hairston & Hairston 1993 Chase 2000). Cependant, ce n'est que récemment que des données suffisantes pour une comparaison quantitative directe sont devenues disponibles (Cyr & Pace 1993 Cyr et al. 1997 Cebrian 1999 Elser et al. 2000 Shurin et al. 2002 Cebrian 2004 Cebrian & Lartigue 2004).\nElton (1927) a d'abord proposé une «pyramide des nombres», où les producteurs primaires dominent et les densités de consommateurs diminuent à mesure que les organismes s'éloignent de la base de production. Cette généralité s'applique apparemment bien à la plupart des systèmes terrestres, mais les écosystèmes aquatiques violent souvent la règle d'Elton avec des pyramides de biomasse inversées, ou des rapports de biomasse hétérotrophe à autotrophe (H : A) supérieurs à 1 (Del Giorgio et al. 1999). Pour expliquer les différences de répartition de la biomasse entre les écosystèmes aquatiques et terrestres, Lindeman (1942) a émis l'hypothèse de contrastes systématiques dans l'efficacité trophique et le flux d'énergie en observant les transitions successives des lacs de lacustre aux tourbières et aux états terrestres.\nL'absence relative de tissus de soutien massifs chez les plancteurs et l'achèvement très rapide de leur cycle de vie exercent une grande influence sur les productivités différentielles des systèmes terrestres et aquatiques. La convexité générale des systèmes terrestres par opposition à la concavité des substrats aquatiques entraîne des différences trophiques et successionnelles frappantes. (Lindeman 1942, p. 402)\nLindeman a identifié deux propriétés saillantes du système qui peuvent générer des contrastes dans l'efficacité du transfert trophique et la répartition de la biomasse entre les différentes parties du réseau trophique. La première est que les producteurs primaires dans les systèmes pélagiques (et certains habitats benthiques) sont principalement unicellulaires, alors que les plantes terrestres sont multicellulaires et structurellement complexes. Ce contraste dans la taille des organismes entre le phytoplancton et les plantes a des implications majeures pour les paramètres du cycle vital, les taux de renouvellement de la biomasse et l'allocation aux tissus avec différentes compositions chimiques et qualités nutritionnelles (Peters 1983 Brown & West 2000). La deuxième différence proposée par Lindeman est que les systèmes aquatiques se trouvent à des positions basses dans le paysage et, par conséquent, accumulent des nutriments et des détritus par le ruissellement, tandis que les éléments minéraux limitants comme l'azote (N) et le phosphore (P) s'échappent du sol et dans les lacs, les ruisseaux et finalement les océans. Les systèmes aquatiques peuvent donc être plus riches en nutriments et recevoir plus d'apports de détritus allochtones que leurs homologues terrestres.\nStructure de taille. Les réseaux trophiques pélagiques sont plus fortement structurés par la taille que terrestres, avec des corrélations positives claires entre la taille du corps de l'organisme et la position trophique. La taille des consommateurs terrestres va de beaucoup plus grande (par exemple les ongulés brouteurs) à beaucoup plus petite (par exemple les lépidoptères forestiers) que les plantes qu'ils consomment. Les réseaux trophiques benthiques partagent des caractéristiques à la fois pélagiques et terrestres, avec certains producteurs multicellulaires (par exemple les macrophytes) et certains producteurs unicellulaires (par exemple les diatomées benthiques).\nTaux de croissance. Les communautés de producteurs dans différents écosystèmes fixent le carbone à des taux absolus similaires, cependant, moins de matière est stockée dans la biomasse vivante dans les communautés de phytoplancton que dans les forêts ou les prairies (Cebrian 1999). Les producteurs primaires remplacent donc leurs tissus plus rapidement dans l'eau que sur terre. Les macrophytes ont des taux de croissance spécifiques à la masse plus élevés que les plantes terrestres, ce qui indique que le contraste n'est pas uniquement un produit de l'allométrie.\nStœchiométrie des nutriments. Parce qu'ils manquent de tissus structurels et de transport, le phytoplancton est composé presque entièrement de matériel photosynthétique riche en nutriments (riches en N et P). Les hétérotrophes dans tous les systèmes ont des demandes élevées en N et P par rapport à l'approvisionnement des producteurs primaires et sont donc confrontés à un déficit nutritionnel. Cependant, les consommateurs terrestres subissent un plus grand déséquilibre que ceux des systèmes aquatiques (Elser et al. 2000).\nNous proposons que les contrastes démontrés ci-dessus conduisent à un certain nombre de propriétés émergentes qui contraignent le modèle des liens d'alimentation dans les réseaux trophiques, le degré d'omnivore, la distribution des tailles corporelles, le flux vertical de matériaux des producteurs aux consommateurs, et réciproquement. effets négatifs des consommateurs et des prédateurs. Ils ont également des implications pour les cycles chimiques mondiaux et les réponses des écosystèmes aquatiques et terrestres aux changements anthropiques tels que les dépôts de N ou les niveaux élevés de CO.2.\n(a) Contrôle ascendant\nLes idées sur les flux trophiques d'énergie et de matériaux peuvent être attribuées à des études classiques des systèmes terrestres et aquatiques (Elton 1927 Lindeman 1942 Odum & Odum 1955 Hutchinson 1959 Odum et al. 1962).Ces études partagent la perspective que la configuration des réseaux trophiques (le nombre et l'identité des pools et des flux importants, leurs tailles relatives et les connexions entre eux) est une propriété émergente de l'approvisionnement en énergie ou en nutriments entrant dans le système, et les efficacités de transfert trophique entre les compartiments. Selon ce point de vue, les contrastes apparents entre les écosystèmes aquatiques et terrestres résultent de différences dans la disponibilité de l'énergie ou des nutriments, ou de l'efficacité avec laquelle l'énergie ou les matériaux sont échangés par le biais de liens trophiques. Bien que les taux de production primaire nette soient similaires dans tous les écosystèmes (Cebrian 1999), le zooplancton herbivore dans les lacs supprime une proportion trois à quatre fois plus élevée de productivité primaire que les brouteurs dans les systèmes terrestres (Cyr & Pace 1993 Hairston & Hairston 1993 Cebrian 1999), et aquatiques les consommateurs peuvent être de six à soixante fois plus abondants sur une base spatiale dans des classes de taille corporelle similaires (Cyr et al. 1997). Ces données suggèrent que la variation systématique de la structure trophique n'est pas due à des différences dans les quantités d'énergie ou de nutriments fournis par la photosynthèse. Au contraire, l'efficacité des herbivores à éliminer le matériel végétal et à le convertir en leur propre biomasse est la plus élevée dans le plancton lacustre, la plus faible dans les forêts et intermédiaire dans les prairies. Ces modèles impliquent que les différences dans le lien plante-herbivore plutôt que l'approvisionnement global en énergie régissent la variation de la structure trophique à travers les systèmes.\nHairston & Hairston (1993) présentent un point de vue contrasté selon lequel le nombre de niveaux trophiques présents et la répartition de la biomasse entre eux ne sont pas limités par l'énergétique ou la nutrition, mais sont des conséquences de traits évolutifs tels que la taille du corps et le mode d'alimentation. Hairston & Hairston (1993) soutiennent que les réseaux trophiques terrestres ne contiennent que trois niveaux trophiques fonctionnels (plantes, herbivores et prédateurs primaires), tandis que les zones pélagiques des lacs ont souvent des poissons piscivores abondants qui occupent un quatrième niveau trophique. Ils invoquent la prédation structurée par la taille et la limitation du gape comme explications du nombre variable de niveaux trophiques. Le zooplancton de pâturage supprime une plus grande fraction de la productivité primaire que les herbivores terrestres (Cyr & Pace 1993 Cebrian 1999), et peut subir des niveaux inférieurs de pertes prédatrices (Hairston & Hairston 1993). Hairston & amp Hairston (1993) soutiennent que ces différences se produisent parce que les prédateurs primaires terrestres suppriment le flux de carbone à travers la voie herbivore, entraînant le détournement d'une plus grande quantité de biomasse vers l'accumulation détritique et loin de la chaîne alimentaire classique. Ils ont fondé leurs arguments sur la plus grande compilation de données disponible à l'époque, qui se limitait à quelques études dans les forêts tempérées, les prairies et les systèmes lentiques. Des synthèses plus récentes d'ensembles de données plus importants ont confirmé leur conclusion selon laquelle le taux de broutage diffère considérablement entre les systèmes aquatiques et terrestres. Cependant, leur affirmation selon laquelle le contraste de pâturage reflète des différences dans la longueur de la chaîne alimentaire n'est pas étayée par des preuves provenant d'expériences en cascade trophique (voir §2b).\nCebrian et ses collaborateurs (Cebrian 1999, 2004 Cebrian & Lartigue 2004) ont synthétisé un vaste ensemble de données sur le devenir du carbone fixé par la productivité primaire à travers les types d'écosystèmes. Les données révèlent des contrastes marqués entre les environnements aquatiques et terrestres dans un certain nombre de voies trophiques importantes (figure 1). Premièrement, la productivité primaire nette varie sur plus de deux ordres de grandeur dans tous les systèmes, mais ne varie pas de manière cohérente entre les environnements aquatiques et terrestres. Deuxièmement, les pools de biomasse de détritivores et d'herbivores s'accumulent avec l'augmentation de la productivité primaire. La pente de la relation d'échelle est similaire d'un écosystème à l'autre, mais l'intersection varie considérablement. Les modèles de répartition de la biomasse entre les composants du réseau trophique sont donc cohérents le long des gradients de productivité. Ainsi, l'ensemble du réseau trophique gonfle à mesure que davantage de ressources inorganiques deviennent disponibles à la base. Les différentes composantes augmentent à des taux similaires qui varient systématiquement entre les sphères aquatiques et terrestres. Ces différences persistent dans toute la gamme mondiale de productivité primaire, des déserts et des lacs et océans oligotrophes aux forêts productives et aux systèmes aquatiques eutrophes.\nFigure 1 Différences dans les voies des flux et des réservoirs de carbone entre les écosystèmes aquatiques et terrestres. La figure résume les modèles démontrés dans Cebrian (1999, 2004) et Cebrian & Latrigue (2004). L'épaisseur des flèches (flux) et la surface des cases (pools) correspondent à la grandeur. La taille des pools est mise à l'échelle en unités logarithmiques puisque les différences couvrent quatre ordres de grandeur. Les C indiquent les termes de consommation (c'est-à-dire CH est la consommation des herbivores). Les ovales et les flèches en gris indiquent des quantités inconnues.\nLes taux de flux de carbone entre les bassins de producteurs, d'herbivores et de détritivores contrastent également de manière marquée entre les écosystèmes et montrent une variation constante selon les niveaux de productivité de base. Cebrian (1999) a montré qu'en moyenne pour tous les niveaux de productivité, le taux de renouvellement du phytoplancton est de l'ordre de 1000 fois celui des forêts, 100 fois plus rapide que les prairies et 10 fois plus rapide que les producteurs aquatiques multicellulaires. Étant donné que la productivité primaire nette ne varie pas selon le système, moins de carbone est stocké dans le pool de biomasse autotrophe vivante et la biomasse du producteur est consommée par les herbivores aquatiques à un taux quatre fois supérieur au taux terrestre. Bien que les détritivores consomment des quantités similaires de carbone détritique dans les deux écosystèmes (figure 1), les décomposeurs sont beaucoup plus abondants dans les systèmes terrestres. Cela suggère que les décomposeurs aquatiques subissent des pertes plus importantes à cause de la prédation et/ou recyclent les nutriments dans le pool inorganique à des taux plus rapides car ils accumulent moins de biomasse malgré des niveaux de consommation similaires. Le flux d'énergie de la boucle détritique vers les consommateurs ayant des positions trophiques plus élevées (par exemple, les bactéries mangeuses de zooplancton) a été proposé comme une explication des pyramides de biomasse plus raides dans les lacs oligotrophes que eutrophes (Del Giorgio et al. 1999 Prairie et al. 2002). Les modèles suggèrent que les décomposeurs terrestres peuvent être limités en nutriments et, par conséquent, moins efficaces que leurs homologues aquatiques (Swift et al. 1979). La voie détritique peut également être davantage une impasse du point de vue des niveaux trophiques plus élevés sur terre (par exemple, l'accumulation de carbone réfractaire).\n(b) Contrôle descendant\nLes preuves d'un contrôle ascendant sont illustrées par les corrélations d'abondance ou de biomasse entre les consommateurs et leurs ressources, et par les taux de flux le long des gradients de productivité. Les idées sur le contrôle descendant sont plus difficiles à évaluer. Par exemple, le contrôle descendant ne peut pas fonctionner de la même manière dans les chaînes herbivores et détritivores car les décomposeurs ne peuvent influencer le taux de renouvellement des détritus que par des moyens indirects (par exemple le recyclage des nutriments Moore et al. 2003). Le taux de mouvement de la biomasse d'un bassin à un autre est une mesure de la force du contrôle descendant par la consommation. Cependant, le taux de flux n'est pas nécessairement un bon indicateur de l'effet d'un consommateur sur la biomasse sur pied de sa ressource. La consommation peut stimuler ou supprimer la production de la population de proies (De Mazancourt et al. 1998), ou n'ont pas d'impact (c'est-à-dire le contrôle des donateurs De Angelis 1975). Le taux de consommation et l'impact sur la population mesurent différents aspects de la force de l'interaction (Berlow et al. 1999). Les mesures sur le terrain indiquent que la consommation de biomasse végétale vivante par les herbivores est trois à quatre fois plus élevée dans l'eau que sur terre, et que les décomposeurs aquatiques consomment plus de dix fois plus de détritus sur une base spécifique de masse (figure 1). Les effets descendants sont plus importants dans l'eau dans le sens où les consommateurs de premier ordre (herbivores et décomposeurs) éliminent le carbone à un rythme plus rapide que ceux sur terre (Cebrian 1999). Leurs effets sur les stocks sur pied peuvent être évalués par des expériences de prélèvement. Ci-dessous, nous passons en revue les preuves des différences systématiques dans le contrôle descendant par les prédateurs via les herbivores à partir d'expériences en cascade trophique.\nLa question de savoir si l'impact descendant des consommateurs et des cascades trophiques (effets indirects des prédateurs) varie selon les écosystèmes est un sujet de débat actif en écologie (Strong 1992 Polis & Strong 1996 Polis 1999 Chase 2000 Polis et al. 2000 Schmitz et al. 2000 Halaj & Wise 2001). Des méta-analyses récentes de la littérature sur les expériences de cascade trophique ont trouvé des variations considérables entre les écosystèmes et entre les habitats au sein des systèmes (Shurin et al. 2002 Foreur et al. 2005). La réponse de la biomasse des communautés végétales à l'élimination des prédateurs primaires était plus importante dans les systèmes aquatiques que terrestres. Ce résultat appuie la preuve des mesures d'observation du flux et de l'accumulation de carbone à travers les liens trophiques que les réseaux trophiques aquatiques et terrestres diffèrent systématiquement dans leur structure et leur fonction (figure 1). Un plus grand herbivore dans les habitats aquatiques entraîne un impact plus important de la consommation sur le stock permanent des producteurs primaires et des effets indirects plus importants des prédateurs. Le moindre contrôle descendant observé dans les écosystèmes terrestres est une conséquence de la faiblesse du lien herbivore-plante. C'est-à-dire que les prédateurs terrestres ont des impacts comparables sur leurs proies herbivores à ceux de nombreux systèmes aquatiques, cependant, la communauté réduite de brouteurs suscite une réponse relativement faible au niveau des producteurs primaires. Ce résultat contraste avec l'affirmation de Hairston & Hairston (1993) selon laquelle des chaînes alimentaires aquatiques plus longues entraînent des contrastes aquatiques-terrestres. Si les prédateurs primaires sur terre sont soumis à une régulation descendante plus faible (moins de prédateurs secondaires), alors nous nous attendons à ce que leur suppression ait des effets plus faibles sur les herbivores. Des exemples de réseaux avec quatre niveaux trophiques fonctionnels ont été montrés en eau douce (Drenner & Hambright 2002), marine (Estes et al. 1998) et les écosystèmes terrestres (Letourneau & Dyer 1998) cependant, la quantification empirique de leur importance dynamique reste à effectuer.\nLes méta-analyses des expériences de cascade trophique révèlent également une grande variabilité au sein des systèmes, et plusieurs limitations et biais dans la littérature expérimentale existante. Premièrement, les systèmes aquatiques varient considérablement dans l'ampleur de l'expression des cascades trophiques (voir figure 1 dans Shurin et al. 2002). Les habitats benthiques marins et d'eau douce ont certaines des cascades les plus fortes, tandis que le plancton marin montre des réponses de phytoplancton négligeables à l'élimination des planctivores. Les différences observées entre les systèmes pélagiques marins et d'eau douce peuvent provenir d'une plus grande omnivore par les copépodes calanoïdes dans l'océan que par les cladocères qui dominent le zooplancton dans de nombreux lacs (Stibor et al. 2004). Deuxièmement, la littérature terrestre est limitée dans la gamme d'habitats où des manipulations de prédateurs ont été tentées et où les effets sont mesurés au niveau de la biomasse du producteur primaire. Presque toutes les études où la biomasse des communautés végétales a été évaluée se sont déroulées dans les prairies et les systèmes agricoles (Shurin et al. 2002). Les études sur les forêts sont rares en raison de difficultés méthodologiques et temporelles, et mesurent généralement la réponse d'une seule espèce végétale (« cascades d'espèces » sensuPolis et al. 2000) ou des réponses telles que les dommages foliaires qui ne sont pas directement comparables avec d'autres systèmes (Schmitz et al. 2000). Bien que la littérature actuelle indique des cascades trophiques plus fortes dans l'eau, l'éventail des systèmes terrestres considérés est limité. De plus, peu d'attention a été accordée à la structure trophique dans les systèmes souterrains (mais voir Mikola & Setälä 1998 Moore et al. 2003), même si la biomasse sur pied souterraine et la production primaire peuvent dépasser les niveaux au-dessus du sol (Jackson et al. 1997).\nLes synthèses de données indiquent des différences importantes dans les forces des forces descendantes et ascendantes entre les environnements aquatiques et terrestres. Les études de Cebrian (1999, 2004) et de Cebrian & Lartigue (2004) montrent une nette variation du flux et de l'accumulation de carbone, mais pas d'assimilation à partir du pool inorganique. La synthèse d'expériences en cascade trophique indique que le contrôle descendant réciproque via les herbivores et les effets indirects des prédateurs sont également plus importants dans les écosystèmes aquatiques (Shurin et al. 2002 Foreur et al. 2005). Ainsi, les herbivores aquatiques retirent plus de carbone de la communauté autotrophe, exercent une plus grande influence sur la biomasse des producteurs primaires et transmettent des effets indirects plus forts à partir de niveaux trophiques plus élevés. Nous tournons maintenant notre attention vers l'évaluation des hypothèses candidates pour les contrastes frappants dans la structure du réseau trophique à travers les écosystèmes.\nLa première cause proposée par Lindeman (1942) de la variation aquatique-terrestre est que les producteurs unicellulaires dominent de nombreux écosystèmes aquatiques, mais sont pratiquement absents sur terre. La taille a clairement des implications différentes pour les performances écologiques dans les deux environnements. Le phytoplancton de grande taille subit des pertes plus importantes en raison du naufrage et a moins de surface (par unité de biomasse) sur laquelle absorber les nutriments de son environnement (Sommer 1989). Cependant, la taille confère également une résistance aux herbivores planctoniques qui sont souvent limités par la taille maximale des particules qu'ils peuvent ingérer. Cela peut expliquer pourquoi les environnements pélagiques plus productifs dans les lacs et l'océan sont dominés par un plus grand phytoplancton (Watson & McCauley 1988 Sommer 2000 Stibor et al. 2004). Dans des conditions oligotrophes, les grandes algues sont désavantagées car leur faible rapport surface/volume réduit leur capacité à absorber les nutriments limitants, alors que les pertes de pâturage deviennent plus importantes dans les environnements productifs. En revanche, les grandes plantes terrestres peuvent mieux rivaliser pour les nutriments ou l'eau dans le sol et pour la lumière en dépassant leurs voisines (Falster & Westoby 2003). La taille peut être moins une défense contre l'herbivorie sur terre puisque la plupart des brouteurs consomment des parties de plantes plutôt que des individus entiers. La compétition pour les ressources crée donc une sélection pour la petite taille chez les autotrophes planctoniques et la grande taille chez les plantes terrestres.\nLa taille des autotrophes place également une sélection unique sur les herbivores dans l'eau par rapport à la terre. Les herbivores pélagiques sont pratiquement tous plus gros que le phytoplancton qu'ils consomment (Cohen et al. 2003), tandis que les herbivores terrestres vont de beaucoup plus petits (par exemple les lépidoptères forestiers) à beaucoup plus grands (par exemple les ongulés) que leurs ressources végétales. Dans l'ensemble, les prédateurs dans tous les systèmes sont généralement plus gros que leurs proies (Cohen et al. 1993), bien que les parasites, les agents pathogènes et les chasseurs coopératifs soient des exceptions évidentes. La corrélation entre la taille du corps et la position trophique s'étend à tous les organismes des systèmes pélagiques, mais s'effondre à l'extrémité autotrophe et herbivore des réseaux terrestres. La grande taille des plantes terrestres a un certain nombre de conséquences importantes qui peuvent influencer la structure de l'ensemble du réseau. Les plantes terrestres sont moins productives par unité de biomasse sur pied parce que le taux de croissance diminue avec la taille des producteurs primaires (Nielsen et al. 1996). Les contraintes allométriques peuvent expliquer le temps de renouvellement plus rapide du phytoplancton par rapport aux plantes terrestres. Cependant, les macrophytes aquatiques présentent également une croissance plus rapide que les plantes terrestres (Cebrian 1999). Cela suggère que l'allométrie n'est pas la seule explication des différences aquatiques-terrestres dans les taux de renouvellement (voir §3b).\nLes considérations allométriques font des prédictions sur la façon dont les tailles relatives des producteurs et des consommateurs devraient affecter le flux vertical d'énergie et l'impact descendant de la consommation. Étant donné que les petits producteurs ont des taux de croissance massiques élevés (Nielsen et al. 1996 Niklas & Enquist 2001), les consommateurs en retirent un plus grand bénéfice nutritionnel. La biomasse qui est retirée d'une communauté végétale à croissance rapide est remplacée à un rythme plus rapide, donc des temps de renouvellement plus rapides peuvent soutenir une productivité secondaire plus importante. De même, les gros consommateurs ont des taux métaboliques spécifiques à la masse plus faibles (Peters 1983) et sont donc plus efficaces pour convertir les aliments en leurs propres tissus. Le taux métabolique est également plus élevé chez les vertébrés que chez les invertébrés et chez les endothermes que chez les ectothermes. Un modèle de chaîne alimentaire à contraintes métaboliques dérivé de Yodzis & Innes (1992) prédit que la force du contrôle des herbivores sur les producteurs et les cascades trophiques est maximale lorsque le rapport taille consommateur/producteur est le plus élevé (Shurin & Seabloom 2005). Étant donné que les herbivores pélagiques sont pratiquement tous plus gros que leurs ressources en algues (Cohen et al. 2003), cette condition est courante dans de nombreux écosystèmes aquatiques. De plus, les plus grands herbivores terrestres sont des endothermes (mammifères) avec des exigences métaboliques élevées. L'énergétique de la taille peut donc aider à comprendre pourquoi les réseaux trophiques aquatiques soutiennent une production secondaire plus élevée, des pyramides de biomasse plus raides et des cascades trophiques plus fortes.\nLa taille a également des implications importantes pour l'échelle spatiale de la répartition à laquelle les organismes vivent leur environnement (Ritchie & Olff 1999), ce qui peut à son tour influencer les différences dans la structure du réseau trophique et la force des interactions entre les systèmes. Étant donné que de nombreuses plantes terrestres sont plus grandes que leurs herbivores, elles peuvent réagir à une inégalité spatiale à des échelles plus larges. Par exemple, un arbre est affecté par les conditions nutritives rencontrées par ses racines et la lumière atteignant ses feuilles, alors qu'un insecte folivore peut vivre toute sa vie sur une seule feuille. Dans les écosystèmes aquatiques, la position trophique est positivement corrélée à la fois à la taille corporelle et à l'échelle des mouvements individuels. McCann et al. (2005) ont montré que les consommateurs plus confinés dans l'espace exerçaient des effets descendants plus forts que ceux à plus grande échelle qui rencontrent de multiples populations de proies dispersées. Les cascades pélagiques ont tendance à être plus fortes dans les lacs que dans les systèmes marins (Shurin et al. 2002), peut-être expliqué en partie par les limites relatives de l'espace pour les prédateurs supérieurs (McCann et al. 2005). De plus, les domaines vitaux des poissons piscivores ont tendance à être plus petits et à augmenter avec la taille du corps plus lentement que ceux des mammifères ou des oiseaux de biomasse similaire (Cyr et al. 1997). Les différences d'échelle de répartition entre les environnements aquatiques et terrestres peuvent avoir des conséquences sur le flux d'énergie et la transmission d'effets descendants qui n'ont pas encore été pleinement explorées.\nUne deuxième conséquence de la vie en milieu aquatique réside dans la composition chimique des autotrophes. Les plantes terrestres ont des tissus structurels et de transport importants (xylème et phloème) qui se composent en grande partie de cellulose et de lignine et sont donc riches en carbone (Polis & Strong 1996). Les producteurs aquatiques unicellulaires, les macrophytes et les macro-algues contiennent beaucoup plus de tissus photosynthétiques riches en N et P (Cebrian 1999 Sterner & Elser 2002 Cebrian & Lartigue 2004). Étant donné que les hétérotrophes de tous les systèmes ont des besoins élevés en N et P, les brouteurs terrestres sont confrontés à un plus grand déséquilibre nutritionnel que ceux qui vivent dans l'eau (Elser et al. 2000). La faible qualité de la nourriture peut expliquer pourquoi les herbivores consomment moins de matière végétale et les décomposeurs dégradent moins les détritus sur terre que dans l'eau.La teneur en éléments nutritifs du producteur (pourcentage de N et P) et le taux d'herbivorie sont positivement corrélés à la fois au sein et entre les systèmes, tout comme la qualité des détritus et le taux de décomposition (Cebrian & Lartigue 2004). Ainsi, la qualité nutritionnelle autotrophe apparaît comme un indicateur cohérent de l'importance des consommateurs de premier ordre (herbivores et détritivores) en tant que voies de circulation du carbone par rapport à l'accumulation de détritiques réfractaires. Ces modèles suggèrent que les différences entre les systèmes aquatiques et terrestres sont largement dues aux caractéristiques de la communauté des producteurs primaires, à la similitude relative de sa composition élémentaire avec celle des consommateurs et à la qualité des détritus qu'elle produit.\n4. Propriétés émergentes : topologie et complexité du réseau trophique\n(a) Topologie du réseau trophique\nLa caractérisation des réseaux trophiques en tant que niveaux trophiques discrets introduit à l'origine par Elton (1927), Lindeman (1942) et Hairston et al. (1960) a été à parts égales influent et critiqué en écologie (Murdoch 1966 Ehrlich & Birch 1967 Cousins 1987 Burns 1989 Polis 1991 Strong 1992 Polis & Strong 1996 Chase 2000 Polis et al. 2000). Strong (1992) a proposé que la représentation des réseaux trophiques avec un petit nombre de guildes alimentaires agrégées (par exemple, les niveaux trophiques) par Hairston et al. (1960), ne s'applique qu'aux écosystèmes aquatiques simples des lacs. Il a fait valoir que les réseaux trophiques terrestres ressemblent à un « enchevêtrement trophique » qui empêche les effets trophiques à l'échelle de la communauté sur les producteurs primaires (cascades trophiques). Les différences dans la configuration du réseau trophique ou la complexité trophique entre les écosystèmes sont des possibilités intrigantes qui sont étonnamment difficiles à soumettre à une évaluation empirique.\nUne critique du concept de niveaux trophiques et des diagrammes simplifiés du réseau trophique est que l'omnivore brouille la distinction entre les niveaux trophiques, affecte le flux vertical d'énergie et de matériaux et atténue le contrôle descendant (Polis 1991). Gruner (2004) a montré que les effets des oiseaux prédateurs dans les forêts tropicales étaient atténués par l'omnivore et ne se répercutaient pas sur la biomasse des arbres. Stibor et al. (2004) ont suggéré qu'une plus grande omnivore conduit à des cascades trophiques plus faibles dans le plancton marin que dans l'eau douce, comme l'a montré une méta-analyse (Shurin et al. 2002). Cependant, des cascades à l'échelle de la communauté ont été observées dans d'autres systèmes spécifiques avec des omnivores abondants. Terborgh et al. (2001) ont découvert que l'exclusion des mammifères carnivores sur les petites îles augmentait la densité des herbivores et les dommages causés aux plantes dans les forêts tropicales comptant de nombreux omnivores. Franc et al. (2005) ont montré les effets en cascade de la surpêche de la morue dans le plateau néo-écossais à travers quatre niveaux trophiques malgré une omnivore généralisée à chaque étape. Omnivory influence clairement l'expression des cascades trophiques et le contrôle ascendant dans de nombreux cas. Cependant, l'analyse des données du réseau trophique ne fournit aucune indication que sa prévalence varie systématiquement entre les écosystèmes aquatiques ou terrestres (Thompson et al. soumis).\nUne façon d'évaluer l'importance de l'omnivore à l'échelle de la communauté consiste à examiner la distribution de la position trophique dans les réseaux trophiques. Thompson et al. (soumis) a utilisé 60 réseaux publiés d'écosystèmes pélagiques marins, fluviaux, lacustres et terrestres pour tester si des niveaux trophiques discrets étaient apparents dans les réseaux trophiques topologiques (cartes des modèles de liens d'alimentation entre les espèces) ou si la position trophique variait continuellement sans tendance à s'agréger autour de valeurs particulières. Ils ont constaté que des niveaux trophiques discrets se produisaient parmi les plantes et les herbivores, tandis que l'omnivore était plus fréquent parmi les positions trophiques supérieures, conduisant à une distribution plus continue des positions trophiques parmi les prédateurs. Les positions trophiques avaient tendance à se produire près des valeurs entières (niveaux trophiques) plus souvent dans les données réelles que dans les randomisations des réseaux trophiques, ce qui indique que les réseaux réels ne sont pas structurés de manière aléatoire. Le degré de structure ou de discrétion variait selon les écosystèmes, mais n'était pas systématiquement plus élevé dans l'eau que sur terre. L'omnivore était le plus commun dans les systèmes pélagiques marins, le moins commun dans les cours d'eau et intermédiaire dans les lacs et les systèmes terrestres. Cependant, les réseaux topologiques qui ne contiennent aucune information sur l'abondance ou la force des interactions peuvent surestimer l'importance des interactions rares pour la structure ou la dynamique des réseaux trophiques. Une analyse récente de plusieurs réseaux énergétiques bien résolus a plaidé en faveur de l'utilité des niveaux trophiques et a suggéré que l'omnivore est fonctionnellement moins important que les réseaux topologiques pourraient le suggérer (Williams & Martinez 2004). Les données disponibles sur les réseaux trophiques topologiques ne fournissent aucune indication que les réseaux trophiques terrestres sont structurellement plus complexes ou que l'omnivore est plus répandu sur terre.\n(b) Diversité du réseau trophique\nLa question de savoir si les réseaux trophiques aquatiques et terrestres diffèrent en termes de diversité au sein des niveaux trophiques est liée à la topologie du réseau trophique. Il y a remarquablement peu de preuves d'une telle différence, principalement en raison des difficultés à estimer de manière fiable la richesse des espèces et les liens trophiques dans les parties unicellulaires et les petits métazoaires de l'eau (Schmid-Araya et al. 2002) et les réseaux trophiques des invertébrés terrestres et du sol (Mikola & Setälä 1998). Ces incertitudes empêchent une comparaison directe de la richesse des espèces à travers les écosystèmes. Cependant, des preuves indirectes suggèrent que les réseaux trophiques terrestres contiennent plus d'espèces. Premièrement, les embranchements végétaux (angiospermes) et animaux (insectes) les plus spécifiques sont principalement terrestres. Deuxièmement, les systèmes terrestres présentent des courbes espèces-surface plus raides que les systèmes aquatiques (Cyr et al. 1997 Drakaré et al. sous presse) et les gradients latitudinaux terrestres à l'échelle locale sont plus raides que leurs homologues aquatiques (Hillebrand 2004), tous deux indiquant un renouvellement plus important des espèces à travers l'espace dans les systèmes terrestres. Enfin, une plus grande diversité terrestre peut refléter un degré plus élevé de spécialisation trophique. Si les environnements terrestres sont en fait plus diversifiés, cela pourrait avoir des implications importantes pour la transmission des effets descendants et ascendants. Des études récentes mettent en évidence le rôle important de la diversité végétale ou herbivore pour la force des interactions trophiques en milieu aquatique (Leibold et al. 1997 Duffy et al. 2003 Hillebrand & Cardinale 2004 Bruno & O'Connor 2005 Gamfeldt et al. 2005 Steiner et al. 2005) et les réseaux trophiques terrestres (Mikola & Setälä 1998 Finke & Denno 2004).\n(c) Spécialisation, défenses et comestibles\nLa spécialisation peut entraver le flux vertical d'énergie si les consommateurs ne se nourrissent que d'un sous-ensemble limité d'espèces ou de tissus chez les individus. De nombreux consommateurs aquatiques (par exemple les mollusques filtreurs, les poissons planctivores et piscivores) font une discrimination principalement sur la base de la taille des proies et sont donc des généralistes trophiques. Bien qu'il existe des exemples de consommateurs terrestres généralistes (par exemple les ongulés), de nombreux métazoaires terrestres se nourrissent d'un ensemble restreint de ressources potentielles dans un écosystème donné. Par exemple, les larves de lépidoptères se spécialisent souvent sur une seule famille de plantes (Novotný & Basset 2005), et de nombreux parasitoïdes hyménoptères sont spécifiques à une seule espèce hôte (Godfray 1994). Il est donc possible que les réseaux trophiques aquatiques contiennent plus de généralistes, et que les réseaux terrestres soient plus spécialisés. Une deuxième possibilité est que les plantes terrestres sont mieux défendues que les autotrophes aquatiques (Strong 1992). La variable comestible et les propriétés défensives des espèces proies ont pour effet (semblable à la spécialisation) d'atténuer la force des interactions trophiques au niveau de la communauté. Les algues unicellulaires peuvent avoir des défenses structurelles ou chimiques limitées contre les herbivores par rapport aux plantes terrestres qui peuvent élaborer des tissus à longue durée de vie et accumuler des composés secondaires sur de plus longues périodes. Les macrophytes aquatiques ont des défenses chimiques abondantes (Toth et al. 2005) mais des défenses structurelles limitées. En comparaison, les plantes terrestres ont à la fois des stratégies de défense chimiques et structurelles abondantes (Koricheva et al. 2004). Lieu noir et al. (1985) ont suggéré que l'allocation aux composés et structures défensifs est favorisée lorsque le renouvellement de la biomasse est faible, c'est-à-dire lorsque la biomasse perdue est coûteuse à remplacer. Si cet argument est correct, alors les autotrophes aquatiques, qui présentent un renouvellement élevé de la biomasse (figure 1), devraient avoir une capacité défensive limitée par rapport aux plantes terrestres. Cependant, cette possibilité reste à démontrer.\n(d) Couplage habitat et subventions\nLa deuxième hypothèse de Lindeman (1942) sur les différences structurelles émergentes entre les écosystèmes suggère que les systèmes aquatiques peuvent recevoir plus de subventions aux ressources alloctones (à la fois organiques et inorganiques) que terrestres parce qu'ils se trouvent bas dans le paysage. Bien que les taux de production primaire nette soient similaires dans les deux systèmes, les détritus et les nutriments arrivant dans les habitats en aval représentent une deuxième source d'énergie pour les consommateurs d'ordre supérieur en plus de la production primaire locale. Les habitats pélagiques dans les lacs sont liés aux réseaux trophiques littoraux et benthiques par la prédation et la relocalisation des nutriments par les prédateurs mobiles (Schindler & Scheuerell 2002), et à l'habitat terrestre par l'apport détritique des plantes (Pace et al. 2004). Certains systèmes terrestres reçoivent également des ressources telles que le fucus marin et le guano d'oiseaux marins déposés sur les systèmes littoraux et insulaires (Polis et al. 1997 Sánchez-Piñero & Polis 2000), et des insectes aquatiques émergents aux oiseaux insectivores dans les systèmes riverains (Nakano & Murakami 2001). Les détritus d'origine externe peuvent soutenir des niveaux plus élevés de production secondaire et contribuer à des pyramides de biomasse plus abruptes dans les écosystèmes aquatiques (Del Giorgio et al. Rythme de 1999 et al. 2004) et à un meilleur contrôle descendant des autotrophes (Vander Zanden et al. 2005). Si de telles subventions aux ressources sont plus importantes dans le domaine de l'eau (comme le suggère l'argument de la « concavité » de Lindeman), elles peuvent alors contribuer à la tendance à une plus grande production et consommation secondaires d'eau. Les décomposeurs accumulent beaucoup moins de biomasse dans l'eau que sur terre (Cebrian 2004 figure 1), ce qui suggère que les détritivores aquatiques peuvent supporter plus de prédateurs dans le réseau trophique classique et sont plus efficaces pour recycler les détritus.\nLes synthèses de données à travers les écosystèmes indiquent que les réseaux trophiques aquatiques et terrestres présentent des différences non ambiguës dans leur structure et leur fonction. Les producteurs aquatiques soutiennent davantage la consommation et sont davantage régulés par des forces descendantes. Deux catégories d'explication de ces modèles ont été proposées. La première est que les autotrophes dans l'eau et sur terre diffèrent par leur taille, leur répartition dans différents tissus, leur taux de croissance, leur composition chimique et leur qualité nutritionnelle. Les preuves de ces contrastes sont convaincantes et ont des implications profondes pour la structure du réseau trophique qui commencent tout juste à être explorées. La deuxième classe d'explications est que les systèmes diffèrent par les modèles de liens d'alimentation, leur degré de complexité trophique, leur omnivore, leurs défenses et leur spécialisation. C'est une suggestion intrigante, mais qui s'est avérée remarquablement difficile à tester. Nous soutenons que les différences aquatiques-terrestres dans la force des forces descendantes et ascendantes reflètent la variation des contraintes sélectives imposées aux producteurs. Les différences dues à l'architecture et à la complexité du réseau trophique sont des possibilités intrigantes qui restent à tester.\nActivité pratique Expérience de plantes bouillonnantes pour quantifier la photosynthèse\nLes bulles peuvent être produites par beaucoup de choses, même des plantes.\nLes étudiants effectuent une analyse de données et une ingénierie inverse pour comprendre le fonctionnement de la photosynthèse. Les deux sont des aspects importants du métier d'ingénieur.\nExpliquez que la photosynthèse est un processus que les plantes utilisent pour convertir l'énergie lumineuse en glucose, une source d'énergie chimique stockée pour la plante.\nDécrivez la photosynthèse comme un ensemble de réactions chimiques dans lesquelles la plante utilise du dioxyde de carbone et de l'eau pour former du glucose et de l'oxygène.\nDécrivez une expérience simple qui fournit une preuve indirecte que la photosynthèse se produit.\nDécrivez les effets de la variation de l'intensité lumineuse sur la quantité de photosynthèse qui se produit.\n5-LS1-1. Soutenez l'argument selon lequel les plantes tirent les matériaux dont elles ont besoin pour leur croissance principalement de l'air et de l'eau. (Niveau 5)\nMS-LS1-6. Construire une explication scientifique basée sur des preuves du rôle de la photosynthèse dans le cycle de la matière et le flux d'énergie entrant et sortant des organismes. (6e - 8)\nLes connaissances scientifiques sont basées sur des connexions logiques entre les preuves et les explications.\nLa réaction chimique par laquelle les plantes produisent des molécules alimentaires complexes (sucres) nécessite un apport d'énergie (c'est-à-dire de la lumière du soleil) pour se produire. Dans cette réaction, le dioxyde de carbone et l'eau se combinent pour former des molécules organiques à base de carbone et libérer de l'oxygène.\nNormes d'état de base communes - Mathématiques\nLe processus de conception technique consiste à définir un problème, à générer des idées, à sélectionner une solution, à tester la ou les solutions, à fabriquer l'élément, à l'évaluer et à présenter les résultats. (3e - 5e années) Plus de détails\nCaroline du Nord - Mathématiques\nCaroline du Nord - Sciences\nExpliquer l'importance des processus de photosynthèse, de respiration et de transpiration pour la survie des plantes vertes et d'autres organismes. (6e année) Plus de détails\n5 litres (environ 1¼ gallons) d'eau du robinet vieillie (eau du robinet dans un récipient ouvert qui a été laissé reposer pendant 36 à 48 heures pour éliminer le chlore utilisé dans l'approvisionnement en eau municipale)\n15-20 plantes Elodea au total ce sont des plantes d'aquarium d'eau douce robustes vendues en grappes dans les animaleries et les fournisseurs tels que Carolina Biological Supply Company (www.carolina.com)\nattaches de ficelle, de fil ou de torsion pour attacher les plantes Elodea en grappes\npetites roches ou objets similaires servant de poids pour maintenir les plantes Elodea sous l'eau\nBéchers de 500 ml, 1 par équipe\nbicarbonate de soude, quelques cuillères à soupe (bicarbonate de sodium)\nchronomètres ou montres avec trotteuse, 1 par équipe\npetites lampes de bureau réglables qui peuvent être installées de manière à ce que leurs ampoules soient à quelques centimètres au-dessus des béchers et brillent verticalement sur elles\nGrâce à une discussion dirigée par un enseignant, les élèves réalisent que l'énergie alimentaire que les plantes obtiennent provient de la lumière du soleil via le processus végétal de la photosynthèse. En comptant le nombre de bulles qui remontent à la surface en cinq minutes, les élèves peuvent comparer l'activité photosynthétique d'Elodea dans le pré.\nLes étudiants apprennent la photosynthèse et la respiration cellulaire au niveau atomique et étudient les principes de base de l'électromicrobiologie, un nouveau domaine de recherche qui peut permettre aux ingénieurs d'exploiter l'énergie au niveau moléculaire.\nUne compréhension de la photosynthèse, telle que présentée dans la leçon associée, Les plantes mangent-elles ?\n(Attirez l'attention de la classe et demandez-leur de faire ce que vous dites.) D'une main, pincez-vous le nez. Levez votre autre main en l'air. Maintenant, respirez profondément et retenez-la aussi longtemps que vous le pouvez. Lorsque vous ne pouvez plus retenir votre souffle, abaissez votre main levée et détachez votre nez. (Une fois que toutes les mains sont baissées et que personne ne retient son souffle, passez à autre chose.) Pourquoi avez-vous dû recommencer à respirer ? (Dès leurs études primaires, attendez-vous à ce que les élèves puissent vous dire que leur corps a besoin d'air pour survivre.)\nQu'y a-t-il exactement dans l'air ? (Les élèves ne savent peut-être pas que l'air contient plus que de l'oxygène.) La majeure partie de l'air que nous respirons (l'atmosphère) est constituée d'azote gazeux (environ 78 %). L'oxygène est le deuxième composant le plus important (environ 21 %) et une infime partie (1 %) est constituée d'argon (un gaz inerte), de vapeur d'eau et de dioxyde de carbone.\nAlors, en particulier de quel(s) composant(s) de l'air notre corps a-t-il besoin ? (Attendez-vous à ce qu'ils soient capables de répondre que c'est de l'oxygène.) Et que fait notre corps avec l'oxygène ? C'est vrai, l'oxygène de l'air est capté dans les poumons par le sang et transporté dans toutes les parties du corps, où il est utilisé par les muscles et le cerveau et tous les autres organes et tissus du corps. Nous ne pouvons pas vivre sans.\nD'où vient l'oxygène de l'atmosphère ? (Ils peuvent savoir ou être capables de raisonner que c'est le résultat de toutes les plantes qui ont vécu sur Terre et ont fait de la photosynthèse pendant plusieurs millions d'années.) Aujourd'hui, vous travaillerez en équipe pour mener une expérience pour voir si la quantité de lumière que les plantes reçoivent peut affecter cette production d'oxygène.\nDans un format de discussion en classe, les élèves établissent une hypothèse à tester par la classe dans l'expérience.\nTravaillant en équipe, les élèves mettent en place et réalisent l'expérience. Chaque équipe effectue deux essais : un avec les plantes éclairées uniquement par la lumière ambiante disponible dans la classe lorsque certaines ou toutes les lumières de la pièce sont éteintes, et un avec les plantes recevant la lumière vive des lampes de bureau. Les données collectées sont le nombre de bulles d'oxygène émises par les plantes en cinq minutes, d'abord à des niveaux de faible luminosité, puis à des niveaux de luminosité élevés.\nEnsuite, les groupes se réunissent pour mettre en commun leurs données de chacun des deux essais. À partir de ces données, les élèves déterminent individuellement la moyenne, la médiane et les modes du nombre de bulles produites pendant les deux conditions d'éclairage différentes.\nEnsuite, les élèves représentent individuellement les données, en utilisant des graphiques à barres qui montrent le nombre moyen de bulles et les plages pour chaque condition de test.\nPartie 1 : Générer une hypothèse\nExpliquez à la classe qu'avant de commencer les expériences, les chercheurs créent d'abord une prédiction sur le résultat attendu de l'expérience. Cette prédiction est connue sous le nom d'hypothèse. Cependant, une hypothèse n'est pas simplement une supposition. Au lieu de cela, il s'agit d'une prédiction basée sur une connaissance ou une expérience préalable du sujet. Par exemple, si un jardinier voulait savoir s'il était vraiment nécessaire de fertiliser des plants de courgettes, il pourrait faire pousser 12 plants de courgettes, mais n'en fertiliser que la moitié. Dans ce cas, l'hypothèse testée pourrait être : Les plants de courgettes fertilisés produisent plus de courgettes que les plants de courgettes non fertilisés. Les données recueillies pour soutenir ou réfuter l'hypothèse seraient le nombre total de courgettes produites par les plantes fertilisées, par rapport au nombre total produit par les plantes non fertilisées.\nFaites remarquer que dans l'expérience sur les courgettes, le jardinier a collecté des données qui impliquaient des nombres. En science, c'est généralement le cas, car les nombres peuvent facilement être comparés et sont cumulatifs pour de nombreuses choses qui se produisent réellement, par opposition à des choses que l'expérimentateur pensait pouvoir se produire.\nEnsuite, expliquez brièvement comment l'expérience de photosynthèse sera mise en place et demandez à la classe de déterminer une hypothèse à tester. Cela ne devrait pas leur prendre longtemps pour arriver à une déclaration telle que : Les plantes qui reçoivent plus de lumière produisent plus de bulles que les plantes qui reçoivent moins de lumière.\nPartie 2 : Mise en place de l'expérience\nEffectuez les étapes suivantes avec certaines ou toutes les lumières de la salle de classe éteintes. Idéalement, la pièce ne devrait pas être très éclairée, ni sombre, une lumière adéquate devrait être présente pour que les élèves puissent la voir facilement.\nChaque équipe remplit un bécher avec environ 500 ml d'eau vieillie pour l'Elodea. À cette eau, ajoutez un quart de cuillère à café de bicarbonate de sodium (bicarbonate de soude) pour fournir une source de dioxyde de carbone aux plantes, car elles ne peuvent pas l'obtenir de l'atmosphère comme le font les plantes terrestres. Remuez l'eau jusqu'à ce que le bicarbonate de sodium soit dissous et que l'eau soit claire.\nChaque équipe obtient suffisamment de sections de plantes Elodea pour qu'elle ait environ 18-24 pouces de longueur totale de plante. Disposez-les de manière à ce que toutes les plantes soient au moins 1½" sous l'eau dans le bécher. Utilisez de la ficelle ou des attaches torsadées pour les maintenir ensemble, puis ajoutez une petite pierre pour empêcher les plantes de flotter à la surface. Faites remarquer que le plus la surface exposée à la lumière au-dessus de la plante est importante, plus la photosynthèse peut se produire dans les feuilles. Si les élèves forment des touffes d'Elodea, de nombreuses feuilles seront ombragées par celles ci-dessus et pourraient donc ne pas être en mesure d'effectuer autant de photosynthèse. mieux former les plantes en boucles qui couvrent tout le fond d'un bécher, au lieu d'une seule touffe au milieu du bécher.\nPartie 3 : Exécution de l'expérience\nDès que les plantes sont disposées dans les béchers, demandez à l'équipe de commencer le chronométrage pendant cinq minutes. Demandez à deux membres de l'équipe d'avoir les yeux rivés sur le bécher pendant ces cinq minutes, en surveillant les bulles qui montent à la surface de l'eau. Annoncez au troisième membre de l'équipe l'observation de bulles qui montent, afin qu'il puisse compter (l'utilisation des marques de pointage est utile) et surveiller le temps, indiquant quand les cinq minutes sont écoulées. Les bulles sont assez grosses, d'environ 2 mm de diamètre, et sont donc facilement visibles lorsqu'elles remontent à la surface.\nLorsque toutes les équipes ont compté les bulles pendant cinq minutes (il est fort possible que certaines équipes ne voient aucune bulle), allumez les lumières de la pièce et demandez aux élèves de positionner les lampes de bureau directement au-dessus des béchers avec les ampoules à seulement quelques centimètres au-dessus les béchers. Une fois que les lumières sont en place, demandez aux équipes de recommencer à chronométrer et à compter/enregistrer les bulles pendant cinq minutes.\nPartie 4 : Mise en commun et analyse des données\nFaites un grand tableau sur le tableau de la classe dans lequel les équipes peuvent remplir le nombre de bulles qu'elles ont comptées pendant chacune des deux conditions d'éclairage.\nUne fois le tableau rempli, demandez aux élèves de travailler individuellement pour déterminer la moyenne, la médiane, le mode et la plage de chacun des deux ensembles de données. Prévoyez suffisamment de temps pour que tous les élèves arrivent aux mêmes réponses.\nDonnez aux élèves du papier quadrillé et demandez-leur de faire des graphiques à barres verticales qui comparent le nombre moyen de bulles dans les deux conditions d'éclairage. Assurez-vous que les élèves incluent des titres, des étiquettes d'axes et des légendes si des couleurs différentes sont utilisées pour les deux barres. Ensuite, montrez-leur comment ils peuvent indiquer les plages de données en ajoutant un segment de ligne verticale au centre en haut de chaque barre, l'extrémité inférieure du segment de ligne étant située au plus petit nombre de bulles observées par une équipe, et l'extrémité supérieure du segment de droite au plus grand nombre de bulles observées.\nPartie 5 : Interprétation des données\nEn classe, examinez toutes les données et tous les graphiques et revoyez l'hypothèse. Que nous disent ces chiffres sur la quantité de photosynthèse qui s'est produite dans chacune des deux conditions d'éclairage. En d'autres termes, l'hypothèse de la classe testée était-elle confirmée ou non ?\nContinuez avec une discussion en classe pour analyser les données. Comment savez-vous que les bulles que vous avez vues remonter à la surface étaient des bulles d'oxygène ? Les élèves peuvent répondre qu'ils savent que la photosynthèse produit de l'oxygène, de sorte que les bulles doivent avoir été de l'oxygène. Cependant, sans moyen de déterminer la composition chimique des bulles, ce n'est qu'une hypothèse que les bulles contiennent de l'oxygène. Ils auraient tout aussi bien pu être des bulles d'azote ou de dioxyde de carbone, ou un autre gaz provenant d'un autre processus qui se produisait dans les plantes au lieu de la photosynthèse. Néanmoins, comme les plantes étaient exposées à la lumière, les bulles étaient très probablement constituées d'oxygène. Faites remarquer qu'il est important pour les chercheurs de s'assurer qu'ils reconnaissent la différence entre ce qu'ils savent d'une expérience et ce qu'ils supposent à son sujet.\nmoyenne : somme de toutes les valeurs d'un ensemble de données, divisée par le nombre de valeurs de l'ensemble de données, également appelée moyenne. Par exemple, dans un ensemble de cinq mesures de température comprenant 22 ºC, 25 ºC, 18 ºC, 22 ºC et 19 ºC, la température moyenne est 106 ºC divisée par 5, ou 21.2 ºC.\nmédiane : la valeur médiane dans un ensemble de données, obtenue en organisant les valeurs de données dans une liste ordonnée de la plus petite à la plus grande, puis en trouvant la valeur qui se trouve à mi-chemin dans la liste. Par exemple, dans un ensemble de cinq mesures de température composé de 22 & 186 C, 25 & 186 C, 18 & 186 C, 22 & 186 C et 19 & 186 C, la liste ordonnée des températures serait 18 & 186 C , 19º C, 22º C, 22º C et 25º C. La valeur du milieu est la troisième valeur, 22º C. Si l'ensemble de données se compose d'un nombre pair de valeurs, la médiane est déterminé en faisant la moyenne des deux valeurs moyennes. Par exemple, dans un ensemble de six mesures de température comprenant 20 ºC, 22 ºC, 25 ºC, 18 ºC, 24 ºC et 19 ºC, les valeurs centrales sont 20 ºC et 22 ºC. Ainsi, la valeur médiane est la moyenne de 20 ºC et 22 ºC, soit 21 ºC.\nmode : La valeur dans un ensemble de données qui se produit le plus fréquemment. Par exemple, dans un ensemble de cinq mesures de température comprenant 22 ºC, 25 ºC, 18 ºC, 22 ºC et 19 ºC, la mesure de 22 ºC se produit le plus fréquemment, donc il est le mode. Il est possible d'avoir deux modes ou plus dans un ensemble de données, si deux valeurs ou plus se produisent avec une fréquence égale.\nDes questions: Évaluer la compréhension des élèves en leur posant des questions telles que :\nQuelles « choses » sont nécessaires pour que la photosynthèse se produise ?\nOù dans la plante se produit la photosynthèse ?\nPourquoi les plantes ont-elles besoin d'eau pour survivre ?\nAnalyse graphique : Fournissez un graphique des données d'une expérience similaire à celle que les élèves viennent de réaliser et demandez-leur d'en tirer des conclusions. Par exemple, les données pourraient représenter les hauteurs de plants de maïs, dont la moitié ont été cultivés à l'ombre d'une forêt et l'autre moitié ont été cultivés en plein champ.\nQue pensez-vous qu'il se passerait si vous laissiez des plantes dans un placard complètement sombre pendant deux ou trois semaines ? Pourquoi pensez-vous cela?\nPourquoi est-il important que les plantes cultivées reçoivent suffisamment de pluie ?\nL'atmosphère terrestre n'a pas toujours contenu autant d'oxygène qu'aujourd'hui. En fait, à un moment donné, il ne contenait probablement pas d'oxygène du tout. Comment pensez-vous que l'oxygène de l'atmosphère terrestre est arrivé là ? Pourquoi pensez-vous cela?\nLa lumière qui vient du soleil se compose d'ondes lumineuses de différentes longueurs d'onde. Dans le spectre visible de la lumière, celles-ci vont du rouge avec la longueur d'onde la plus longue au violet avec la longueur d'onde la plus courte. La chlorophylle ne répond pas également à toutes les longueurs d'onde ou couleurs de lumière. Demandez aux élèves d'utiliser la même configuration expérimentale pour déterminer la ou les couleurs de lumière qui donnent l'activité la plus photosynthétique. La seule modification qu'ils doivent faire est de couvrir sans serrer le bécher d'une pellicule de plastique colorée ou de cellophane pendant les cinq minutes de comptage des bulles. Étant donné que les longueurs d'onde bleues sont les meilleures pour la plupart des plantes, assurez-vous qu'il s'agit de l'une des couleurs disponibles. Si possible, ayez également du rouge et une autre couleur disponible.\nCe contenu a été développé par le programme MUSIC (Math Understanding through Science Integrated with Curriculum) de la Pratt School of Engineering de l'Université Duke dans le cadre de la subvention n° GK-12 de la National Science Foundation GK-12. DGE 0338262. Cependant, ces contenus ne représentent pas nécessairement les politiques de la NSF et vous ne devez pas supposer l'approbation du gouvernement fédéral.\nPourquoi étudier la photosynthèse ?\nParce que notre qualité de vie, voire notre existence même, dépend de la photosynthèse, il est essentiel que nous la comprenions. Grâce à la compréhension, nous pouvons éviter d'affecter négativement le processus et de précipiter des catastrophes environnementales ou écologiques. Grâce à la compréhension, nous pouvons également apprendre à contrôler la photosynthèse et ainsi améliorer la production de nourriture, de fibres et d'énergie. Comprendre le processus naturel, développé par les plantes depuis plusieurs milliards d'années, nous permettra également d'utiliser la chimie et la physique de base de la photosynthèse à d'autres fins, telles que la conversion de l'énergie solaire, la conception de circuits électroniques et le développement de médicaments. et drogues. Quelques exemples suivent.\nPhotosynthèse et agriculture. Bien que la photosynthèse ait intéressé l'humanité depuis des éons, des progrès rapides dans la compréhension du processus ont été réalisés au cours des dernières années. L'une des choses que nous avons apprises est que dans l'ensemble, la photosynthèse est relativement inefficace. Par exemple, sur la base de la quantité de carbone fixée par un champ de maïs au cours d'une saison de croissance typique, seulement environ 1 à 2 % de l'énergie solaire tombant sur le champ est récupérée sous forme de nouveaux produits photosynthétiques. L'efficacité de la vie végétale non cultivée n'est que d'environ 0,2 %. Dans la canne à sucre, qui est l'une des plantes les plus efficaces, environ 8 % de la lumière absorbée par la plante est conservée sous forme d'énergie chimique. De nombreuses plantes, en particulier celles qui proviennent des zones tempérées comme la plupart des États-Unis, subissent un processus appelé photorespiration. C'est une sorte de "court-circuit" de la photosynthèse qui gaspille une grande partie de l'énergie photosynthétique des plantes. Le phénomène de photorespiration, y compris sa fonction, le cas échéant, n'est qu'une des nombreuses énigmes auxquelles est confronté le chercheur en photosynthèse.\nSi nous pouvons pleinement comprendre des processus comme la photorespiration, nous aurons la capacité de les modifier. Ainsi, des usines plus efficaces peuvent être conçues. Bien que de nouvelles variétés de plantes aient été développées pendant des siècles grâce à la reproduction sélective, les techniques de la biologie moléculaire moderne ont considérablement accéléré le processus. La recherche sur la photosynthèse peut nous montrer comment produire de nouvelles variétés de cultures qui utiliseront bien mieux la lumière du soleil qu'elles absorbent. Des recherches dans ce sens sont essentielles, car des études récentes montrent que la production agricole se stabilise à un moment où la demande de denrées alimentaires et d'autres produits agricoles augmente rapidement.\nParce que les plantes dépendent de la photosynthèse pour leur survie, interférer avec la photosynthèse peut tuer la plante. C'est la base de plusieurs herbicides importants, qui agissent en empêchant certaines étapes importantes de la photosynthèse. Comprendre les détails de la photosynthèse peut conduire à la conception de nouveaux herbicides et régulateurs de croissance des plantes extrêmement sélectifs qui ont le potentiel d'être sans danger pour l'environnement (en particulier pour la vie animale, qui n'effectue pas la photosynthèse). En effet, il est possible de développer de nouvelles plantes cultivées immunisées contre des herbicides spécifiques, et d'obtenir ainsi un désherbage spécifique à une espèce cultivée.\nPhotosynthèse et production d'énergie. Comme décrit ci-dessus, la plupart de nos besoins énergétiques actuels sont satisfaits par la photosynthèse, ancienne ou moderne. L'augmentation de l'efficacité de la photosynthèse naturelle peut également augmenter la production d'éthanol et d'autres carburants dérivés de l'agriculture. Cependant, les connaissances acquises grâce à la recherche sur la photosynthèse peuvent également être utilisées pour améliorer la production d'énergie de manière beaucoup plus directe. Bien que le processus global de photosynthèse soit relativement coûteux, les premières étapes de la conversion de la lumière solaire en énergie chimique sont assez efficaces. Pourquoi ne pas apprendre à comprendre la chimie et la physique de base de la photosynthèse et utiliser ces mêmes principes pour construire des dispositifs de récupération d'énergie solaire artificiels ? Cela a été un rêve des chimistes pendant des années, mais est maintenant sur le point de devenir une réalité. En laboratoire, les scientifiques peuvent désormais synthétiser des centres de réaction photosynthétiques artificiels qui rivalisent avec les naturels en termes de quantité de lumière solaire stockée sous forme d'énergie chimique ou électrique. Des recherches supplémentaires conduiront au développement de nouvelles technologies efficaces de récupération d'énergie solaire basées sur le processus naturel.\nLe rôle de la photosynthèse dans le contrôle de l'environnement. Comment la photosynthèse dans les forêts tempérées et tropicales et dans la mer affecte-t-elle la quantité de gaz à effet de serre dans l'atmosphère ? C'est une question importante et controversée aujourd'hui. Comme mentionné ci-dessus, la photosynthèse des plantes élimine le dioxyde de carbone de l'atmosphère et le remplace par de l'oxygène. Ainsi, il aurait tendance à atténuer les effets du dioxyde de carbone libéré par la combustion de combustibles fossiles. Cependant, la question est compliquée par le fait que les plantes elles-mêmes réagissent à la quantité de dioxyde de carbone dans l'atmosphère. Certaines plantes semblent pousser plus rapidement dans une atmosphère riche en dioxyde de carbone, mais cela peut ne pas être vrai pour toutes les espèces. Comprendre l'effet des gaz à effet de serre nécessite une bien meilleure connaissance de l'interaction du règne végétal avec le dioxyde de carbone que nous n'en avons aujourd'hui. La combustion de plantes et de produits végétaux tels que le pétrole libère du dioxyde de carbone et d'autres sous-produits tels que des hydrocarbures et des oxydes d'azote. Cependant, la pollution causée par ces matériaux n'est pas un produit nécessaire de l'utilisation de l'énergie solaire. Les centres de réaction photosynthétiques artificiels décrits ci-dessus produisent de l'énergie sans libérer de sous-produits autres que de la chaleur. Ils tiennent la promesse de produire de l'énergie propre sous forme d'électricité ou de carburant hydrogène sans pollution. La mise en place de tels dispositifs de récupération de l'énergie solaire permettrait d'éviter la pollution à la source, ce qui est certainement l'approche la plus efficace pour lutter contre la pollution.\nPhotosynthèse et électronique. À première vue, la photosynthèse semble n'avoir aucun lien avec la conception des ordinateurs et autres appareils électroniques. Cependant, il existe potentiellement un lien très fort. Un objectif de la recherche électronique moderne est de rendre les transistors et autres composants de circuit aussi petits que possible. Les petits appareils et les connexions courtes entre eux rendent les ordinateurs plus rapides et plus compacts. La plus petite unité possible d'un matériau est une molécule (constituée d'atomes de différents types). Ainsi, le plus petit transistor imaginable est une seule molécule (ou atome). De nombreux chercheurs étudient aujourd'hui la possibilité intrigante de fabriquer des composants électroniques à partir de molécules uniques ou de petits groupes de molécules. Un autre domaine de recherche très actif est celui des ordinateurs qui utilisent la lumière, plutôt que les électrons, comme moyen de transport d'informations. En principe, les ordinateurs basés sur la lumière présentent plusieurs avantages par rapport aux conceptions traditionnelles, et en fait, bon nombre de nos réseaux de transmission et de commutation téléphoniques fonctionnent déjà grâce à la fibre optique. Quel est le rapport avec la photosynthèse ? Il s'avère que les centres de réaction photosynthétiques sont des commutateurs photochimiques naturels de dimensions moléculaires. Apprendre comment les plantes absorbent la lumière, contrôlent le mouvement de l'énergie résultante vers les centres de réaction et convertissent l'énergie lumineuse en énergie électrique et enfin en énergie chimique peut nous aider à comprendre comment fabriquer des ordinateurs à l'échelle moléculaire. En fait, plusieurs éléments de logique électronique moléculaire basés sur des centres de réaction photosynthétiques artificiels ont déjà été rapportés dans la littérature scientifique.\nPhotosynthèse et médecine. La lumière a un contenu énergétique très élevé, et lorsqu'elle est absorbée par une substance, cette énergie est convertie en d'autres formes. Lorsque l'énergie se retrouve au mauvais endroit, elle peut causer de graves dommages aux organismes vivants. Le vieillissement de la peau et le cancer de la peau ne sont que deux des nombreux effets délétères de la lumière sur les humains et les animaux. Parce que les plantes et autres espèces photosynthétiques ont été confrontées à la lumière depuis des éons, elles ont dû développer des mécanismes photoprotecteurs pour limiter les dommages causés par la lumière. Connaître les causes des dommages tissulaires induits par la lumière et les détails des mécanismes photoprotecteurs naturels peut nous aider à trouver des moyens d'adapter ces processus au profit de l'humanité dans des zones très éloignées de la photosynthèse elle-même. Par exemple, le mécanisme par lequel la lumière du soleil absorbée par la chlorophylle photosynthétique cause des dommages aux tissus des plantes a été exploité à des fins médicales.Les substances apparentées à la chlorophylle se localisent naturellement dans les tissus tumoraux cancéreux. L'illumination des tumeurs par la lumière entraîne alors des dommages photochimiques qui peuvent tuer la tumeur tout en laissant les tissus environnants indemnes. Une autre application médicale consiste à utiliser des parents similaires de la chlorophylle pour localiser dans le tissu tumoral et ainsi agir comme des colorants qui délimitent clairement la frontière entre les tissus cancéreux et sains. Cette aide au diagnostic ne cause pas de dommages photochimiques aux tissus normaux car les principes de la photosynthèse ont été utilisés pour le doter d'agents protecteurs qui convertissent sans danger la lumière absorbée en chaleur.\nL'amélioration de la rapidité des réponses stomatiques pourrait grandement améliorer UNE et Wje et aider à la productivité des plantes. Bien que de nombreuses études aient étudié la rapidité des réponses stomatiques et attribué des différences aux caractéristiques anatomiques, une compréhension mécanique complète fait toujours défaut. Le transport de la membrane cellulaire de garde et l'activité des canaux sont essentiels pour équilibrer les flux ioniques pour le mouvement des stomates. Cependant, la manipulation d'un seul canal n'augmentera probablement pas la rapidité de gs, car la coordination de plusieurs canaux est requise, ainsi que la coordination des flux à la fois au niveau de la membrane plasmique et du tonoplaste. D'autres études sont donc nécessaires pour générer de vastes ensembles de données sur la cinétique stomatique des mutants existants, ainsi que l'identification de nouvelles cibles pour la manipulation des cellules de garde. Restreindre les études à un seul genre minimisera les effets génétiques, réduira la complexité des réponses, et peut être la procédure la plus efficace pour le dépistage et la sélection de stomates plus rapides (Drake et al., 2013 ).\nCopyright 2022 \_ La photosynthèse est-elle plus rapide chez les plantes aquatiques que chez les plantes terrestres ?...