കൂടുതൽ വിവരങ്ങൾ: ATP സിന്തേസ്

ATP സിന്തേസ്, സംയുക്തം V എന്നും വിളിക്കുന്നു. ഓക്സിഡേറ്റീവ് ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ വഴിയിലെ അവസാന എൻസൈം ആണ് ഇത്. പ്രോകാരിയോട്ടുകളിലും, യൂകാരിയോട്ടുകളിലും ഈ എൻസൈം എല്ലാ തരത്തിലുള്ള ജീവിതരീതികളിലും പ്രവർത്തിക്കുന്നു.എ.ഡി.പി, ഫോസ്ഫേറ്റ് (Pi) എന്നിവയിൽ നിന്ന് എ.ടി.പി യുടെ സിന്തസിസ് മുന്നോട്ട് കൊണ്ടുപോകുന്നതിന് കോശസ്തരങ്ങളിലൂടെ പ്രോട്ടോൺ ഗ്രേഡിയന്റിൽ ഊർജ്ജത്തെ സൂക്ഷിക്കാൻ എൻസൈം ഉപയോഗിക്കുന്നു. ATP സമന്വയിപ്പിക്കുന്നതിന് ആവശ്യമായ പ്രോട്ടോണുകളുടെ എണ്ണം മൂന്നോ നാലോ ആയി വ്യത്യാസപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.ചില നിർദ്ദേശിക്കുന്ന കോശങ്ങൾക്ക് വ്യത്യസ്ത വ്യവസ്ഥകൾക്കനുസരിച്ച് ഈ അനുപാതം വ്യത്യാസപ്പെടാം.

ഈ ഫോസ്ഫോറിലേഷൻ പ്രവർത്തനം ഒരു സംതുലിതാവസ്ഥയിലാണ് കാണപ്പെടുന്നത്. ഒന്നിടവിട്ടുള്ള പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണ ശക്തിയിൽ വ്യത്യാസം വരുത്തിക്കൊണ്ട് ഇതിനെ മാറ്റാം. ഒരു പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണശക്തിയുടെ അഭാവത്തിൽ ATP സിന്തേസിൻറെ പ്രവർത്തനം വലതു നിന്ന് ഇടത്തേക്കാണ് പ്രവർത്തിക്കുന്നത്. ATP ഹൈഡ്രോലൈസിങിന് വിധേയമാകുമ്പോൾ കോശസ്തരങ്ങൾക്കു കുറുകെ മാട്രിക്സിനുപുറത്ത് പ്രോട്ടോണുകളെ പമ്പ് ചെയ്യുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, പ്രോട്ടോൺ-പ്രേരണ ശക്തി ഉയരുമ്പോൾ രാസപ്രവർത്തനം എതിർ ദിശയിൽ പ്രവർത്തിക്കാൻ നിർബന്ധിതമാകുന്നു. ഇത് ഇടതു നിന്ന് വലത്തേക്ക് തുടരുന്നു. അവയുടെ കോൺസെൻട്രേഷൻ ഗ്രേഡിയൻറ് താഴുകയും പ്രോട്ടോണുകൾ ഒഴുകാൻ അനുവദിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. എഡിപി എടിപിയിലേക്ക് മാറ്റപ്പെടുകയും ചെയ്യുന്നു.വാക്യൂലാർ തരം H + -ATPases ഹൈഡ്രോളിസിസ് പ്രവർത്തനം വഴി സെല്ലുലാർ കംപാർട്ട്മെൻറുകളെ അമ്ളത്വമുള്ളതാക്കി മാറ്റുകയും പ്രോട്ടോണുകൾ പമ്പ് ചെയ്തുകൊണ്ട് ATP ഹൈഡ്രോളിസിസിന് വിധേയമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.

ATP സിന്തേസ്, കൂൺ പോലുള്ള രൂപത്തിലുള്ള വലിയ പ്രോട്ടീൻ സംയുക്തം ആണ്. സസ്തനികളിലെ എൻസൈം സംയുക്തങ്ങളിൽ 16 ഉപവിഭാഗങ്ങൾ കാണപ്പെടുന്നു. 600 കിലോഡാൾട്ടൻസ് ഭാരവും ഇതിനുണ്ട്.സ്തരത്തിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ഭാഗത്തെ എഫ്.ഒ എന്നാണ് വിളിക്കുന്നത്. ഇതിൽ കാർബൺ വലയങ്ങളുടെ സബ് ഉപവിഭാഗങ്ങളും പ്രോട്ടോൺ ചാനലും ഉൾപ്പെടുന്നു. തണ്ടിന്റെയും പന്ത് രൂപത്തിലുള്ള തലഭാഗത്തെ F1 എന്ന് വിളിക്കുന്നു, ഇത് എ ടി പി സ്ഥാനം ആണ്. F1 ഭാഗത്തിന്റെ അവസാനത്തിൽ പന്ത് ആകൃതിയിലുള്ള സംയുക്തത്തിൽ രണ്ട് വ്യത്യസ്ത തരത്തിലുള്ള ആറ് പ്രോട്ടീനുകൾ കാണപ്പെടുന്നു. (മൂന്ന് α ഉപയൂണീറ്റുകളും മൂന്ന് β ഉപയൂണീറ്റുകളും), അതേസമയം, "തണ്ടിൽ" ഒരു പ്രോട്ടീൻ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു: γ ഉപയൂണീറ്റിനോടൊപ്പം തണ്ടിൻറെ അറ്റം α , β എന്നീ ഉപയൂണീറ്റുകളുള്ള പന്ത് ആകൃതിയിലുള്ള സംയുക്തം വരെ എത്തുന്നു. α , β എന്നീ ഉപയൂണീറ്റുകൾ ന്യൂക്ലിയോടൈഡുകളുമായി ബന്ധിക്കുന്നു. എന്നാൽ β ഉപയൂണീറ്റ് മാത്രം ATP നിർമ്മാണത്തിലെ രാസപ്രവർത്തനത്തെ ത്വരിതപ്പെടുത്തുന്നു. നീണ്ട വടി പോലുള്ള β ഉപയൂണീറ്റ് F1 ഭാഗത്തിന്റെ വശങ്ങളിൽ എത്തിച്ചേരുകയും കോശസ്തരങ്ങളിലേയ്ക്ക് മടങ്ങുകയും α, β ഉപഘടകങ്ങൾ എൻസൈമിൻറെ അടിസ്ഥാനം ആയി മാറുകയും ചെയ്യുന്നു.

പ്രോട്ടോണുകൾ ചാനൽ വഴി കോശസ്തരങ്ങൾ കടന്നു പോകുമ്പോൾ ATP നിർമ്മാണത്തിൻറെ അടിസ്ഥാനത്തിൽ FO പ്രോട്ടോൺ മോട്ടോർ ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നു. അമിനോ ആസിഡുകളുടെ കാർബൺ വലയത്തിലെ ഉപഘടകങ്ങളിൽ അയോണൈസേഷനിൽ വരുന്ന മാറ്റങ്ങളിലൂടെ ഭ്രമണം ഉണ്ടാകാം. ഇലക്ട്രോസ്റ്റാറ്റിക് ഇടപെടലുകൾക്ക് ഇത് കാരണമാകുകയും കാർബൺ വലയത്തിലെ നിന്നുപോയ പ്രോട്ടീൻ ചാനലിനെ ചലിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. 
ഈ ഭ്രമണം ചെയ്യുന്ന റിങ് α, β ഉപയൂണീറ്റുകൾക്കുള്ളിലെ കേന്ദ്ര ആക്സിൽ (γ ഉപയുണിറ്റ് തണ്ടിൽ) ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നു. α , β എന്നീ ഉപയൂണീറ്റുകൾ സൈഡ്-കൈപയോഗിച്ച് സ്വയം ഭ്രമണം ചെയ്യുന്നതിൽ നിന്നും തടയുകയും ഇത് ഒരു സ്റ്റാറ്ററായി പ്രവർത്തിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. α, β ഉപയൂണീറ്റിലെ പന്തിനകത്തെ γ ഉപയൂണീറ്റിലെ അറ്റത്തുള്ള ചലനം β ഉപയൂണീറ്റിലെ പ്രവർത്തനനിരതമായ ഭാഗങ്ങൾക്കുള്ള ഊർജ്ജം നൽകുന്നു. ചലനങ്ങളുടെ ചക്രം പൂർത്തിയാകുമ്പോൾ ATP നിർമ്മാണം നടക്കുകയും സ്വതന്ത്രമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.
ഈ ATP നിർമ്മാണ പ്രവർത്തനത്തെ ബൈൻഡിങ് ചെയിഞ്ച് മെക്കാനിസം എന്ന് വിളിക്കുന്നു. "തുറന്ന" അവസ്ഥയിൽ, ADP, ഫോസ്ഫേറ്റ് എന്നിവ പ്രവർത്തനനിരതമായ ഭാഗത്തേക്ക് (ഡയഗ്രാമിൽ തവിട്ടുനിറത്തിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു). പ്രവേശിക്കുന്നു..പ്രോട്ടീൻ പിന്നെ തന്മാത്രകൾക്കു ചുറ്റും അടുത്തേയ്ക്കു വരുകയും അവയുമായി ബന്ധിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.(ചുവപ്പിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു). തുടർന്ന് എൻസൈം വീണ്ടും രൂപത്തിൽ മാറ്റം വരുത്തുകയും, ഈ തന്മാത്രകളെ ഒന്നിച്ചു ചേർക്കുകയും, തത്ഫലമായുണ്ടാകുന്ന പ്രവർത്തനനിരതമായ സ്ഥാനം "ദൃഢമായ" അവസ്ഥയ്ക്ക് കാരണമാകുകയും ചെയ്യുന്നു.(പിങ്ക് നിറത്തിൽ കാണിച്ചിരിക്കുന്നു). പുതുതായി നിർമ്മിച്ച വളരെ ഉയർന്ന അഫിനിറ്റിയുള്ള ATP തന്മാത്രകളുമായി ബന്ധനത്തിലേർപ്പെടുന്നു. അവസാനമായി, പ്രവർത്തനനിരതമായ സ്ഥാനത്തെ ചക്രങ്ങൾ തുറന്ന അവസ്ഥയിലേക്ക് മടങ്ങുന്നു. ATP സ്വതന്ത്രമാകുകയും കൂടുതൽ ATP, ഫോസ്ഫേറ്റ് എന്നിവയുമായി ബന്ധിച്ച് അടുത്ത ചക്രത്തിലേക്ക് പ്രവർത്തിക്കാൻ തയ്യാറെടുക്കുന്നു.

ചില ബാക്ടീരിയയിലും ആർക്കിയയിലും, ATP നിർമ്മാണം കോശസ്തരങ്ങളിലൂടെ പ്രോട്ടോണുകളുടെ ചലനത്തേക്കാൾ പകരം സോഡിയം അയോണുകളുടെ ചലനത്താൽ നയിക്കപ്പെടുന്നു. മെത്തനോകോക്കസ് പോലെയുള്ള ആർക്കിയയിൽ കൂടുതൽ പ്രോട്ടീനുകൾ അടങ്ങിയ എൻസൈമിൻറെ ഒരു രൂപം ആയ A1Ao സിന്തേസ് അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു. ബാക്ടീരിയ, യൂകാരിയോട്ടിക് എന്നിവയുടെ എ.ടി.പി സിന്തേസ് ഉപയൂണീറ്റുകളുമായി സീക്വൻസിൽ ചെറിയ സാമ്യം കാണപ്പെടുന്നു. ചില സ്പീഷീസുകളിൽ, എൻസൈമിലെ A1Ao രൂപത്തിൽ പ്രധാനമായും സോഡിയം ATP സിന്തേസിലേക്ക് നയിക്കുന്നത് സാധ്യമാണ്.എന്നാൽ ഇത് എല്ലാ സാഹചര്യങ്ങളിലും ശരിയായിക്കൊള്ളണമെന്നില്ല.

സക്സിനേറ്റ്- Q ഓക്സിഡോറിഡക്ടേസ് (സംയുക്തം II)
ആൾട്ടർണേറ്റീവ് റിഡക്ടേസെസ്, ഓക്സിഡേസെസ്
പ്രോകാരിയോട്ടിക്ക് ഇലക്ട്രോൺ ട്രാൻസ്പോർട്ട് ശൃംഖലകൾ
ATP സിന്തേസ് (സംയുക്തം V)