Barlerieae
# Barlerieae

Barlerieae Nees, 1847 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acantacee.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Barleria L., 1753 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del domenicano e botanico francese Jacques Barrelier (Parigi, 1606 - 1673). Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione, a cura del botanico, zoologo e antropologo tedesco Carl Friedrich Philipp von Martius (Erlangen, 17 aprile 1794 – Monaco di Baviera, 13 dicembre 1868), "Flora Brasiliensis - 9: 7, 65." del 1847.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è formato da erbe perenni o da arbusti (bassi oppure alti fino a 2 metri) con rami rigidi; sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose (Crabbea). Spesso le specie sono sempreverdi. La superficie dei giovani rami è pubescente per peli bianco-grigi, in seguito è più o meno glabrescente. Sono presenti cistoliti anche spinosi, inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.
* Le foglie, sessili o subsessili, sono disposte in modo opposto ed hanno delle lamine da lanceolate a strettamente ellittiche o oblanceolate (anche strettamente oblanceolate) con apici da arrotondati a acuti e con margini interi o crenato-seghettati. La venatura in genere è pennata. Alcune specie (Chroesthes) sono anisofille.
* Le infiorescenze sono del tipo terminale o ascellare con fiori peduncolati in grappoli o spighe; in alcune specie sono presenti anche fiori solitari. Nell'infiorescenza sono presenti sia delle brattee piuttosto grandi e spinescenti che a volte avvolgono i fiori che due bratteole (anche queste a volte spinescenti).
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice è formato da 4 - 5 sepali più o meno liberi (o parzialmente fusi alla base - calice gamosepalo). In Barleria e Lophostachys i sepali (lobi) sono 4, due grandi e due piccoli (calice zigomorfo).

   * La corolla è formata da lunghi tubi (a forma di imbuto o di cilindro espanso verso la gola) e da lembi divisi in 5 lobi con forme ovato-rotondate con il segmento superiore più piccolo degli altri oppure quadrilobato (corolla gamopetala e zigomorfa). In alcune specie (Chroesthes) la corolla è decisamente bilabiata con il labbro superiore a 2 lobi e quello inferiore a 3 lobi. In genere i fiori sono grandi (3 - 6 cm in Acanthostelma); in Lepidagathis sono piccoli. Le colorazioni sono bianco crema, giallo, rosa, blu o porpora. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale", due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni.

   * L'androceo è formato da 4 (a volte 2) stami didinami inclusi o sporgente dalla corolla. Una coppia può essere ridotta o sterile. Possono essere presenti secondo i casi da 1 a 3 staminoidi, a volte recanti delle piccole antere (non fertili). I filamenti possono essere connati alla corolla (alla base o nel mezzo) oppure no. Le antere, basifisse, sono formate da 2 teche (antere biloculari) più o meno uguali, prive di appendici basali e parallele; in Lepidagathis e Lophostachys a volte le antere sono monoteche (specialmente nella seconda coppia di stami didinami, con filamenti più corti). In Chroesthes le teche sono inserite ad altezze diverse. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. l polline in genere è prolato, 3-colpoporato e reticolato.

   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. L'ovario è ovoidale e glabro o a volte irsuto. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere normalmente 2 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo, unico, può essere pubescente alla base. Lo stigma, perpendicolare allo stilo, è bifido o intero.
* I frutti, delle capsule substipitate o prive di un gambo basale, hanno delle forme da subellissoidi a ovoidi con 2 - 4 semi. In Chroesthes le capsule sono ridotte o assenti. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). I semi hanno delle forme discoidi (o compresse) con superficie pubescente per tricomi igroscopici. Il colore in genere è brunastro.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

L'habitat delle specie di questa tribù è relativo alle zone calde e tropicali con una distribuzione quasi cosmopolita (America, Africa, Asia meridionale e Oceania.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.

### Filogenesi

La monofilia del gruppo Barlerieae è documentata dalle analisi di tipo filogenetico dei nuclei del DNA, ma anche dai dati morfologici. La tribù può essere suddivisa in due cladi: (1) Barleria clade relativo soprattutto ai generi del Vecchio Mondo (Acanthostelma, Golaea, Lasiocladus e Crabbea) insieme al genere cosmopolita Barleria, un gruppo che presenta delle infiorescenze sferiche densamente bratteate e degli stigmi disposti a forma di ventaglio; e (2) un secondo clade Lepidagathis clade, "gruppo fratello" dell'altro, comprendente i generi Lepidagathis e Lophostachys imparentati con il genere Acanthura per il momento considerato incertae sedis la cui posizione tassonomica è ancora incerta. In questo secondo clade la morfologia del polline delle specie del genere Lophostachys è molto simile a Lepidagathis per cui le quindici specie di Lophostachys potrebbero essere ospitate all'interno di Lepidagathis. Per il momento Lepidagathis è polifiletico.

Sinapomorfie per le Barlerieae sono:

   * una precoce estivazione (prefogliazione);

   * particolare disposizione dei petali pentameri embricati ("quinconciale");

   * un particolare tipo di polline.

Nell'ambito della famiglia la tribù Barlerieae fa parte del "core" delle Acanthaceae, ossia del "Cystolith Clade" all'interno del "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia Acanthoideae). Nell'ambito della sottofamiglia, Barlerieae risulta inoltre "gruppo fratello" della tribù Andrographideae (il numero di ovuli per ovaia distingue le due tribù una dall'altra).

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato, rappresenta la struttura filogenetica della tribù (non tutti i generi sono inclusi).

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 12 generi e 401 specie:

| Genere | Specie | Distribuzione |
| - | - | - |
| Acanthostelma Bidgood & Brummitt, 1985 | Una specie: Acanthostelma thymifolium (Chiov.) Bidgood & Brummitt, 1985 | Somalia |
| Barleria L., 1753 | 250 | Aree tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Barleriola Oerst., 1855 | 6 | Indie occidentali |
| Borneacanthus Bremek., 1960 | 6 | Borneo |
| Boutonia DC., 1838 | Una specie: Boutonia cuspidata DC. | Madagascar |
| Chroesthes Benoist, 1927 | 3 | Cina e Asia (sud est) |
| Crabbea Harv., 1838 | 12 | Africa tropicale e Sudafrica |
| Golaea Chiov., 1929 | Una specie: Colaea migiurtina Chiov., 1929 | Somalia |
| Hulemacanthus S. Moore, 1920 | Una specie: Hulemacanthus whitei S.Moore | Nuova Guinea |
| Lasiocladus Bojer ex Nees, 1847 | 5 | Madagascar |
| Lepidagathis Willd., 1800 | 100 | Aree calde e tropicali del Vecchio Mondo e del Nuovo Mondo |
| Lophostachys Pohl., 1831 | 15 | America (tropicale) |

Note:

   * (1): Acanthostelma thymifolium in alcune checklist è considerata sinonimo della specie Crabbea thymifolia (Chiov.) Thulin.

   * (2): Studi recenti propongono una circoscrizione del genere formato da due specie: Hulemacanthus novoguineensis (Lindau) Bremek., 1957 e Hulemacanthus densiflorus Bremek., 1957 dove Hulemacanthus whitei è sinonimo della prima specie.

   * (3): Golaea migiurtina in alcune checklist è considerata sinonimo della specie Crabbea migiurtina (Chiov.) Thulin.
