Stramenopiles (classification phylogénétique)
# Stramenopiles (classification phylogénétique)

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Stramenopiles (Heterokonta, Hétérocontes, Straménopiles), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

## Arbre phylogénétique

Le cladogramme présenté ici ne possède qu'une valeur indicative. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie au bas de l'article.

Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.

   * Heterokonta ou Stramenopiles
      * Opalinata
         * Labyrinthulomycetes
            * Bicosoecida ou Bicoecida
               * Sloomycetes
                  * Hyphochytriomycetes
                  * Oomycota ou Peronosporomycetes
               * Stramenochromes ou Heterokontophyta ou Ochrophyta
                  * Diatomeae
                     * Bolidophyceae ou Bolidomonadales
                     * Bacillariophyta
                  * Phaeista
                     * Parmophyceae
                     * Hypogyrista
                        * Pelagophyceae
                        * Actinochrysophyceae ou Axodines
                     * Chrysista
                        * Pinguiophyceae
                        * Chrysophyceae
                           * Raphidophyceae
                           * Phaeistia
                              * Phaeothamniophyceae
                              * Chrysomerophyceae
                                 * Aurearenophyceae
                                 * Xanthophyceae ou Tribophyceae
                                 * Phaeophyceae
   * Heterokonta ou Stramenopiles
      * Opalinata ou Slopalinida
         * ? Blastocystis
         * Proteromonadidae
         * Opalinidae
      * Placididea
         * Bigyromonada ou Developayella
            * Labyrinthulomycetes
               * Thraustochytridae
                  * Labyrinthulidae
                  * Diplophryidae
               * Bicosoecida ou Bicoecida
                  * Pirsoniales
                  * Bicosoecales ou Bicoecales
                     * Caecitellidae
                     * ? Pseudodendromonadidae
                     * Bicosoeceae ou Bicoeceae
                     * Cafeteriaceae
                     * Siluaniaceae
                  * Sloomycetes
                     * Hyphochytriomycetes ou Hyphochytriales
                        * Hyphochytriaceae
                        * Rhizidiomycetaceae
                     * Oomycota ou Peronosporomycetes
                        * Haptoglossales
                        * ? Lagenaceae
                        * Ectrogellaceae
                        * Eurychasmataceae
                        * Pontismataceae
                        * Sirolpidiaceae
                        * Rozellopsidales
                           * Pseudosphaeritaceae
                           * Rozellopsidaceae
                        * Oomycetes
                           * ? Anisolpidiales
                           * ? Lagenismatales
                           * Sclerosporales
                              * Sclerosporaceae
                              * Verrucalvaceae
                           * Salilagenidiales
                              * Haliphthoraceae
                              * Salilagenidiaceae
                           * Saprolegniales
                              * Leptolegniaceae
                              * Saprolegniaceae
                           * Olpidiopsidales
                           * Myzocytiopsidales
                              * Crypticolaceae
                              * Myzocytiopsidaceae
                           * Rhipidiales
                           * Pythiales
                              * Pythiaceae
                              * Pythiogetonaceae
                           * Peronosporales
                              * Peronosporaceae
                              * Albuginaceae
                           * Leptomitales
                              * Leptolegniellaceae
                              * Apodachlyellaceae
                              * Ducellieriaceae
                              * Leptomitaceae
                  * Stramenochromes ou Heterokontophyta ou Ochrophyta
                     * Diatomeae ou Khakista
                        * Bolidophyceae ou Bolidomonadales
                        * Bacillariophyta
                           * Coscinodiscophyceae (paraphylétique ?)
                              * Ellerbekia
                              * Leptocylindrus
                              * ? Pseudoguinardia
                              * Arachnoidiscus
                              * Corethron
                              * ? Grossleriella
                              * Proboscia
                              * groupe Rhizosolenia
                              * groupe Melosira
                              * Coscinodiscophycidae
                                 * Hemidiscaceae
                                 * Coscinodiscaceae
                                 * Asterolampraceae
                                 * Heliopeltaceae
                                 * Stellarimaceae
                                 * Benetoraceae (éteint)
                                 * ? Aulacodiscaceae
                                    * Annellus
                                    * Porodiscus
                           * Bacillariophytina
                              * Attheya
                                 * Lithodesmiales
                                 * Thalassiosirales
                                    * Thalassiosiraceae
                                    * Lauderiaceae
                              * Cymatosirales
                                 * Cymatosiraceae
                                 * Rutilariaceae (éteint)
                              * Anaulaceae
                              * Biddulphiaceae
                              * Triceratiaceae
                              * Eupodiscaceae
                              * Pleurosiraceae
                              * Biddulphiopsis
                                 * Lampriscus
                                 * Ardissoneales
                                 * Hemiaulaceae
                                 * Chaetocerotaceae
                              * Bacillariophyceae
                                 * ? Striatellaceae
                                    * Rhaphoneidaceae
                                    * Plagiogrammaceae
                                       * Asterioplanus
                                       * Asterionellopsis
                                       * Rhabdonema
                                          * Grammatophora
                                          * Hyalosira
                                          * Tabularia
                                          * Catacombas
                                          * Hyalosynedra
                                       * Fragilariaceae
                                       * Licmophoraceae
                                       * Thalassionemataceae
                                       * Diatomaceae
                                       * Cyclophora
                                       * Protoraphis
                                          * Nanofrustulum
                                          * Staurosira
                                          * Punctastriata
                                       * Eunotiophycidae ou Eunotiales
                                          * Eunotiaceae
                                          * Peroniaceae
                                       * Bacillariophycidae
                                          * ? Mastogloiaceae
                                          * ? Dictyoneis
                                          * Bacillariaceae
                                          * Achnanthes
                                          * Naviculineae
                                             * Naviculaceae
                                             * Pleurosigmataceae
                                             * ? Plagiotropidaceae
                                          * Proschkinia
                                          * Stauroneidaceae
                                          * Berkeleyaceae
                                          * Neidiineae
                                             * Neidiaceae
                                             * Scoliotropidaceae
                                          * Diploneidaceae
                                          * Cavinulaceae
                                          * Cosmioneidaceae
                                             * Amphipleuraceae
                                             * Brachysiraceae
                                          * Sellaphorineae
                                             * Sellaphoraceae
                                             * Pinnulariaceae
                                          * Diadesmidaceae
                                          * Phaeodactylum
                                             * Amphora
                                                * Rhopalodiaceae
                                                * Surirellales
                                                   * Entomoneis
                                                   * Auricula
                                                   * Surirellaceae
                                          * Mayamaea
                                          * Fistulifera
                                          * Pyrenoplacatae
                                             * Rhoicospheniaceae
                                             * Anomoeoneidaceae
                                             * Lyrellaceae
                                                * Cocconeidaceae
                                                * Achnanthidiaceae
                                                * Cymbellaceae
                                                * Gomphonemataceae
                                                * Placoneis
                     * Phaeista
                        * ? Aurosphaeraceae
                        * Parmophyceae ou Parmales
                           * Pentalaminaceae
                           * Triparmaceae
                        * Hypogyrista ou Dictyochia
                           * Pelagophyceae
                              * Pelagomonadales
                              * Sarcinochrysidales
                           * Actinochrysophyceae ou Axodines ou Dictyochophyceae
                              * Dictyochales ou Silicoflagellata ou Silicophycidae
                              * Abaxodinae ou Abodines
                                 * Rhizochromulinales
                                 * Actinodinea
                                       * Pseudopedinella
                                       * Mesopedinella
                                          * Apedinella
                                          * Parapedinella
                                       * Pedinella
                                       * Actinomonadales
                                          * Pteridomonas
                                          * Actinomonas
                                             * Ciliophryida
                                             * Actinophryida
                        * Chrysista
                           * Pinguiophyceae
                              * Eustigmatophyceae ou Eustigmatales
                              * Chrysophyceae
                                 * Synurales
                                    * Mallomonadaceae
                                    * Synuraceae
                                 * Hibberdiales
                                    * Hibberdiaceae
                                    * Chrysocapsaceae
                                 * Chrysosphaerales
                                    * Chrysosaccaceae
                                    * Stylococcaceae
                                    * Chrysosphaeraceae
                                 * Cyclonexis
                                    * Ochromonadaceae
                                    * Chrysolepidomonadaceae
                                 * Phaeoplacales
                                 * Hydrurales
                                 * Paraphysomonadaceae
                                 * Chromulinales
                                    * Oikomonadaceae
                                    * Chromulinaceae
                                    * Chrysamoebaceae
                              * Raphidophyceae ou Raphidomonadales
                                 * Vacuolariaceae
                                 * Thaumatomastigaceae
                              * Phaeistia
                                 * Phaeothamniophyceae
                                    * Phaeothamniales
                                    * Pleurochloridellales
                                 * Chrysomerophyceae
                                    * Aurearenophyceae
                                    * Xanthophyceae ou Tribophyceae
                                       * Phyllosiphonaceae
                                       * Chloramoebales
                                       * Rhizochloridales
                                          * Rhizochloridaceae
                                          * Stipitococcaceae
                                          * Myxochloridaceae
                                       * Heterogloeales
                                          * Heterogloeaceae
                                          * Mallodendraceae
                                          * Characidiopsidaceae
                                       * Tribonematales
                                          * Neonemataceae
                                          * Tribonemataceae
                                          * Heterodendraceae
                                          * Heteropediaceae
                                       * Vaucheriales
                                          * Botrydiaceae
                                          * Vaucheriaceae
                                       * Mischococcales
                                          * Pleurochloridaceae
                                          * Botrydiopsidaceae
                                          * Botryochloridaceae
                                          * Gloeobotrydaceae
                                          * Gloeopodiaceae
                                          * Mischococcaceae
                                          * Characiopsidaceae
                                          * Chloropediaceae
                                          * Trypanochloridaceae
                                          * Centritractaceae
                                          * Chlorotheciaceae
                                          * Ophiocytaceae
                                    * ? Schizocladiales
                                    * Phaeophyceae
                                       * Choristocarpaceae
                                          * Dictyotales
                                             * Scoresbyellaceae
                                             * Dictyotaceae
                                                * Onslowiaceae
                                                * Sphacelariales
                                                   * Sphacelariaceae
                                                   * Discosporangiaceae
                                                   * Stypocaulaceae
                                                   * Cladostephaceae
                                                * Syringodermatales
                                                   * Sporochnales
                                                   * Desmarestiales
                                                      * Desmarestiaceae
                                                      * Arthrocladiaceae
                                                   * Bachelotia
                                                      * Scytothamnales
                                                      * Asteronema
                                                   * Ralfsiales
                                                   * ? Petroderma
                                                   * Fucales
                                                      * Durvillaeaceae
                                                      * Fucaceae
                                                      * Himanthaliaceae
                                                      * Hormosiraceae
                                                      * Phyllosporaceae
                                                      * Sargassaceae
                                                      * Cystoseiraceae
                                                   * Phaeosiphoniella
                                                   * Tilopteridales
                                                   * Phyllariaceae
                                                   * Halosiphonaceae
                                                   * Cutleriales
                                                   * Asterocladon
                                                   * Ascoseirales
                                                   * Ectocarpales
                                                      * Acinetosporaceae
                                                      * Acrotrichaceae
                                                      * Adenocystaceae
                                                      * Chordariaceae
                                                      * Ectocarpaceae
                                                      * Ishigeaceae
                                                      * Scytosiphonaceae
                                                   * Laminariales
                                                      * Akkesiphycaceae
                                                      * Pseudochordaceae
                                                      * Chordaceae
                                                         * Alariaceae
                                                         * Laminariaceae
                                                         * Lessoniaceae
* Durvillea antarctica (Phaeophyceae)
* Algue brune près de Portland, Oregon (USA)
* Macrocystis pyrifera (Phaeophyceae, Laminariales)
* Macrocystis pyrifera (Phaeophyceae, Laminariales)
* Fucus indéterminé en laisse de mer (Phaeophyceae, Fucales)
* Laminaria cloustoni (Phaeophyceae, Laminariales)
* Ulopteryx pinnatifida (Phaeophyceae, Laminariales)
* Diatomeae, d'après Haeckel (1914) : Kunstformen der Natur
* Cyclotella meneghiniana (Diatomeae)
* Diatomées marines
* Diatomées au microscope électronique (×5000)

## Débat scientifique relatif à la phylogénie des Stramenopiles

La monophylie du groupe des Chromistes n'est pas avérée. Les seuls Straménopiles pourraient être plus proches parents des Alvéolés, voire des Rhizaires, que des Haptophytes et Cryptophytes.

Au sein des Straménopiles, groupe récent réunissant des Algues et des taxons autrefois classés parmi les Champignons, la principale question est celle de l'acquisition de chloroplastes chez les Hétérocontophytes (ou Ochrophytes) ou, au contraire, de leur perte dans les autres taxons.

### Classification selon Cavalier-Smith 1998

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également les niveaux traditionnels de classification (règnes, phyla, classes, etc.).

   * infra-règne des Heterokonta
      * super-embranchement des Sagenista
         * embranchement des Sagenista
            * sous-embranchement des Bicoecia
               * ordre des Bicoecales
               * ordre des Anoecales
               * ordre des Pirsoniales
                  * famille des Pirsoniaceae
            * sous-embranchement des Labyrinthista
      * super-embranchement des Gyrista
         * embranchement des Ochrophyta (peut-être paraphylétique)
            * sous-embranchement des Phaeista
               * infra-embranchement des Hypogyrista
               * infra-embranchement des Chrysista
                  * super-classe des Phaeistia
                  * super-classe des Limnistia
            * sous-embranchement des Diatomeae
         * embranchement des Bigyra
            * sous-embranchement des Bigyromonada
            * sous-embranchement des Pseudofungi
            * sous-embranchement des Opalinata

### Classification proposée par Adl et al. 2005

Ce comité a proposé une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques. Voici ce qui concerne les Stramenopiles.

   * Stramenopiles
      * Opalinata
         * Proteromonadea
         * Opalinea
         * Blastocystis
      * Bicosoecida
      * Labyrinthulomycetes
         * Labyrinthulaceae
         * Thraustochytriaceae
      * Hyphochytriales
         * Anisolpidiaceae
         * Hyphochytridiomycetaceae
         * Rhizidiomycetaceae
      * Peronosporomycetes
      * Actinophryidae
      * Bolidomonas
      * Chrysophyceae
         * Chromulinales
         * Hibberdia
         * Ochromonadales
      * Dictyochophyceae
         * Dictyochales
         * Pedinellales
         * Rhizochromulinales
      * Eustigmatales
      * Pelagophyceae
         * Pelagomonadales
         * Sarcinochrysidales
      * Phaeothamniophyceae
         * Phaeothamniales
         * Pleurochloridales
      * Pinguiochrysidales
      * Raphidophyceae
      * Schizocladia
      * Synurales
      * Xanthophyceae
         * Tribonematales
         * Vaucheriales
      * Phaeophyceae
         * Ascoseirales
         * Cutleriales
         * Desmarestiales
         * Dictyotales
         * Ectocarpales
         * Fucales
         * Ishige
         * Laminariales
         * Scytothamnales
         * Sphacelariales
         * Sporochnales
         * Syringodermatales
         * Tilopteridales
      * Bacillariophyta
         * Coscinodiscophytina (paraphylétique)
            * Paralida
            * Melosirida
            * Coscinodiscida
            * Arachnoidiscida
            * Rhizosolenida
            * Corethrida
         * Bacillariophytina
            * Mediophyceae
            * Bacillariophyceae

## En savoir plus

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### Sources bibliographiques de référence

* Sina M. Adl et alii (2005) « « The New Higher Level Classification of Eukaryotes » », J. Eukaryot. Microbiol., 52 (5), p. 399–451
* Kirill A. Mikrjukov et David J. Patterson (2001) « Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryids », Acta Protozool., 40, p. 3-25
* Thomas Cavalier-Smith (1998) « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews 73, p. 203-266

### Autres sources bibliographiques

* Cabioc'h, J., Floc'h, J.-Y., Le Toquin, A., Boudouresque, C.F., 2006. Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé (éd.). (ISBN 260301384X).
* Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol. 2 : tome 2, Paris, Belin, coll. « Belin Sup Sciences / Biologie », février 2003, 256 p. [détail de l’édition] (ISBN 2-7011-3512-5, ISSN 1158-3762)

### Sources internet

* Algaebase.org
* Chromista (Univ Paris XI)

### Liens internes

* Arbre phylogénétique
* Chromista -- Laminaire -- Diatomée -- Mildiou (Oomycota)
* Le vivant (classification phylogénétique)
   * Eukaryota (classification phylogénétique)
      * Chromalveolata (classification phylogénétique)
* Orientation bibliographique en botanique, phycologie et mycologie (taxinomie)
* Photo-guide taxinomique de la faune et de la flore sous-marine
* Photo-guide taxinomique du monde végétal
